SCHWENDENERs Untersuchungen haben bestimmte Vergleichszahlen für die mechanischen Eigenschaften dieser Zellen ergeben. Danach kommt die Tragfähigkeit der Sklerenchymfasern innerhalb ihrer Elastizitätsgrenze (ihr Tragmodul) im allgemeinen der des besten Schmiedeeisens gleich; sie erreicht bei einzelnen Pflanzen sogar die des Stahls. Dabei ist die Dehnbarkeit gegen 10–15mal größer als die des Schmiedeeisens. Nach Überschreiten der Elastizitätsgrenze tritt alsbald Zerreißen ein, während bei dem Eisen die Festigkeitsgrenze erst bei etwa dreifacher Belastung erreicht wird. Für die Bedürfnisse der Pflanze hat es aber große Bedeutung, daß bei ihr die Elastizitätsgrenze bis nahe an die Festigkeitsgrenze reicht. Fig. 61. Eine Sklerenchymfaser etwa 100mal vergr. Nach STRASBURGER. Fig. 62. Querschnitt durch das Sklerenchym im Blatte der Liliacee Phormium tenax. Vergr. 240.
b) Das Kollenchym. Die Elemente des Sklerenchyms sind nicht mehr imstande, zu wachsen; sie können deshalb in Pflanzenteilen, die noch in lebhafter Streckung begriffen sind, keine Verwendung finden. Bedürfen solche Pflanzenteile außer der Festigkeit, welche Zell- und Gewebespannung ihnen verleihen, noch einer besonderen Verstärkung, so wird sie durch Kollenchym erreicht.
Die Kollenchymzelle, die isodiametrisch oder meist sehr langgestreckt (zugespitzt oder mit rechteckigem UmrißFig. 64 ) ist, gleicht der Parenchymzelle und enthält wie diese oft Chlorophyll, unterscheidet sich aber von der Parenchymzelle wesentlich dadurch, daß ihre Zellulosemembran ungleich, besonders an den Zellkanten (Kantenkollenchym,Fig. 63 ) oder an den tangentialen Wänden (Plattenkollenchym) stark verdickt ist. Ferner fehlen in ihrem Plasma, abgesehen von großen Zellsaftvakuolen, leblose Einschlüsse. Auch die Interzellularen fehlen oder sind sehr klein. Das Kollenchym besitzt trotz hohem Wassergehalte infolge der Wandverdickungen seiner Elemente eine ansehnliche Festigkeit gegen Zerreißen. Dabei gibt es dem Wachstum seiner Umgebung dadurch nach, daß es selbst daran noch teilnimmt. Die großen unverdickten Wandflächen, in denen noch rundliche oder spaltenförmige Tüpfel vorhanden sind, ermöglichen zugleich einen schnellen Transport von Baustoffen innerhalb dieser Gewebeart. Auch das Kollenchym ist entsprechend seiner mechanischen Funktion angeordnet.
4. Die Leitgewebe. Je größer der Körper einer Pflanze wird und aus je mehr Zellen er sich zusammensetzt, vor allem aber je mehr Teile er aus dem Wasser oder aus dem Boden in den Luftraum streckt, umso mehr entsteht die Notwendigkeit, Stoffe schnell von einem Organe in ein anderes, etwa von den Wurzeln in die Blätter und umgekehrt, zu schaffen. Die Diffusionsbewegung durch die Querwände selbst langgestreckter Parenchymzellen genügt dazu vielfach nicht, auch wenn die Stoffbewegung durch Ausbildung von Tüpfelkanälen sehr erleichtert wird. So sind besondere, Leitungszwecken dienende Gewebearten, die Leitgewebe, entstanden mit sehr charakteristischen Zellelementen, die in der Hauptleitungsrichtung meist langgestreckt sind, oft vergrößerte Diffusionsflächen besitzen, ja meist zu eigenartigen Leitungskanälen (Fusionen) verschmelzen und stets zu einem zusammenhängenden Systeme verbunden sind, das die ganze Pflanze durchzieht. Bezeichnend für die Leitgewebe ist ferner der Mangel an Interzellularen.
Fig. 63. Querschnitt durch das Kollenchym von Cucurbita Pepo. Vergr. 240. Fig. 64. Eine Kollenchymzelle in Seitenansicht. Vergr. 240.
a) Siebröhren. Durch offene Poren, die dem Transporte von Eiweißstoffen und Kohlehydraten zu dienen scheinen, werden die in Längsreihen angeordneten Glieder der Siebröhren[52] verbunden. Die quergerichteten oder steilen Endwände (manchmal auch die Seitenwände) jedes dieser übrigens langgestreckten, im Querschnitt polygonalen Glieder besitzen nämlich siebartig durchlöcherte Stellen, die von Plasmasträngen ausgefüllt werden. Man nennt diese Stellen Siebplatten (Fig. 65 A, B ). Bei vielen Pflanzen, z. B. dem Kürbis (Fig. 65 A ), ist die ganze Querwand eines Siebröhrengliedes eine einzige Siebplatte mit verhältnismäßig groben Poren; auf den Längswänden sind dagegen nur eng umgrenzte runde Stellen mit viel feineren Poren als Siebplatten ausgebildet (Fig. 65 C c* ), da wo zwei Siebröhren seitlich aneinander grenzen. In anderen Fällen, z. B. auf den alsdann meist steilen Endwänden der Siebröhren, findet man dagegen mehrere solche durch nicht perforierte Membranteile getrennten tüpfelartigen Siebplatten (Fig. 66 ) mit meist sehr feinen punktförmigen Poren. Die Siebröhrenglieder, deren jedes einer Zelle entspricht, enthalten lebende, dünne plasmatische Wandbeläge mit je einem Zellkern, mit Leukoplasten und oft mit Stärkekörnern und als Zellsaft eine wäßrige alkalische, mehr oder weniger konzentrierte gerinnbare Flüssigkeit, die reich an Eiweißstoffen, oft auch an Kohlehydraten und anorganischen Salzen (Phosphaten) ist (Fig. 65 D ). Die Siebröhrenwandungen sind fast stets unverholzt, bestehen aus Zellulose und sind durch den Inhalt elastisch gespannt. Im allgemeinen funktionieren die Siebröhren nur während einer Vegetationsperiode. Bevor sie untätig werden, überziehen sich ihre Siebplatten mit stark lichtbrechenden Kallusplatten (Fig. 65 C ), die den Stoffaustausch zwischen den Siebröhrengliedern herabsetzen oder wohl ganz unterbrechen. Soll die Siebröhre in der nächsten Vegetationsperiode nochmals tätig sein, so werden diese Kallusplatten wieder gelöst.
Fig. 65. Teile von Siebröhren des Kürbis (Curcurbita Pepo) in Alkohol gehärtet. A Eine Siebplatte von oben gesehen. B und C Je zwei aufeinanderfolgende Siebröhrenglieder im Längsschnitt; s Geleitzellen, u Schleimstrang, pr plasmatischer Wandbelag, c Kallusplatte, c* kleine seitenständige Siebplatte mit Kallusbelag. D Die Inhaltsmassen von zwei Siebröhrengliedern nach Auflösung der Zellhäute mit Schwefelsäure. Vergr. 540. Nach STRASBURGER. Fig. 66. A Grenze zweier Siebröhrenglieder vom Weinstock (Vitis) mit schräger, längsdurchschnittener Querwand. Vergr. 600. Nach DE BARY. B Eine solche Querwand in Flächenansicht mit den Siebplatten. Von ROTHERT schematisiert nach DE BARY.
Die Kallusplatten bestehen aus Kallose, einem seiner chemischen Zusammensetzung nach noch unbekannten Körper, der sich durch seine Unlöslichkeit in Kupferoxydammoniak, aber seine Löslichkeit in 1%iger kalter Kalilauge auszeichnet. Sie färbt sich in Chlorzinkjodlösung rotbraun, glänzend blau mit Anilinblau und glänzend rot mit Korallin (Rosolsäure). — Kallose überzieht übrigens in dünnen Schichten auch schon die Leisten der Siebplatten zwischen den Poren, solange diese noch offen sind. Diese Schichten werden allmählich dicker, die Poren mehr und mehr verengt und schließlich ganz verstopft.
b) Gefäße. Besondere und zwar tote Zellarten, die meist langgestreckt röhrenförmig sind, rundlichen oder polygonalen Querschnitt haben und in Längsreihen, entsprechend der Hauptleitungsrichtung, angeordnet sind, mit sehr charakteristischen und auffälligen Verdickungen in den meist verholzten Wänden dienen der Leitung, manchmal auch der Speicherung des Wassers in der Pflanze ( Gefäße ). Die Gefäße enthalten dementsprechend, solange sie tätig sind, Wasser, außerdem aber oft auch begrenzte Mengen Luft. Man teilt sie ein in Tracheïden und Tracheen. Die Tracheïden sind Einzelzellen, die mit eigenartig getüpfelten Zellhäuten aneinander grenzen, meist zugespitzte Enden und in der Regel kleinen Querdurchmesser (Fig. 70 B ) besitzen; sie dienen oft zugleich als Festigungszellen, z. B. im Stamme der Nadelhölzer. Die Tracheen dagegen sind verhältnismäßig weite oder enge Membranröhren, die aus Längsreihen vieler Zellen (ihren Gliedern ) durch Auflösung der Endwände entstanden sind. Die Endwände werden dabei, wenn sie quer stehen, meist bis auf einen schmalen Rand aufgelöst, der als ringförmige Membranleiste stehen bleibt und verdickt wird (Fig. 67 C bei s,Fig. 69 I bei q und q′ ); schräge Endwände sind dagegen meist nicht von einem einzigen runden, sondern von mehreren, übereinanderliegenden, spaltenförmigen oder elliptischen Löchern (leiterförmige Perforation,Fig. 69 II; 171 tg ) durchbrochen. Einige der Endwände freilich sind nicht durchbrochen, sondern bloß mit Tüpfeln versehen. Infolgedessen haben die Tracheen eine begrenzte Länge.
Fig. 67. Teile von Tracheïden und von einer Trachee. A Ring- und Schraubentracheïde. B Schraubentracheïde. C Netztrachee halb aufgeschnitten, bei s eine der beiden durchlöcherten Querwände. Vergr. 240. Nach H. SCHENCK. Fig. 68. Teil eines Längsschnittes durch drei Schraubengefäße und eine Reihe von Parenchymzellen des Kürbis (Curcurbita Pepo). Vergr. 560. Nach ROTHERT. Einzelne Tracheen können zwar, im besonderen bei den kletternden Holzgewächsen, den Lianen, einige Meter lang sein. Auch bei unseren Eichen sind 2 m lange Tracheen noch sehr zahlreich. Im allgemeinen beträgt aber ihre Länge weniger als 1 m, nämlich meist nur gegen 10 cm. Wie die längsten, so sind auch die weitesten Tracheen bei den Kletterpflanzen zu finden; ihr Durchmesser kann hier 0,7 mm erreichen, während er bei unseren Eichen im Mittel 0,25, unserer Linde 0,06 mm beträgt.