Lehrbuch der Botanik für Hochschulen - Fritz Noll

In den Stengeln mancher Dikotylen (Begonien, Aralien) sind aber die innerhalb des Kreises der Blattspurstränge verlaufenden Kreise von Markbündeln stammeigene Bündel, die in den Knoten mit den Blattspursträngen durch Querzweige verbunden sind.

Die Blattspurbündel können im Stengel dauernd voneinander getrennt bleiben. Meist aber vereinigt sich jedes Bündel einer Blattspur bei seinem Abwärtsverlaufe schließlich mit einem anderen Bündel, das aus einem tiefer an der Achse befestigten Blatte stammt. Dieser Vereinigung kann eine Spaltung (Gabelung) des Bündels vorausgehen. Durch einen solchen netzartigen Verlauf der Bündel wird eine gleichmäßige Versorgung der Pflanze mit Wasser erreicht, da ein jedes Bündel des Stengels infolge seiner Verzweigungen größeren Sproßabschnitten Wasser liefert. Je nach der Länge des Weges, den die einzelnen Bündel im Stengel frei zurücklegen, der Richtung, die sie verfolgen, und der Spaltung, die sie unter Umständen erfahren, ist das Bild des Bündelverlaufes bei den verschiedenen Arten ein anderes. Natürlich ist die Blattstellung für die Eintrittsstellen der Blattspuren in den Stengel bestimmend; der Verlauf im Stengel ist aber von der Blattstellung ganz unabhängig, so daß er bei ein und derselben Blattstellung ganz verschieden sein kann.

Bei den Schachtelhalmen, den Koniferen und den Dikotylen dringen alle Blattspurstränge gleich tief in den Stengel ein, um im Stengel auch gleich weit von der Stengelmitte, also auf dem Querschnitt zu dem charakteristischen Kreise geordnet, nach abwärts zu laufen. Infolgedessen kann man den Bündelverlauf in den Internodien auf einer Zylinderfläche darstellen, die sich in eine Ebene ausbreiten läßt. In den Knoten freilich ist der Bündelverlauf meist viel verwickelter, weil hier die Blattspurstränge noch durch stammeigene Querverbindungen miteinander verbunden sind. Nachträgliche seitliche Verbindungen findet man übrigens oft auch in den Internodien.

Ein relativ einfaches Beispiel eines Bündelverlaufs liegt in den jungen Zweigen von Juniperus nana vor (^{Fig. 113} ). Ihre Blätter stehen in dreigliedrigen Quirlen. Aus jedem Blatt tritt eine einsträngige Blattspur, somit ein einziges Bündel in den Stengel ein. Etwa in der Mitte des nächst unteren Internodiums gabelt es sich in zwei Schenkel, die je rechts und links mit benachbarten Blattspuren verschmelzen. Weniger einfach erscheint das Bild des in^{Fig. 114} dargestellten Bündelverlaufs in einem jungen Zweige von Taxus baccata, obwohl auch hier die Blattspuren einsträngig sind. Jede Blattspur läßt sich frei durch 12 Stengelglieder abwärts verfolgen, worauf sie mit einer anderen verschmilzt. Zunächst läuft sie durch vier Internodien gerade abwärts, dann biegt sie seitlich aus, um einer eintretenden Spur Platz zu machen und sich mit ihr zu vereinigen. Bei Taxus stehen die Blätter nach 5⁄13; dementsprechend zeigen auch die Eintrittsstellen der Blattspuren in den Stengel 5⁄13 Divergenz. Ein Beispiel dreisträngiger Blattspuren sei aus einem jungen Zweige der italienischen Waldrebe (Clematis Viticella) vorgeführt. Die Blattpaare an diesen Zweigen stehen dekussiert. Die Medianstränge der Blattspuren ( a u. d, g u. k, n u. q, t u. x^{Fig. 115} ) laufen durch ein Internodium abwärts, teilen sich im nächsten Knoten in zwei Schenkel und fügen diese den ihnen zugekehrten Lateralsträngen der Blattspuren des dortigen Blattpaares an. Die zwei Lateralstränge jeder Blattspur ( b u. c, e u. f, h u. i, l u. m, o u. p, r u. s ) lassen sich ebenfalls durch ein Internodium frei abwärts verfolgen, biegen im nächsten Knoten zusammenneigend nach außen und legen sich den nämlichen Lateralsträngen wie die Schenkel des Medianstranges an.

Fig. 113. Schematische Darstellung des Leitbündelverlaufs in einem jungen Zweige von Juniperus nana, auf der eben gelegten Zylinderfläche entworfen. Bei k, k die in die Achselsprosse tretenden Bündel. Nach GEYLER. Fig. 114. Schematische Darstellung des Bündelverlaufs in einem jungen Zweige von Taxus baccata. Das Bündelrohr ist einseitig bei 1 längs aufgeschlitzt und in einer Ebene ausgebreitet. Einem ganz anderen Typus folgt der Bündelverlauf bei den Monokotylen (^{Fig. 116} ). Hier befinden sich die einzelnen Blattspurstränge im Zentralzylinder ungleich weit von der Oberfläche des Stengels entfernt, sind also auf dem Stengelquerschnitte zerstreut. Diese Anordnung kommt dadurch zustande, daß das Dickenwachstum des Stengelvegetationspunktes nach Anlage der ersten medianen Bündel des Blattes noch längere Zeit anhält. Infolgedessen gelangen die später, und zwar nacheinander erzeugten Bündel der Blattflächen nicht so weit, und zwar verschieden tief nach innen. Besonders ausgeprägt kommt diese Anordnung bei den Palmen (Palmentypus) vor. Jede Blattspur besteht hier aus zahlreichen Strängen, die aus einem stengelumfassenden Blattgrund im ganzen Umkreise in den Stengel eintreten. Die in dem Blattgrund medianen Leitbündel (vgl. das Bild des medianen Längsschnittes durch den Stengel^{Fig. 116}, in das für ein jedes Blatt A, B, C nur das mediane und ein seitliches Leitbündel eingezeichnet ist) dringen fast bis zur Mitte, die seitlich angrenzenden ( a, b, c ) immer weniger tief in den Zentralzylinder ein. In ihrem Abwärtsverlaufe nähern sich die Bündel langsam der Peripherie des Zentralzylinders, wo sie mit anderen verschmelzen. Die Zahl der Internodien, die jedes durchläuft, ist verschieden, für die medianen besonders groß.

Leitbündelbau^[68]. Die Stengelbündel sind Gewebestränge von kreisrundem, breit- oder schmalelliptischem Querschnitte, und zwar sind es fast stets vollständige Leitbündel, d. h. solche Bündel, worin Sieb- und Gefäßstränge zu gemeinsamen Strängen verbunden sind (vgl.^{S. 58} ). Die Siebstränge, deren wichtigster Bestandteil die Siebröhren sind, bilden das Phloëm (den Siebteil ), die Gefäßstränge mit den wasserleitenden Gefäßen das Xylem (den Gefäßteil ) des Bündels. Die Stengelbündel können bei den einzelnen Kormophyten recht verschieden gebaut sein. In den Sproßachsen findet man alle die verschiedenen Bündeltypen, die sich in den Organen der Kormophyten überhaupt unterscheiden lassen, nämlich radiale, konzentrische und kollaterale Bündel. Diese Leitbündelformen unterscheiden sich voneinander durch die Anordnung und die Ausbildung ihrer Sieb- und Gefäßstränge.

Fig. 115. Clematis Viticella. Zweigende durch Entfernung der Oberfläche und Einwirkung von Kalilauge durchsichtig gemacht, den Verlauf der Blattspuren zeigend. Die austretenden Enden der Stränge infolge leichten Druckes etwas verschoben. Die jungen Anlagen der beiden obersten Blattpaare bl 1 und bl 2 noch ohne Blattspuren, v Vegetationskegel. Nach NÄGELI. Fig. 116. Schematische Darstellung des Bündelverlaufs nach dem Palmentypus, innerhalb eines medianen Längsschnittes durch den Stengel in der Ebene der Blattmedianen. Zweizeilig alternierende, stengelumfassende Blätter sind vorausgesetzt. Die Blätter Aa, Bb, Cc sind nahe ihrer Basis abgeschnitten; die großen Buchstaben bezeichnen ihre Medianen. Oben der Stengel im Querschnitt. ROTHERT frei nach ROSTAFINSKI.

Im radialen Leitbündel (^{Fig. 117}, vgl. auch^{Fig. 158},¹⁶⁰ ) gibt es mehrere Gefäß- und Siebstränge, die auf dem meist kreisrunden Bündelquerschnitt wie die Radien eines Kreises neben- und miteinander abwechselnd angeordnet sind und in Seitenansicht parallel zur Längsachse des Pflanzenteils verlaufen. Stoßen die Gefäßstränge im Zentrum des Leitbündels zusammen, so bilden sie eine sternförmige Querschnittsfigur; die Enden der Zacken werden von den engsten Gefäßen (den Gefäß- oder Xylemprimanen, vgl. dazu^{S. 90} ) eingenommen, während die Gefäße nach dem Zentrum des Bündels hin immer weiter werden (^{Fig. 117} ). In den Buchten zwischen den Zacken liegen die Siebstränge und in ihnen außen die engsten Siebröhren (die Sieb- oder Phloëmprimanen). Radiale Bündel, die für die Wurzeln bezeichnend sind, kommen in Sprossen freilich nur selten, und zwar stets in Einzahl, vor, z. B. in manchen Lycopodienstengeln.

Fig. 117. Radiales Leitbündel aus dem Stengel von Lycopodium Hippuris, p Phloëm, pp Phloëmprimanen, x Xylem, xp Xylemprimanen. Vergr. 30. Fig. 118. Konzentrisches Leitbündel mit Außenxylem aus dem Wurzelstock von Convallaria majalis. ph Phloëm, x, t Xylem, s Xylemprimanen. Nach ROTHERT.

Fig. 119 Querschnitt durch ein konzentrisches Leitbündel aus dem Blattstiel des Adlerfarns (Pteridium aquilinum). sc Treppentracheïden, sp Xylemprimanen (Schraubentracheïden); in der Treppentracheïde sc* Stück einer leiterförmig verdickten schrägen Endwand, lp Xylemparenchym, v Siebröhren, s Phloëmparenchym, pr Phloëmprimanen, pp Stärkeschicht, e Endodermis. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.