Manchen Pflanzen fehlen die Wurzelhaare, vor allem solchen, die besonders leicht Wasser aufnehmen können, so vielen Wasser- und Sumpfpflanzen. Die Wurzeln mancher Wasserpflanzen, z. B. von Nuphar luteum, bilden aber dann Haare, wenn sie in den Boden eindringen; die Wurzeln von Sumpfpflanzen, wie Carex paludosa, wenn es an Wasser fehlt. Bei gewissen Wasserpflanzen, z. B. bei Hydrocharis, tragen aber auch die Wasserwurzeln reichlich Wurzelhaare.
Fig. 155. Keimpflanze der Hainbuche (Carpinus betulus). h Hypokotyl, c Kotyledonen, hw Hauptwurzel, sw Seitenwurzeln, r Wurzelhaare, e Epikotyl, l und l′ Laubblätter. Nat. Gr. Nach NOLL.
3. Primärer innerer Bau der Wurzel. Haben sich die embryonalen Zellen des Vegetationspunktes in Dauerzellen umgewandelt, so sind in der Wurzel die gleichen Gewebearten wie in der Sproßachse, und zwar auch meist in radiär symmetrischer Anordnung gesondert.
Der äußere Abschluß wird an jüngeren Teilen der Wurzel durch die dünnwandige Epidermis gebildet, die samt ihren Anhangsgebilden, den Wurzelhaaren, der Stoffaufnahme dient. Bezeichnend für sie ist der Mangel der Spaltöffnungen und der Kutikula. Die Epidermis der Wurzel stirbt aber mit den Wurzelhaaren bald ab. Wo letztere verschwunden sind, nimmt ein Kutisgewebe, nämlich die äußerste Rindenschicht, deren Zellwände mehr oder weniger verkorken, als Exodermis (Fig. 156 cx ) die Oberfläche ein[83].
In einer solchen Exodermis werden oft unverkorkte Zellen ausgespart, die als Durchlaßzellen gelten. Sie sind in bestimmten Fällen regelmäßig zwischen den verkorkten verteilt und kleiner als diese.
Das übrige Gewebe kann man wieder in Rinde und Zentralzylinder einteilen.
Die Rinde der Erdwurzeln wird von farblosem Gewebe gebildet, das fast immer parenchymatisch ist und nur in den inneren Teilen Interzellularen enthält. In manchen Fällen erweitern sich die letzteren zu Luftlücken oder Luftkanälen. In der Rinde vieler Luftwurzeln kommt dagegen Chlorophyll vor. Manchmal werden Festigungsgewebe ausgebildet (Fig. 159, 2 ), die die Epidermis oder Exodermis verstärken und die Wurzeln biegungs- und druckfest machen. Die innerste Rindenschicht pflegt eine Endodermis[84] zu sein (Fig. 156 e,157 e, 158 S, 160 s ), die eine scharfe Grenze zwischen Rinde und Zentralzylinder zieht. Sie besteht aus rechteckig prismatischen, gewöhnlich etwas gestreckten Zellen, die auf Querschnitten die dunklen CASPARYschen Punkte in den radialen Wänden zeigen. Durch diese Membranstreifen (vgl.S. 49 ) scheint ein gewisser Abschluß des Zentralzylinders gegen die primäre Rinde erreicht zu werden; die tangentialen Wände der jungen Endodermis aber erlauben dem Wasser den Durchtritt aus der Rinde in den Zentralzylinder und umgekehrt.
Fig. 156. Querschnitt durch eine Wurzel der Küchenzwiebel (Allium Cepa), ep Reste der Epidermis, ex Exodermis, c Rinde, e Endodermis, cc Zentralzylinder. Vergr. 45. Nach M. KOERNICKE. Fig. 157. Querschnitt durch die Wurzel von Acorus Calamus. m Mark, s Gefäßstränge, v Siebstränge, p Perizykel, e Endodermis, c Rinde. Vergr. 90. Nach STRASBURGER. In etwas älteren Wurzelteilen werden die Endodermiszellen durch Suberinlamellen verkorkt und, bei vielen Monokotylen, außerdem durch tertiäre Verdickungsschichten meist einseitig nach dem Zentralzylinder zu verdickt (Fig. 160 ). Treten solche Veränderungen frühzeitig auf, so bleiben bestimmte, vor den Gefäßsträngen des Leitbündels gelegene Endodermiszellen, die Durchlaßzellen, davon ausgeschlossen ( dFig. 160 ).
Die äußerste parenchymatische Zellschicht des Zentralzylinders der Wurzeln (Fig. 157 p,158 pc,160 p ), also die Schicht direkt unter der Endodermis, bildet den Perizykel, der meist einschichtig ist, in seltenen Fällen auch fehlen kann. Im Zentralzylinder verlaufen in gerader Längsrichtung die Leitungsbahnen, die als Gefäß- und als Siebstränge ausgebildet sind und bei allen Wurzeln ein radiales Leitbündel[61] bilden (vgl.S. 85 ). Die Gefäß- und Siebstränge sind also in das übrige Gewebe des Zentralzylinders radial nebeneinander und zwar so eingebettet, daß sie voneinander durch eine bis mehrere Zellschichten (meist Leitparenchym) getrennt bleiben. Die plattenförmigen Gefäßstränge sind in der Wurzel umgekehrt wie in den kollateralen Leitbündeln des Stengels orientiert: im Stengel haben sie ihre engsten Gefäße innen, die weitesten außen, in der Wurzel dagegen die weitesten Gefäße innen, die engsten am Umkreis des Leitbündels. Von außen nach innen folgen also Ring-, Schrauben-, Netz- und Tüpfelgefäße aufeinander. Auch die Phloëmprimanen liegen peripher, am Außenrande der Siebstränge, die rundlichen Querschnitt haben. Nach der Zahl der vorhandenen Xylemstränge wird die Wurzel als diarch, triarch usw., schließlich als polyarch bezeichnet. So ist die inFig. 157 dargestellte Wurzel oktarch, die derFig. 160 pentarch. Die Gefäßstränge stoßen in der Mitte der Wurzel entweder zusammen, wie inFig. 158 u.160; oder es ist dort, wie dieFig. 157 zeigt, ein zentraler Strang aus Parenchym oder Sklerenchym, oft auch aus beidem vorhanden. Die meisten Wurzeln werden vor allem auf Zugfestigkeit in Anspruch genommen. So ist das Festigungsgewebe hauptsächlich in das Zentrum der Wurzel verlegt, wo es durch seine geschlossene Masse die Wurzeln am besten vor Zerreißung schützt (Fig. 159 ).
Fig. 158. Querschnitt durch das radiale Leitbündel der Wurzel von Ranunculus acer. R Rindenparenchym, S Endodermis, pc Perizykel, ph Phloëm, px Xylemprimanen, G Tüpfelgefäße. Vergr. 200. ROTHERT frei nach DIPPEL. Fig. 159. Mechanisches Gewebe der Wurzel. 1 Zentral angeordnet für Zugfestigung. 2 Neben dem zentralen Strang ein peripherer Mantel P für Druck- und Biegungsfestigung (Stützwurzel). Nach NOLL. Für ein Organ, das zugfest sein soll, ist es an und für sich ziemlich gleichgültig, wo auf dem Querschnitt die Festigungsmassen liegen. Immerhin ist ihre Vereinigung im Zentrum zu einem einzigen Strang jeder anderen Anordnung überlegen. Wären nämlich statt dessen z. B. viele entsprechend dünnere Stränge an der Peripherie verteilt, so würden einzelne bei einem einseitigen Zuge der Gefahr der Zerreißung ausgesetzt sein.