Ein echtes sekundäres Dickenwachstum monokotyler Wurzeln ist nur für die Gattung Dracaena bekannt. Der Kambiumring, der es besorgt, nimmt in der Wurzelrinde seinen Ursprung und zwar in den inneren Teilen, die an die Endodermis grenzen.
Fig. 164. Cordyline (Dracaena) rubra. Querschnitt durch den Stamm. f Leitbündel, und zwar f′ primäre, f″ sekundäre, f‴ ein aus einem Blatte kommendes, noch innerhalb der Rinde befindliches Bündel, m parenchymatisches Grundgewebe, s Leitbündelscheide, t Tracheïden, c Verdickungsring (Kambium), cr Rinde, ph Korkkambium, l Kork, r Rhaphidenbündel. Vergr. 30. Nach STRASBURGER. Fig. 165. Querschnitt durch einen 5 mm dicken Zweig von Aristolochia Sipho. m Mark, fv Leitbündel, und zwar vl Gefäßteil, cb Siebteil, fc Faszikularkambium, ifc Interfaszikularkambium, p Phloëmparenchym an der Außenseite des Siebteils, pc Perizykel, sk Sklerenchymring, e Stärkescheide, c Rinde, in dieser cl Kollenchym. Vergr. 9. Nach STRASBURGER.
Sekundäres Dickenwachstum der Gymnospermen und Dikotylen. 1. Bildung, Bau und Tätigkeit des Kambiums in den Stengeln. In den offenen Leitbündeln der Gymnospermen und der Dikotylen kann die sekundäre Gewebebildung an die Fertigstellung der primären Gewebe anschließen oder schon früher beginnen. Nur der erstere Fall sei hier besprochen, obwohl er keineswegs häufig ist. Die zwischen den Gefäßteilen und Siebteilen der offenen Bündel vorhandenen Reste von Urmeristem werden dabei zu Kambien, indem sie sich von neuem lebhaft zu teilen beginnen. Die Leitbündel sind meist im Kreise angeordnet. Nachdem die Kambiumtätigkeit innerhalb der Bündel begonnen hat, bildet sich Kambium auch in den Markstrahlen. Eine Zone von Dauerzellen nämlich, die die Kambien dar angrenzenden Leitbündel verbinden, beginnt sich tangential zu teilen. Dieses interfaszikulare Kambium ergänzt so die innerhalb der Bündel gelegenen faszikularen Kambien zu einem vollen Zylindermantel von Meristemgewebe. Seine Zellen, die in radialer Richtung wachsen, teilen sich durch tangentiale und durch quere Scheidewände.
Fig. 166. Querschnitt durch ein Leitbündel eines Zweiges von Aristolochia Sipho im ersten Jahre seiner Entwicklung, nach begonnener Kambiumtätigkeit. p Xylemparenchym, an dem Innenrande des Gefäßteils, vlp Xylemprimanen, m′ und m″ Tüpfeltracheen, ic Interfaszikularkambium, sich in das Faszikularkambium fortsetzend, v Siebröhren, cbp Siebprimanen, pc Gewebe des Perizykels, sk innerer Teil des Ringes aus Sklerenchymfasern. Vergr. 130. Nach STRASBURGER.
DieFig. 165 und166 stellen den Vorgang der Kambiumbildung für den Stengelquerschnitt von Aristolochia Sipho dar, wo er sich in möglichst einfacher und übersichtlicher Weise vollzieht. DieFig. 166 gibt ein einziges Leitbündel nebst dem angrenzenden Interfaszikularkambium aus derFig. 165 bei stärkerer Vergrößerung wieder. In diesem Bündel ist die Kambiumtätigkeit bereits in vollem Gange. Besonders fallen die in Ausbildung begriffenen sekundären Gefäße ( m″ ) auf. Innerhalb der Markstrahlen sind die Parenchymzellen, die dem Interfaszikularkambium den Ursprung gaben, noch deutlich zu erkennen.
Die meristematischen Kambiumzellen des Verdickungsringes, die lückenlos verbunden sind und radiale Reihen bilden, pflegen die Gestalt langgestreckter, in tangentialer Richtung mehr oder weniger abgeplatteter Prismen zu haben mit beiderseits meißelförmig zugeschärften Enden, deren scharfe Kanten radial gestellt sind, so daß die Zellform auf Tangential-, Radial- und Querschnitten ganz verschieden erscheint (Fig. 167 ). Die tangentialen Wände, die die polygonalen oder rhombischen Grundflächen der Prismen bilden, sind dünn, die radialen, die senkrecht auf den Grundflächen stehen, dagegen ziemlich dick und oft getüpfelt. In dem mehrschichtigen Kambiummantel ist eine mittlere Zellschicht, die Initialschicht. Ihre Zellelemente, die in radialer Richtung wachsen, bleiben dauernd meristematisch und geben durch fortgesetzte Teilungen mittels tangentialer Scheidewände Tochterzellen (Gewebemutterzellen) in radialer Richtung nach außen, in viel größerer Zahl aber nach innen hin ab. Diese Tochterzellen werden ihrerseits, meist nach weiteren tangentialen Teilungen und nach oft starkem Längen- und Dickenwachstum (Fig. 172 ), allmählich zu sekundären Dauerzellen, deren Formen vielfach gar nicht mehr den embryonalen Kambiumzellen ähnlich sind.
Dadurch, daß das Kambium nach innen Zellen abgibt, wird es mit der Dickenzunahme des Stammes selbst immer weiter nach außen geschoben; dementsprechend muß sich der Umfang des Kambiummantels fortgesetzt vergrößern. Das ist nur möglich durch Wachstum und Vermehrung der Zellen in tangentialer Richtung. Auf Querschnitten durch das Kambium sieht es so aus, als käme diese Vermehrung durch gelegentliche radiale Teilungswände zustande. KLINKEN[93] und NEEFF haben uns aber darüber belehrt, daß solche Teilungen nicht vorkommen; soll die Zellenzahl tangential vermehrt werden, so teilt sich vielmehr eine Kambiuminitialzelle quer, worauf die Enden der Tochterzellen durch gleitendes Wachstum tangential aneinander vorbei wachsen.
Alles durch die Kambiumtätigkeit nach innen erzeugte Dauergewebe, das meist hart und fest ist und aus mehr oder weniger verholzten Zellen besteht, wird als Holz, alles nach außen gebildete Gewebe dagegen, das aus meist unverholzten Zellen besteht, als Bast bezeichnet.
Die vom Kambium nach außen abgegebenen Gewebe heißen wohl auch sekundäre Rinde.
Fig. 167. Schematische Darstellung der Form der Kambiumzellen. A I und II die beiden vorkommenden Formen körperlich, die tangentiale (Breit-)Seite zeigend; B Radialschnitt; C Querschnitt. Nach ROTHERT.