Fig. 181. Ein mit Thyllen erfülltes Gefäß, nebst den angrenzenden Elementen aus dem Kernholz der Robinie (Robinia Pseudacacia) im Querschnitt. Bei a und a ist der Zusammenhang der Thyllen mit ihren Ursprungszellen zu sehen. Vergr. 300. Nach SCHENCK.
Am schärfsten setzt sich der weißlichgelbe Splint vom Kernholz dort ab, wo letzteres eine dunklere Färbung zeigt, so bei unserer Eiche mit braunem Kern oder noch ausgesprochener beim Ebenholz (Diospyros), dessen Kern schwarz ist. Je dunkler das Kernholz, um so dauerhafter pflegt es zu sein. Vor dem Absterben bilden die lebenden Zellen des Holzes, die ihre Reservestoffe auflösen, meist verschiedene organische Stoffe, darunter besonders Gerbstoffe, die in die Membranen der umgebenden Elemente eindringen, ferner harz- und gummiartige Körper, die als Schutz- und Kerngummi ihre Hohlräume zum Teil verstopfen. Meist verleihen die Oxydationsprodukte der Gerbstoffe den toten Holzteilen die dunkle Färbung, und die Gerbstoffe schützen den toten Holzkörper vor Zersetzung. Die Gefäße in dem toten Holze werden teils durch Ansammlungen von Kerngummi, teils durch „Zellen“ verstopft, die die Gefäßlumina mehr oder weniger ausfüllen und als Thyllen[96] bezeichnet werden (Fig. 181 ); sie entstehen dadurch, daß lebende Holzparenchymzellen in die angrenzenden Gefäße durch die Tüpfel unter Dehnung der Schließhäute hineinwachsen. Thyllen können ferner in verwundeten Gefäßen entstehen; sie verschließen auch hier den Gefäßhohlraum. Auch anorganische Stoffe sind nicht selten in den Kernhölzern abgelagert, so bei Ulmus campestris und Fagus silvatica kohlensaurer Kalk, und zwar hauptsächlich in den Gefäßen; in den Gefäßen des Teakholzes (Tectona grandis) amorphe Kieselsäure. Die Kerne mancher Hölzer dienen Färbezwecken, z. B. liefert das Blau- oder Campecheholz (Haematoxylon campechianum L.) mit rotem Kern das Hämatoxylin.
4. Der Bast. A. Gewebearten und deren Funktionen. Auch den Bast (Fig. 173 B,182 ) setzen meist drei Gewebearten zusammen: 1. längs verlaufende Stränge von Siebröhren ( v ), bei den Dikotylen mit Geleitzellen (Fig. 182 c ), 2. bei vielen Gewächsen längs verlaufende Stränge meist toter Sklerenchymfasern, Bastfasern (Fig. 182 l ) und 3. längs ( p ) und in den Markstrahlen (Fig. 173 Bm,182 r ) radial verlaufende Stränge von Parenchym mit Interzellularen: Bast - und Markstrahlparenchym. Dazu kommen oft noch Sekretzellen verschiedener Art (Kristallschläuche k, Milchröhren). Der Bast dient wie das Phloëm der Leitbündel vor allem dazu, die Assimilate zu leiten und vorübergehend zu speichern. Daneben trägt er zur Speicherung organischer Substanzen und oft zur Festigung bei. Die Siebröhren des Bastes haben bei vielen Pflanzen schräge Endwände (Fig. 182 v *); sie sind eiweißreich, dünnwandig, unverholzt und meist nur kurze Zeit tätig. Die Bastfasern sind sehr lang und englumig, stark verdickt, verholzt oder unverholzt; die Parenchymzellen sind in der Strangrichtung gestreckt, lebend, reich an Reservestoffen, dünnwandig und meist nicht verholzt.
Fig. 182. Durchschnitt durch den Bast der Linde (Tilia ulmifolia). v Siebröhren, bei v * eine Siebplatte getroffen, c Geleitzelle, p Bastparenchym, k Kristallzellen des Bastparenchyms, l Bastfasern, r Markstrahl. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.
In einiger Entfernung vom Kambium erhalten die Siebplatten der Siebröhren Kallusbeläge. Noch weiter außen werden die Siebröhren und ihre Geleitzellen zerdrückt (Fig. 173 B cv ). In seltenen Fällen, so beim Weinstock, sind sie mehr als 1 Jahr tätig; in diesem Falle wird ihr Kallusbelag für die Zeit ihrer Tätigkeit wieder entfernt. Bei solchen Koniferen, die eiweißhaltige Bastparenchymzellen im sekundären Baste besitzen, werden diese wie die angrenzenden Siebröhren zerdrückt. Die stärkehaltigen Bastparenchymzellen hingegen bleiben jahrelang am Leben; sie werden sogar zwischen den zerdrückten Siebröhren vergrößert.
B. Anordnung der Gewebearten im Baste. Die einzelnen Gewebearten des Bastes verlaufen ähnlich wie im Holze. Die Siebstränge bilden verzweigte Bahnen, in denen die Siebröhren ohne Unterbrechung von der Wurzel bis in die Laubblattkrone ausgebildet sind. Außerdem grenzen die Siebstränge hier und da ebenso wie die längs verlaufenden Bastparenchymstränge an die auch im Baste bandförmigen (Fig. 177 ms″ ) Markstrahlen an, die, wie wir schon sahen, die radialen Fortsetzungen der Holzmarkstrahlen sind. So können die Assimilate aus der Laubblattkrone einesteils innerhalb des Bastes nach den Wurzeln abströmen, andernteils in der schon geschilderten Weise aus dem Baste durch die Markstrahlen in die lebenden Zellen des Holzes gelangen, wo sie gespeichert werden.
Die Gewebearten des Bastes sind oft sehr regelmäßig zu tangentialen, nur von den Bastmarkstrahlen unterbrochenen Binden angeordnet (Fig. 182 ). Die Kambiumperiodizität spricht sich im Baste aber nicht aus; Jahresringe kommen also nicht vor. Das Kambium fährt auch nach Abschluß der Spätholzbildung im Sommer und Herbst, solange es die Witterungsverhältnisse gestatten, noch fort, nach außen Bast zu erzeugen.
So wechseln bei der Linde Bänder von (Fig. 182 ) Siebröhren ( v ) nebst Geleitzellen ( c ), stärkeführendem Bastparenchym ( p ), Kristallzellen ( k ), Bastfasern ( l ), flachen Bastparenchymzellen ( p ) und endlich wiederum Siebröhren miteinander ab. Der Unterschied im Aussehen der Baststränge bei verschiedenen Holzgewächsen wird vornehmlich durch die größere oder geringere Weite der Siebröhren, das Vorhandensein oder das Fehlen von Bastfasern, endlich durch die Art der Verteilung aller dieser Elemente bedingt.
Bei den Kiefern und verschiedenen anderen Abietineen unter den Gymnospermen sind eiweißreiche Zellreihen an den oberen und unteren Markstrahlrändern ausgebildet ( emFig. 174 ). Sie sind den Siebröhren dicht angeschmiegt, mit ihnen durch Siebtüpfel verbunden, werden zugleich mit den Siebröhren entleert und hierauf zusammengedrückt. Bei den Dikotylen sind die Markstrahlen im Baste einfacher gebaut als im Holzkörper. Die Aufgabe der Markstrahlzellen, die innerhalb des Bastes abwärts geleiteten Stoffe aufzunehmen, zeigt sich durch ihre Tüpfel an, die bei den Dikotylen nicht nur die Zellreihen des Markstrahls mit dem Bastparenchym, sondern auch mit den Geleitzellen der Siebröhren verbinden.
Folgen des sekundären Dickenwachstums für die Gewebe außerhalb des Kambiummantels. 1. Dilatation. Indem das Kambium nach innen immer mehr Holz, nach außen immer neuen Bast bildet, wächst der Stengel oder die Wurzel sekundär in die Dicke. Die Dauergewebe, die außerhalb des Kambiummantels gelegen sind: die Epidermis, die Rinde, die primären Phloëmstränge und der Bast, bleiben von diesem Dickenwachstum natürlich nicht unbeeinflußt; sie werden tangential gedehnt, zerrissen, zerdrückt, verschoben oder auch durch tangentiales Wachstum verbreitert ( Dilatation ). Zu solchem Dilatationswachstum sind natürlich vor allem die lebenden Parenchymzellen der Rinde, des Phloëms, des Bastes (namentlich des Markstrahlparenchyms), bei einigen Holzgewächsen sogar die Epidermiszellen befähigt[97]. Alle diese Zellen wachsen dabei sehr stark in tangentialer Richtung und werden meist durch radiale Wände geteilt. Im Baste ist dieses Wachstum häufig bei den Markstrahlen sehr auffällig: es kann in ihnen, z. B, bei der Linde, geradezu zur Ausbildung sekundärer Meristeme kommen, die durch Teilungen Parenchymzellreihen in tangentialer Richtung nach beiden Seiten abgeben, wodurch die Bastmarkstrahlen von Jahr zu Jahr nach außen mehr erweitert werden (Fig. 176 pm′ ). Die Siebröhren und ihre Geleitzellen aber, die nur kurze Zeit tätig sind und dann absterben, werden samt den Sekretzellen zerdrückt; auch die Sklerenchymfasern der Rinde und des Bastes beteiligen sich an der Dilatation meist nicht. War in der Rinde ein Hohlzylinder von Sklerenchymfasern vorhanden (Fig. 184 sc ), so wird er in tangentialer Richtung zerrissen; in die Risse wachsen die in Dilatation begriffenen Parenchymzellen ein, füllen die Lücken aus und werden darin bei vielen Gewächsen zu dickwandigen Steinzellen (Fig. 184 s ). Auch sonst wandeln sich während der Dilatation Parenchymzellen der Rinde und des Bastes einzeln, gruppen- oder schichtenweise nachträglich in Sklerenchymzellen um.