Bei manchen Sumpfpflanzen, die mit ihren unterirdischen Organen in sehr sauerstoffarmem Sumpfboden leben, so z. B. bei gewissen Palmen und bei Mangrovepflanzen der tropischen Küstensümpfe, von denen einige durch ein System sproßbürtiger, stelzenförmiger Luftwurzeln ( Stelzwurzeln ) sich im Schlamme verankern (Fig. 187 )[100], werden besondere Organe zur Zuführung von Sauerstoff ausgebildet: aus dem Sumpfboden aufsteigende Atemwurzeln (PneumatophorenFig. 186 ), die aus der Luft durch Lentizellen-ähnliche Öffnungen (Pneumathoden) Sauerstoff aufnehmen und durch Luftgewebe zu den unterirdischen Teilen gelangen lassen. Fig. 186. Atemwurzel von Sonneratia alba. Verkleinerung einer Abbildung in den „Vegetationsbildern“; nach JOH. SCHMIDT. Fig. 187. Stelzwurzeln bei Rhizophora mucronata. Malayischer Archipel. Nach G. KARSTEN.
2. Die Landpflanzen. Sie nehmen meist nur aus dem Boden Wasser und Nährsalze, aus der Luft Kohlensäure, dagegen Sauerstoff sowohl aus dem Boden wie aus der Luft auf und geben mit ihren Luftsprossen Wasser in Dampfform (durch Transpiration) an den Luftraum ab.
Eine Ausnahme bilden nur einige Gewächse sehr feuchter Örtlichkeiten, die mit ihrer ganzen Oberfläche Wasser absorbieren; besonders die Hymenophyllaceen der tropischen Regenwälder. Manche von ihnen bilden keine Wurzeln aus, besitzen aber an den Wasser aufnehmenden Blättern oder Stengeln oder beiden ein System von verschieden gestalteten Haaren, das eine gewaltige Oberflächenvergrößerung bedingt.
Die Landpflanzen haben verschiedenen Bau, je nachdem es Pflanzen immerfeuchter Standorte, Pflanzen trockener Standorte und Klimate oder Pflanzen wechselfeuchter Klimate sind.
a) Anpassungen an immerfeuchte Standorte, Hygrophyten[103]. Landpflanzen, die dauernd in sehr feuchter Atmosphäre leben ( Hygrophyten, Hygrophile), z. B. viele tropische Schattenpflanzen, bedürfen wie die Wasserpflanzen keine Einrichtungen, die die Transpiration herabsetzen, ja haben sogar, scheint es, solche, die die Wasserabgabe der Luftsprosse fördern (Hygromorphie). Nur durch solche Einrichtungen dürfte die genügend starke Wasserbewegung aus den Erdwurzeln in die oberirdischen Organe gesichert sein, die zur Beschaffung und zur Fortbewegung der nötigen Nährsalzmenge erforderlich ist. Im äußeren und inneren Bau gleichen viele Hygrophyten in mancher Hinsicht den Wasserpflanzen, und zwar um so mehr, an je feuchteren Standorten sie gedeihen.
Wir finden bei den Hygrophyten mannigfaltige Einrichtungen, die der Transpiration günstig sind: Ausbildung großer und dünner Blattflächen, schwache Ausbildung der Kutikula, Verlegung der Stomata auf exponierte Vorsprünge, wo sie über die Epidermis emporgehoben sind, schließlich Baueigentümlichkeiten des Blattes, die es, wie STAHL zeigte, nach Regengüssen möglichst schnell wieder trocken werden lassen. Eine vorgezogene Spitze, mit der die Spreiten oft abschließen, die Träufelspitze, oder die Unbenetzbarkeit des Blattes durch Wachsüberzüge erleichtern das Abfließen des Wassers; eine Samtoberfläche, durch Papillen bedingt, breitet Wassertropfen kapillar zu einer äußerst dünnen, schnell verdunstenden Schicht aus. Ferner hebt vielleicht, nach STAHL, die Ausbildung Lichtstrahlen absorbierender Farbstoffe, die Buntblättrigkeit, durch Wärmeabsorption die Temperatur des Blattes über die Umgebung, so daß die Transpiration am Tage auch noch in dampfgesättigter Luft unterhalten werden kann. In der Abgabe tropfbar flüssigen Wassers, (der sog. Guttation ) aus wasserausscheidenden Organen der Blätter, den Hydathoden, besitzen manche dieser Pflanzen vielleicht ein Mittel, auch nach völliger Hemmung der Transpiration noch genügend Wasser abzugeben. Diese Organe sind entweder Drüsenhaare oder -flächen, die Wasser sezernieren, oder Wasserspalten, aus denen Wasser von den Leitbündeln her ausgepreßt wird (vgl.Fig. 134 ).
b) Anpassungen an physiologisch trockene Standorte oder an trockene Klimate, Xerophyten[100],[104]. Dagegen bedürfen die Landpflanzen um so mehr Einrichtungen, die auf Hemmung der Wasserabgabe berechnet sind, in je trockenerer Luft ihre Sprosse wachsen und je schwerer zugleich ein hinreichend schneller und großer Wassernachschub möglich ist. Denn die Einschränkung der Transpiration, die unter ungünstigen Verhältnissen auch in allen anderen Klimaten durch Verschluß der Stomata bewirkt wird, würde für Pflanzen besonders trockener Klimate und Standorte nicht ausreichen. Austrocknungsfähig aber (vgl.S. 189 ), wie Flechten und Moose, sind nur wenige Kormophyten; die meisten werden schon durch starkes Welken getötet.
Pflanzen mit solchen Einrichtungen zur Hemmung der Wasserabgabe nennt man Xerophyten (Xerophile). Man erkennt sie schon an ihrem Habitus. Die Summe von morphologischen Eigenschaften, die solche Einrichtungen bilden, fassen wir in dem Worte „ Xerophytenbau “ (Xeromorphie) zusammen. Besonders extreme Xerophyten sind natürlich viele Wüstenpflanzen, die Gewächse trockener Felsen und viele Epiphyten (vgl.S. 156 ).
Sehr auffallend ist aber, daß mehr oder weniger ausgeprägter Xerophytenbau auch bei Pflanzen von ganz anderer Lebensweise vorkommt, wo er gar nicht oder wenigstens nicht auf den ersten Blick verständlich erscheint, so bei den Pflanzen der Hochgebirge und des hohen Nordens, bei vielen Sumpfpflanzen, bei den Pflanzen des Meeresstrandes, namentlich den Salzpflanzen (Halophyten) (Fig. 192 ), selbst solchen, die, wie die Mangrovegewächse tropischer Küsten, direkt im Wasser wachsen. Wenn auch hier noch manche Frage ungelöst ist, wird man doch annehmen dürfen, daß die Mehrzahl dieser Gewächse wenigstens zeitweise in Gefahr ist, mehr Wasser durch Transpiration abzugeben, als sie aus dem Boden aufzunehmen oder in die Blätter zu schaffen vermögen. Wenn sie auch in verhältnismäßig feuchten Böden leben, so scheinen diese für sie doch, zum mindesten vorübergehend, mehr oder weniger physiologisch trocken zu sein, d. h. die Wasseraufnahme zu erschweren.
Es gibt anatomische und morphologische Einrichtungen, die die Transpiration herabsetzen. Ein Teil von ihnen mag zugleich als Schutzmittel gegen zu starke Lichtbestrahlung oder gegen zu hohe Erwärmung anzusehen sein.