In neuerer Zeit hat Pasteur gezeigt, dass bei der Alkoholgährung keine Milchsäure, deren Gegenwart früher angenommen wurde, auftritt, dass dagegen Bernsteinsäure ein constantes Produkt der Gährung sei, dessen Menge wenigstens 0,6–0,7 Proc. vom Gewicht des Zuckers beträgt. Ferner bildet sich Glycerin (über 3 Proc. vom Zucker), welches in allen gegohrenen Flüssigkeiten, namentlich im Wein enthalten ist. Die 5–6 Proc. vom Gewicht des Zuckers, welche nicht Alkohol liefern, zerfallen bei der geistigen Gährung in:
| Bernsteinsäure | 0,6–0,7 |
| Glycerin | 3,2–3,6 |
| Kohlensäure | 0,6–0,7 |
| Cellulose, Fettsubstanz u. s. w. | 1,2–1,5 |
| 5,6–6,5 |
Hefe.
Das Ferment der geistigen Gährung, die Hefe, deren Natur zuerst von Cagniard-Latour erkannt, in neuerer Zeit von A. de Bary, J. Wiesner, Hoffmann, Bail, Berkley, Pasteur, Hallier, Béchamp, Lermer festgestellt wurde, scheidet sich während der Gährung sowol an der Oberfläche der gährenden Flüssigkeit, als auch am Boden der Gährungsgefässe als feine, gleichförmig thonfarbig-weissliche Masse aus. Im ersteren Falle heisst sie Oberhefe, sie bildet sich unter anderem bei der Gährung des obergährigen Bieres, was man in vielen Gegenden Norddeutschlands, in England und in Strassburg braut; auch die in der Bäckerei zum Aufgehen des Teiges angewendete Hefe (Bärme) ist Oberhefe; sie macht ferner einen Bestandtheil des Sauerteiges aus, in letzterem Falle im Gemenge mit Milchsäurehefe. Für die Gährungsgewerbe hat die Oberhefe eine untergeordnete Bedeutung. Die Unterhefe ist das Ferment der Weingährung und der Gährung der Bierwürze nach dem bayerischen und Schwechater Brauverfahren. In der Branntweinbrennerei ist die Hefe meist ein Gemenge von Ober- und Unterhefe.
Frische Hefe erscheint als ein schmutzig gelbgrauer oder röthlicher Schlamm von unangenehmem Geruche und saurer Reaktion. Unter dem Mikroskope lassen sich beide Hefenarten leicht unterscheiden. Die Oberhefe (von obergährigem Weizenbier) besteht aus kugelförmigen oder ellipsoïdischen Zellen von ziemlich gleicher Grösse, deren Durchmesser höchstens 0,01 Millimeter beträgt; sie schwimmen theils einzeln, theils mit anderen Zellen von gleicher Grösse zusammenhängend, theils mit kleineren Nebenzellen verbunden, die so mit der grösseren Zelle zusammenhängen, dass zwischen ihnen kein Trennungsstrich zu bemerken ist, in der Flüssigkeit herum. Die Oberhefe erscheint als eine mit der Zellenwand versehene Zelle, die so durchsichtig ist, dass eine[470] darunter befindliche Zelle deutlich wahrgenommen werden kann; in ihrer Mitte befindet sich ein dunkler Kern (Protoplasmakörner), der aus einem oder mehreren Stücken besteht. Die Unterhefe (von bayerischem Lagerbier) besteht wol auch aus Zellen, von denen einige ihrer Grösse nach den Oberhefenzellen ähneln, sie sind aber nicht zusammenhängend wie jene; die meisten der Unterhefenzellen sind bei weitem kleiner und von den verschiedensten Dimensionen; diese kleineren Zellen hängen theils in Gruppen an den grösseren, theils unter sich zusammen, theils, und es ist dies bei dem grössten Theile der Fall, schwimmen sie isolirt in der Flüssigkeit herum. Die Unterhefenzellen hängen nur mechanisch aneinander, eine Erschütterung ist hinreichend, sie zu trennen. In dem Innern der grösseren Zellen bemerkt man deutlich kleinere Zellchen, die sich dem Ansehen nach wie die grosse Zelle verhalten; man zählt deren drei, vier und mehrere, oder es sind dieselben in solcher Anzahl vorhanden, dass sie durch ihre Menge zu einer nebelartigen Masse verschwimmen.
Ich fand durch Versuche (deren Resultate in einer 1847 von der philosophischen Facultät der Universität Leipzig gekrönten Abhandlung veröffentlicht wurden) die Angabe Mitscherlich's bestätigt, dass die Fortpflanzung der Oberhefe durch Ausdehnung der Zellenhülle (durch Knospung oder Sprossung) stattfindet und dass eine neu gebildete Zelle erst dann sich fortpflanzen kann, wenn sich im Innern ein Kern gebildet hat, der aber nicht von der Mutterzelle herrührt. Es geschieht fast immer, dass ausgewachsene Zellen mit einem Theil ihrer Brut sich von der ursprünglichen Zelle trennen. Zur Beobachtung der Fortpflanzung der Unterhefe brachte ich eine ausgewachsene Unterhefenzelle, in deren Innerem sich ein körniger Kern zeigte, mit concentrirter Bierwürze gemischt unter das Mikroskop. Die Temperatur blieb constant 7–10°. Es gelang nicht, die grosse Zelle von einigen nebenschwimmenden kleinen Zellchen zu befreien, ebensowenig, die Art der Fortpflanzung zu beobachten. Der Inhalt der Zellen bewegte sich und mit der Zeit wurde der verschwommene Inhalt körnig; die neben der Zelle befindlichen Zellchen und Sporen wuchsen und ihre Anzahl nahm zu, bis sich mindestens 30–40 kleine Zellchen entwickelt hatten. Diese Zellen (Leptothrix-Körner) waren entweder aus der Mutterzelle durch Platzen der Zellenhülle geschlüpft oder sie hatten sich aus in der Bierwürze bereits vorhandenen, mikroskopisch jedoch nicht wahrnehmbaren Sporen entwickelt.
Der von der Zellenwandung getrennte Zelleninhalt gab:
| aus Bieroberhefe | aus Bierunterhefe | |
| Kohlenstoff | 44,37 | 49,76 |
| Wasserstoff | 6,04 | 6,80 |
| Stickstoff | 9,20 | 9,17 |
| Kohlenstoff | 40,38 | 34,26 |
Die Oberhefe enthielt 2,5 Proc., die Unterhefe 5,29 Proc. Asche. Der Schwefelgehalt beträgt durchschnittlich 0,5–0,8 Proc. Die Hefenasche besteht wesentlich aus Kali, Phosphorsäure, Kieselerde und Magnesia.
Ueber die Rolle der Hefe bei der geistigen Gährung sind (ungeachtet der neueren Untersuchungen von v. Liebig, Pasteur, Lemaire u. A.) die Ansichten der Chemiker noch ziemlich getheilt. Soviel lässt sich jedoch annehmen, dass die chemische Action bei der geistigen Gährung mit den Lebensvorgängen der Hefe in unmittelbarster Beziehung steht und die geistige Gährung wesentlich auf der Bildung von Hefenzellen, auf der Entwickelung organisirter Substanz beruhe. Hierbei hat man zwei Fälle zu unterscheiden. Die Hefe, speciell die Bierhefe, mit ihrem botanischen Namen Saccharomyces cerevisiae oder Hormiscium cerevisiae — ein Abkömmling der Schimmelpilze Penicillium glaucum, Ascophora Mucedo, A. elegans und Periconia hyalina, deren Sporen allenthalben in der Atmosphäre vorkommen — wirkt nämlich entweder auf reine Zuckerlösung, ohne dass Proteïnkörper vorhanden sind, oder sie wirkt in Gegenwart von Eiweisssubstanzen. Der letztere Fall tritt ein, wenn eine mit Eiweisskörpern versetzte Lösung von gährungsfähigem Zucker sich selbst überlassen bleibt, so dass der Zutritt der atmosphärischen Luft nicht ganz abgeschnitten ist. Die überall und namentlich in Gährungslokalen in der Luft verbreiteten Hefensporen finden in dieser Lösung einen zur Vegetation geeigneten Boden, und indem sie sich darin zu Hefenzellen ausbilden, bewirken sie die geistige Gährung, die in diesem Falle Selbstgährung genannt wird. Möge nun in dem zweiten Falle die Hefenkultur durch künstliche Verjüngung (zu vergleichen der Pflanzmethode der Landwirthe) oder durch die Sporen der Luft (Saatmethode) eingeleitet worden sein, so wird man nach beendigter Gährung immer ernten können, d. h. man wird mehr davon sammeln, als man angewendet hat. Im ersteren Falle, wobei Zuckerwasser mit Hefe zusammengebracht wurde, ohne dass die als Nahrungsmittel der Hefenpflanze nothwendige Proteïnsubstanz vorhanden war, ist die Hefe nach beendigter Gährung erschöpft und nicht ferner im Stande, Gährung zu erzeugen. Während der geistigen Gährung wird demnach Hefe consumirt; mithin auch in dem zweiten erwähnten Falle, wo Hefe geerntet wird; da sich aber in Folge der vorhandenen reichlichen Nahrung grosse Massen von neuen Hefenzellen bilden, so wird das Gewicht der verschwundenen Hefe durch die Gewichtszunahme der regenerirten Hefe verdeckt.