Entwicklung. Durch J. Barrande wurde zuerst der Beweis geliefert, daß eine große Anzahl von Trilobiten wie die meisten recenten Crustaceen eine Reihe von Veränderungen durchlaufen, bis sie ihre definitive Gestalt erlangen. Diese Veränderungen sind keine eigentlichen Metamorphosen, sondern progressive Entwicklungsstadien, welche jedoch hin und wieder in erheblicher Weise voneinander abweichen. In den meisten Fällen allerdings beschränken sich dieselben auf eine successive Vermehrung der Rumpfsegmente ohne nennenswerte Formveränderung (Fig. [1275]). Die Untersuchungen Barrandes fanden ihre Bestätigung durch zahlreiche Funde im Paläozoicum Nordamerikas, welche Ford, Matthew, Walcott, Beecher veröffentlichten. Als Eier hat Barrande winzige schwarze Kügelchen von 3/5-2/3 mm Durchmesser mit glänzender, häufig runzeliger Oberfläche beschrieben, die in großer Menge in Trilobiten führenden Ablagerungen vorkommen.

Stellung im zoologischen System. Durch die deutliche Segmentierung des Körpers und durch den Nachweis gegliederter Spaltfüße ist die Stellung der Trilobiten unter den Crustaceen gesichert. In ihrer äußeren Erscheinung erinnern sie am meisten an Isopoden (Asseln), doch hat bereits Burmeister hervorgehoben, daß bei den Isopoden nicht nur der kleine, frei bewegliche, mit zwei Fühlerpaaren und eigentümlich modifizierten Kiefern versehene Kopf wesentlich verschieden sei vom Kopfschild der Trilobiten, sondern daß auch die Augen anders gelagert sind; außerdem besitzen die Isopoden im Gegensatz zu den Trilobiten eine ganz konstante Anzahl von Körpersegmenten. Die Beine des Thorax tragen bei den Isopoden keine Kiemen, letztere befinden sich vielmehr ausschließlich auf der Unterseite des Abdomen. Durch den Mangel bestimmter Zahlenverhältnisse in der Segmentierung werden die Trilobiten von den höher stehenden, unter der Bezeichnung Malacostraca zusammengefaßten Krustern ausgeschlossen. Unter den noch übrigen Ordnungen der Crustaceen kommen die Cirripeden, Ostracoden und Copepoden nicht in Betracht; es bleiben somit nur noch die Phyllopoden, sowie die Gruppe der Merostomata übrig, mit denen in der Tat die Trilobiten auch am meisten verglichen wurden. Burmeister war geneigt, die Trilobiten den Phyllopoden anzuschließen, und zwar glaubte er im Bau der Augen, in der Segmentierung des Rumpfes und namentlich in der weichen häutigen Beschaffenheit der Füße Vergleichspunkte zu finden, welche eine nahe Verwandtschaft mit den lebenden Gattungen Apus und Branchipus gewährleisteten. Daß den Phyllopoden das Einrollungsvermögen abgeht, daß der allgemeine Habitus vieler Trilobiten sich doch weit von jenem der Phyllopoden entfernt, und daß den letzteren der feste kalkig-chitinöse Rückenpanzer fehlt, wurde von Burmeister nicht hoch angeschlagen; wohl aber die Ähnlichkeit des Kopfschildes von Apus mit dem Kopfschild der Trilobiten, die Übereinstimmung der Oberlippe bei den Phyllopoden mit dem Trilobitenhypostoma und namentlich die weiche Beschaffenheit der Füße bei vielen Ordnungen besonders betont.

Noch ehe die wichtigen Entdeckungen über die Extremitäten der Trilobiten vollständig bekannt waren, bekämpfte Gerstäcker mit gewichtigen Gründen die Anschauungen Burmeisters. Er zeigte, daß die Augen der Phyllopoden wesentlich von denen der Trilobiten differieren, daß der Kopf der ersteren keineswegs dem Kopfschild der letzteren homolog sei, und daß insbesondere Burmeisters Annahmen über die häutige Beschaffenheit der Trilobitenfüße jeder sicheren Grundlage entbehrten. Nach sorgfältiger Abwägung der Ähnlichkeiten und Verschiedenheiten zwischen Phyllopoden und Trilobiten findet Gerstäcker letztere so überwiegend, daß er die Trilobiten als selbständige, den Phyllopoden, Copepoden, Poecilopoden etc. gleichwertige Ordnung im Systeme einreiht.

Was nun die Beziehungen zu den Merostomata und speziell zu Limulus betrifft, so zeigt sich in der mehr oder weniger deutlichen longitudinalen Dreiteilung der zwei Rückenschilder von Limulus, sowie in der Form des Kopfschildes eine gewisse Übereinstimmung, welche durch den gleichen Bau und die Lage der seitlichen Augen noch erhöht wird. Auch die Gesichtsnaht der Trilobiten ist bei einzelnen fossilen Merostomen (Hemiaspis, Bunodes) deutlich nachweisbar und bei Limulus durch eine am Hinterrand beginnende und an den Augen vorbei nach vorn verlaufende Kante wenigstens angedeutet. Auf der Unterseite ist das Kopfschild bei den Merostomata und Trilobiten umgeschlagen; dagegen fehlt den ersteren das charakteristische Hypostoma, während bei den letzteren hinter der Mundspalte weder die große Medianplatte (Metastoma) der Eurypteriden, noch die zwei dem Metastoma homologen Anhänge bei Limulus nachgewiesen werden konnten.

Daß der dem Kopfschild folgende Leibesabschnitt bei Limulus von einem einfachen Rückenschild bedeckt wird, kann nicht allzuschwer in die Waagschale fallen, wenn man berücksichtigt, daß weder bei den paläozoischen Limuliden, noch bei den Eurypteriden eine solche Verschmelzung der Brust- und Abdominalsegmente stattfindet, und daß auch Limulus ein Larvenstadium mit frei beweglichen Leibessegmenten aufweist, das nicht nur in überraschender Weise mit den bereits erwähnten paläozoischen Limuliden übereinstimmt, sondern auch mit dem Rückenschild gewisser Trilobiten Ähnlichkeit besitzt. (Fig. [1276].)

Fig. 1276.

Larve (sog. Trilobitenstadium) von Limulus polyphemus. (Nach Dohrn.)

Obwohl nun nicht in Abrede gestellt werden kann, daß zwischen Trilobiten und Merostomata mancherlei Beziehungen bestehen, so lassen sich doch anderseits auch schwerwiegende Differenzen geltend machen. Den letzteren fehlt ein Hypostoma, den ersteren das Metastoma, sowie die punktförmigen Ocellen im Mittelfeld des Kopfschildes. Bei den Merostomata befinden sich unter dem Kopfschild 6 gegliederte Fußpaare, die gleichzeitig mittels ihrer eigentümlich gestalteten Hüftglieder als Kauwerkzeuge dienen und sehr wesentlich von den Kau- und Spaltfüßen der Trilobiten abweichen. Mit dem blattförmigen Operculum und den darauf folgenden Blattfüßen des Mittelleibes beginnt bei den Merostomata ein Körperabschnitt, der absolut keinen Vergleich mit den Trilobiten mehr zuläßt. Die fundamentale Verschiedenheit der Füße des Thorax und Pygidiums bildet die wichtigste Differenz zwischen Merostomata und Trilobiten und gestattet keine Vereinigung der beiden Ordnungen zu einer gemeinsamen Gruppe der Palaeocarida oder Gigantostraca. Ob man die Trilobiten den Entomostraca anschließen oder sie als eine gleichwertige Gruppe zwischen Entomostraca und Malacostraca stellen will, hängt hauptsächlich von der Würdigung der zwischen Phyllopoden und Trilobiten vorhandenen Unterschiede ab.