Die ältesten Nager sind bis jetzt die aus dem Eocän von Nordamerika — Wasatch und Bridgerbed — und zwar sind es Paramyinae und Ischyromyinae. Zu ihnen gesellt sich im Obereocän, Uintabed, der Vorläufer der noch jetzt lebenden aber stets auf Nordamerika beschränkten GeomyinaeProtoptychus. Die Paramyinae werden in Nordamerika zu Sciurinae und Haplodontinae, von welchen wenigstens die ersteren sich bald auch über Europa verbreiten. Die Ischyromyinae erlöschen im White-River-Oligocän, wo auch bereits Leporidae, Castorinae und Cricetinae erscheinen. Die Castorinae entsenden frühzeitig auch Repräsentanten nach Europa, während die letztgenannte Familie offenbar altweltlichen Ursprungs ist und die Leporidae erst im Pliocän über Asien nach Europa gelangen. Die gegenwärtige Nagerfauna Nordamerikas ist im wesentlichen die nämliche wie die von Eurasien. Zu den Nachkommen der schon im Tertiär einheimischen Familien gesellten sich im Pleistocän die aus Europa stammenden Arvicolinae und Ochotonidae und die aus Südamerika eingewanderten Erethizontinae.

In Europa entfalten die Nager schon im Eocän und noch mehr im älteren Oligocän einen nicht unbeträchtlichen Formenreichtum. Außer den von Nordamerika gekommenen Sciurinae finden wir die Pseudosciurinae, die mit ihnen ursprünglich verwandten Theridomyinae, ferner Hystricinae und Myoxinae, sowie Cricetinae, welch letztere Familie im Oligocän Vertreter nach Nordamerika ausschickt, aus welchen die Hesperomyinae entstehen, wofür dann Castorinae in Europa einwandern. Fast schon etwas früher treffen wir in Europa Ochotonidae, deren Herkunft bis jetzt freilich noch in Dunkel gehüllt ist. Alle genannten Familien erhalten sich hier mit Ausnahme der bald erlöschenden Pseudosciurinae und der Theridomyinae während des ganzen Tertiärs und ergreifen zum Teil auch Besitz von Asien und Afrika. Die im allgemeinen ziemlich spärlich vertretenen Cricetinae entwickeln sich in Europa zu Murinae und Arvicolinae von welchen die ersteren sich allmählich über die ganze Erde verbreiten, während die letzteren hauptsächlich die nördlichen Teile von Nordamerika und Eurasien besiedeln. Hervorragende stammesgeschichtliche Bedeutung kommt den Theridomyinae zu. Vom Untermiocän an verschwinden sie zwar sämtlich aus Europa, sie erreichen aber bald darauf in Südamerika ihre Blüteperiode, denn sie erweisen sich nicht nur als die Stammeltern der Erethizontinae und Capromyinae, sondern auch der Octodontinae und Chinchillinae und durch die ebenfalls aus Theridomyinae entstandenen Issiodoromyinae sogar als die Ahnen der Caviinae. In Patagonien erscheint zuerst in den Pyrotheriumschichten ein Caviine, in den Colpodonschichten treten auch Erethizontinae und Octodontinae auf, und im Obermiocän von Santa Cruz entwickeln sich aus ihnen zahlreiche Gattungen und Arten, so daß diese Nagerfauna an Mannigfaltigkeit nur wenig zurücksteht hinter jener, welche wir in Südamerika im jüngsten Tertiär, im Pleistocän und in der Gegenwart antreffen. Die heutige Nagerfauna Südamerikas unterscheidet sich von jener des Santacruzeno eigentlich bloß durch die Anwesenheit von Leporidae und Hesperomyinae. Im Gegensatz zu den Hystricoidea, welche nur aus Europa gekommen sein können, sind diese beiden Familien von Nordamerika her eingewandert, wofür aber Erethizontinae von Südamerika nach Nordamerika vordrangen.

7. Ordnung. Ungulata. Huftiere.[139]

Die Huftiere zeichnen sich dadurch aus, daß ihr Gebiß für pflanzliche, selten gemischte Kost eingerichtet ist und die Extremitäten ausschließlich zur Bewegung auf dem Boden dienen. Die Zehenendglieder sind daher meist breit, abgeplattet, seltener kantig oder gekrümmt und mit hornigen Hufen umgeben.

Der primitive Huftierfuß war nach Cope fünfzehig, plantigrad, dem der Raubtiere ähnlich, die ganze Extremität kurz und gedrungen. Die Entwicklung von Hand und Fuß vollzog sich in verschiedenen Etappen und zwar:

1. durch Umwandlung des plantigraden Fußes mittels steilerer Stellung der Metapodien in den semiplantigraden Fuß, wobei die Endphalangen und die hinten durch ein Muskelpolster gestützten und verstärkten Metapodien den Körper tragen. Aus dem semiplantigraden Fuß entwickelt sich einerseits der unguligrade Fuß, in welchem die Metapodien sich ganz vom Boden entfernen und fast senkrecht aufrichten, so daß nur die Endphalangen die Körperlast tragen, und anderseits der bei den Huftieren ziemlich seltene digitigrade Fuß — Cameliden — bei dem zwar die Metapodien sich frei erheben, die durch ein Muskelpolster verstärkten Phalangen aber sämtlich noch auf dem Boden ruhen,

2. durch Streckung der Metapodien,

3. durch Ausdehnung und Verstärkung einzelner Metapodien und Zehen auf Kosten der benachbarten, womit gleichzeitig Reduktion oder Schwund der seitlichen Metapodien und manchmal auch von Carpalien und Tarsalien verbunden ist,

4. durch seitliche Verschiebung und festere Verkeilung der ursprünglich in parallele Reihen — serial angeordneten Carpalien, Tarsalien und Metapodien,

5. durch Verschmelzung von ursprünglich getrennten Carpalien, Tarsalien und Metapodien.