Für die Systematik ergeben sich freilich nicht selten erhebliche Schwierigkeiten, denn die Organisation ist bei vielen dieser Formen sehr primitiv, das Gebiß enthält fast immer raubtierähnliche Incisiven, Caninen und Prämolaren, die Molaren sind bunodont oder sekodont, die unteren mehr oder weniger tuberkulärsektorial und die oberen trituberkulär, die Extremitätenknochen haben fast immer eine sehr indifferente Gestalt, der Humerus ist mit einem Entepicondylarforamen und das Femur oft mit einem dritten Trochanter versehen, und die kräftige Fibula stößt nicht an das Calcaneum. Hand und Fuß sind fünfzehig und, soweit bekannt, mehr oder weniger plantigrad, und die Endphalangen sind weder als echte Hufe noch auch als echte Krallen entwickelt. Es darf uns daher nicht wundernehmen, daß so viele Arten schon wiederholt ihren Platz nicht nur innerhalb der Gattungen, sondern sogar innerhalb der Ordnungen gewechselt haben, und daß selbst die Grenzen von Familien und Ordnungen öfters Verschiebungen erfahren haben.
Nichtsdestoweniger ist dies doch ein schwerwiegender Beweis für die Richtigkeit der Deszendenztheorie, denn die so einförmige Organisation der ältesten Placentalier gestattet eben keinen anderen Schluß, als daß alle oder doch die meisten Ordnungen der höheren Säugetiere auf eine oder doch auf nur wenige Stammformen zurückgehen. Die Fauna von Reims und die des Puerco- und Torrejonbed werden jetzt meist als Basaleocän bezeichnet.
Das Untereocän umfaßt in Europa das Sparnacien und Yprésien-Londonton, Teredinensande von Epernay, Landénien von Erquelinnes und Orsmael in Belgien und den plastischen Ton und Lignit des Pariser Beckens, in Nordamerika das Wasatchbed von Wyoming und Neumexiko und das etwas jüngere Wind Riverbed von Wyoming und Colorado. In Europa scheinen die Beziehungen zu der älteren Fauna des Cernaysien noch ziemlich innig zu sein, wenigstens enthält das Agéien und das Landénien noch Plesiadapis, Protoadapis, Dissacus, Didymictis, jedoch treten jetzt auch schon echte Nager — Plesiarctomys —, vorgeschrittenere Creodontia — Protoproviverra, Palaeonictis, Pachyaena und echte Perissodactylen — Hyracotherium, Propachynolophus, Pachynolophus, Chasmotherium und Lophiodon, ein Artiodactyle — Protodichobune, und angeblich ein Condylarthre — Phenacodus? sowie die Amblypodengattung Coryphodon auf, welche im Wasatch- und Wind Riverbed den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht. Während in Europa nur die Paar- und Unpaarhufer, die Nager und gewisse Creodonten ein neues Element in der Zusammensetzung der Säugetierwelt darstellen, scheint in Nordamerika die Kluft zwischen der Fauna des Basal- und der des Untereocän etwas beträchtlicher zu sein. Es erscheinen dort echte Primaten — Anaptomorphidae, Pelycodus, Notharctus, zahlreiche, zum großen Teil den Primaten nahestehende Insectivoren — Mixodectidae — und die artenreichen Hyopsodontidae, zum Teil durch ihre Größe von den eigentlichen Insektenfressern abweichend — Esthonyx, Palaeosinopa, teils ihnen sehr ähnlich — Palaeictops, ferner die ersten Nager — Paramys, fast alle Familien der späteren Creodontia — Palaeonictidae, Oxyaenidae, Hyaenodontidae und Mesonychidae und die Miacidae entfalten einen nicht unansehnlichen Formenreichtum. Neue Erscheinungen sind endlich die Meniscotheriidae, ferner die zahlreichen Perissodactylen — Heptodon, Systemodon, Eohippus und Lambdotherium, gewisse Artiodactylen — Trigonolestes, Parahyus, dagegen schließen sich die Taeniodontia — Calamodon, Stylinodon, von den Amblypoden Coryphodon und von den Condylarthren die Phenacadontidae doch ziemlich eng an Formen des Torrejon an, auch ist der Unterschied zwischen den älteren Mesonychiden, Arctocyoniden und Miaciden und ihren untereocänen Vertretern doch nicht so groß, daß man jeden genetischen Zusammenhang zwischen diesen Faunen bestreiten müßte.
Während in Nordamerika schon die Faunen des Untereocän eine stattliche Anzahl von Arten, Gattungen und Familien aufzuweisen haben, tritt in Europa erst im Mitteleocän eine formenreichere Tierwelt auf. Die wichtigsten Fundplätze sind hier Argenton (Indre), der Pariser Grobkalk, La Livinière, Cesseras und Issel in Südfrankreich, Bracklesham in England, Buchsweiler im Elsaß und die Bohnerze von Lissieu, Chamblon und Egerkingen. Die Bohnerzfaunen galten bis vor kurzem vielfach als eine Mischung von Säugetierzähnen aus den verschiedensten Stufen des Tertiärs, da ja auch wirklich von ein und derselben Lokalität die verschiedensten Tierreste durcheinandergemengt vorlagen. Allein dies beruhte darauf, daß nur ausnahmsweise Sachverständige die Aufsammlungen überwacht und die Reste nach ihrem Erhaltungszustand und ihrer Herkunft aus den einzelnen Spalten geschieden hatten. Genauere Sichtung des Materials ermöglichte sowohl für die süddeutschen als auch für die Schweizer Bohnerze eine sehr exakte Unterscheidung der verschiedenen Faunen, so daß wir wohl behaupten dürfen, daß in einer Spalte auch immer nur gleichalterige Reste eingeschlossen sind.
In der Fauna des europäischen Mitteleocän spielen die Perissodactylen entschieden die wichtigste Rolle. Die tapirähnlichen sind vertreten durch Chasmotherium und Lophiodon, die pferdeähnlichen durch Palaeotherium, Propalaeotherium, Paloplotherium, Lophiotherium, Anchilophus und Pachynolophus. Dagegen haben die Artiodactylen anfangs nur ganz wenige Repräsentanten, im unteren Lutetien nur in den Dichobunidae — Dichobune, Meniscodon und Anoplotheriidae — Catodontherium, Dacrytherium, sowie in der etwas rätselhaften Gattung Tapirulus. Erst im oberen Lutetien erscheinen Suidae — Cebochoerus und Choeromorus, Anthracotheriidae — Haplobunodon, Lophiobunodon, Rhagatherium, von Anoplotheriidae Mixtotherium und das kleine Leptotheridium und die ersten Xiphodontidae — Pseudamphimeryx, Dichodon und Haplomeryx. Nager, Creodontia und Primaten fehlen zwar gewiß nicht, allein sie sind hauptsächlich auf die Schweizer Bohnerze beschränkt und von Stehlin noch nicht näher untersucht worden. Um so genauer kennen wir jetzt die nordamerikanischen Vertreter dieser Ordnungen. Von Primaten finden sich im Bridgerbed Notharctidae und Anaptomorphidae, von Insectivoren Pantolestidae, Hyopsodontidae, Mixodectidae und die riesigen Tillotheriidae — Tillotherium — sowie verschiedene, den Talpiden, Centetiden und Leptictiden nahestehende kleine Formen. Von den Carnivoren entfalten die Miacidae — Viverravus, Miacis, Vulpavus, Oodectes ihren größten Artenreichtum. Die Oxyaenidae — Patriofelis, Limnocyon, Thinocyon sind ebenfalls gut vertreten, die Mesonychidae erlangen eine ähnliche Spezialisierung der Extremitäten wie sie jetzt die Hunde besitzen und die primitiven Hyaenodontidae — Sinopa sind schon etwas formenreicher als im Wasatchbed. Das nämliche gilt auch von den Nagern, Paramys und Sciuravus, denen sich jetzt auch noch einige neue Gattungen beigesellen. Wie in Europa werden auch in Nordamerika die Perissodactylen noch formenreicher als im Untereocän, die Artenzahl der Tapiriden, Helaletes, Isectolophus und der Equiden — Orohippus — bleibt zwar ziemlich konstant, aber dafür werden die Titanotheriidae um so formenreicher — Palaeosyops, Limnohyops, Telmatherium. Die Artiodactylen sind bloß durch Dichobunidae vertreten, die jedoch hier einen größeren Formenreichtum — Homacodon, Sarcolemur, Helohyus — aufweisen als im Wasatchbed. Die Condylarthren sind jetzt vollständig verschwunden, die Amblypoden erreichen ihre höchste Blüte in den riesigen abenteuerlichen Dinoceratidae. Die Taeniodontia haben nur mehr einen einzigen Repräsentanten in der Gattung Stylinodon, die sich aber durch ihre hypselodonten Zähne gegenüber den früheren Formen als ein höchst vorgeschrittener Typus erweist. Besondere Erwähnung verdient die fast zahnlose Gattung Metachiromys, welche Osborn für einen noch panzerlosen Verwandten der Gürteltiere hält.
Im Obereocän — Bartonien und Ludien in Europa, oberstes Bridgerbed von Wyoming und Uintabed von Utah in Amerika — nimmt der Formenreichtum der Säugetierfauna in Europa eher noch zu, dagegen verarmt sie in Nordamerika in auffallender Weise. Das Bartonien ist entwickelt in Südfrankreich, Minervois, Robiac und Castres, als Sables moyens im Pariser Becken und als Sande von Headonhill und Bracklesham in England. Auch gehört dem Alter nach hierher die Bohnerzfauna von Mormont und sogar schon ein Teil der Phosphorite von Quercy. Die Ludienfaunen stammen aus dem Pariser Gips, aus den Ligniten von Débruge (Vaucluse), aus den Mergeln von St. Hippolyte de Caton (Gard), von Lamandine (Tarn et Garonne) und aus dem Bembridgekalk von England. Auch enthalten die Bohnerze von Mormont und Obergösgen und die Phosphorite von Quercy zahlreiche charakteristische Arten des Ludien. Der Gesamthabitus der Faunen des europäischen Obereocäns weicht nur wenig von dem des Mitteleocäns ab. Die Perissodactylen machen sich auch jetzt noch als das vorherrschende Element geltend. Lophiodon hat zwar im Bartonien den Höhepunkt seiner Entwicklung erreicht, und Chasmotherium tritt daselbst zum letzten Male auf, ebenso Propalaeotherium und Pachynolophus, dafür gedeihen um so besser die Gattungen Palaeotherium, Paloplotherium sowie die freilich artenarmen Gattungen Lophiotherium und Anchilophus. Die Artiodactylen werden jetzt allmählich zahlreicher. Von Suidae erscheint jetzt neben dem schon früher vorhandenen Cebochoerus auch Choeropotamus, die schon bisher vertretenen Anthracotheriidae — Haplobunodon, Rhagatherium — setzen sich fort, ebenso die Anoplotheriidae — Mixtotherium, Catodontherium, Dacrytherium und Leptotheridium, aber jetzt auch vergesellschaftet mit Anoplotherium und Diplobune, desgleichen die Xiphodontidae, Dichodon, — Pseudamphimeryx, Haplomeryx vermehrt durch Xiphodon und Amphimeryx. Die Dichobunidae sowie Tapirulus erfahren zwar keine weitere Bereicherung, dafür erscheint jedoch eine neue Familie, die Caenotheriidae mit der Gattung Oxacron. Die Raubtiere, von welchen im Mitteleocän nur Hyaenodontidae — Sinopa, Proviverra und Propterodon und allenfalls auch Miacidae und Amphicyonidae in Europa existierten, zeigen eine bedeutend größere Mannigfaltigkeit, denn es gliedern sich die Hyaenodontidae in mehrere Gattungen — Hyaenodon, Pterodon, Quercytherium, Cynohyaenodon, von Miacidae „Viverra“ liegen jetzt auch vollständigere Reste vor, es erscheint ein kleiner Oxyaenide — Thereutherium, sowie zahlreiche Arten der Gattungen Cynodictis, des primitivsten Caniden mit viverrenähnlichem Skelett. Von Nagern beginnen anscheinend Sciuroides und Plesiarctomys, vielleicht auch Theridomyidae und Cricetodon schon im Lutetien und werden im Obereocän etwas artenreicher. Ebenso dürften sich auch die Primaten — Adapis, Cryptopithecus, Microchoerus und Necrolemur verhalten. Im Ludien gibt es auch bereits echte Didelphyidae, im Lutetien vermutlich sogar schon Talpa ähnliche Insectivoren und Chiropteren. In Nordamerika bilden die obereocänen Faunen durch ihre Formenarmut einen starken Kontrast gegenüber der Bridgerfauna. Die tiefere Abteilung des Obereocän enthält noch einen Primaten — Notharctus, einige Oxyaenidae, Mesonychidae, von Nagern Paramys, von Perissodactylen Hyrachyus, Amynodon, Heptodon, Dolichorhinus und Telmatherium, von Artiodactylen Achaenodon und den ersten Cameliden Leptotragulus. Besonders charakteristisch für diese Fauna ist die Anwesenheit des letzten Dinoceratiden, Eobasileus. In der etwas jüngeren Uintafauna finden wir die letzten Miacidae, Oxyaenidae, Mesonychidae, den ersten Caniden Procynodictis, und die letzten Hyopsodontidae. Zu der jetzt allmählich erlöschenden Gattung Paramys kommt ein neuer Nagertypus, wohl ein Geomyide, Protoptychus. Die Perissodactylen sind etwas formenreicher als in der vorausgehenden Fauna, denn zu den schon vorhandenen Amynodontinen und Palaeosyopinen — Diplacodon, Telmatherium, Manteoceras gesellt sich auch ein Tapirine Isectolophus und vor allem die in stammesgeschichtlicher Beziehung so überaus wichtige Equidengattung Epihippus, während der Hyracodontine Hyrachyus durch den zierlicheren Triplopus ersetzt wird. Auch die Artiodactylen bekommen hier einen nicht ganz unansehnlichen Zuwachs, denn für die erloschene Gattung Achaenodon treten jetzt die ersten Oreodontiden — Protoreodon und Protagriochoerus auf, die Cameliden werden zahlreicher — Leptotragulus, Protylopus, Camelomeryx, auch erscheint die Gattung Bunomeryx, die wohl den Vorläufer von Protoceras darstellt.
Das genauere Studium dieser Faunen der nördlichen Hemisphäre hat nun freilich die Vermutung, daß zwischen Nordamerika und Europa während des ganzen Eocäns ein lebhafter Formenaustausch stattgefunden hätte, keineswegs bestätigt, denn die Zahl der beiden Kontinenten gemeinsamen Gattungen ist verschwindend gering, wohl aber hat sich aus diesen Untersuchungen eine stattliche Menge vikariierender Formen ergeben, die noch dazu auf beiden Kontinenten die gleiche oder doch sehr ähnliche fortschreitende Entwicklung zeigen und die Aufstellung einer Menge ungemein vollständiger genetischer Reihen gestatten. Dabei zeigt sich aber in der Regel nicht, wie man erwarten sollte, eine nach oben immer mehr zunehmende Verzweigung und Abstammung aus einer einzigen Urform, sondern meistens treten von einer Gattung schon gleichzeitig mehrere Arten auf und diese bilden dann unabhängig voneinander Parallelreihen. Die sorgfältigen Untersuchungen der europäischen Perissodactylen und Artiodactylen, welche wir Stehlin verdanken, lieferten uns eine große Anzahl solcher genetischer Reihen, die sich manchmal sogar vom Untereocän bis in das Oligocän erstrecken. Es seien hier nur erwähnt die Reihen innerhalb der Gattungen Choeropotamus, Cebochoerus, Choeromorus, Rhagatherium, Diplobune, Pseudaphimeryx, Dichodon, Anchilophus, Palaeotherium, Paloplotherium und Lophiodon. Das Studium der Creodontier, Nager und Primaten wird uns in nicht zu ferner Zeit eine willkommene Ergänzung bringen. Ähnliche Entwicklungsreihen haben Osborn, Wortman und Matthew aus dem nordamerikanischen Material gewonnen und zwar erstrecken sie sich hier auch auf Primaten, Creodontier, Nager, Ganodonta, Amblypoda und nicht bloß auf Perissodactylen und Artiodactylen. Was uns an diesen Reihen besonders in Erstaunen setzt, ist der Umstand, daß wenigstens in Europa nur ausnahmsweise die Entstehung von neuen Gattungen aus geologisch älteren zu beobachten ist, was sich kaum anders erklären läßt als durch wiederholte Einwanderung aus einem uns vorläufig unbekannten Entwicklungszentrum, das bald in Asien, bald in einem arktischen Kontinent, bald im nordöstlichen Teil von Nordamerika gesucht wird, eine Frage, welche freilich erst zukünftige Entdeckungen beantworten können. Die Fortschritte innerhalb der einzelnen Reihen äußern sich vorwiegend in Zunahme der Körpergröße, bei den Perissodactylen und manchmal auch bei Artiodactylen in Komplikation der Prämolaren, in Spezialisierung gewisser Incisiven und der Caninen, bei den Ganodonten kommt es sogar schon zur Bildung hypselodonter wurzelloser Zähne, dagegen erfahren bei den Creodontia die anfangs trituberkulären bzw. tuberkulärsektorialen Molaren Spezialisierung, meist in der Weise, daß an den oberen ein langes schneidendes Metastyl entsteht und dafür der Protocon Reduktion erleidet, während an den unteren häufig das Metaconid verschwindet und das Talonid beträchtlich reduziert wird; auch können sich Protoconid und Paraconid in lange Schneiden umwandeln. Zuweilen erfolgt auch Verringerung der Molarenzahl und bei den Stammformen der ächten Carnivoren eine gewisse Reduktion der hinteren Molaren. Was die Extremitäten betrifft, so sind sie zwar bei den europäischen Säugern nur ausnahmsweise bekannt, aber das vorhandene Material zeigt uns doch, daß sowohl bei den Paar- als bei den Unpaarhufern die Reduktion der Seitenzehen schon frühzeitig begonnen hat, wobei bei den ersteren die dritte und vierte, bei den letzteren nur die dritte die Hauptfunktion übernommen hat, obgleich nicht selten die Hand noch vier und der Fuß noch drei Zehen besitzt. Auch bei Creodontiern erfolgt zuweilen Verlust der ersten Zehe.
Im Eocän erscheinen auch die ersten Meeressäugetiere. Die Wale sind zwar bloß durch die Familie der Zeuglodontidae vertreten, aber sie haben schon eine ziemlich weite Verbreitung, im südlichen Teil von Nordamerika, in Europa, Ägypten und auf Neu-Seeland, und ebenso finden wir Sirenia in Westindien, Europa und in Ägypten. Die ersteren gehen höchstwahrscheinlich auf Creodontier zurück, die letzteren haben mit den Proboscidiern die Stammform gemein. Beide haben sich jedenfalls aus landbewohnenden Placentalia entwickelt.
Das Oligocän zeigt in Nordamerika eine viel schärfere faunistische Gliederung und zugleich auch einen viel beträchtlicheren Formenreichtum als in Europa. Die White River-Schichten von Nebraska, Dakota, Montana, Colorado und Wyoming lassen sich leicht in drei Horizonte gliedern. Der tiefste, das auch in Kanada vorhandene Titanotheriumbed, ist charakterisiert durch die riesigen Titanotheriidae, die größten aller Unpaarhufer und durch Chrysochloridae-ähnliche Insectivoren, der mittlere durch die Häufigkeit der Oreodontidae und den Reichtum an Insectivoren und Didelphyiden und der oberste durch die Gattungen Leptauchenia und Protoceras, dagegen sind hier die Hyaenodontiden, welche zusammen mit Elotherium, Anthracotherium, Ancodus und dem Suiden Perchoerus ein europäisches Faunenelement repräsentieren, und von den Insektivoren die Leptictidae bereits vollständig erloschen. Allen Abteilungen des White-River-Oligocän sind gemeinsam Caniden — Amphicyoninae und Cynodictinae — Musteliden, primitive Feliden — Dinictis, Hoplophoneus —, zahlreiche Nager — besonders Castoridae, Ischyromyinae und Leporidae, von Perissodactylen die Vorläufer der Pferde — Mesohippus —, Tapiriden und Rhinoceriden. Jedoch ist von den ersteren Colodon und von den letzteren Hyracodon und Metamynodon auf die älteren Schichten beschränkt, Protapirus erscheint erst etwas später, Aceratherium hingegen geht durch das ganze Oligocän. Zu den schon im Uintabed vorhandenen Cameliden und Oreodontiden, welche hier als Poëbrotherium, Agriochoerus, Oreodon und Leptauchenia schon erhebliche Fortschritte in ihrer Organisation aufzuweisen haben, gesellen sich jetzt von Selenodonten auch die kleinen Hypertragulidae, sowie zuletzt Protoceras, von Bunoselenodonten Anthracotherium, Ancodus und von Bunodonten Elotherium, die Leptochoeriden und ein echter Suide — Perchoerus.
In Europa ist das Oligocän vorwiegend charakterisiert durch das Auftreten der Gattung Anthracotherium und die Anwesenheit zahlreicher primitiver Aceratherium-ähnlicher Rhinoceriden. Eine zeitlich wohlumgrenzte und auch ziemlich formenreiche Fauna kennen wir aus Ronzon, Haute Loire. Es fehlt zwar an dieser Lokalität die Gattung Anthracotherium, allein sie hat sicher schon gleichzeitig mit den für Ronzon so charakteristischen Ancodus gelebt, wie die Funde bei Hamstead auf der Insel Wight beweisen. Mit den Mergeln von Ronzon sind auch gleichzeitig die Bohnerze von Vehringen und Ulm, der Kalk von Brie, die Sande von Fontainebleau, ein großer Teil der Phosphorite von Quercy, Braunkohlen von Dalmatien, von Oberitalien — Monte Bolca, Monteviale — und von Böhmen und die Asphaltschichten von Lobsann im Elsaß. Besonderes Interesse verdient die Lokalität Calaf bei Barcelona, weil hier noch Diplobune zusammen mit Ancodus vorkommt. Aus dem Eocän reichen außer Diplobune auch noch Paloplotherium und angeblich auch Palaeotherium in das Oligocän hinauf, von kleineren Artiodactylen Amphimeryx, Caenotherium und Plesiomeryx, ferner Metriotherium, Dichobune, Tapirulus, von Carnivoren Hyaenodon, Amphicyoninae, Cynodontinae — die vermutlichen Vorläufer der Bären — von Nagern Theridomys, Sciuroides und Pseudosciurus sowie Insectivoren — Erinaceinen — und Beutelratten, so daß, wenn man auf diese Formen das Hauptgewicht legen will, man wirklich von einer verarmten Eocänfauna sprechen könnte. Allein diesem allmählichen Erlöschen älterer Elemente, namentlich der eocänen Perissodactylentypen, steht denn doch ein nicht unbeträchtlicher Zuwachs an neuen Formen gegenüber, es erscheinen Rhinoceriden — darunter Cadurcotherium —, Protapirus, Chalicotherium, Vorläufer der Hirsche — Gelocus, Bachitherium, Prodremotherium —, und der Suiden — Palaeochoerus, Doliochoerus —, ferner die Gattungen Anthracotherium, Ancodus und Elotherium und von Raubtieren kleine Hyaenodon, zahlreiche Musteliden Palaeoprionodon, Stenogale, Stenoplesictis, Plesictis, sowie Vorläufer von Bären — Cynodon, Pachycynodon und Cephalogale. Auch die zahlreichen Insectivoren, Chiropteren und der überwiegende Teil der Nager aus den Phosphoriten — die meisten Theridomys, sowie Protechimys, Nesokerodon, Cricetodon, Eomys — gehören wohl erst dem Unteroligocän an.