Die nun folgende Fauna aus den Schichten von Santa Cruz ist die artenreichste und am besten studierte des ganzen südamerikanischen Tertiärs. Ameghino nennt von hier mehrere Primaten, von denen allerdings nur die Gattung Homunculus wirklich zu dieser Ordnung gehören dürfte. Die Nesodontidae — Nesodon und Adinotherium — zeichnen sich durch besondere Häufigkeit aus, ebenso von den Typotheria die Gattungen Protypotherium, Interatherium und Hegetotherium, die kleinen Pachyrucos bleiben freilich hinter diesen an Individuenzahl weit zurück. Die Entelonychia, nur mehr durch Homalodontotherium vertreten, werden jetzt recht selten, auch die Astrapotheriidae sind dem Aussterben nahe, dagegen entfalten von den Litopterna die Proterotheriidae ihren höchsten Formenreichtum, während die Macraucheniidae sich nur durch beträchtliche Zunahme der Körpergröße von ihren Vorläufern unterscheiden. Ungemein zahlreich werden die Nager, sowohl die Caviinae, Chinchillinae als auch von den Octodontidae die Loncherinae und Capromyinae; dagegen zeigen von den Erethizontidae nur die Acaremyinae eine nennenswerte Bereicherung. Unter den Edentaten zeichnen sich die Megalonychinae durch besondere Häufigkeit aus, während die Megatheriinae erst langsam zunehmen. Das nämliche gilt auch von den Glyptodontia, während die Dasypoda ziemlich unverändert bleiben, sowohl in Hinsicht auf ihre Organisation als auch auf ihre Häufigkeit. Besondere Erwähnung verdient die Gattung Stegotherium, die wegen ihrer langen Schnauze und der reduzierten Zähne zu Myrmecophaga hinüberleiten dürfte, sowie die Anwesenheit eines Insectivoren Necrolestes, der etwas an die afrikanischen Chrysochloridae erinnert. Die Beuteltiere erreichen jetzt in Südamerika den Höhepunkt ihrer Entwicklung und zwar nicht nur die Dasyuridae, repräsentiert durch die stattlichen Borhyaena und Prothylacynus und die kleineren Cladosictis und Amphiproviverra, sondern auch die Caenolestidae — Palaeothentes, Abderites und Garzonia, von denen jedoch nur die letztere Gattung Nachkommen hinterlassen hat. Zu erwähnen wäre endlich noch die Anwesenheit eines Didelphyiden, Microbiotherium.

Pliocän. Die Faunen zwischen dem Obermiocän und dem Pleistocän stehen sowohl in bezug auf Mannigfaltigkeit als auch hinsichtlich ihrer Erforschung bedeutend hinter den früheren und den späteren zurück. Die Paranástufe ist marin ausgebildet und enthält daher von Säugetieren nur Cetacea, Pinnipedia und Sirenia, unter denen nur ein Zahnwal, Prosqualodon, größeres Interesse verdient. Die Landtierfauna ist charakterisiert durch das Seltenerwerden der Litopterna und Typotheria und das völlige Verschwinden von Dasyuridae, Palaeothentinae und Abderitinae, nur ein Caenolestide — Zygolestes — und Didelphys werden aus dem Pliocän angegeben. Den Hauptbestandteil der Fauna bilden Toxodontinae, Macrauchaeniidae, Edentaten und Nagetiere. Auch unter den Nagern finden wir vielfach Formen, welche sich wie die Vertreter der eben genannten Gruppen von ihren Vorfahren durch bedeutende Zunahme der Körpergröße unterscheiden, so unter den Chinchillinen Megamys. Auch erscheinen bereits noch lebende Gattungen Myopotamus, Lagostomus und Hydrochoerus. Die Gravigrada und Glyptodontia sind teilweise schon durch Gattungen der Pampasformation repräsentiert, dagegen werden die Dasypoda ärmer an Zahl der Gattungen und Arten. Angeblich treten jetzt auch schon echte Carnivoren, Cyonasua, Arctotherium und ein Canide auf.

Eine wichtige und interessante Fauna ist die des Tarija-Tales in Bolivien. Sie hat jedenfalls ein wesentlich höheres Alter als jene der Pampasformation und enthält neben den bisherigen südamerikanischen Faunenelementen — Gravigrada, Glyptodontia, Dasypoda, Caviinae, Octodontinae und Capromyinae auch eine Menge Formen, die bis dahin ausschließlich Bewohner der nördlichen Hemisphäre oder doch von Nordamerika waren. Diese neu auftretenden Typen sind Mastodon, Tapir, Equiden — Hippidium —, Cerviden, Cameliden, Feliden —, Smilodon, Felis —, Bären, Arctotherium, und Hunde. Auch Musteliden, Mephitis, und Procyoniden, Leporiden und Hesperomyinen sowie Dicotyles sind am Ende des Tertiärs nach Südamerika gelangt und bilden dann im Pleistocän einen wesentlichen Bestandteil der südamerikanischen Säugetierfauna. Die ursprüngliche Fauna verarmt allmählich mit Ausnahme der schon länger einheimischen Nagertypen, jedoch erreichen die noch vorhandenen Toxodontia, Gravigrada, Glyptodontia und von den Litopterna die Macraucheniidae gewaltige Körperdimensionen und vielfach auch weitgehende Spezialisierung. In der älteren Pampasformation — Monte Hermoso — gibt es noch Typotheria — Pachyrucos und Typotherium, sowie Proterotheriidae — Epitherium. Das Erlöschen dieser kleinen oder doch nur mäßig großen Formen dürfen wir unzweifelhaft auf die schädliche Konkurrenz der viel besser und zweckmäßiger organisierten Mastodonten und der Paar- und Unpaarhufer sowie auf die Tätigkeit der eingewanderten Raubtiere zurückführen. Allmählich erlagen dieser Konkurrenz und den Nachstellungen der großen Feliden auch die Macrauchenien, Toxodonten und Riesenedentaten. Soferne der in Südamerika erst sehr spät auftretende Mensch an der Ausrottung dieser Tiere beteiligt war, kann es sich nur um die Vertilgung der allerletzten Überbleibsel der alteingesessenen Fauna handeln. Daß er wirklich noch Zeitgenosse wenigstens eines Gravigraden, des Glossotherium, war, geht aus den Funden in der Höhle Eberhard am Meerbusen von Ultima Esperanza mit Sicherheit hervor.

Während die bisher entdeckten Säugetierfaunen des südamerikanischen Tertiärs auf Patagonien beschränkt und ältere Pleistocänfaunen bis jetzt nur aus dem Tarija-Tal in Bolivien und vom Monte Hermoso bekannt sind, hat die des jüngeren Pleistocäns, die sogenannte Fauna der Pampasformation eine viel weitere Verbreitung. Die Hauptfundplätze sind zwar immer noch die nördlicheren Teile von Argentinien, allein auch aus Chile und Brasilien kennt man Überreste von Arten der Pampasformation, auch in den Höhlen von Minas Geraes in Brasilien sind vereinzelte Überreste von Riesenedentaten zum Vorschein gekommen, ebenso auch in den vulkanischen Tuffen von Ecuador, hier allerdings in verschwindend geringer Zahl gegenüber den Pferden und Auchenien.

Wir dürfen unsere Betrachtungen der fossilen Tierwelt der südlichen Hemisphäre nicht abschließen, ohne auch einen Blick auf Australien zu werfen, dessen Säugetierfauna den Faunen aller übrigen Kontinente so fremdartig gegenübersteht. Aus dem Tertiär kennt man hier allerdings nur die einzige Gattung Wynyardia, deren systematische Stellung wegen des Fehlens von Zähnen leider nicht näher ermittelt werden kann. Dafür sind uns aber im Pleistocän, namentlich aus Knochenhöhlen, Überreste von Monotremen und einer ziemlichen Anzahl Beuteltiere überliefert worden, die zum Teil riesige Körperdimensionen erreicht hatten. Sie stammen jedoch durchwegs von Formen, welche sich an noch lebende australische Gattungen mehr oder minder enge anschließen und zum Teil sogar noch lebenden Gattungen angehören. Man hielt die australischen Säugetiere in der Regel für Nachkommen von mesozoischen Formen, welche sich hier in ihrer Abgeschlossenheit ungestört in der mannigfaltigsten Weise differenzieren konnten. Jetzt aber seit der Entdeckung der nicht unbedeutenden Menge fossiler Polyprotodontia und Diprotodontia im Tertiär von Patagonien muß man sich eben doch die Fragen vorlegen, ob die australischen Typen nicht doch von diesen südamerikanischen Formen abstammen und wann sie etwa nach Australien gelangt sein könnten. Diese Fragen sind allerdings nicht leicht zu beantworten. Der Ableitung der australischen Dasyuriden von den patagonischen stehen zwar keine ernstlichen Hindernisse im Wege, dagegen erscheint es kaum statthaft, die Hypsiprymniden, Macropodiden, Phalangeriden sowie Phascolomys und Diprotodon auf die Caenolestiden zurückzuführen, nur Thylacoleo könnte allenfalls von Abderites abstammen, denn bei den Caenolestiden haben die Molaren sehr ungleiche, bei den australischen Diprodontia aber gleiche Größe und zudem ist bei den ersteren der vorderste Molar nicht bloß der größte, sondern in der Regel auch stark differenziert. Anderseits ist es aber doch wieder sehr unwahrscheinlich, daß zwischen den australischen Diprotodontia und den Caenolestiden keine verwandtschaftlichen Beziehungen bestehen sollten, während dies doch offenbar der Fall ist bei den australischen und südamerikanischen Dasyuriden. Die Annahme eines gemeinsamen Ursprungs hat also doch eine gewisse Berechtigung. Soferne nun die Stammformen in Südamerika entstanden sind und sich von hier nach Australien verbreitet haben, kann diese Wanderung nur auf einer sehr unvollkommenen Landbrücke erfolgt sein, denn sonst wären auch Edentaten, Litopterna und Notoungulaten nach Australien gekommen. Es wäre jedoch auch nicht ausgeschlossen, daß Südamerika und Australien die Marsupialier aus einem uns vorläufig unbekannten Gebiet erhalten hätten. Jedenfalls wäre es verfehlt, die Frage nach der Herkunft der australischen Säugetiere jetzt schon definitiv beantworten zu wollen.

Wie wir gesehen haben, kommt der nördlichen Hemisphäre als Entstehungszentrum der Säugetiere eine ungleich größere Bedeutung zu als allen übrigen Teilen der Erdoberfläche. Selbst das während des Tertiärs so formenreiche Südamerika kann sich hierin nicht im entferntesten messen, ja es ist nicht einmal ausgeschlossen, daß seine Tierwelt doch in Formen der nördlichen Hemisphäre wurzelt, obschon Verbindungen zwischen Nord- und Südamerika nur etwa bis in die Mitte des Eocäns und am Ende des Pliocäns bestanden haben. Afrika war nur während des Eocäns ein wirkliches Entstehungszentrum, aber nur für die Archaeoceti und für die Subungulaten, und selbst von diesen ist es keineswegs sicher, ob sie nicht doch aus Säugetieren der europäischen Kreide hervorgegangen sind. Vom Oligocän an gehört Afrika praktisch zu Europa. Was endlich Australien betrifft, so scheint seine Tierwelt erst ziemlich spät, sicher nicht vor dem Tertiär, eingewandert zu sein. Die Annahme eines antarktischen Kontinentes, welcher zugleich auch die Heimat gewisser Säugetiertypen, wie der Notoungulata und der Subungulata gewesen wäre, findet in der Geschichte der Säugetiere keine Stütze.

Fußnoten:

[116] Ameghino Fl., [Contribucion] al conocimiento de los Mamiferos de la Republica Argentina. Buenos Aires 1889. — Enumeration synoptique des éspèces de Mammifères fossiles des formations éocènes de Patagonie. Buenos Aires 1894. Première contribution à la connaissance de la faune des couches à Pyrotherium. Boletin del Inst. geogr. Argentino T. XV 1895. — Mammifères crétacés de l'Argentine. Ibidem. T. XVIII 1897. — Ongulés nouveaux des terrains crétacés de Patagonie. Boletin. Acad. nac. de Cordoba 1901. — Mammifères nouveaux des terrains crétacés. Ibidem 1902. — Paleontologia Argentina. Public. de la Univers. de la Plata 1904. — Andrews C. W., Descriptive Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayum. Egypte. London. 1906. — Blainville H., Ducrotay de, Ostéographie ou description iconographique des Mammifères. 4 Bände. Text u. Atlas mit 323 Taf. Paris 1839-64. — Cope E. D., Tertiary Vertebrata of the West. Rep. U. S. Geol. Survey of Territories. Book I 1884. — Synopsis of the Fauna of the Puerco Series. Trans. Amer. Phil. Soc. 1889. Vol. XVI. — Cuvier G., Recherches sur les ossements fossiles. 1 Ed. Paris 1812. 4 Ed. 1834-1836. — Depéret Ch., Archives Museum hist. nat. Lyon. IV. 1886, V. 1892. — Les animaux pliocènes de Roussillon. Mém. soc. géol. de France 1890. — Les vértébrés olig. de Pyrimont (Savoie). Mém. soc. paléont. suisse XXIX 1902. — Falconer H. and Cautley P. T., Fauna antiqua sivalensis. London 1846-49. — Filhol H., Ann. sc. géol. 1872. III. 1874. V. 1876. VII. 1877. VIII. 1879. X. 1883. XIV. 1885. XVII. 1891. XXI. — Flower W. H., Introduction to the Osteology of the Mammalia. 3rd ed. London 1885. — Gaudry Alb., Animaux fossiles et Géologie de l'Attique. Paris 1862-67. — Animaux fossiles du Mont Lébéron (Vaucluse) Paris 1873. — Enchaînements du Monde animal dans les temps géol. Mammifères tertiaires. Paris 1878. — Fossiles de Patagonie. Annal. de Paléontol. T. 1. 1906. T. 11. 1996. — Gervais P., Zoologie et Paléontol. franc. Paris 1859. — Giebel G. und Leche W., Die Säugetiere, in Bronn's Klassen u. Ordnungen des Tierreichs Bd. VI. 5. Abt. 1874-1906. — Gregory W. K., The orders of Mammals. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1910. — Hofmann A., Die Fauna von Göriach, Abh. k. k. geol. Reichsanst. Wien 1893. — Leidy Jos., The extinct Mammalian Fauna of Dakota and Nebraska. Journ. Acad. Nat. Sc. Philad. VII. 1869. — Lemoine V., Mammifères fossiles de Reims. Bull. soc. géol. France 1883-85. 89. — Lydekker R., Catalogue of the fossil Mammalia in the British Museum. Part I-V London 1885-87. — Indian Tertiary and Praetertiary Vertebrata. Palaeontol. Indica. Mem. geol. Surv. East. India ser. X. vol. I-IV. 1875-86. — Palaeontologia Argentina. Ann. Museo de la Plata II. 1894. — Matthew W. D., Zahlreiche Abhandl. in Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York 1897-1909. — Fossil Mammals of Northeastern Colorado. Mem. Amer. Mus. 1901. — Osborn H. F., Zahlreiche Abhandl. in Bull. Amer. Mus. New York 1892-1910. — Osborn and Scott. Trans. Amer. Phil. Soc. XVI. 1889. — Roger O., Verzeichnis der fossilen Säugetiere. Ber. nat. Ver. Augsburg. 1896. — Rütimeyer L., Eocäne Säugetiere aus dem Schweizer Jura. Denkschr. der schweiz. Ges. für die gesammte Naturwiss. XIX. 1862. — Abh. schweiz. paläont. Ges. XVIII. 1891. — Schlosser M., Die Säugetiere aus den süddeutsch. Bohnerzen. Paläont. Abh. Koken 1902. — Die fossilen Säugetiere Chinas. Abh. k. bayr. Akad. d. Wiss. II. Cl. XXII. 1903. — Scott W. B. and Sinclair W. B., Mammalia of the Santa Cruz beds. Rep. Princeton Universitys Expeditions to Patagonia 1903-09. — Weber M., Die Säugetiere. Jena 1904. — Wortman J. L., Zahlreiche Abhandlungen in Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York 1892-99 und Journ. of Sc. and Arts. 1901-02.

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[118] Ameghino Fl., [Sur] l'évolution des dents des mammifères. Bol. Acad. Nacion. Cienc. Cordoba. 1896. — Recherches de morphologie phylogénétique sur les molaires supérieures des Ongulés. Anal. Mus. Nac. Buenos Aires 1904. — Cope E. D., The mechanical causes of the development of the hard parts of the Mammalia. Journ. Morph. 1889. — Flower W. H., Remarks of the homologies and notation of the teeth of the Mammalia. Journ. Anat. Physiol. 1869 p. 262. — Kowalewsky W., Anthracotherium. Palaeont. 1874. XXII. — Leche W., Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Säugetiere. Bibliotheca Zoologica. Heft 17, 1895. — Osborn H. F., Evolution of Mammalian molar teeth to and from the triangular type. New York 1907. — Owen R., Odontography. London 1840-1845. — Schlosser M., Biolog. Zentralbl. 1890, p. 81, p. 238. — Scott W. B., The evolution of the premolar teeth in the Mammalia. Proc. Acad. nat. sc. Philad. 1892, p. 405. — Wortman J. L., The comparative anatomy of the teeth of the vertebrata. Washington 1886.