Die Hefepilze, deren für die technische Verwertung beste Sorten wie die Bierhefepilze (Saccharomyces cerevisiae und der etwas kleinere S. ellipsoideus) kugelig bis eirund und nur ausnahmsweise wurstförmig langgestreckt sind wie der Pasteursche Zuckerpilz (Saccharomyces pasteurianus), siedeln sich entweder am Boden der von ihnen zu vergärenden Flüssigkeiten an wie die Unterhefen, oder sie verteilen sich in der ganzen Flüssigkeit, können sich aber auch schließlich unter gewissen Bedingungen als Haut auf der Oberfläche der gärenden Lösung sammeln. Dies geschieht bei den echten Hefen besonders bei reichlicher Luftzufuhr. Es gibt aber einige langgestreckte Schlauchpilze, bei denen diese Wuchsform die Regel ist, wie beispielsweise bei dem sich auf Bier und Wein ansiedelnden Kahmpilz (Saccharomyces mycoderma), der die Gärfähigkeit überhaupt eingebüßt hat und den Zucker der Nährlösung, in der er lebt, direkt in Kohlensäure und Wasser spaltet, wodurch er dem Gärgewerbe schädlich wird.
Da den Hefepilzen als Schmarotzern das Chlorophyll oder Blattgrün fehlt, können sie ihren Körper nicht wie die Pflanzen aus unorganischen Stoffen aufbauen, sondern bedürfen dazu wie die Tiere komplizierter zusammengesetzter, von mit Chlorophyll ausgestatteten Pflanzen im Sonnenlichte aufgebauter „organischer“ Nährstoffe, die sich ihnen in den in der Natur weitverbreiteten Zuckerlösungen darbieten. Diese enthalten daneben stets auch etwas Eiweiß oder Abbauprodukte desselben, sogenannte Aminosäuren, denen sie ihren Stickstoffbedarf entnehmen, und Salze mit Kalium, Magnesium, Eisen, Phosphor und Schwefel, die zu ihrem Gedeihen durchaus erforderlich sind. Daraus folgt, wie Pasteur zuerst feststellte, daß die Hefe in reinen Zuckerlösungen nicht gärt, sondern aus Mangel an stickstoffhaltigen Nahrungsmitteln und Nährsalzen sehr bald zugrunde geht. In einer ihr zusagenden und für ihr Gedeihen erforderlichen Nährlösung müssen aber durchaus alle jene Stoffe enthalten sein, die zum Lebensprozesse der Zellen, zu ihrem Wachstum und ihrer Vermehrung notwendig sind.
Eine besonders wichtige Rolle im Stoffwechsel der Hefepilze und infolgedessen beim Vorgang der Gärung spielt der Sauerstoff, der ja für den Lebensprozeß jeder Zelle und jedes Organismus überhaupt, sei es Pflanze oder Tier, ein völlig unentbehrlicher Stoff ist, da nur er die Oxydation, d. h. die Verbrennung in den Geweben ermöglicht, die die Quelle aller Leistungen in den lebenden Körpern bildet. So verbrennen auch die Hefepilze den ihnen in der Nährlösung dargebotenen Kohlenstoff zu Kohlensäure wie es jeder lebende Organismus tut. Es geht also immer ein Teil des von ihnen zersetzten Zuckers für die Umsetzung in Alkohol verloren und wird damit die Ausbeute der Gärung bis zu einem gewissen Grade beeinträchtigt. Pasteur, dem wir die grundlegenden Untersuchungen über den Lebensprozeß der Hefepilze verdanken, behauptete, daß die Hefe nur dann gäre, wenn ihr die Luft abgeschnitten werde. Bei genügender Zufuhr von Sauerstoff habe die Hefe einen Stoffwechsel wie andere Pilze, indem sie ausschließlich den dargebotenen Zucker verbrenne; sobald aber der Sauerstoff fehle, müsse sie den Zucker, den sie nicht mehr direkt verbrennen kann, durch Gärung, zu der Sauerstoff nicht nötig ist, umsetzen, um ihn zu einer Energiequelle zu gestalten.
Über diese Pasteursche Theorie, wonach die Gärung ein Leben der Hefe ohne Luft sei, wurde lange Zeit hindurch aufs heftigste gestritten, bis man schließlich erkannte, daß diese Annahme falsch war und Hefe bei Anwesenheit von Sauerstoff ebensogut gärt wie bei Abschluß desselben. Daß andererseits der Sauerstoff zum Leben und zur Vermehrung der Hefe absolut nötig sei, darüber hatte schon Pasteur keinen Zweifel gehabt. Von seiner Theorie blieben an Tatsachen nur zwei übrig, nämlich erstens, daß ganz junge Hefe bei reichlichem Luftzutritt tatsächlich schlecht gärt, weil sie sich zu üppig entwickelt, und zweitens, daß auch unter günstigeren Bedingungen bei Luftzutritt die einzelnen Hefezellen etwas weniger Alkohol liefern als bei Abschluß der Luft. Aber andererseits wird die Vermehrung der Zellen durch den Zutritt von Luft so sehr gesteigert, daß trotz dieser verminderten Leistung der Einzelzelle die Gesamtausbeute bei Anwesenheit von Luft besser ist als bei Fehlen derselben.
Nun hat besonders Stoklasa in Prag nachgewiesen, daß die Fähigkeit, bei Luftabschluß alkoholbildende Fermente zu erzeugen, nicht nur verschiedenen Pilzen, speziell Schimmelpilzen aus der Gattung Mucor, die ebenfalls gären, wenn auch schwächer als Hefe, zukommt, sondern sich auch bei Rüben, Kartoffeln usw. nachweisen läßt. Diese Fähigkeit scheint also eine weitverbreitete Eigenschaft der lebenden Substanz zu sein. Dann wäre die einzige Besonderheit der echten Hefepilze nur noch die, daß sie diese Tätigkeit auch bei Anwesenheit von Sauerstoff fortsetzen. Wir dürfen also annehmen, daß diese sich aus Pilzen entwickelten, die die Fähigkeit, gelegentlich auch bei Luftabschluß Zucker zu spalten und Alkohol und Kohlensäure daraus zu bilden, in weitgehendem Maße ausbildeten. Während aber diese Fähigkeit bei allen weniger weit in diesem Prozesse vorgeschrittenen Pilzen, z. B. den Mucorarten, bei Luftanwesenheit verschwand, ging die Anpassung an ein solches Vermögen bei den Hefepilzen so weit, daß die Fähigkeit der Spaltung von Zucker in Alkohol und Kohlensäure auch bei Anwesenheit von Luft weiterbestand.
Die Bedeutung der Gärung für die Hefe selbst ist demnach die, daß sie ihren Energiebedarf ohne Anwesenheit von Sauerstoff decken kann. An Stelle der richtigen Verbrennung der Nährstoffe, wie sie sonst bei allen Lebewesen, besonders den nichtgärenden Pilzen und Tieren, herrscht, tritt hier als Energiequelle die einfache Aufspaltung ohne Sauerstoff. Auf diese Weise rückt Pasteurs Theorie in ein ganz anderes Licht. Die Gärung der Hefe ist zwar nicht an sich ein Leben ohne Luft, wohl aber gewährleistet die Bildung dieses Fermentes der Zelle ein Leben ohne Luft. Das ist zwar etwas sehr Ähnliches, aber es besteht doch der wichtige Unterschied, daß die Hefepilze dieses Mittel auch dann noch anwenden, wenn sie es nicht gerade brauchen, wenn ihnen also Sauerstoff zur Verfügung steht.
Schließlich gehen die Hefepilze in ihrem eigenen Produkte, dem Alkohol, wenn er in einer bestimmten Konzentration in der von ihnen besiedelten Nährlösung gebildet ist, zugrunde. Ihre Empfindlichkeit dagegen ist eine ziemlich große; denn durchschnittlich erlischt die Gärung, sobald der Gehalt an Alkohol 12–15 Prozent erreicht hat. Den geringsten Alkoholgehalt ertragen Obstwein- und Bierhefen, einen mittleren Weinhefen; nur manche Südweinhefen vertragen eine Alkoholanreicherung bis zu 18 Prozent und Brennereihefen bis 20 Prozent; einzig die japanische Sakehefe, die ein starkes Reisbier mit weinigem Charakter erzeugt, soll sogar bei 24 Prozent Alkoholgehalt noch gären. Dieses wechselnde Verhalten der Hefen gegen den von ihnen gebildeten Alkohol zeigt ihre überaus große Veränderlichkeit gegen die verschiedensten Einflüsse, was ihrer technischen Verwendung in hohem Maße zugute kommt. Je nach dem Zwecke, den der Gärtechniker verfolgt, kann er die verschiedenartigsten Hefen in Anwendung bringen; und diese in möglichster Vollkommenheit zu züchten, ist seine vornehmste Aufgabe.
Die beiden wichtigsten Funktionen der Hefe sind die Vermehrung, die mit intensivem Sauerstoffverbrauch einhergeht, und die Gärung. Rasch wachsende Hefen gären schlecht, langsam wachsende dagegen gut. Diesen beiden Endzuständen entsprechen zwei Typen: einerseits die sehr rasch wachsende, wie man sagt „geile“ Lufthefe, die zu Bäckereizwecken verwendet wird. Ihr darin nahe kommt die schnell vergärende Brennereihefe, die aber im Gegensatz zu jener eine hohe Temperatur verlangt. Und andererseits die äußerst langsam wachsende, „faule“, aber sehr ausgiebig vergärende bayerische untergärige Bierhefe, die aber dazu im Gegensatz zur vorigen einer niederen Temperatur bedarf.
Auch gegen den Zuckergehalt ist die Resistenz der verschiedenen Hefearten eine sehr wechselnde. Die meisten können schon bei 40 bis 50 Prozent Zucker nicht mehr vergären, andere, die schwere Süßweine bilden, können noch 60 Prozent und darüber vertragen.
Neben der Zymase, welche die Gärkraft der einzelnen Heferassen bedingt, enthalten alle Hefen noch andere Fermente, die auf verschiedene Kohlehydrate spaltend wirken, mit dem Endziel, sie alle in vergärbaren Zucker zu verwandeln. Bei den meisten sind nur diejenigen Fermente in wirksamer Menge vorhanden, die die höheren Zuckerarten spalten, nämlich die Maltase, die Malzzucker in Traubenzucker, und die Invertase, die Rohrzucker in Traubenzucker und Fruchtzucker überführt. Spärlicher sind die bisher auch weniger eingehend studierten Fermente, die die Dextrine angreifen, und nur bei wenigen sind solche vorhanden, die den Milchzucker einerseits und die Stärke andererseits angreifen. Letztere Eigenschaft kommt besonders der tonkinesischen Hefe zu, die einen Pilz (Amylomyces rouxii) enthält.