Begattungswerkzeuge fehlen gänzlich.
Ein besonderes Organ, das von unseren Muscheln im ausgebildeten Zustande nur Tichogonia zu besitzen scheint, ist die Byssusdrüse, eine Drüse, durch welche die Fäden abgesondert werden, mit welchen sich diese Muschel an Steine, Pfähle oder andere Muscheln befestigt. Sie besteht aus einer rundlichen Höhle, in der sich Drüsen befinden; die Fäden werden durch einen besonderen zungenförmigen Fortsatz des Fusses, den sogenannten Spinner, ausgezogen. Uebrigens kann unsere Muschel jederzeit den Byssus ablösen und sich neu befestigen.
Siebenundzwanzigstes Capitel.
Entwicklung der Muscheln.
Die Entwicklung der Muscheln ist äusserst interessant, aber leider ist es der Wissenschaft noch immer nicht gelungen, alles aufzuhellen und den vollständigen Entwicklungsgang vom Ei bis zum ausgebildeten Thiere zu verfolgen. Am leichtesten ist diess noch bei den Cycladeen, da deren Junge ihre vollständige Ausbildung innerhalb des mütterlichen Körpers durchmachen. Es haben die Thiere zu diesem Zwecke eine eigene Bruttasche jederseits, die von der Wurzel der inneren Kiemen frei in die Kiemenkammer herabhängt, und im Inneren gewöhnlich wieder in drei Täschchen, von denen jedes bis zu 6 Embryonen auf sehr verschiedenen Entwicklungsstufen enthält, zerfällt. Die Art der Befruchtung ist noch ganz unbekannt. Beide Geschlechter sind bei den Cycladeen in einem Individuum vereinigt. Wahrscheinlich wird der Samen frei ins Wasser ergossen und dann von anderen Individuen wieder aufgesogen und gelangt so zu den Eiern. Die Embryonen bestehen nach Leydig nur aus einem Ballen Zellen mit Dotterkörnchen, ohne eine Hülle, ohne Eiweiss und ohne Flimmerorgane; sie nähren sich von der klaren Flüssigkeit, die von der Innenfläche der Bruttasche ausgeschieden wird. Es bilden sich dann Fuss- und Darmkanal, deren Oberflächen ganz mit Flimmerhaaren überzogen sind, die ersten Spuren des Byssusorgans und der Kiemen und Schalen. Aus dem anfangs paarigen Byssusorgan wächst dann ein ziemlich langer Byssusfaden, und die Fäden aller in einer Tasche befindlichen Embryonen vereinigen sich zu einem gemeinsamen Stamme, der sich an der Taschenwand befestigt. Zuletzt bilden sich die Schliessmuskeln und das Herz, und so verlässt die Larve die Bruttasche, ohne Blutgefässe, erst mit den Anfängen des Nervensystemes und ohne Siphonen. Nach Bronn kriechen die Jungen in diesem Zustande, indem sie schon ⅕-⅙ ihrer späteren Grösse erreicht haben, zwischen den Wasserpflanzen umher, befestigen sich da und dort mit Byssusfäden und bilden rasch ihre Kiemen aus, während das Byssusorgan schwindet. Etwas abweichend von diesem Typus entwickelt sich nach O. Schmidt der Embryo von Cyclas calyculata, er hat keine Byssusdrüse und ist zu keiner Zeit an den Wandungen der Bruttasche befestigt, sondern rotirt frei in derselben durch zwei mit Flimmerhaaren besetzten Längswülstchen, aus denen später die beiden Mantellappen werden.
Es findet also hier keine eigentliche Metamorphose statt; die Schalen des Embryo entwickeln sich zu den definitiven Muschelschalen und es bleibt nur noch eine kleine Lücke, in der sich Kreislauf und Siphonen bilden, aufzuhellen.
Anders ist es mit den Najaden, deren sehr seltsame Entwicklung trotz der von den bedeutendsten Naturforschern darauf verwendeten Mühe noch immer in ihrem grössten Theile vollkommen räthselhaft ist. Wir folgen der Arbeit von Forel (Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Najaden, Würzburg 1867), die ausser vollständiger Zusammenstellung des Bekannten zahlreiche sehr schöne eigene Beobachtungen enthält.
Die Najaden sind bekanntlich getrennten Geschlechtes, und die Embryonen entwickeln sich in den Kiemenfächern der Weibchen bis zu einem gewissen Grade. Wie gelangen sie aber dahin? Aus dem Eierstock treten sie in den Eileiter, und aus diesem durch einen feinen Schlitz in den Gang am oberen Rande der inneren Kiemen und gelangen dann mit dem Strome des Wassers in die Cloake. Von dort in die Fächer der äusseren Kiemen können sie aber nur gegen die gewöhnliche Stromrichtung gelangen, und es müsste geradezu für diesen Moment eine Umkehr des Stromes erfolgen, was mir sehr unwahrscheinlich vorkommt. Es ist aber noch ein anderer Vorgang möglich, nämlich dass die Eier durch die Cloake nach aussen treten, dort mit dem ebenfalls ins Wasser ergossenen Sperma der Männchen in Berührung kommen, befruchtet, und dann von den in der Nähe befindlichen Weibchen wieder aufgesogen werden. Eine solche Beobachtung hat wenigstens von Hessling am 2–5. Aug. 1860 an den in der Eger sehr zahlreich lebenden Perlmuscheln gemacht. Zwischen 10–1 Uhr liessen nämlich die meisten Muscheln, wie die Untersuchung nachher ergab, Männchen wie Weibchen, eine milchige Flüssigkeit aus der Cloake austreten, die das Wasser trübte, aber beim Fliessen über die Muschelbänke nach und nach wieder schwand. Durch die Athemöffnung eingezogen würden die befruchteten Eier dann leicht in die Kiemenfächer gelangen können. Vielleicht lassen sich im Aquarium später entscheidende Beobachtungen hierüber machen.
In den Kiemenfächern findet man die Eier in ungeheurer Masse. Unger fand durch Zählung bei einer Anodonta anatina 112000, C. Pfeiffer bei einer Anodonta, vermuthlich A. cygnea 400000 Eier,[12] von denen 1000 in getrocknetem Zustande nur ⅛ Gran wogen. Sie sind sehr dicht zusammengepresst und dehnen die sonst ganz dünnen, durchsichtigen Kiemen so aus, dass man, wie oben erwähnt, schon aus der aufgetriebeneren, gewölbteren Schale die Weibchen erkennen kann.
In den Kiemenfächern findet nun die weitere Entwicklung statt. Der Dotter nimmt eine dreieckige Form an und überzieht sich mit einer dünnen Schicht vieleckiger Zellen, aus denen später die Embryonalschale wird. Innerhalb derselben bildet sich dann die erste Anlage des unpaarigen Schalenschliessers und das Byssusorgan. Bei dem vollständig ausgebildeten Embryo, wie ihn die aus Forels Arbeit entlehnten Figuren 5 und 6 auf Taf. VI. darstellen, finden wir die Körpersubstanz in zwei seitliche Massen getrennt, die durch eine dünne, breite Commissur verbunden sind, während bei den ausgebildeten Muscheln grade die ganze Körpermasse in der Mitte vereinigt ist; auf ihnen stehen an bestimmten Stellen bei Anodonta 8, bei Unio nur 4 aus Borsten zusammengesetzte Stacheln, deren Bedeutung noch durchaus dunkel ist. Ausserdem liegen noch an dem einen Ende zwei korbförmige, mit Flimmerapparaten versehene, von Forel Räder genannte Organe, die wahrscheinlich zur Respiration dienen; sie sind durch eine ebenfalls mit Flimmerhaaren besetzte Brücke verbunden. Von Gefässen, Nerven oder Verdauungsorganen findet sich auch bei dem zum Austreten reifen Embryo keine Spur. Die Bewegungsorgane dagegen sind sehr stark entwickelt. Die Schale ist dreiseitig mit abgestumpften Ecken, durch zahlreiche feine Porenkanälchen durchsetzt. Das Schloss liegt an der einen Seite, ihm gegenüber an der Ecke findet sich, mit einer Art Gelenk aufsitzend, ein grosser, bauchiger Haken, der sich beim