Regeneration

by Thomas Hunt Morgan

REGENERATION AND ADAPTATION

One of the most difficult questions with which the biologist has to deal is the meaning of the adaptation of organisms to their environment. Pflüger, in an article entitled “The Teleological Mechanics of Living Nature,” has drawn attention to the teleological character, or purposefulness, of certain processes in the living organism. “There has been found only one general point of view, which if not absolute, yet is the rule, to account for the eternal transformations of energy in the living body. Only those combinations of causes take place that are as favorable as possible for the welfare of the animal. This holds true even when entirely new conditions are artificially introduced into the living organism. What is more remarkable than that, even in the highly organized mammal, there should be a regeneration of the bile duct after its removal, or that after a large piece of a nerve has been extirpated by a severe operation it should be again renewed?... What is more surprising than that the organism should become accustomed to the most diverse kinds of organic and inorganic poisons?... And, finally, there are a number of facts that make good the law that changes appear to be governed by no other principle than the purpose of making certain the existence of the organism.”

Pflüger’s teleological law of causality is that “the cause of every need of a living being is at the same time the cause of the fulfilment of the need.” Pflüger explains that the word “cause” is here intentionally chosen in order to bring out the necessary, lawful connection in which the cause of each need stands in relation to the fulfilment of that need. He adds that it would have been more correct, but less pointed, to have said “motive” or “inducement” instead of “cause.”

In order to illustrate what is meant by this law, the following examples may be given. Food and water bring back the organism to its normal condition. The absence of food in the body leads to hunger, and this to the taking in of more food; or, in other words, the need of food leads to the search for food, or at least to the taking in of food. The sexual desire, or the need to reproduce, brings about the condition of the animal that leads to reproduction. A defect in the valves of the heart leads to the enlargement of the right or the left ventricle. The removal of one kidney leads to the hypertrophy and increased function of the other. And although not explicitly stated by Pflüger in this place, we may add to this list the removal of a part of an animal, that leads to the regeneration of that part. Pflüger further states that we are making no subtle distinction when we point out that these phenomena, if looked at from the point of view of purposeful acts, appear to have a teleological side. In reply to this it may be stated, however, that in certain cases of regeneration it can be shown that the result is entirely useless, or even injurious to the organism; hence the teleological nature of the process is entirely lost sight of, and we are the more ready to accept a simple causal explanation of the phenomena. The best example of this that I can give is the development of a tail at the anterior end of a posterior piece of an earthworm. This process is not an occasional one, but is constant. An example of an apparently useful result, so far as the individual’s well-being is concerned, but entirely useless from the point of view of the continuance of the species, is found in the development, in the earthworm, of a new head after the removal of the anterior end, including the reproductive region. New reproductive organs are not formed, and, although, in virtue of the regeneration of a new head, the individual is capable of carrying on its existence, yet the race of earthworms is not thereby benefited. The production of two tails in lizards, or of two or more lenses in the eyes of newts, are examples of the regeneration of superfluous structures.

If, however, it is claimed that in the large majority of cases the process of regeneration is for the welfare of the individual, and for the race also, this must be admitted, and it is this fact which has made a deep impression on the minds of many biologists.

From the causal point of view, we may look upon the formative changes as the necessary outcome of strictly causal principles, and we may suppose that they take place without respect to the final result. But the question before us is rather to explain, if possible, why the changes that take place are in so many cases useful ones. That they are not always useful must be admitted, that they sometimes are must be granted, and it is the latter alternative that has attracted special attention. Now it is undoubtedly the simplest solution to claim that the scientist has nothing to do with the adaptiveness of the response, that his whole problem lies in a study of the causal phenomena involved in each process, but it is unquestionably true that scientists have not been satisfied to confine their hypotheses to this side of the question. The widespread interest in the theory of natural selection is, I think, due to the fact that it appears to offer an explanation of the formation of adaptive processes—not that it pretends to explain the origin of the adaptive structures or processes themselves, but that it seems to account for the adaptiveness of the fully formed product, i.e. the organism. For it will be seen that if only those forms (variations) survive that are useful, and survive either because the environment selects them (and exterminates the others), or because new forms that arise find a new place in nature where they can remain in existence, then the adaptiveness of the form to its surroundings would seem to be accounted for. In this case we can see how the causal processes that take place in the organism need have no causal connection with the environment,—except in the sense that the environment has acted as a selective agent, and appears, therefore, in the light of a teleological factor. But, as has been said before, the question is not so much that organisms are adapted, as that organisms respond adaptively to changes to which they can never have been subjected before. It is for the latter fact that a solution is to be sought.

In this whole question there is danger of extending our own experience as agents in the constructing of products useful to ourselves, to the organic world, in attempting to account for the way in which the useful characters of organisms have arisen. We see a ship being built, and we know that when it is finished it will be useful. We explain its building by its future usefulness,—that is, we explain the process as the result of human teleology. But have we any right to extend this principle to the organic world, and infer that processes are there carried out because they will ultimately be useful to the individual in which they take place? Unconsciously we have shifted our point of view. The ship does not build itself, and the final result of the building is of no use to the ship. On the contrary, the organism does build itself and the result is useful only to itself. Unless we suppose that some external agent acting as we do ourselves directs the formative processes in animals and plants, we are not justified in extending our experience as directive agents to the construction of the organic world; and if we are not justified in drawing such a conclusion, since the organism by no means always responds adaptively, and in many cases very badly and incompletely, then, it seems to me, we must look for another point of view.

In connection with his work on the regeneration of the eye of the salamander, Gustav Wolff (’93) has made some sweeping statements in regard to the phenomenon of adaptation. “Purposeful adaptation is that which makes the organism an organism. It is this adaptation that appears to us as the most characteristic property of all living things. We can think of no organism without this characteristic.” In another place he states, “...we recognize that every explanation that presupposes the living being, every post-vital explanation of organic adaptation, presupposes in every case that which it attempts to explain; we recognize that the explanation of adaptation must coincide with the explanation of life itself.” There is, perhaps, some truth in this statement, but, on the other hand, Wolff has, I think, shot somewhat over the mark. As Fischel (1900) has pointed out, the response is sometimes not adaptive, as when two lenses develop in the same eye in the salamander; and, we may add, as when an antenna develops in certain crustacea in place of an eye, or as when a tail develops instead of a head, or a head in place of a tail. In the light of these facts, it is, I think, going too far to assert that the power of living things to respond adaptively to changes in themselves or in their environment is synonymous with life itself. All that we can fairly claim is that in several cases living forms have been shown to be able to complete themselves, and this may be interpreted as an adaptive response. It would carry us far beyond the scope of the present volume to discuss the question of adaptation in general, and I think it highly probable that it will prove true that there are many kinds of adaptive responses that must be considered separately and each on its own merits. Let us, therefore, confine our concluding remarks entirely to regenerative changes which, after they have been completed, are for the good of the organisms. Our preceding discussion has led to the conclusion that the phenomena of regeneration are not processes that have been built up by the accumulation of small advances in a useful direction; that they cannot be accounted for by the survival of those forms in which the changes take place better than in their fellows, for it is often not a question of life and death whether or not the process takes place, or even a question of leaving more descendants. On the contrary, it seems highly probable that the regenerative process is one of the fundamental attributes of living things, and that we can find no explanation of it as the outcome of the selective agency of the environment. The phenomena of regeneration appear to belong to the general category of growth-phenomena, and as such are characteristic of organisms. Neither regeneration nor growth can be explained, so far as I can see, as the result of the usefulness of these attributes to the bodies with which they are indissolubly associated. The fact that the process of regeneration is useful to the organism cannot be made to account for its existence in the organism.

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