¿En virtud de qué mecanismo histológico se restaura el cabo periférico destruído y se regeneran las terminaciones nerviosas en músculos y superficies sensibles?
Las soluciones propuestas giraban todas en torno de estas dos: la teoría de la continuidad ó monogenista, sostenida por Waller, Münzer, Ziegler, Ranvier, Vanlair, Stroebe, Kölliker, Mott, Halliburton, Harrison, Lugaro, etc.; y la teoría de la discontinuidad ó poligenista, proclamada por algunos fisiólogos (Vulpian, Brown-Sequard, Bethe) y por buen golpe de anatomo-patólogos y patólogos (Büngner, Wietting, Ballance, Stewart, Marchand, Medea, etc.).
Los mantenedores de la primera solución sostenían que las fibras neoformadas del cabo periférico representan simplemente la prolongación, por vía de brote y crecimiento progresivo, de los cilindros-ejes del cabo central, los cuales conservarían plena vitalidad gracias á su continuidad con la neurona de origen ó centro trófico; mientras que los adeptos del poligenismo, ó de la segunda teoría, afirmaban resueltamente que las fibras regeneradas resultan de la diferenciación y sucesiva transformación de las células de revestimiento de los tubos nerviosos viejos (núcleo y protoplasma en vías de división de los corpúsculos de Schwann). Estas células dispondríanse al principio en cadena ó cordón protoplásmico macizo, dentro de cuyos anillos surgirían progresivamente, por un acto de diferenciación, sendos trozos axónicos ulteriormente fundidos en filamento continuo y, al fin, reunidos con los extremos axónicos libres del cabo central.
Excusado es decir que, no sólo por mi convicción neuronista, sino hasta por el imperio de tendencias irresistibles, repugnóme invenciblemente esta explicación. Creyente fervoroso en la unidad de las leyes biológicas y persuadido de que la Naturaleza procede siempre en sus operaciones con espíritu de estricta economía, no me cabía en la cabeza que el organismo empleara para la construcción de los nervios, según la fase evolutiva, dos mecanismos diversos y casi antagónicos. Porque, de ser cierto el poligenismo en relación con la regeneración nerviosa, resultaría que durante la neurogénesis embrionaria el axon representa la obra individual de un neuroblasto ó célula nerviosa joven; en tanto que, en la regeneración patológica, el axon neoformado constituye el producto de innumerables células de Schwann ó neuroblastos periféricos, como algunos los llaman, amén del trozo axónico central, hechura de un neuroblasto embrionario. Claro es que para ciertos histólogos tamaña contradicción no existía: para ellos (Fragnito, Joris, Besta, Capobianco, Bethe, etc.), lo mismo en la regeneración nerviosa que en la neurogénesis embrionaria, el axon prodúcese mediante la fusión de innumerables células primitivamente independientes (teoría catenaria). Pero semejante aserción (aceptable para histólogos que sólo habían explorado las fases tempranas de la neurogenia con métodos fáciles é impotentes para dar limpia y rigurosamente la silueta de un cilindro-eje en vías de formación) era incapaz de persuadir á quienes como v. Lenhossék, Retzius, Edinger, Lugaro, Athias y nosotros, habíamos contemplado, merced á las insuperables revelaciones del método de Golgi, imágenes clarísimas é irreprochables de los neuroblastos y de los axones durante todos sus momentos evolutivos; imágenes perentoriamente demostrativas, según dejamos expuesto en otro capítulo, de la unidad genética de las citadas expansiones.
Entremos ahora en algunos desarrollos acerca de las pretendidas pruebas presentadas por Bethe y sus principales corifeos.
Comenzó Bethe sus investigaciones reproduciendo íntegramente los experimentos de Philippeaux y Vulpian, esto es, resecando en mamíferos de pocos días trozos de nervio ciático y apartando y ocultando los cabos de suerte que toda reunión y, por tanto, todo restablecimiento de la continuidad fisiológica, fuera imposible.
Trabajando en las referidas condiciones, declaró dicho sabio que en un cierto número de casos (no en todos, limitación muy significativa), el examen macro-microscópico de la cicatriz reveló interrupción absoluta de los segmentos, al mismo tiempo que una regeneración más ó menos avanzada del periférico, como lo denotó el hecho de su excitabilidad fisiológica. Estas observaciones, así como la comprobación de todas las fases intermedias entre las células de Schwann y los tubos nerviosos jóvenes, fases ya señaladas por Büngner, condujéronle á suponer, á semejanza de éste, que los nervios separados radical y definitivamente de su centro trófico son capaces de autorregenerarse. Cada axon, pues, representaría la obra común de muchas células de Schwann, en cuyo protoplasma, arribado á madurez, se diferenciarían ulteriormente las neurofibrillas, signo positivo de la aparición de la conductibilidad nerviosa.
Fundaba Bethe tan radical poligenismo, más que sobre observaciones histológicas precisas, en los resultados de los experimentos fisiológicos. Así, cuando en cualquiera de los casos de sección nerviosa citados se excita eléctricamente el cabo periférico autorregenerado, el animal, insensible al dolor (indicio de incomunicación sensitiva), mueve los músculos de la pierna y pie; mientras que no se obtienen contracciones musculares si el segmento estimulado es el central. Las excepciones de esta regla interprétalas Bethe suponiendo que, á pesar de sus precauciones, hanse creado comunicaciones eventuales entre los dos cabos.
Comprobaciones más ó menos completas de estas conclusiones fueron publicadas no sólo por los afiliados al reticularismo, sino, según dejo apuntado, hasta por neuronistas tan convencidos como Marinesco y van Gehuchten.
En esta situación del ambiente moral emprendimos en 1905 nuestras investigaciones sobre la regeneración de los nervios[235]. Duraron cerca de dos años, y recayeron sobre gran número de animales (conejo, gato, perro, etc.). Las principales conclusiones de estos estudios van condensadas en las siguientes proposiciones:
Fig. 117.—Cabo central y comienzo de la cicatriz intermediaria del nervio ciático seccionado y examinado tres días después de la operación. Gato de pocos días.— F, fibra del cabo central; a, rama terminal nacida del axon preexistente; C, b, botones finales de las fibras que marchan por la cicatriz; d, botón de que brotan nuevas ramas.