Asia ansaitsisi laajemmankin käsittelyn, mutta tahdon tässä ottaa puheeksi yhden ainoan tapauksen, hedelmättömät eli työmuurahaiset. Kuinka työmuurahaiset ovat tulleet hedelmättömiksi, on vaikea käsittää, mutta ei kumminkaan sen vaikeampi kuin mikään muukaan hämmästyttävä rakenteenmuutos. On näet todistettu, että jotkut hyönteiset ja muut niveljalkaiset (Articulata) joskus ovat hedelmättömiä; ja jos tällaiset hyönteiset olisivat sattuneet olemaan yhteiskunnissa eläviä ja jos yhteiskunnalle olisi ollut edullista, että joka vuosi olisi syntynyt joukko työkykyisiä, mutta siitokseen kykenemättömiä yksilöitä, ei käsittääkseni se otaksuma, että luonnollinen valinta voisi aikaansaada tämän, tuota mitään erikoista vaikeutta. Mutta siirtykäämme tästä varsinaiseen ja suurempaan vaikeuteen, joka on siinä, että työmuurahaiset eroavat suuresti sekä uroksista että hedelmällisistä naaraista rakenteeltaan, rintakuoren muodolta, siinä että niiltä puuttuvat siivet ja toisinaan silmät, sekä vaistoiltaan. Mitä vaistoihin yksinään tulee, antaisi kotimehiläinen paremman esimerkin työläisten ja täydellisten naaraiden ihmeellisestä erilaisuudesta tässä suhteessa. Jos työmuurahainen tai jokin muu suvuton hyönteinen olisi tavallinen eläin, olettaisin empimättä kaikkien sen ominaisuuksien hitaasti kehittyneen luonnollisen valinnan perusteella, nimittäin siten, että syntyi suotuisaan suuntaan lievästi muuntelevia yksilöitä, jotka jättivät muutokset perinnöksi jälkeläisilleen; nämä taas muuntelivat ja joutuivat valituiksi j.n.e. Mutta työmuurahainen on hyönteinen, joka suuresti eroaa vanhemmistaan, ja kumminkin se on aivan hedelmätön, joten se ei milloinkaan voinut jättää perinnöksi jälkeläisilleen vähitellen kehittyneitä rakenteen- tai vaistonmuunteluita. Voidaan syystä kysyä, kuinka tämä tapaus ja luonnollisen valinnan teoria ovat toisiinsa sovitettavissa.
Muistakaamme ensinnäkin, että sekä kotikasvattimme että luonnontilassa elävät olennot tarjoavat meille lukemattomia esimerkkejä kaikenlaisista perinnöllisistä rakenteeneroavaisuuksista, jotka ovat suhteessa määrättyihin ikäkausiin ja jompaankumpaan sukupuoleen. On eroavaisuuksia, jotka kuuluvat toiselle sukupuolelle ainoastaan sen lyhyen ajan, jona siitoselimistö on toimivana, kuten monien lintujen hääpuku ja uroslohen koukkuinen alaleuka. Eri karjarotujen sarvissa huomaamme lieviä eroavaisuuksia, jotka ovat suhteessa urospuolen keinotekoiseen sukupuoliseen epätäydellisyyteen; sillä eräiden rotujen härillä on suhteellisesti suuremmat sarvet kuin toisten rotujen härillä rotujen sonneihin ja lehmiin verraten. Ei siis mielestäni ole vaikeata olettaa, että jokin ominaisuus on vuorosuhteessa hyönteisyhteiskuntien eräiden jäsenten hedelmättömyyteen. Vaikeampaa on käsittää, kuinka sellaiset vuorosuhteelliset rakenteentoisinnot ovat vähitellen kehittyneet luonnollisen valinnan perusteella.
Mutta tämä vaikeus, joka ensimältä näyttää voittamattomalta, vähenee, jopa luullakseni kokonaan häviää, kun muistamme että luonnollinen valinta voi yhtä hyvin kohdistua koko perheeseen kuin yksilöönkin ja siten saavuttaa päämääränsä. Karjankasvattajat haluavat, että teuraseläinten liha olisi hyvin rasvajuovaista; tuollainen eläin teurastetaan, mutta kasvattaja luottaa rotuun ja onnistuu. Valinnan tehokkaisuus on niin luotettava, että todennäköisesti voitaisiin muodostaa karjarotu, jonka härillä aina olisi tavattoman pitkät sarvet, jos tarkasti pidettäisiin silmällä, mitkä sonnit ja lehmät paritettuina tuottaisivat pitkäsarvisimpia härkiä, huolimatta siitä, ettei yksikään härkä voisi jatkaa sukuaan. Vielä parempi on seuraava esimerkki: Verlot kertoo, että muutamat yksivuotiset leukoijamuunnokset, joita on kauan ja huolellisesti valikoitu, tuottavat aina suuren määrän kerrotuilla ja aivan hedelmättömillä kukilla varustettuja taimia, mutta samalla myöskin muutamia yksinkertaisilla ja hedelmällisillä kukilla varustettuja. Jälkimäisiä, joiden yksinomaisella avulla muunnos pysyy elossa, voidaan verrata muurahaisten hedelmällisiin koiraksiin ja naaraihin, ja kerrotuilla hedelmättömillä kukilla varustettuja kasveja taas muurahaisyhteiskunnan suvuttomiin jäseniin. Samoinkuin leukoija-muunnoksissa, on yhteiskunta-hyönteisissäkin valinta kohdistunut koko perheeseen, eikä yksilöön, sitä tietä pyrkien tarkotuksensa perille. Tästä voimme päättää, että lievät rakenteen- tai vaistonmuuntelut, jotka ovat vuorosuhteessa yhteiskunnan eräiden jäsenten hedelmättömyyteen, ovat osottautuneet edullisiksi. Sen vuoksi hedelmälliset koirakset ja naaraat ovat hyvin menestyneet ja jättäneet hedelmällisille jälkeläisilleen perinnöksi taipumuksen tuottamaan samoin muuntuneita hedelmättömiä jäseniä. Tätä on täytynyt jatkua kauan aikaa, kunnes on syntynyt tuo suunnaton eroavaisuus, jonka havaitsemme monien yhteiskunnittain elävien hyönteisten hedelmällisten ja hedelmättömien naarasten välillä.
Emme kumminkaan ole vielä koskettaneet itse vaikeuden ydintä, nimittäin sitä, että eräiden muurahaislajien suvuttomat jäsenet eivät eroa ainoastaan hedelmällisistä naaraista ja koiraksista, vaan eroavat vielä keskenäänkin usein aivan uskomattomassa määrässä, jakautuen kahteen jopa kolmeen eri kastiin. Lisäksi kastit eivät yleensä liity toisiinsa asteittaisena sarjana, vaan ovat täysin selvärajaisia, eroten toisistaan yhtä paljon kuin mitkä kaksi saman suvun lajia tai pikemmin kaksi saman heimon sukua tahansa. Niinpä Eciton suvulla on työtätekeviä ja sotaa käyviä suvuttomia jäseniä, joiden leuat ja vaistot ovat tavattomasti eroavia. Cryptocerus suvun eräällä työläiskastilla on päässään ihmeellinen kilpi, jonka tarkotus on aivan tuntematon. Eräs mexikolaisen Myrmecocystus suvun työläiskasti ei milloinkaan lähde pesästä, näitä työläisiä syöttävät toiseen kastiin kuuluvat työmuurahaiset ja niillä on suunnattomasti kehittynyt takaruumis, joka erittää jonkinlaista hunajaa; tämä vastaa lehtitäiden erittämää nestettä, lehtitäiden, joita europalaiset muurahaisemme vartioivat ja vangitsevat ja joita voimme kutsua niiden kotikarjaksi.
Moni kenties arvelee, että liiaksi luotan luonnollisen valinnan lakiin, kun en myönnä tällaisten ihmeellisten ja varmojen tosiseikkojen kerrassaan kumoavan teoriaani. Kun on kyseessä yksinkertaisempi tapaus, suvuttomat hyönteiset, jotka kuuluvat kaikki samaan kastiin, ja joiden uskon luonnollisen valinnan vaikutuksesta tulleen hedelmällisistä koiraksista ja naaraista eroaviksi, voimme tavallisten muuntelujen tarjoaman analogian nojalla päättää, etteivät nuo toisiaan seuraavat lievät ja edulliset muuntelut aluksi esiintyneet kaikissa saman pesän suvuttomissa jäsenissä, vaan ainoastaan muutamissa; ja samoin voimme päättää, että niiden yhteiskuntien eloonjäämisen johdosta, joiden naaraat synnyttivät lukuisimpia mainitulla edullisella tavalla muuntuneita suvuttomia hyönteisiä, kaikki suvuttomat hyönteiset lopuksi tulivat tällaisiksi. Tästä päättäen meidän pitäisi toisinaan samasta pesästä löytää suvuttomia hyönteisiä, joiden rakenne osottaisi asteittaista vaihtelua; ja tällaisia todella tapaammekin, vieläpä varsin usein, katsoen siihen, että hyvin harvoja Europan ulkopuolella eläviä suvuttomia hyönteisiä on huolellisesti tutkittu. F. Smith on osottanut useiden Ison-Britannian muurahaisten suvuttomien jäsenten eroavan toisistaan hämmästyttävässä määrässä kooltaan ja joskus väriltään ja äärimäisten muotojen olevan yhdistettävissä toisiinsa samasta pesästä otetuilla yksilöillä. Olen itsekin vertaillut toisiinsa tämänlaatuisia täydellisiä astesarjoja. Toisinaan sattuu niin, että suuremmat tai pienemmät työhyönteiset ovat lukuisimmat, toisinaan taas sekä suuret että pienet ovat lukuisia, keskikokoisten ollessa harvinaisia. Formica flavalla on suuria ja pieniä työmuurahaisia ja joitakuita harvoja keskikokoisia. Tämän lajin suurilla työmuurahaisilla on F. Smith havainnut olevan pikkusilmät (ocelli), jotka, vaikkakin ovat pienet, ovat selvästi erotettavissa, jotavastoin pienten työmuurahaisten pikkusilmät ovat surkastuneet. Tarkasti leikeltyäni useita yksilöitä voin vahvistaa, että näiden pienten työmuurahaisten pikkusilmät ovat paljon surkastuneemmat, kuin mitä pelkästään niiden pienen koon nojalla voisi päättää; ja uskon täydelleen, joskaan en rohkene sitä nimenomaan väittää, että keskikokoisten työmuurahaisten silmät ovat keskilaatua. Samassa pesässä on siis kaksi työmuurahaiskuntaa, joiden hedelmättömät jäsenet eivät eroa ainoastaan kooltaan, vaan näköelimiltäänkin, ja joita liittävät toisiinsa muutamat välimuotoa olevat jäsenet. Tahtoisin vielä lisätä, että jos nuo pienet työmuurahaiset olisivat olleet yhteiskunnalle hyödyllisimmät ja jos ne koirakset ja naaraat aina olisivat tulleet valituiksi, jotka synnyttivät yhä enemmän pieniä työmuurahaisia, kunnes kaikki työmuurahaiset olivat muuttuneet tällaisiksi, olisi meillä silloin muurahaislaji, jonka suvuttomat jäsenet olisivat miltei samanlaisia kuin Myrmican suvuttomat jäsenet. Sillä Myrmican suvuttomilla jäsenillä ei ole pikkusilmä-aiheitakaan, vaikka tämän suvun koiraksilla ja naarailla on hyvinkehittyneet pikkusilmät.
Mainitsen vielä erään tapauksen: Koska olin varma siitä, että saman lajin suvuttomien kastien välillä toisinaan olisi tavattavissa asteittaisia välimuotoja, olin erittäin iloinen kun F. Smith tarjoutui lähettämään minulle suuren joukon samasta pesästä otettuja länsiafrikalaisen Anomma muurahaisen kappaleita. Lukija oivaltaa kenties parhaiten näiden työmuurahaisten suuren eroavaisuuden, jollen mainitse mitään mittoja, vaan esitän asian tarkasti paikkansapitävällä vertauksella: Eroavaisuus on sama, kuin jos näkisimme joukon työmiehiä taloa rakentamassa, joista monet olisivat viiden jalan ja neljän tuuman mittaisia, monet taas kuusitoista jalkaa pitkiä; kuvitelkaamme lisäksi, että suurilla työmiehillä olisi, ei kolme, vaan neljä kertaa niin suuri pää kuin pikku miehillä ja lähes viisi kertaa niin suuret leuat. Sitäpaitsi erikokoisten työmuurahaisten leuat olivat muodoltaan sekä hammasten muodolta ja luvulta tavattoman eroavia. Tärkeintä on kumminkin, että vaikka työmuurahaiset voidaan ryhmittää erikokoisiin kasteihin, ne kumminkin välimuotojen välityksellä liittyvät huomaamattomasti toisiinsa, vieläpä mitä niiden suuresti eroavaan leuanrakenteeseen tulee. Jälkimäisestä seikasta voin puhua täydellä varmuudella, koska Sir J. Lubbock on camera lucidan avulla kuvannut erikokoisilta työmuurahaisilta irrottamani leukapielet. Bates on mielenkiintoisessa kirjassaan "Naturalist on the Amazons" kuvannut samanlaisia tapauksia.
Nämä tosiasiat silmäini edessä uskon että luonnollinen valinta voi vaikuttamalla siitoskykyisiin muurahaisiin eli vanhempiin muodostaa lajin, joka säännöllisesti synnyttää suvuttomia jäseniä, jotka kaikki ovat suurikokoisia ja joilla on samanmuotoiset leukapielet tai jotka kaikki ovat pienikokoisia ja joiden leukapielet ovat hyvin erilaiset; tai vihdoin — ja tämä on suurin vaikeus — työmuurahaisjoukon, jonka jäsenet ovat samankokoisia ja -rakenteisia ja samalla toisen joukon, jonka jäsenet eroavat kooltaan ja rakenteeltaan. Ensin on muodostunut asteittainen sarja, kuten näemme Anomma muurahaisesta, ja sitten on äärimäisiä muotoja syntynyt yhä runsaammin niiden vanhempien eloonjäämisen johdosta, jotka ovat niitä synnyttäneet, kunnes välimuotoja ei enää ole syntynyt ollenkaan.
Wallace on selittänyt samoin erään toisen yhtä vaikean tapauksen, nimittäin sen, että eräät Tyynenmeren saariston perhoset säännöllisesti esiintyvät kahtena, jopa kolmenakin naarasmuotona. Ja Fritz Müller selittää samoin eräiden brasilialaisten äyriäisten esiintymisen kahtena hyvin erilaisena koirasmuotona. Näihin seikkoihin meidän ei kumminkaan tässä tarvitse puuttua.
Olen nyt selittänyt, mistä arvelen johtuvan sen ihmeellisen seikan, että samassa pesässä elää kaksi selväpiirteistä hedelmättömien työläisten muodostamaa kastia, jotka kumpikin suuresti eroavat toisistaan ja vanhemmistaan. Me käsitämme, että niiden syntymisen on täytynyt olla muurahaisyhteiskunnalle hyödyksi, samoinkuin työnjaon periaate on hyödyllinen kultuuri-ihmiselle. Muurahaiset työskentelevät tosin perinnäisten vaistojensa kehotuksesta ja niiden työaseina ovat perityt elimet, jotavastoin ihminen työskentelee hankkimiensa tietojen ja tehtaissa valmistettujen työaseiden avulla. Mutta minun täytyy tunnustaa, että huolimatta luottamuksestani luonnolliseen valintaan en olisi milloinkaan aavistanut tämän lain olevan niin peräti voimakkaan, elleivät mainitut suvuttomat hyönteiset olisi tehneet sitä minulle selväksi. Olen sen vuoksi käsitellyt tätä seikkaa hieman laajahkosti, joskaan en sittenkään kyllin laajasti, osottaakseni luonnollisen valinnan tehon, ja vielä siitäkin syystä, että tämä on kaikkein pahin erikoinen vaikeus, joka teoriaani on kohdannut. Tapaus on sitäpaitsi toisessakin suhteessa hyvin mielenkiintoinen: se osottaa että lukuisien pienten spontanisten ja jollakin tavoin edullisten muuntelujen kokoutuminen voi yhtä hyvin eläimissä kuin kasveissakin aikaansaada kuinka suuria muunteluita tahansa, käytännön ja elintapojen ensinkään asiaan vaikuttamatta. Sillä mitkään erikoiset, ainoastaan työläisille eli hedelmättömille naaraille kuuluvat elintavat eivät olisi voineet, vaikka niitä olisi noudatettu kuinka kauan tahansa, vaikuttaa koiraksiin ja hedelmällisiin naaraihin, jotka yksin jättävät jälkeläisiä. Kumma kyllä ei kukaan ole tähän saakka käyttänyt tätä suvuttomien hyönteisten tarjoamaa oivallista tapausta todistaakseen vääräksi Lamarckin tunnetun opin perityistä elintavoista.