Kehittyessään alkio yleensä kohoaa korkeammalle organisationiasteelle. Käytän tätä sanaa, vaikka tiedänkin, että on tuskin mahdollista selvästi määritellä, mitä tarkotetaan korkeammalla tai alhaisemmalla organisationilla. Mutta kukaan ei kieltäne perhosen olevan korkeammalle kehittyneen kuin toukan. Joissakuissa tapauksissa kumminkin täytyy pitää täysinkehittynyttä eläintä, esim. eräitä loisäyriäisiä, alhaisempana kuin toukkaa. Palataksemme vielä siimajalkaisiin, on näiden toukilla ensi kehitysasteella kolme paria liikkumaelimiä, yksi ainoa hyvin yksinkertainen silmä, kärsänmuotoinen suu, jolla ne ottavat runsaasti ravintoa, koska se tällä asteella kasvaa suuresti kooltaan. Toisella asteella, joka vastaa perhosten koteloastetta, niillä on kuusi paria somarakenteisia uimajalkoja, pari komeita yhdistyneitä silmiä ja tavattoman monimutkaisesti rakentuneet tuntosarvet. Sen sijaan niillä on sulkeutunut, epätäydellisesti kehittynyt suu ja ne ovat kykenemättömät syömään. Niiden tehtävänä on tällä asteella etsiä hyvinkehittyneillä aisteillaan ja oivallisen uimakykynsä avulla sovelias kiintymäpaikka, jossa ne suorittavat viimeisen muodonvaihdoksensa. Kun tämä on tapahtunut, ovat ne kiinnitetyt paikoilleen koko loppuiäkseen: niiden jalat ovat nyt muuttuneet tarttumaelimiksi, ne ovat jälleen saaneet hyvinrakennetun suun, mutta niillä ei ole tuntosarvia ja niiden kaksi silmää ovat nyt muuttuneet yhdeksi ainoaksi pienen pieneksi ja hyvin yksinkertaiseksi silmäpilkuksi. Tällä viimeisellä valmiilla asteellaan siimajalkaisia saattaa pitää joko alhaisempina tai korkeampina organisationiltaan, kuin ne olivat toukkatilassaan. Mutta muutamissa suvuissa toukat kehittyvät osaksi kaksineuvoisiksi eliöiksi, joilla on tavallinen rakenne, ja uroksiksi, joita olen kutsunut nimellä "täydentävät urokset"; jälkimäisissä on kehitys varmaankin käynyt taaksepäin, sillä uros on pelkkä pussintapainen eläin, joka elää lyhyen ajan suuttomana ja vatsattomana ja ilman mitään muuta tärkeämpää elintä paitsi siitoselimiä.
Olemme niin tottuneet alkion ja täysinkehittyneen eliön rakenteiden eroavaisuuteen, että olemme valmiit otaksumaan eroavaisuuden olevan jossakin välttämättömässä yhteydessä eliön kasvamisen kanssa. Mutta ei ole olemassa mitään syytä, mikä estäisi esim. lepakon siipeä tai pyöriäisen uimusta heti alunpitäin, niinpian kuin jokin osa siitä on tullut näkyviin, esiintymästä valmiiksi luonnostettuna siten, että kaikki osat olisivat oikeassa suhteessa toisiinsa. Eräissä kokonaisissa eläinryhmissä ja eräiden toisten ryhmien muutamissa jäsenissä onkin asianlaita tällainen, eikä alkio millään kasvukaudellaan paljoa eroa täysinkehittyneestä eliöstä. Niinpä Owen on huomauttanut, ettei mustekaloissa "tapahdu mitään muodonvaihdosta, pääjalkaisten luonne ilmenee jo kauan ennenkuin alkio on täydellisesti kehittynyt". Maanilviäiset ja suolattoman veden äyriäiset ovat syntyessään valmismuotoisia, jotavastoin samojen luokkien meressä elävien jäsenten kehitys tapahtuu melkoisten, usein varsin suurtenkin muutosten kautta. Hämähäkeissä tuskin tapahtuu mitään muodonvaihdosta. Useimpien hyönteisten kehityksessä on madontapainen aste, olkoonpa toukka liikkuvainen ja erilaistuneihin elintapoihin mukautunut tai liikkumaton, koska se elää keskellä sille soveliasta ravintoa tai koska vanhemmat sitä ruokkivat. Mutta muutamissa tapauksissa, kuten esim. Aphis-hyönteisessä, jonka kehityksestä prof. Huxley on julkaissut oivallisia piirroksia, näemme tuskin jälkeäkään madontapaisesta asteesta.
Joskus puuttuvat ainoastaan varhaisemmat kehitysasteet. Niinpä Fritz Müller on tehnyt sen huomion, että eräät Penoeus-sukuiset äyriäiset ensin esiintyvät yksinkertaisena nauplius-muotona ja läpikäytyään kaksi tai useampia zoea-asteita ja senjälkeen mysis-asteen vihdoin saavat täysinkehittyneen muotonsa. Nyt ei koko suuressa kuoriäyriäisten (Malaeostraca) lahkossa, johon nämä äyriäiset kuuluvat, ainakaan vielä nykyään tiedetä minkään muun jäsenen ensinnä esiintyvän nauplius-muotona, vaikka monet esiintyvät zoea-muotoina; kumminkin on Müller esittänyt syitä lausumansa otaksuman tueksi, että kaikki nämä äyriäiset esiintyisivät nauplius-muotona, ellei tämä aste olisi niiden kehityksestä hävinnyt.
Kuinka ovat nyt siis nämä eri embryologiset ilmiöt selitettävissä? Kuinka on selitettävissä tuo hyvin tavallinen, joskaan ei yleisesti vallitseva eroavaisuus alkion ja täysinkehittyneen eliön rakenteessa, tai saman yksilön eri osien yhtäläisyys varhaisella alkioasteella, osien, jotka vihdoin kehittyvät hyvin erilaisiksi ja eri tarkotuksia täyttäviksi? Kuinka on selitettävissä saman luokan mitä erilaisimpien jäsenten alkioiden tai toukkien hyvin yleinen, joskaan ei poikkeukseton yhtäläisyys, tai se, että munassa tai emonsa kohdussa elävä alkio usein säilyttää rakennelmia, jotka eivät ole sille miksikään hyödyksi tällä tai jollakin myöhemmällä ikäkaudella, kun sitävastoin toukat, joiden on itse huolehdittava itsestään, ovat täysin mukautuneet ympäröiviin olosuhteisiin? Ja vihdoin se seikka, että muutamat toukat ovat korkeammalla organisationiasteella kuin ne valmismuotoiset eläimet, joiksi ne kehittyvät? Uskon, että kaikki nämä ilmiöt ovat selitettävissä seuraavalla tavalla.
Oletetaan yleisesti — kenties siitä syystä, että epämuotoisuudet ilmenevät alkiossa hyvin varhaisella ikäkaudella — lievien muunteluiden eli yksilöllisten eroavaisuuksien esiintyvän yhtä varhaisella ikäkaudella. Meillä ei ole paljo tätä kysymystä valaisevia todisteita, mutta ne, joita meillä on, osottavat varmaankin päinvastaista, sillä onhan tunnettua, että hevosten, karjan ja muiden eläinten kasvattajat vasta jonkun aikaa eläimen syntymän jälkeen voivat varmuudella sanoa, mitkä heidän nuorten kasvattiensa ansiot ja viat tulevat olemaan. Samaa havaitsemme selvästi omista lapsistamme: emme voi sanoa, tuleeko lapsesta iso- vaiko pienikasvuinen, emmekä voi selvästi nähdä lapsen tulevia piirteitä. Kysymys ei ole siitä, millä ikäkaudella mikin muuntelu on aiheutunut, vaan siitä, milloin sen vaikutukset ilmenevät. Syy on voinut vaikuttaa — ja on arvatenkin usein vaikuttanutkin — jo toiseen tai molempiin vanhempiin ennen siitosta. Huomattava on, että niinkauan kuin nuori eläin on äitinsä kohdussa tai munassa tai niinkauan kuin emo sitä suojelee ja elättää, sille on aivan yhdentekevää, kehittyvätkö useimmat sen ominaisuudet vähän aikaisemmin tai myöhemmin. Esim. linnulle, joka ruokansa hankkimiseen tarvitsee hyvin käyrää nokkaa, ei merkitse mitään, onko sillä tällainen nokka jo poikasena, ollessaan vanhempainsa elätettävänä.
Olen lausunut teokseni ensi luvussa, että muunteluiden taipumuksena on ilmetä jälkeläisissä samalla iällä kuin vanhemmissa, ilmetköötpä vanhemmissa millä iällä tahansa. Eräät muuntelut eivät voikaan ilmetä muulloin kuin vastaavalla ikäkaudella, esim. silkkiperhosen toukka-, kotelo- ja imagoasteilla esiintyvät erikoisuudet taikkapa raavaseläinten täysinkehittyneissä sarvissa esiintyvät muuntelut. Mutta sellaiset muuntelut, jotka kaikesta päättäen saattaisivat ilmetä joko varemmin tai myöhemmin, pyrkivät nekin ilmenemään jälkeläisissä samalla ikäkaudella kuin vanhemmissa. Silti en suinkaan tahdo väittää, että näin on poikkeuksetta laita, ja voisin mainita eräitä poikkeustapauksia, joissa muuntelut (sanan laajimmassa merkityksessä) ovat esiintyneet lapsessa varemmin kuin vanhemmassa.
Nämä kaksi lakia, ensiksikin se, että lievät muuntelut eivät yleensä ilmene varsin varhaisella iällä, ja toiseksi, että ne periytyvät vastaavalla, ei aivan varhaisella iällä, selittävät luullakseni kaikki edellämainitut embryologiset pääilmiöt. Mutta tarkastakaamme ensinnä muutamia kotieläinmuunnostemme tarjoomia analogisia tapauksia. Jotkut kynologit väittävät vinttikoiran ja bulldoggin, huolimatta suuresta erilaisuudestaan, itseasiassa olevan läheisiä sukulaismuunnoksia, jotka polveutuvat samasta villistä rodusta. Olin senvuoksi utelias näkemään, kuinka paljon niiden pennut eroavat toisistaan. Kasvattajat väittävät niiden eroavan aivan yhtä paljon kuin vanhempien, ja silmämäärällä niitä vertaillessani näytti asia niin olevankin. Mutta tehtyäni mittauksia vanhoista koirista ja kuuden päivän ikäisistä pennuista, havaitsin, ettei suhteiden eroavaisuus ollut pennuissa vielä läheskään täydellinen. Samoin olin kuullut sanottavan raskaista kuormahevosista ja juoksijahevosista — jotka rodut ovat miltei kokonaan luodut siitosvalinnalla kesytystilassa — että niiden varsat eroavat yhtä paljon kuin täysikasvuiset hevoset. Teetettyäni huolellisia mittauksia vanhoista hevosista sekä kolmen päivän ikäisistä varsoista olen kuitenkin havainnut, ettei asian laita läheskään ole sellainen.
Koska meillä on päteviä todistuksia siitä, että kaikki kyyhkysrodut polveutuvat yhdestä ainoasta kesyttömästä lajista, vertailin eri rotujen poikasia ennenkuin oli kulunut kahtatoista tuntia niiden päästyä munasta. Mittasin huolellisesti nokan suhteet (tässä en kuitenkaan tahdo mainita yksityiskohtia), suun laajuuden ja silmäluomen pituuden, jalan koon ja säären pituuden kesyttömällä kantalajilla, kupukyyhkysellä, riikinkukkokyyhkysellä, espanjankyyhkysellä, numidiankyyhkysellä, lohikäärmekyyhkysellä, kirjekyyhkysellä ja kuperkeikkakyyhkysellä. Muutamat näistä roduista eroovat täysikasvuisina niin tavattomasti nokkansa pituudelta ja muodolta ynnä muilta tunnusmerkeiltään, että ne varmasti luettaisiin eri lajeiksi, jos niitä tavattaisiin luonnossa. Mutta kun näiden eri rotujen untuvapoikaset asetettiin riviin, osottautuivat mainituissa kohdissa ilmenevät suhteelliset eroavaisuudet verrattomasti vähäisemmiksi kuin täysikasvuisilla linnuilla, joskin useimmat poikaset vaivoin saattoikin erottaa toisistaan. Eräät luonteenomaiset eroavaisuudet — esim. suun laajuuden — tuskin olivat ensinkään nähtävissä poikasissa. Yksi huomattava poikkeus säännöstä sentään oli olemassa, nim. se, että lyhytnokkaisen kuperkeikkakyyhkysen poikanen erosi kesyttömän kalliokyyhkysen poikasesta ja muista roduista suhteellisesti miltei yhtä paljon kuin täysikasvuiset linnut toisistaan.
Nämä tosiasiat saavat selityksensä mainittujen kahden lain valossa. Kasvattajat valitsevat koiransa, hevosensa, kyyhkysensä y.m. lähes täysikasvuisina, koska heille on yhdentekevää, ilmenevätkö halutut ominaisuudet aikaisemmin vaiko myöhemmin, kunhan täysikasvuiset eläimet ne omistavat. Ja äskenmainitut esimerkit, etenkin kyyhkysten tarjoama, osottavat, etteivät luonteenomaiset eroavaisuudet, jotka ovat karttuneet ihmisen toimittaman valinnan johdosta ja jotka antavat kullekin rodulle sen arvon, yleensä ilmene varsin varhaisella iällä ja että ne periytyvät jälkeläisiin vastaavalla ikäkaudella. Mutta se seikka, että lyhytnokkainen kuperkeikkakyyhkynen päivän vanhana omisti rodulle ominaiset tunnusmerkit, osottaa, ettei mainittu laki ole ehdottoman yleispätevä; sillä tässä tapauksessa on luonteenomaisten eroavaisuuksien joko täytynyt ilmetä tavallista varemmin tai, ellei niin ole asianlaita, on eroavaisuuksien täytynyt periytyä jälkeläiseen varhaisemmalla eikä vastaavalla ikäkaudella.
Sovittakaamme nyt nämä kaksi lakia luonnontilassa eläviin lajeihin. Olettakaamme, että jokin linturyhmä polveutuu jostakin vanhasta muodosta ja on luonnollisen valinnan vaikutuksesta muuntunut, mukautuen erilaisiin elintapoihin. Jos nyt nuo monet toisiaan seuraavat lievät muuntelut eivät ole ilmenneet varhaisella iällä ja jos ne ovat periytyneet jälkeläisiin vastaavalla ikäkaudella, ovat eri lajien poikaset vain vähän muuntuneet ja muistuttavat toisiaan läheisemmin kuin täysikasvuiset linnut — aivan niinkuin olemme havainneet kyyhkysroduista. Voimme sovittaa tämän käsityksen laajemmallekin, toisistaan jyrkästi eroaviin rakennelmiin ja kokonaisiin luokkiin. Niinpä ovat eturaajat, joita jokin ammoin sitten elänyt esi-isä on käyttänyt kävelyjalkoina, voineet pitkien polveutumiskausien kuluessa muuttua yhdellä jälkeläisellä käsiksi, toisella uimuksiksi, kolmannella siiviksi. Mutta yllämainittujen lakien mukaisesti eivät eturaajat ole muuntuneet näiden eri muotojen alkioilla paljoakaan, niin suuresti kuin ne eroavatkin täysinkehittyneellä asteella. Mikä vaikutus pitkällisellä käytöllä tai käytön puutteella lienee ollutkin muunnellessaan jonkin lajin jäseniä tai muita ruumiinosia, on se etupäässä tai yksinomaan vaikuttanut ruumiinosaan vasta eläimen saavutettua lähipitäin täyden kehityksensä, kun eläimen on ollut pakko käyttää kaikkia kykyjään elantonsa hankkimiseen. Näin kehittyneet ominaisuudet ovat siirtyneet jälkeläisiin vastaavalla, täysikäisyyttä lähentelevällä ikäkaudella. Sen vuoksi eivät poikaset ole ensinkään tai ovat vain lievästi toisintuneet elimistönosien lisääntyneen tai vähentyneen käytön vaikutuksesta.