O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego

by Karol Darwin; Szymon Dickstein

W Afryce występują w górach Abisynii różne charakterystyczne formy europejskie i nieliczne gatunki flory Przylądka Dobrej Nadziei. Na Przylądku Dobrej Nadziei znaleziono niewielką liczbę gatunków europejskich, o których sądzi się, że nie zostały sprowadzone przez człowieka, w górach zaś różne typowe formy europejskie, których dotąd nie znaleziono w międzyzwrotnikowych obszarach Afryki. Dr Hooker wykazał też niedawno, że pewna ilość roślin rosnących w górzystej części wyspy Fernando Po²³³ i na sąsiednich górach Kamerunu w Zatoce Gwinejskiej, jest blisko spokrewniona z roślinami gór Abisynii oraz umiarkowanej strefy Europy.

Teraz okazuje się również, że wielebny R. T. Lowe, sądząc ze słów dra Hookera, odkrył niektóre z tych samych roślin strefy umiarkowanej w górach Wysp Zielonego Przylądka. Taki zasięg tych samych form strefy umiarkowanej, rozciągający się prawie na równiku, w poprzek całego lądu Afryki aż do gór Wysp Zielonego Przylądka, stanowi jeden z najdziwniejszych faktów w rozmieszczeniu roślin.

W Himalajach i na odosobnionych łańcuchach gór Półwyspu Indyjskiego, na wyżynach Cejlonu i na stożkach wulkanicznych Jawy występują liczne rośliny gatunkowo identyczne lub też zastępcze, a jednocześnie dopełniające sobą formy europejskie, których nie znaleziono w leżących pośrodku ciepłych nizinach. Wykaz rodzajów roślin zebranych na wysokich szczytach gór Jawy przypomina obraz kolekcji zebranej na jednym ze wzgórz Europy.

Jeszcze bardziej uderzający jest fakt, że specyficzne formy australijskie występują wśród roślin rosnących na szczytach górskich wyspy Borneo. Niektóre z tych form australijskich rozciągają się, jak to słyszałem od dra Hookera, wzdłuż gór półwyspu Malakka²³⁴ i występują rozproszone z jednej strony w Indiach, z drugiej zaś na północy aż do Japonii.

W południowych górach Australii dr F. Müller odkrył pewną ilość gatunków europejskich; inne, niewprowadzone przez człowieka gatunki zamieszkują niziny, a według zdania dra Hookera można podać długi spis rodzajów europejskich znalezionych w Australii, lecz nie w gorących krainach pośrednich. W znakomitym dziele Introduction to the Flora of New Zealand dr Hooker podaje analogiczne zastanawiające przykłady, dotyczące roślin tej wielkiej wyspy. Widzimy zatem, że pewne rośliny rosnące na wyższych górach strefy gorącej we wszystkich częściach świata oraz na równinach stref umiarkowanych półkuli północnej i południowej stanowią albo te same gatunki, albo też odmiany tych samych gatunków. Należy jednak zauważyć, że rośliny te nie są ściśle rzecz biorąc formami arktycznymi, bowiem, jak to wykazał pan H. C. Watson, „im dalej cofamy się od szerokości biegunowych do równikowych, tym flora alpejska, czyli wysokogórska, staje się faktycznie coraz mniej i mniej arktyczna”. Obok tych identycznych i blisko ze sobą spokrewnionych gatunków istnieją liczne gatunki zamieszkujące te same odległe od siebie tereny, a należące do rodzajów nie znajdowanych już obecnie w leżących pomiędzy nimi nizinach zwrotnikowych.

Te krótkie uwagi stosują się tylko do roślin, ale można przytoczyć kilka analogicznych faktów dotyczących także rozmieszczenia zwierząt lądowych. Podobne przypadki zachodzą też u zwierząt morskich. Jako dowód chcę przytoczyć zdanie jednej z największych powag naukowych, profesora Dana: „jest to dziwny bez wątpienia fakt, iż Nowa Zelandia pod względem skorupiaków bardziej przypomina położoną na antypodach Wielką Brytanię niż jakąkolwiek inną część świata”. Podobnie też powiada sir J. Richardson o pojawianiu się północnych form ryb na wybrzeżach Nowej Zelandii, Tasmanii itd. Dr Hooker powiedział mi, że Nowa Zelandia ma 25 gatunków wodorostów wspólnych z Europą, które nie zostały znalezione w tropikalnych morzach pomiędzy nimi.

Na podstawie przytoczonych powyżej faktów, a mianowicie istnienia form strefy umiarkowanej na wyżynach przecinających w poprzek całą Afrykę równikową, wzdłuż Półwyspu Indyjskiego aż do Cejlonu i Archipelagu Malajskiego, a także w stopniu nie tak ściśle określonym na wyżynach przecinających w poprzek rozległą zwrotnikową Amerykę Południową, zdaje się prawie pewne, że w jakimś dawniejszym okresie, a bez wątpienia podczas najzimniejszego okresu epoki lodowcowej, niziny wielkich tych lądów zamieszkane były wszędzie na równiku przez znaczną ilość form strefy umiarkowanej. W tym okresie klimat równikowy był na poziomie morza prawdopodobnie taki sam, jaki dziś panuje na tych samych szerokościach geograficznych na wysokości pięciu lub sześciu tysięcy stóp, a może nawet chłodniejszy. W czasie tego najchłodniejszego okresu niziny równikowe musiała pokrywać mieszana roślinność strefy gorącej i umiarkowanej, podobna do tej, jaką opisał dr Hooker, a jaka dziś bujnie rośnie na niższych stokach Himalajów, na wysokości czterech do pięciu tysięcy stóp, jednak zapewne z większą przewagą form strefy umiarkowanej. Następnie pan Mann stwierdził, że na górzystej wyspie Fernando Po w Zatoce Gwinejskiej, na wysokości mniej więcej pięciu tysięcy stóp, zaczynają występować europejskie formy strefy umiarkowanej. Dr Seemann w górach Panamy znalazł na wysokości dwóch tysięcy stóp roślinność identyczną z roślinnością Meksyku, „z formami strefy gorącej harmonijnie pomieszanymi z formami umiarkowanej”.

Zobaczmy teraz, czy wniosek Crolla, że w czasie, gdy półkula północna podlegała najsilniejszym mrozom wielkiego okresu lodowcowego, półkula południowa była w samej rzeczy cieplejsza, rzuca jakieś światło na obecne, pozornie niezrozumiałe rozmieszczenie rozmaitych organizmów w częściach umiarkowanych obu półkul i na górach strefy gorącej. Okres lodowcowy wyrażony w latach musiał być bardzo długi, a jeśli przypomnimy sobie, na jak olbrzymie przestrzenie rozszerzyły się niektóre zaaklimatyzowane rośliny i zwierzęta w ciągu niewielu stuleci, czas ten wyda nam się dostatecznie długi dla wszelkiego rodzaju wędrówek. Wiemy, że gdy mrozy stawały się coraz silniejsze, formy arktyczne wędrowały do szerokości umiarkowanych, a na podstawie przytoczonych powyżej faktów niepodobna prawie wątpić, że niektóre silniejsze, dominujące i najbardziej rozprzestrzenione formy strefy umiarkowanej wtargnęły wtedy na niziny równikowe. Mieszkańcy tych gorących nizin wędrowali w tym samym czasie do zwrotnikowych i podzwrotnikowych okolic południa, bowiem półkula południowa była wówczas cieplejsza. Pod koniec okresu lodowcowego, gdy na obu półkulach powracała stopniowo dawna temperatura, północne formy strefy umiarkowanej, które żyły wówczas w nizinach na równiku, zostały wyparte do swych dawnych miejsc zamieszkania lub też zniszczone i zastąpione przez formy powracające z południa. Jednak niektóre formy północnej strefy umiarkowanej weszły zapewne na sąsiednie wyniosłości, gdzie jeśli wysokość była dostatecznie wielka, mogły się dosyć długo zachować, podobnie jak formy arktyczne na górach Europy. Mogłyby się one zachować nawet wtedy, gdyby klimat niezupełnie im odpowiadał, bowiem zmiana temperatury była zapewne bardzo powolna, a bez wątpienia rośliny posiadają pewną zdolność do aklimatyzowania się, co widać stąd, że przekazują swym potomkom różne konstytucjonalne zdolności do opierania się skwarom i mrozom.

Przy prawidłowym jednak biegu zjawisk półkula południowa powinna znowu ulec surowemu okresowi lodowcowemu, podczas gdy północna stanie się cieplejsza, wówczas formy umiarkowanej strefy południowej wtargną na niziny równikowe. Formy północne, które przedtem pozostały w górach, zstąpią i zmieszają się z formami południowymi. Te ostatnie, kiedy znów nastanie ciepło, powrócą do swej dawnej ojczyzny, przy czym jednak pewna ilość gatunków pozostanie zapewne w górach, a niektóre formy strefy umiarkowanej północnej, które zstąpiły ze swych górskich schronień, także udadzą się na południe. Dlatego też znajdziemy pewną ilość identycznych gatunków w północnej i południowej strefie umiarkowanej oraz w górach gorących krain leżących pomiędzy nimi. Jednak gatunki pozostawione przez długi czas w tych górach lub też na przeciwległych półkulach będą musiały współzawodniczyć z wieloma nowymi formami oraz podlegać nieco różniącym się warunkom fizycznym; stąd też będą w znacznym stopniu podatne na przemianę i na ogół powinny dzisiaj istnieć jako odmiany lub też gatunki zastępcze; i tak też się właśnie stało. Powinniśmy też pamiętać o tym, że na obu półkulach okresy lodowcowe występowały już wcześniej, gdyż mogą nam one wyjaśnić, zgodnie z tymi samymi zasadami, skąd się to wzięło, że tak liczne, zupełnie odmienne gatunki zamieszkują takie same, lecz bardzo oddzielone od siebie tereny i należą do rodzajów, których nie znajduje się dzisiaj w leżących pośrodku strefach gorących.

Jest to godny uwagi fakt, mocno podkreślany przez Hookera w stosunku do Ameryki, a przez Alfonsa de Candolla w stosunku do Australii, że o wiele więcej identycznych lub nieco zmienionych gatunków wędrowało z północy na południe niż w kierunku odwrotnym. Widzimy jednak niektóre południowe formy roślinne w górach Borneo i Abisynii. Przypuszczam, iż to przeważającą wędrówkę z północy na południe przypisać należy większej rozległości lądu na północy oraz tej okoliczności, iż formy północne istniały w swej ojczyźnie w większej ilości, wskutek czego osiągnęły przez dobór naturalny i współzawodnictwo wyższą doskonałość i większą przewagę niżeli formy południowe. A zatem gdy obie grupy podczas naprzemiennych okresów lodowcowych zmieszały się ze sobą w okolicach równikowych, formy północne były silniejsze i mogły utrzymać swoje siedliska w górach, a następnie z formami południowymi wędrować na południe, czego nie mogły dokonać formy południowe w stosunku do północnych. Podobnie widzimy dziś, że bardzo liczne formy europejskie, pokonawszy formy miejscowe, pokrywają ziemię w La Placie, Nowej Zelandii oraz w mniejszym stopniu w Australii. Przeciwnie zaś, tylko bardzo nieliczne formy południowe zadomowiły się w pewnych miejscach półkuli północnej, chociaż skóry, wełna oraz inne przedmioty, z którymi nasiona łatwo mogą zostać zabrane, sprowadzane były do Europy w wielkich ilościach w ciągu ostatnich dwóch, trzech stuleci z La Platy, a podczas ostatnich czterdziestu lub pięćdziesięciu lat z Australii. Góry Neilgherrie²³⁵ w Indiach stanowią jednak po części wyjątek, ponieważ, jak powiada dr Hooker, formy australijskie szybko się tam rozsiewają i aklimatyzują. Przed ostatnim wielkim okresem lodowcowym góry międzyzwrotnikowe były niewątpliwie pokryte przez endemiczne rośliny wysokogórskie, które jednak prawie wszędzie ustąpiły formom dominującym, powstałym na większych obszarach i w wydajniejszych pracowniach północy. Na wielu wyspach wytwory zaaklimatyzowane dorównały ilościowo miejscowym lub też przewyższyły je, a to jest pierwszy krok do zaniku tych ostatnich. Góry są to wyspy na lądzie, a ich mieszkańcy zupełnie tak samo ustąpili wytworom większych obszarów północnych, jak mieszkańcy prawdziwych wysp zostali wszędzie wyparci przez formy lądowe wprowadzone tam przez człowieka.