Objaśnienie sposobu działania doboru naturalnego, czyli przeżycie najstosowniejszych
Aby wytłumaczyć, w jaki sposób według mego zdania działa dobór naturalny, pozwolę sobie podać jeden lub dwa hipotetyczne przykłady. Wyobraźmy sobie wilka, który karmi się rozmaitymi zwierzętami, zdobywając jedne podstępem, inne siłą, inne znowu szybkością biegu, i przypuśćmy, że najszybsze ze zwierząt służących mu za zdobycz, np. jeleń, dzięki jakimś zmianom w okolicy rozmnoży się bardzo lub też że liczebność innych zwierząt, którymi wilk się żywi, zmniejszy się o tej porze roku, w której wilkowi najtrudniej znaleźć pokarm. W takich warunkach najbystrzejsze i najzręczniejsze wilki będą miały najwięcej szans na utrzymanie się przy życiu, a więc na zachowanie się i wydanie potomstwa, pod warunkiem jednak, że będą miały dosyć siły do opanowania zdobyczy w tej lub innej porze roku, gdy wypadnie im polować na inne zwierzęta. Nie mam powodu, by bardziej wątpić w taki skutek niż w to, że człowiek może zwiększyć szybkość swych chartów drogą systematycznego i starannego doboru lub też tylko drogą tego nieświadomego doboru, który powstaje, gdy człowiek dobiera swe najlepsze charty bez najmniejszej myśli o przekształceniu rasy. Mogę tu dodać, że według pana Pierce’a w górach Catskill40 w Stanach Zjednoczonych istnieją dwie odmiany wilków, jedna wysmukła, przypominająca nieco charta, która poluje na jelenie, i druga bardziej krępa, z krótszymi nogami, która częściej napada na stada owiec.
Muszę zauważyć tutaj, że w powyższym przykładzie mówiłem o najszybszych osobnikach, ale nie o jakiejś wybitnej ich odmianie. W poprzednich wydaniach mego dzieła wyrażałem się tak, jakoby ta druga alternatywa często miała miejsce. Dostrzegłem wielkie znaczenie różnic indywidualnych, co pozwoliło mi głębiej zbadać rezultaty nieświadomego doboru dokonywanego przez człowieka, doboru, który polega na zachowywaniu wszelkich mniej lub więcej cennych osobników i na usuwaniu najgorszych. Zauważyłem też, że utrzymywanie się w naturze przypadkowych odchyleń w budowie jest dosyć rzadkim zjawiskiem i że, jak wskazałem poprzednio, odchylenia te musiałyby się zatracić przez krzyżowanie ze zwykłymi osobnikami. Pomimo to jednak, dopóki nie przeczytałem znakomitego artykułu w „North British Review” (1867), nie oceniałem należycie tego, że utrzymanie się odosobnionych zmian, mało lub też mocno wybitnych, musi być bardzo rzadkie. Autor tego artykułu bierze jako przykład parę zwierząt, która w ciągu życia wydaje dwieście potomków. Z tych dwustu, z powodu rozmaitych niszczących przyczyn, przeciętnie dwa tylko utrzymają się i wydadzą potomstwo. Dla większości zwierząt wyższych jest to liczba być może krańcowa, ale bynajmniej nie dla wielu niższych organizmów. Autor wykazuje dalej, że gdyby urodził się jeden tylko osobnik z pewnym odchyleniem, to nawet gdyby miał on dwa razy więcej szans na utrzymanie się przy życiu niż inne, prawdopodobieństwo będzie przeciw jego przetrwaniu. Przypuściwszy zaś nawet, że przetrwa i że połowa młodych odziedziczy korzystne odchylenie, to i wtedy, jak dowodzi autor artykułu, młode będą miały niewiele więcej szans na utrzymanie się przy życiu i wydanie potomstwa, i szanse te zmniejszać się będą w następnych pokoleniach. Sądzę, że trudno przeczyć słuszności tych uwag. Przypuśćmy na przykład, że jakiś gatunek ptaka mógłby łatwiej zdobywać sobie pożywienie za pomocą zakrzywionego dzioba. Gdyby zatem istotnie urodził się taki ptak z silnie zakrzywionym dziobem, to mógłby się on łatwo utrzymać. Mimo to mało jest szans, by jeden taki osobnik mógł utrwalić swój typ i wyprzeć zupełnie zwykłą formę. Z tego jednak, co widzimy przy hodowli, nie można wątpić, że taki rezultat otrzymano by wtedy, gdyby w ciągu wielu pokoleń utrzymała się znaczna liczba osobników z mniej lub więcej zakrzywionymi dziobami i gdyby wyginęła jeszcze większa liczba osobników z prostym dziobem.
Nie powinniśmy jednak przeoczyć, że pewne wybitniejsze zmiany, których nikt by nie uważał tylko za różnice indywidualne, często powracają wskutek tego, że podobne przyczyny oddziałują na podobne organizacje, na co mamy liczne przykłady u naszych udomowionych form hodowlanych. W takich wypadkach, jeżeli zmieniony osobnik nie przeniesie nowej swej cechy na potomka, to bez wątpienia, dopóki nie zmienią się warunki, przekaże mu dążność do zmiany w danym kierunku. Trudno więc wątpić, że dążność do zmiany w pewnym kierunku była częstokroć tak silna, że wszystkie osobniki jednego gatunku zmieniały się równocześnie i jednakowo bez żadnego współudziału doboru. Lub też w podobny sposób zmieniała się tylko trzecia, piąta lub dziesiąta część wszystkich osobników — na co moglibyśmy podać wiele przykładów. I tak, Graba szacuje, że prawie piąta część nurzyków41 na wyspach Faroe stanowi tak wyraźną odmianę, że poprzednio uważano je za osobny gatunek nazywany Uria lacrymans. W podobnych przypadkach, jeżeli zmiana byłaby korzystna dla gatunku, na mocy prawa przeżycia najstosowniejszych pierwotna forma może w krótkim czasie zostać wyparta przez formę zmienioną.
Później powrócę raz jeszcze do wpływu krzyżowania na usuwanie odmian; tutaj chciałem tylko zauważyć, że większość zwierząt i roślin pozostaje we własnej okolicy i nie oddala się z niej bez potrzeby. Widzimy to nawet u wędrownych ptaków, które powracają zazwyczaj do tego samego miejsca. Tak więc każda nowa powstająca odmiana będzie z początku tylko miejscowa, co też istotnie zdaje się powszechnie mieć miejsce w stanie natury. Stąd też w jednym miejscu istnieć będzie mała grupa osobników jednakowo zmienionych, które krzyżować się będą pomiędzy sobą. Jeżeli nowej odmianie poszczęści się w walce o byt, to powoli rozszerzać się ona będzie od swego centralnego rejonu, współzawodnicząc z niezmienionymi jeszcze osobnikami i pokonując je na granicach coraz szerszego zasięgu swego występowania.
Podam teraz jeszcze jeden, bardziej złożony przykład wyjaśniający działanie doboru naturalnego. Niektóre rośliny wydzielają słodki płyn, prawdopodobnie w celu wydalenia ze swojego soku jakichś szkodliwych substancji. Odbywa się to za pomocą gruczołów, które u niektórych strączkowatych (Leguminosae) znajdują się u podstawy przylistków, a u wawrzynu na spodniej stronie liści. Płyn ten, chociaż wydzielany w niewielkiej ilości, jest bardzo poszukiwany przez owady; lecz ich odwiedziny nie przynoszą żadnej korzyści roślinie. Przypuśćmy teraz, że sok ten, czyli nektar, byłby wydzielany u niektórych roślin jakiegoś gatunku na wewnętrznej stronie kwiatów. Owady, szukając nektaru, pokryją się pyłkiem kwiatowym i będą go często przenosiły z jednego kwiatu na drugi. Tym sposobem skrzyżują się kwiaty dwóch różnych osobników jednego gatunku; a skrzyżowanie się — co stwierdzić można dowodami — wydaje silniejsze siewki, które zatem będą miały więcej szans na przetrwanie i wydanie kwiatów. Rośliny z kwiatami mającymi większe gruczoły, czyli miodniki, wydawać będą więcej nektaru, będą więc częściej odwiedzane przez owady i będą się częściej krzyżować; tym sposobem z biegiem czasu uzyskają przewagę i utworzą miejscową odmianę. Tak samo będą faworyzowane te kwiaty, w których pręciki i słupki będą tak rozmieszczone w stosunku do rozmiarów i zwyczajów odwiedzających je owadów, że przenoszenie pyłku zostanie im ułatwione. Moglibyśmy również wziąć za przykład owady, które z kwiatów zbierają nie nektar, lecz pyłek. Wprawdzie zniszczenie pyłku, który wyłącznie służy do zapłodnienia, może na pierwszy rzut oka uchodzić za wielką stratę dla rośliny. Jednakże gdyby nawet ginęło dziewięć dziesiątych pyłku, zawsze przenoszenie go przez owady z kwiatu na kwiat, najpierw przypadkowe, a później regularne, byłoby korzystne dla rośliny, gdyż umożliwiałoby krzyżowanie, a osobniki z najbardziej rozwiniętymi pylnikami i z największą ilością pyłku byłyby zawsze dobierane do rozpłodu.
Skoro zatem, w miarę powtarzania się powyższego procesu, roślina stawać się będzie coraz bardziej pociągająca dla owadów, będą one mimowolnie, ale regularnie przenosiły pyłek z kwiatu na kwiat. Że robią to bardzo skutecznie, na to mógłbym przytoczyć wiele przykładów. Podam tutaj jeden tylko przypadek, który również jest przykładem pewnego kroku na drodze do zupełnego podziału płci. Niektóre osobniki ostrokrzewu wydają jedynie męskie kwiaty o czterech pręcikach z niewielką ilością pyłku i ze szczątkowym zalążkiem; inne osobniki wydają tylko żeńskie kwiaty z zupełnie rozwiniętym słupkiem, z czterema pręcikami o zmarniałych pylnikach, bez najmniejszego śladu pyłku. Znalazłszy żeński egzemplarz w odległości sześćdziesięciu jardów od drzew męskich, przejrzałem znamiona dwudziestu jego kwiatów pod mikroskopem i na wszystkich bez wyjątku znalazłem pyłek, na niektórych nawet w wielkiej ilości. Ponieważ wiatr od kilku dni wiał w kierunku od żeńskiego drzewa do męskich, to nie mógł żadną miarą przenieść pyłku na żeńskie kwiaty. Pogoda była zimna, burzliwa, a więc nieprzyjazna dla pszczół, a pomimo to każdy zbadany przeze mnie kwiat był istotnie zapłodniony za pośrednictwem pszczół, które przy zbieraniu nektaru przenosiły się z jednego drzewa na drugie. Powróćmy jednak do naszego hipotetycznego przykładu. Gdy tylko roślina staje się tak pociągająca dla owadów, że pyłek jest przenoszony regularnie z kwiatu na kwiat, rozpoczyna się nowy proces. Żaden naturalista nie wątpi o korzyści tego, co nazwano „fizjologicznym podziałem pracy”. Dlatego też można by sądzić, że dla rośliny korzystne będzie, jeżeli w jednym kwiecie lub na jednym osobniku rozwijać się będą same tylko pręciki, podczas gdy inny kwiat lub inny osobnik wyda same tylko słupki. U roślin hodowanych lub umieszczonych w nowych warunkach życia czasem męskie, a czasem żeńskie narządy stają się mniej lub bardziej niepłodne. Przypuśćmy teraz, że przytrafia się to w stanie natury chociażby w najmniejszym stopniu. Ponieważ teraz pyłek i tak już przenoszony bywa z jednego kwiatu na drugi i ponieważ rozdział płci byłby na mocy prawa podziału pracy korzystny dla rośliny, więc osobniki, u których skłonność do tego rozwijać się będzie coraz silniej, będą faworyzowane i bezustannie dobierane, dopóki nie nastąpi zupełny rozdział płci. Gdyby nie brak miejsca, wykazałbym tutaj rozmaite fazy, przez które poprzez dymorfizm i inne środki przechodzą obecnie rośliny do rozdziału płci. Mogę tutaj dodać tylko, że niektóre gatunki ostrokrzewu w Ameryce Północnej są według Asy Graya w pośrednim stadium: ich kwiaty, jak się wyraża, są rozdzielno-mieszano-płciowe (dioeciously polygamous).
Wróćmy teraz do owadów karmiących się nektarem. Możemy przyjąć, że roślina, u której drogą nieustannego doboru zostało zwiększone wytwarzanie nektaru, jest rośliną pospolitą i że niektóre owady z tego nektaru czerpią większą część swego pokarmu. Mógłbym tutaj podać wiele dowodów na to, jak pszczoły starają się o oszczędzanie czasu. Mają one na przykład zwyczaj przegryzania rurek kwiatowych i wysysania nektaru u podstawy niektórych kwiatów, do których z nieco większym tylko trudem wejść by mogły przez ujście. Pamiętając o tych szczegółach, możemy zrozumieć, że w pewnych warunkach indywidualne różnice co do długości lub krzywizny języczka itd., zbyt małe, byśmy je mogli zauważyć, mogą jednak być korzystne dla pszczoły lub dla innych owadów przez to, że niektóre osobniki łatwiej mogłyby się dostać do pokarmu. Tym sposobem społeczności, do których te owady należą, miałyby się lepiej i wydałyby wielką ilość rojów mających te same przymioty. Rurki koron kwiatowych koniczyny czerwonej i szkarłatnej (Trifolium pratense i T. incarnatum) na pierwszy rzut oka nie wykazują różnicy w długości, a tymczasem pszczoła może z łatwością wysysać nektar z szkarłatnej koniczyny, ale nie ze zwykłej czerwonej, którą za to odwiedzają trzmiele. Toteż całe pola koniczyny czerwonej nie mogą ofiarować pszczołom ani kropli drogocennego nektaru. Że pszczoły lubią ten nektar, jest to rzecz pewna: widziałem bowiem często, chociaż tylko w jesieni, że wiele pszczół wysysało nektar przez otwór w koronie, wygryziony poprzednio przez trzmiele. Różnica pomiędzy długością korony u dwóch gatunków koniczyny, różnica od której zależą odwiedziny pszczół, musi być bardzo niewielka; upewniano mnie bowiem, że po skoszeniu koniczyny czerwonej kwiaty drugiego pokosu są nieco mniejsze i stają się dostępne dla pszczół. Nie wiem, na ile to twierdzenie jest słuszne, ani też czy da się sprawdzić drugie mniemanie, a mianowicie, że pszczoła liguryjska42, uważana zazwyczaj za odmianę zwykłej pszczoły i krzyżująca się z nią z łatwością, jest w stanie dosięgać i wysysać nektar z koniczyny czerwonej. Tym sposobem w okolicy obfitującej w ten gatunek koniczyny byłoby niezmiernie korzystnie mieć języczek nieco dłuższy lub też odmiennie zbudowany. Z drugiej strony, ponieważ płodność tej koniczyny zależy bezwarunkowo od pszczół odwiedzających jej kwiaty, to w przypadku, gdyby trzmiele stawały się rzadsze w okolicy, byłoby wielką korzyścią dla rośliny mieć koronę nieco krótszą lub głębiej powycinaną, aby pszczoły mogły się łatwiej dostać do nektaru. W ten sposób pojmuję, jak kwiat i pszczoła przekształcały się jednocześnie lub jedno za drugim i jak przystosowały się doskonale do siebie za pomocą ciągłego zachowywania się tych osobników, które wykazywały najdrobniejsze chociażby odchylenia budowy wzajemnie korzystne dla obydwu form.
Wiem dobrze, że teoria doboru naturalnego, tak jak ją przedstawiłem w powyższych hipotetycznych przykładach, napotyka na te same zarzuty, które po raz pierwszy przeciwstawiono wspaniałym poglądom sir Charlesa Lyella na „współczesne zmiany powierzchni ziemi jako wyjaśnienie zjawisk geologicznych”. Dziś jednak rzadko słyszymy, by nazywano te czynniki, działające i teraz jeszcze, drobnymi lub nic nieznaczącymi, kiedy chodzi o wytłumaczenie wyżłobienia najgłębszych dolin lub utworzenia długich łańcuchów urwisk w głębi lądu. Dobór naturalny działa jedynie drogą zachowywania i nagromadzania drobnych odziedziczonych zmian korzystnych dla organizmu i jeżeli nowoczesna geologia rozstała się prawie zupełnie z takimi poglądami, jak wyżłobienie wielkiej doliny przez jedną falę potopu, to i dobór naturalny przegna wszelką wiarę w ciągłe stwarzanie nowych istot organicznych lub też w jakiekolwiek wielkie i nagłe zmiany w ich budowie.