Trudno rozstrzygnąć, na ile aklimatyzacja gatunku do jakiegoś konkretnego klimatu zależy wyłącznie od przyzwyczajenia, a na ile od naturalnego doboru odmian mających różne wrodzone konstytucje, na ile wreszcie od współdziałania dwóch tych czynników. Że przyzwyczajenie i obyczaje mają pewien wpływ, muszę wnosić i z analogii, i ze świadectw wszystkich dzieł rolniczych, poczynając od starożytnych chińskich encyklopedii, które radzą wielką ostrożność przy przenoszeniu zwierząt z jednej okolicy do drugiej. Ponieważ zaś to nieprawdopodobne, by człowiek mógł dobrać tyle ras i podras z konstytucją specjalnie przystosowaną do każdej miejsca, więc sądzę, że rezultat zależeć musi od przyzwyczajenia. Z drugiej strony, dobór naturalny koniecznie dążyć będzie do zachowania tych osobników, które urodziły się z konstytucją najlepiej przystosowaną do zamieszkiwanego przez nie kraju. W pismach traktujących o wielu roślinach uprawnych niektóre odmiany wskazane są jako bardziej wytrzymałe na pewien klimat niż inne rośliny. Widać to najdobitniej w dziełach traktujących o drzewach owocowych, a wydanych w Stanach Zjednoczonych, gdzie zazwyczaj jedne odmiany zaleca się dla stanów południowych, a inne dla północnych; a ponieważ większość tych odmian powstała niedawno, nie można więc różnic w ich konstytucji przypisywać przyzwyczajeniu. Przytaczano przykład słonecznika bulwiastego67 (Heliathus tuberosus), który w Anglii nigdy nie rozmnaża się za pomocą nasion, a więc nie może wydać odmian, jako dowód, że aklimatyzacja nie jest możliwa, ponieważ jest on obecnie równie wrażliwy na zimno jak dawniej. W tym samym celu i z daleko większą słusznością przytaczano przykład fasoli. Lecz tutaj doświadczenia nie można uważać za rozstrzygające, dopóki ktoś nie spróbuje w ciągu kilkunastu pokoleń zasiewać fasolę tak wcześnie, by znaczna jej część zginęła od mrozu, póki następnie nie zbierze nasion od niewielkiej liczby pozostałych przy życiu okazów, starając się uniknąć przypadkowych krzyżowań i póki potem znowu nie zbierze nasion od tych samych siewek, zachowując te same ostrożności itd. Nie należy też przypuszczać, że różnice w konstytucji siewek fasoli nie pojawiają się nigdy, i ja sam obserwowałem kilka bardzo wyraźnych przykładów stwierdzających ten fakt.

Ogólnie rzecz biorąc, możemy wnioskować, że przyzwyczajenie, czyli używanie lub nieużywanie, w niektórych wypadkach odegrało ważną rolę przy przekształcaniu konstytucji i budowy; często jednak jego wpływy łączyły się z doborem, a niekiedy podporządkowywały się naturalnemu doborowi zmian wrodzonych.

Zmienność współzależna

Przez pojęcie to chcę wyrazić, że cały organizm jest tak ściśle połączony w czasie wzrostu i rozwoju, że gdy w jakiejkolwiek części wystąpią drobne zmiany i zostaną nagromadzone przez dobór naturalny, to zarazem zmienią się inne części. Jest to przedmiot bardzo ważny, lecz bardzo niedokładnie wyjaśniony; bez wątpienia też pomieszano tutaj fakty z bardzo rozmaitych dziedzin. Zobaczymy wkrótce, że zwykła dziedziczność często stwarza fałszywe pozory współzależności. Jednym z najbardziej widocznych przykładów jest fakt, że zmiany pojawiające się w budowie młodych lub larw naturalnie dążą do oddziaływania na budowę dojrzałego zwierzęcia. Rozmaite homologiczne części ciała, które na wczesnych stadiach rozwoju zarodkowego wystawione są z konieczności na podobne warunki, zdają się być nadzwyczaj skłonne do zmieniania się w jednakowy sposób. Przekonujemy się o tym, widząc, że prawa i lewa strona ciała zmieniają się w jednakowy sposób, że równocześnie zmieniają się przednie i tylne kończyny, a nawet kończyny i szczęki, ponieważ, według niektórych anatomów, dolna szczęka jest homologiczna z kończyną. Skłonność ta może być bez wątpienia mniej lub bardziej całkowicie ujarzmiona przez dobór naturalny. Na przykład istniała niegdyś rodzina jeleni z jednym tylko rogiem po jednej stronie; gdyby zaś cecha ta była w jakikolwiek sposób pożyteczna, to prawdopodobnie dobór naturalny mógłby ją utrwalić.

Niektórzy pisarze zauważyli, że części homologiczne mają skłonność do zrastania się; widziano to często u roślin potwornych. Co zaś do zrastania się homologicznych części przy normalnie zbudowanych narządach, to nie ma zwyklejszego zjawiska, jak połączenie płatków korony w rurkę. Części twarde wpływają, jak się zdaje, na formę przyległych miękkich części; niektórzy autorzy utrzymują, że u ptaków rozmaitość kształtu miednicy pociąga za sobą zadziwiającą rozmaitość kształtu nerek. Inni twierdzą, że u człowieka kształt miednicy matki wpływa przez ucisk na kształt głowy dziecka. U węży, według Schlegla, kształt ciała oraz sposób połykania określają kształt i położenie niektórych najważniejszych narządów wewnętrznych.

Natura tego związku jest dla nas często zupełnie niejasna. Pan Izydor Geoffroy St. Hilaire z naciskiem zwraca uwagę, że niektóre potworności występują razem często, inne zaś rzadko, chociaż nie możemy wskazać żadnego powodu. Cóż może być dziwniejszego, jak związek u kotów pomiędzy zupełnie białą sierścią, niebieskimi oczami a głuchotą lub też pomiędzy ich ubarwieniem przypominającym skorupę żółwia a płcią żeńską, pomiędzy opierzeniem nóg gołębia a błoną łączącą zewnętrzne palce, pomiędzy większą lub mniejszą ilością puchu u tylko co wyklutych gołębiąt a przyszłą barwą ich opierzenia lub też związek pomiędzy uwłosieniem i uzębieniem nagiego psa tureckiego68, chociaż tutaj bez wątpienia homologia odgrywa pewną rolę. Jeśli chodzi o ostatni przykład współzależności, to sądzę, że chyba nie może być przypadkowy fakt, że dwa rzędy ssaków, najbardziej anormalne co do pokrycia skóry, a mianowicie walenie69 (Cetacea) i bezzębne (Edentata), mają również na ogół najbardziej anormalne uzębienie. Od tego prawidła zresztą, jak zauważył pan Mivart, istnieje tyle wyjątków, że nie ma ono wielkiej wartości.

Nie znam lepszego przykładu dla wykazania znaczenia praw współzależności i zmienności niezależnej od użyteczności, a więc i od doboru naturalnego, niż ten, który widzimy w różnicy pomiędzy środkowymi a zewnętrznymi kwiatami niektórych roślin złożonych (Compositae) i baldaszkowatych (Umbelliferae). Każdemu znana jest różnica pomiędzy środkowymi a języczkowymi kwiatkami, na przykład koszyczka stokrotki (Bellis perennis), a różnica ta często połączona bywa z częściowym lub zupełnym zanikiem narządów rozrodczych. U niektórych jednak z tych roślin różnią się również i nasiona, zarówno co do kształtu, jak i co do urzeźbienia powierzchni. Różnice te objaśniano niekiedy naciskiem pokryw na kwiatki lub też wzajemnym uciskaniem się kwiatków, a kształt nasion w zewnętrznych kwiatkach u niektórych roślin złożonych potwierdza to wyjaśnienie. Nie stosuje się to jednak wcale do baldaszkowatych, gdyż, jak dowiaduję się od dra Hookera, gatunki o najgęstszych baldaszkach bynajmniej nie najczęściej wykazują różnice pomiędzy zewnętrznymi i wewnętrznymi kwiatkami. Można by przypuszczać, że rozwój płatków korony, odciągając pożywienie od narządów rozrodczych, wywołał zanik tych narządów, ale nie mogłoby to być jedyną przyczyną, ponieważ u niektórych roślin złożonych nasiona kwiatków zewnętrznych i wewnętrznych różnią się od siebie, chociaż pomiędzy koronami nie ma żadnej różnicy. Być może, że te rozliczne różnice pozostają w związku z różnicą w dopływie pożywienia do środkowych i zewnętrznych kwiatków; wiemy przynajmniej, że u roślin z nieregularnymi kwiatami kwiaty umieszczone najbliżej do osi najłatwiej ulegają pelorii, tj. nieprawidłowo stają się symetryczne. Jako dowód tego oraz jako zadziwiający przykład współzależności mogę przytoczyć, że u wielu pelargonii na dwóch górnych płatkach korony w środkowym kwiatku baldaszka często znikają dwie ciemniej zabarwione plamy; a kiedy się to zdarza, zupełnie zanika przyległy miodnik i środkowy kwiatek staje się przez to peloryczny, czyli regularny. Jeżeli plama znika tylko na jednym z górnych płatków, to miodnik nie znika zupełnie, lecz tylko znacznie się skraca.

Co do rozwoju korony, to bardzo jest prawdopodobne zdanie Sprengla, że kwiatki języczkowe służą do przyciągania owadów, których współudział jest wysoce pożyteczny lub niezbędny do zapładniania tych roślin; a jeżeli tak, to dobór naturalny może odgrywać tu pewną rolę. Jeśli chodzi jednak o nasiona, to zdaje się niemożliwe, by różnice kształtu, które nie zawsze są powiązane z jakimikolwiek różnicami w koronie, mogły być w jakikolwiek sposób korzystne. Jednakże u roślin baldaszkowych różnice te zdają się mieć takie istotne znaczenie — nasiona z zewnętrznych kwiatków mają niekiedy proste zarodki (orthospermia), ze środkowych zaś zgięte (coelospermia) — iż starszy De Candolle na podobnych cechach oparł główne działy w swej klasyfikacji tego rzędu roślin. Widzimy więc, że zmiany w budowie, mające wysoką wartość dla systematyków, mogą całkowicie zależeć od praw zmienności i współzależności i nie przynosić, o ile możemy sądzić, najmniejszej korzyści gatunkowi.

Często możemy mylnie przypisywać współzależności zmian takie cechy, które są wspólne całym grupom gatunków i które w istocie rzeczy są po prostu rezultatem dziedziczności. Odległy przodek mógł bowiem drogą doboru naturalnego nabyć pewne przekształcenie budowy, a po tysiącach pokoleń, inny przodek jakieś inne niezależne od niej przekształcenie. Te dwa przekształcenia, przekazane całej grupie potomków z rozmaitymi obyczajami, mogą naturalnie uchodzić za współzależne w pewien konieczny sposób. Niektóre inne współzależności zależą prawdopodobnie od sposobu, w jaki jedynie działać może dobór naturalny. Alfons de Candolle zauważył, na przykład, że owoce nieotwierające się nigdy nie zawierają skrzydlatych nasion. Zjawisko to wytłumaczyłbym w ten sposób, że nasiona nie mogą stopniowo nabywać skrzydełek drogą doboru naturalnego, póki owoce nie będą się otwierać, bowiem tylko w takim wypadku nasiona nieco lepiej przystosowane do dalekiego roznoszenia przez wiatr mogłyby mieć pewną przewagę nad innymi, gorzej przystosowanymi nasionami.

Kompensacja i ekonomia wzrostu