Po trzecie, czy instynkty mogą być nabyte i przekształcone drogą naturalnego doboru? Cóż powiemy o instynkcie, który pobudza pszczoły do budowy komórek plastrów i który praktycznie wyprzedził odkrycia najgłębszych matematyków?

Po czwarte, w jaki sposób wytłumaczyć, że gatunki przy krzyżowaniu są bezpłodne lub wydają bezpłodne potomstwo, podczas gdy krzyżowanie odmian nie zmniejsza ich płodności?

Zajmiemy się tutaj dwoma pierwszymi zarzutami; niektóre inne rozpatrzymy w następnym rozdziale, a instynkt i hybrydyzm w dwóch dalszych rozdziałach.

O braku lub rzadkości odmian przejściowych

Ponieważ dobór naturalny działa jedynie przez zachowywanie korzystnych przekształceń, to na obszarze całkowicie zapełnionym każda nowa forma dążyć będzie do zastąpienia i ostatecznie do wytopienia swej własnej mniej udoskonalonej formy rodzicielskiej oraz innych gorzej przystosowanych form, z którymi zacznie współzawodniczyć. W ten sposób dobór naturalny idzie ręka w rękę z wymieraniem. Jeżeli więc uważamy każdy gatunek za potomka pewnej nieznanej formy, to sam proces tworzenia się i doskonalenia nowej formy wytępi zazwyczaj i rodzica, i wszystkie odmiany przejściowe.

Jednakże ponieważ według tej teorii musiały istnieć niezliczone formy przejściowe, to dlaczegóż nie znajdujemy ich zachowanych w niezmiernych ilościach w skorupie ziemskiej? Kwestię tę właściwiej będzie roztrząsać w rozdziale o niepełności świadectw geologicznych; tutaj zauważę tylko, że odpowiedzi należy, jak sądzę, szukać w tym, iż owe pozostałości są bez porównania mniej kompletne niż się zwykle przypuszcza. Skorupa ziemi to ogromne muzeum, ale kolekcje przyrodnicze tego muzeum były gromadzone niedokładnie i w wielkich odstępach czasu.

Można by wszakże zarzucić, że tam, gdzie rozmaite blisko pokrewne gatunki zajmują to samo terytorium, powinniśmy z pewnością znaleźć obecnie wiele form przejściowych. Weźmy tutaj prosty przykład. Podróżując po stałym lądzie z północy ku południowi, napotykamy zwykle jeden po drugim blisko spokrewnione, czyli zastępcze, gatunki, zajmujące oczywiście to samo poniekąd miejsce w naturalnej gospodarce danej krainy. Te zastępcze gatunki stykają się ze sobą, ich zasięgi wzajemnie na siebie zachodzą, a w miarę, jak jeden staje się rzadszy, drugi występuje coraz częściej, póki zupełnie jeden nie zastąpi drugiego. Kiedy teraz porównamy te gatunki tam, gdzie one są pomieszane, to zauważymy, że różnią się od siebie absolutnie we wszystkich szczegółach budowy tak samo jak okazy wzięte ze środka obszaru zamieszkałego przez każdy z tych gatunków. Otóż według mej teorii te pokrewne gatunki pochodzą od wspólnego rodzica, a w ciągu procesu przekształcenia każdy gatunek przystosował się do warunków życia swego własnej okolicy, wyparł i wytępił swoją pierwotną rodzicielską formę oraz wszystkie odmiany przejściowe pomiędzy swoim dawniejszym a obecnym stanem. Dlatego też nie powinniśmy spodziewać się, że dziś w każdej okolicy napotkamy wiele form przejściowych, chociaż musiały one tam istnieć i mogą być zachowane w stanie kopalnym w pokładach ziemi. Dlaczego jednak w okolicach przejściowych, mających pośrednie warunki życia nie znajdujemy teraz pośrednich, łączących form? Trudność ta przez długi czas mocno mnie niepokoiła. Sądzę jednak, że w znacznej części da się ona wytłumaczyć.

Przede wszystkim, musimy być niezmiernie ostrożni, jeżeli z tego, iż pewien obszar jest obecnie ciągły, chcemy wnosić, że pozostawał ciągły przez długi okres czasu. Geologia wykazuje nam, że większość stałych lądów podzielona była na wyspy jeszcze nawet w późnych epokach trzeciorzędowych; na tych wyspach mogły się oddzielnie utworzyć odrębne gatunki, zaś istnienie pośrednich odmian w pośrednich strefach było zupełnie niemożliwe. Wskutek zmian kształtów lądu i zmian klimatu obszary morskie, obecnie połączone, musiały być do niedawna mniej ciągłe i mniej jednostajne niż dzisiaj. Pomijam jednak ten sposób usunięcia trudności, bowiem sądzę, że wiele zupełnie wyodrębnionych gatunków powstało na nieprzerwanym stałym lądzie; chociaż bez wątpienia dawniejsza odrębność dziś połączonych lądów odgrywała znaczną rolę przy tworzeniu się nowych gatunków, zwłaszcza u zwierząt krzyżujących się swobodnie i wędrujących.

Badając obecne rozmieszczenie gatunków na wielkich obszarach, przekonujemy się zwykle, że na rozległej przestrzeni są one dosyć liczne, że potem jakby od razu stają się coraz rzadsze na pograniczu i wreszcie znikają zupełnie. Neutralna więc przestrzeń pomiędzy dwoma gatunkami zastępczymi jest na ogół wąska w porównaniu z terytorium zajmowanym przez każdy z tych gatunków. Podobne zjawisko widzimy, wchodząc na szczyty gór, i niekiedy zadziwiające, jak szybko znika, według spostrzeżeń Alfonsa de Candolle, jakiś pospolity gatunek wysokogórski. Podobny fakt zauważył E. Forbes, badając głębie morza za pomocą dragi82. Tych, którzy uważają klimat i fizyczne warunki życia za najważniejsze czynniki rozmieszczenia istot organicznych, fakty takie powinny wprawić w kłopot, ponieważ zmiana klimatu, wysokości i głębokości odbywa się niepostrzeżenie. Skoro jednak przypomnimy sobie, że prawie każdy gatunek, nawet w środku swego własnego obszaru występowania, wzrósłby nieskończenie w liczbę, gdyby nie współzawodnictwo innych gatunków, że prawie wszystkie żyją ze zdobyczy lub służą za zdobycz innym, że, jednym słowem, każda istota organiczna jest bezpośrednio lub pośrednio jak najściślej związana z innymi istotami organicznymi — to musimy przyznać, że zasięgi mieszkańców każdej okolicy bynajmniej nie zależą wyłącznie od niedostrzegalnie zmieniających się warunków fizycznych, ale w znacznej części od obecności innych gatunków, które zjadają albo którym służą za zdobycz, albo też z którymi współzawodniczą. Ponieważ zaś te gatunki są już określone i nie przechodzą jeden w drugi przez niedostrzegalne stopnie pośrednie, więc zasięg każdego gatunku jako zależny od zasięgu innych gatunków będzie dążył do wyraźnej określoności. Prócz tego każdy gatunek na granicach swego zasięgu, gdzie występuje on w mniejszej liczbie, będzie narażony na całkowitą zagładę przy każdym wahaniu się liczby jego nieprzyjaciół, jego zdobyczy lub cech pór roku, a przez to granice jego zasięgu geograficznego zostaną jeszcze wyraźniej określone.

Ponieważ gatunki pokrewne, czyli zastępcze, zamieszkując ciągły obszar, są zwykle tak rozmieszczone, że każdy z nich ma szeroki zasięg ze stosunkowo wąskim terenem neutralnym na granicach, na którym bardzo szybko staje się rzadki, i ponieważ odmiany nie różnią się w istocie od gatunków, więc ta sama reguła stosuje się i do odmian. Wyobraźmy sobie teraz, że jakiś zmienny gatunek zajmuje bardzo znaczną przestrzeń. W takim razie dwie odmiany przystosują się do dwóch rozległych terenów, a trzecia do wąskiego pasa pośredniego pomiędzy nimi. Pośrednia odmiana będzie więc istniała w mniejszej liczbie, ponieważ zamieszkuje wąską i mniejszą przestrzeń. W rzeczywistości, o ile tylko mogłem stwierdzić, reguła ta stosuje się do odmian w stanie natury. Uderzające dowody przemawiające za tą regułą znalazłem u odmian pośrednich pomiędzy wybitnymi odmianami pąkli (Balanus). Z informacji udzielonych mi przez pana Watsona, dra Asę Graya i pana Wollastona wynika, że na ogół tam, gdzie występują odmiany pośrednie pomiędzy innymi formami, są one znacznie mniej liczne od form, które łączą pomiędzy sobą. Jeżeli teraz uznamy słuszność tych faktów i dowodów i przyjmiemy, że odmiany pośrednie pomiędzy dwiema innymi bywały na ogół mniej liczne od nich, to, jak sądzę, będziemy w stanie zrozumieć, dlaczego odmiany pośrednie nie trwają długo, dlaczego muszą ulegać zagładzie i ginąć wcześniej niż formy, które początkowo łączyły one pomiędzy sobą.