O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego

by Karol Darwin; Szymon Dickstein

Widzimy stąd, że ptak należący do rodziny kaczek, z dziobem podobnym do dzioba zwykłej gęsi i przystosowanym jedynie do skubania trawy, lub nawet ptak z dziobem o jeszcze mniej rozwiniętych blaszkach może drogą drobnych zmian przekształcić się w gatunek podobny do egipskiej gęsi; ten znowu w gatunek podobny do kaczki pospolitej, a wreszcie w gatunek podobny do płaskonosa z dziobem prawie wyłącznie przystosowanym do filtrowania wody; ptak ten bowiem z trudnością mógłby użyć którejkolwiek części swego dzioba, z wyjątkiem haczykowatego zakończenia, do chwytania i rozrywania stałych pokarmów. Dziób gęsi, dodać tu mogę, mógłby również drogą powolnych zmian zmienić się w dziób opatrzony wystającymi, zakrzywionymi zębami, podobny do dzioba nurogęsi (Merganser, ptaka należącego do tej samej rodziny) i służący do zupełnie innych celów, a mianowicie do chwytania żywych ryb.

Powróćmy teraz do wielorybów. Hyperoodon bidens nie ma w pełni sprawnych właściwych zębów, ale według Lacepede’a ma szorstkie podniebienie pokryte małymi, nierównej wielkości, twardymi, rogowymi guzkami. Nie ma więc żadnego nieprawdopodobieństwa w przypuszczeniu, że pewna pierwotna forma waleni (Cetacea) miała podobne rogowe guzki na podniebieniu, choć bardziej regularnie rozmieszczone, i że guzki te, podobnie jak wyrostki na dziobie gęsi, były pomocne zwierzęciu przy chwytaniu i rozrywaniu pożywienia. Jeżeli tak było istotnie, to trudno przeczyć, że guzki wskutek wpływu zmienności i doboru naturalnego mogły się zmienić w blaszki tak rozwinięte, jak u gęsi egipskiej; a w takim razie służyć mogły do dwóch celów: do chwytania pokarmu i do filtrowania wody. Później rozwijały się one dalej, aż dopóki budowa ich nie zbliżyła się do budowy dzioba płaskonosa; a wtedy mogły już służyć wyłącznie do filtrowania. Od tej fazy, przy której blaszki wynosiłyby dwie trzecie długości fiszbinu Balaenoptera rostrata, stopnie pośrednie, które i dziś jeszcze obserwować można u żyjących wielorybów, prowadzą nas do ogromnych płytek fiszbinowych wieloryba grenlandzkiego. Nie mamy też tutaj najmniejszego powodu wątpić, że każdy stopień na tej skali był równie pożyteczny dla jakichś dawniejszych waleni, wówczas, kiedy funkcje narządów zmieniały się powoli w miarę postępu rozwoju, jak pożyteczne są dzisiaj stopnie w budowie dzioba u rozmaitych dziś żyjących ptaków z rodziny kaczek. Musimy przypomnieć sobie, że każdy gatunek kaczki wystawiony jest na surową walkę o byt i że budowa każdej jego części musi być dokładnie przystosowana do warunków życia.

Pleuronectidae, czyli płastugi¹²⁵, są to ryby zadziwiające ze względu na niesymetryczną budowę ciała. W stanie spoczynku leżą one na jednej stronie ciała, większość gatunków na lewej, niektóre na prawej, niekiedy zaś napotkać można dojrzałe osobniki o odwrotnej budowie. Dolna strona, na której ryba leży, na pierwszy rzut oka podobna jest do brzusznej strony innych ryb; jest biała, pod wieloma względami mniej rozwinięta od górnej, a boczne płetwy często są krótsze. Największą jednak osobliwość przedstawiają oczy; są one bowiem umieszczone na górnej powierzchni głowy. U bardzo młodych ryb mieszczą się jednak po obu stronach głowy, całe ciało jest wówczas symetryczne i obie strony są jednakowo ubarwione. Wkrótce potem oko z dolnej strony zaczyna się powoli przesuwać naokoło głowy ku górnej stronie, lecz nie przechodzi na wprost przez czaszkę, jak dawniej myślano. Oczywiście, że gdyby to dolne oko nie zmieniło swego położenia, nie mogłoby ono przynieść żadnej korzyści rybie, która zwykle leży na jednym boku; przy tym mogłoby łatwo zostać urażone przez tarcie o piaszczyste dno. Niezmierna obfitość niektórych gatunków soli¹²⁶ i fląder wykazuje nam, że spłaszczenie i niesymetryczna budowa ciała niektórych płastug są znakomicie przystosowane do ich obyczajów. Główne korzyści, jakie im one przynoszą, to, jak się zdaje, obrona przed nieprzyjaciółmi oraz łatwość zdobywania pożywienia na dnie. Natomiast rozmaite ryby należące do tej rodziny przedstawiają, jak mówi Schiodte, „długi szereg form stanowiących stopniowe przejście od Hippoglossus pinguis, który nie zmienia prawie swej postaci po wyjściu z jaja, aż do soli, które całkowicie przekręcają się na jedną stronę”.

Pan Mivart zwrócił uwagę na ten przypadek i zauważył, że nagłą i samorzutną zmianę w położeniu oka trudno sobie wyobrazić, z czym całkiem się zgadzam. Dodaje on potem: „jeżeli zmiana położenia oka nastąpiła stopniowo, to wydaje się zupełnie niejasne, w jaki sposób zmiana położenia o niewielką tylko część całej odległości mogła być korzystna dla osobnika. Wydaje się nawet, że takie rozpoczynające się przekształcenie powinno być raczej szkodliwe”. Odpowiedź na ten zarzut mógłby pan Mivart znaleźć w znakomitych spostrzeżeniach Malma, opublikowanych w 1867 r. Pleuronectidae, dopóki są młode i symetryczne z oczami po obu stronach głowy, nie mogą długo zachować pionowego położenia, a to wskutek znacznej wysokości ich ciała, niewielkiego rozmiaru bocznych płetw oraz braku pęcherza pławnego. Toteż wkrótce męczą się i opadają na dno na jedną stronę. W tym położeniu zwracają często, jak zauważył Malm, swe dolne oko ku górze, by spoglądać ponad siebie i czynią to z taką siłą, że oko zostaje silnie przyciśnięte do górnego brzegu oczodołu. Wskutek tego część czoła pomiędzy oczami czasowo się zwęża, co wyraźnie da się obserwować. Malm miał sposobność widzieć młodą rybę, która podnosiła i zniżała dolne oko o odległość kątową około siedemdziesięciu stopni.

Należy przypomnieć sobie, że w tym młodym wieku czaszka jest chrząstkowa i giętka, tak iż z łatwością poddaje się działaniu mięśni. Wiadomo również, że u wyższych zwierząt nawet już po pierwszej młodości czaszka ugina się i zmienia formę, jeżeli skóra lub mięśnie będą stale skurczone wskutek choroby lub jakiegoś innego przypadku. U długouchego królika, jeżeli ucho zwiesza się ku przodowi i ku dołowi, ciężar jego pociąga w tym samym kierunku wszystkie kości czaszki tej samej strony; podałem w innym miejscu rysunek tego faktu. Malm wykazał, że dopiero co wylęgły narybek okonia, łososia i niektórych innych symetrycznych ryb ma zwyczaj spoczywania od czasu do czasu na jednej stronie ciała; obserwował też on, że często usiłują zwrócić swe dolne oko ku górze, przez co czaszka staje się z lekka skręcona.

Ryby te stają się jednak wkrótce zdolne do utrzymywania się w położeniu pionowym, toteż w tym wypadku nie otrzymuje się żadnego stałego rezultatu. Natomiast u Pleuronectidae im starszy jest osobnik, tym częściej spoczywa na jednym boku wskutek zwiększania się płaskości ciała, przez co wywierany jest stały wpływ na kształt głowy i położenie oczu. Sądząc z analogii, skłonność do zakręcania zwiększy się dzięki zasadzie dziedziczności. Schiodte utrzymuje wbrew zdaniu niektórych naturalistów, że Pleuronectidae nie są zupełnie symetryczne nawet w stadium zarodkowym; jeżeliby tak było istotnie, to zrozumielibyśmy, dlaczego jedne gatunki w młodym stadium kładą się i odpoczywają na lewym boku, inne zaś na prawym. Malm dla potwierdzenia powyższych swych poglądów dodaje, że dojrzała ryba Trachypterus arcticus, nienależąca do rodziny Pleuronectidae, spoczywa na dnie na lewej stronie i pływa w wodzie ukośnie — u tej ryby też, jak mówią, obie strony głowy są do pewnego stopnia niepodobne. Nasz wielki znawca ryb dr Gunther kończy swe streszczenie pracy Malma uwagą, „że autor daje bardzo proste wyjaśnienie anormalnego stanu Pleuronectidae”.

Widzimy więc, że pierwsze stadia przechodzenia oka z jednej strony na drugą, które pan Mivart uważa za szkodliwe, mogą być przypisane przyzwyczajeniu, bez wątpienia korzystnemu dla osobnika i gatunku, polegającemu na tym, że ryba, spoczywając na dnie na jednym boku, stara się spoglądać ku górze obydwoma oczami. Możemy również przypisać dziedzicznym skutkom używania ten fakt, że u wielu gatunków płastug otwór gębowy zwrócony jest ku dołowi oraz że kości szczek są silniejsze i sprawniejsze po stronie pozbawionej oczu niż po drugiej, co według dra Traquaira ułatwia rybie poszukiwanie pokarmu na dnie. Z drugiej strony, można na podstawie nieużywania wytłumaczyć słabszy rozwój całej dolnej części ciała wraz z bocznymi płetwami; chociaż Yarrell twierdzi, że zmniejszenie płetw jest korzystne dla ryby, „ponieważ dla ich działania jest daleko mniej miejsca niż dla większych górnych płetw”. Być może, że za pomocą nieużywana wyjaśnić można również, dlaczego w górnej szczęce liczba zębów jest o cztery do siedmiu mniejsza w porównaniu z dwudziestoma pięcioma do trzydziestu zębów dolnej szczęki. Na podstawie faktu, że powierzchnia brzuszna większości ryb i wielu innych zwierząt nie jest ubarwiona, możemy racjonalnie wnosić, że u płastug brak ubarwienia, czy to na prawej, czy na lewej stronie, pochodzi z braku światła. Nie można jednak twierdzić, że osobliwy plamisty wygląd górnej powierzchni soli, przypominający tak mocno piaszczyste dno morza, lub niedawno wykazana przez Poucheta zdolność niektórych gatunków do zmiany swojej barwy odpowiednio do otaczającego podłoża albo obecność kostnych wyrostków na górnej powierzchni turbota¹²⁷ zależy od działania światła. Prawdopodobnie tak jak przy przystosowaniu ogólnego kształtu ciała oraz wielu innych właściwości tych ryb do ich obyczajów odegrał tutaj rolę dobór naturalny. Musimy, jak już poprzednio zauważyłem, pamiętać o tym, że odziedziczone skutki nasilonego używania — a być może i nieużywania narządów — są wzmacniane przez działanie doboru naturalnego. Albowiem w ten sposób wszystkie zmiany dokonane we właściwym kierunku zostaną zachowane, jak również te osobniki, które w największym stopniu odziedziczą skutki zwiększonego i korzystnego używania narządów. Ile w każdym oddzielnym wypadku należy przypisać wpływowi używania, a ile doborowi naturalnemu, zdaje mi się niemożliwe do rozstrzygnięcia.

Mogę podać tutaj inny przykład urządzenia, które zdaje się zawdzięczać swe powstanie wyłącznie używaniu lub przyzwyczajeniu. U niektórych małp amerykańskich koniec ogona zmienił się w dziwnie doskonały narząd chwytny i służy jako piąta ręka. Pewien krytyk, który we wszystkich szczegółach zgadza się z panem Mivartem, zauważył z tego powodu: „Niepodobna uwierzyć, by przez największą nawet liczbę wieków początkowo drobna zaczątkowa skłonność do chwytania mogła zachować życie osobników mających tę skłonność lub zwiększyć prawdopodobieństwo wydania i wychowywania potomstwa”. Lecz przypuszczenie to bynajmniej nie jest tutaj konieczne. Według wszelkiego prawdopodobieństwa do wykonania tego zadania wystarczy przyzwyczajenie, a prawie zawsze można wnosić, że przynosi ono większą lub mniejszą korzyść. Brehm widział jak młode afrykańskie koczkodany (Cercopithecus) chwytały się rękoma za dolną powierzchnię ciała matek i równocześnie swe małe ogony okręcały naokoło ogona matki. Profesor Henslow trzymał w niewoli kilka myszy żniwiarek¹²⁸ (Mus messorius), których ogon nie jest zbudowany do chwytania, a jednak widział często, jak myszy okręcały się ogonem naokoło gałęzi krzaka postawionego w klatce i tym sposobem ułatwiały sobie wspinanie się w górę. Dr Gunther opowiadał mi podobny wypadek z myszą, która zawieszała się w taki sam sposób. Gdyby mysz w ścisłym znaczeniu tego słowa żyła na drzewach, to budowa ogona być może przystosowałaby się do chwytania, jak to ma miejsce u niektórych zwierząt tego rzędu. Dlaczego koczkodan, pomimo że w młodości ma takie obyczaje, nie nabył tych cech, trudno powiedzieć. Możliwe jednak, że długi ogon tych małp może przynosić im więcej korzyści jako narząd do utrzymywania równowagi przy ich zadziwiających skokach niż jako narząd chwytny.

Gruczoły mleczne są wspólne dla całej gromady ssaków i niezbędne dla ich istnienia; musiały więc się one rozwinąć w niezmiernie odległej od nas epoce; lecz nic pewnego nie wiemy co do sposobu ich rozwoju. Pan Mivart zapytuje: „Czy można sobie wyobrazić, że młode jakiego zwierzęcia zostało kiedykolwiek uratowane od zagłady przez to, że przypadkowo wyssało kroplę mało pożywnego płynu z przypadkowo przerośniętego gruczołu skórnego swej matki? A gdyby nawet tak było istotnie, jakie zachodzi prawdopodobieństwo, że taka zmiana na zawsze się utrzyma?”. Lecz kwestia została tutaj postawiona w niewłaściwy sposób. Większość ewolucjonistów przypuszcza, że ssaki pochodzą od formy zbliżonej do torbaczy. Jeżeli tak jest istotnie, to gruczoły mleczne rozwinęły się najpierw wewnątrz torby. U ryby pławikonika¹²⁹ (Hippocampus) młode wykluwają się i wychowują w podobnej torbie, a pewien amerykański naturalista, pan Lockwood, na podstawie swych spostrzeżeń nad rozwojem młodych sądzi, że karmią się one wydzielinami gruczołów skórnych tej torby. Otóż, czyż nie jest to co najmniej możliwe, że młode najdawniejszych przodków ssaków, zanim jeszcze zasługiwały one na tę nazwę, żywiły się w podobny sposób? W takim zaś razie osobniki wydzielające płyn w pewnym stopniu lub z pewnych względów pożywniejszy, tak że nabierał własności mleka, mogły w ciągu długiego czasu wychować większą ilość dobrze odżywionego potomstwa niż osobniki wydzielające płyn mniej pożywny. Tym sposobem gruczoły skórne, które są homologiczne z mlecznymi, udoskonaliły się, czyli stały się bardziej zdolne do funkcji. Zgodnie z mającą szerokie zastosowanie zasadą specjalizacji, gruczoły skupione, na niektórych punktach worka rozwinąć się mogły więcej niż na innych; wtedy utworzyłyby one rodzaj piersi, początkowo jednak bez sutek, jak widzimy u dziobaka (Ornithorynchus), u samej podstawy zwierząt ssących. Wskutek jakich wpływów gruczoły w jednym miejscu rozwinęły się bardziej niż w innych, czy przez kompensację wzrostu, wpływ używania, czy przez dobór naturalny, tego pytania nie pozwolę sobie tutaj rozstrzygnąć.

Rozwój gruczołów mlecznych nie przyniósłby żadnej korzyści i nie mógłby być dokonany drogą doboru naturalnego, gdyby młode nie były równocześnie uzdolnione do przyjmowania pokarmu. Zrozumieć, w jaki sposób młode ssaki instynktownie nauczyły się ssać piersi, nie jest bynajmniej trudniej, niż pojąć, w jaki sposób niewyklute pisklęta nauczyły się przebijać skorupę jajka, uderzając w nią specjalnie do tego celu przystosowanym dziobem, albo w jaki sposób w kilka godzin po wyjściu z jajka mogą zbierać ziarna pokarmu. W podobnych przypadkach najprawdopodobniejsza wydaje się odpowiedź, że przyzwyczajenie nabyte zostało przez praktykę w późniejszym wieku i że potem przekazane zostało potomstwu we wcześniejszym stadium. Młody kangur, jak mówią, nie ssie wcale, lecz czepia się tylko brodawki piersiowej matki, która ma zdolność wstrzykiwania mleka do ust swoich niezaradnych, na wpół wykształconych młodych. Pan Mivart robi w tym przedmiocie następującą uwagę: „Gdyby nie istniało przy tym żadne specjalne urządzenie, to młode musiałyby się koniecznie zakrztusić, gdyż mleko dostawałoby się do krtani. Lecz takie specjalne urządzenie istnieje. Krtań jest tak wydłużona, że sięga do tylnego końca kanału nosowego i tym sposobem otwiera swobodne przejście dla powietrza do płuc, podczas gdy mleko bezpiecznie spływa po obu stronach przedłużonej krtani i z łatwością dostaje się do położonego z tyłu przełyku”. Pan Mivard zapytuje zatem, w jaki sposób dobór naturalny mógł u dojrzałego kangura (i u większości innych ssaków, przypuściwszy, że pochodzą one od formy podobnej do torbaczy) usunąć „to urządzenie co najmniej zupełnie niewinne i nieszkodliwe”. Można by odpowiedzieć, że głos, z pewnością bardzo ważny dla wielu zwierząt, z trudnością mógłby być używany z pełną siłą, dopóki krtań wchodziłaby do kanału nosowego, a profesor Flower zrobił mi uwagę, że podobne urządzenie przeszkadzałoby bardzo zwierzęciu przy połykaniu stałych pokarmów.