Gatunki czyste mają naturalnie narządy rozrodcze w prawidłowym stanie, jednak krzyżowane ze sobą wydają mało lub też wcale nie wydają potomstwa. Mieszańce ich zaś, przeciwnie, mają narządy rozrodcze niezdolne do funkcji rozrodczej, co widać z własności elementów męskich u roślin i zwierząt, nawet wtedy, gdy budowa samych narządów jest prawidłowa, na ile to wykazują nasze badania mikroskopowe.

W pierwszym wypadku dwa elementy płciowe mające wytworzyć zarodek są prawidłowe, w drugim albo wcale nie są obecne, albo też są bardzo słabo rozwinięte. Rozróżnienie takie ma znaczenie, jeśli chcemy brać pod uwagę przyczynę bezpłodności w obu wypadkach. Różnicę prawdopodobnie przeoczano, gdyż w obu wypadkach uważano bezpłodność za jakąś szczególną własność, której zrozumienie przerasta jakoby nasze siły.

Płodność przy krzyżowaniu odmian, czyli form pochodzących od wspólnych rodziców lub przynajmniej za takie uważanych, oraz płodność ich mieszanego potomstwa ma dla mojej teorii taką samą wagę jak bezpłodność krzyżowanych ze sobą gatunków. Na tym bowiem polega, zdaje się, jasna i głęboka różnica pomiędzy gatunkiem i odmianą.

Stopnie bezpłodności

Przede wszystkim zastanówmy się nad jałowością przy krzyżowaniu ze sobą gatunków oraz nad bezpłodnością mieszańców. Nie można przeczytać różnych dzieł i rozpraw Kölreutera i Gärtnera, badaczy sumiennych i godnych szacunku, którzy całe swoje życie poświęcili temu przedmiotowi, nie wynosząc głębokiego przekonania, że pewien stopień bezpłodności jest zjawiskiem powszechnym. Kölreuter uogólnił tę zasadę, lecz rozciął węzeł w ten sposób, gdyż znalazłszy w dziesięciu przypadkach wzajemną płodność dwóch form prawie powszechnie przyjmowanych za rozmaite gatunki, formy te bez namysłu uznał za odmiany. Gärtner również uważa tę zasadę za powszechną, powątpiewając jednak o zupełnej płodności dziesięciu przypadków przytoczonych przez Kölreutera. Jednakże Gärtner tak w tym, jak też i w innych przypadkach zmuszony był otrzymane nasiona ściśle policzyć, aby dowieść, że pewne zmniejszanie się płodności ma jednak miejsce. Porównywał zawsze ze sobą maksymalną liczbę nasion otrzymanych z krzyżowania dwóch gatunków oraz z krzyżowania ich mieszańców z przeciętną liczbą nasion, jakie wydają oba czyste gatunki rodzicielskie w stanie natury. Przyłączają się tu jeszcze jednak przyczyny ważnych pomyłek. Roślina, którą chcemy skrzyżować z innym gatunkiem musi zostać wykastrowana oraz, co często ważniejsze, odosobniona, aby zapobiec przeniesieniu na nią pyłku z innych roślin przez owady. Prawie wszystkie rośliny, które służyły Gärtnerowi do doświadczeń, zostały przesadzone do doniczek i hodowane w pokoju w jego domu. O tym, że postępowanie takie często wpływa niekorzystnie na płodność roślin, nie sposób wątpić, Gärtner bowiem sam przytacza w swojej tablicy blisko dwadzieścia przypadków, kiedy kastrował rośliny i następnie zapładniał je ich własnym pyłkiem, przy czym (wyjąwszy Leguminosae i inne przypadki, gdzie wiadomo, iż taka manipulacja jest w znacznym stopniu utrudniona) połowa tych roślin wykazała w większym lub mniejszym stopniu zmniejszoną płodność. Co więcej, ponieważ prócz tego Gärtner krzyżował ze sobą niektóre formy kilkakrotnie, jak kurzyślad polny i błękitny (Anagallis coerulea i A. arvensis), uważane przez najlepszych botaników za tylko odmiany, i stwierdzał, że są one bezwarunkowo bezpłodne, to można wątpić, czy wiele innych gatunków wykazuje rzeczywiście taką bezpłodność przy krzyżowaniu, jak to przypuszczał Gärtner.

Pewne jest, że z jednej strony, niepłodność niektórych gatunków przy wzajemnym ich krzyżowaniu tak różni się co do stopnia i tak powoli i niewidocznie się zmniejsza oraz że z drugiej strony, płodność prawdziwych gatunków tak łatwo bywa naruszana przez rozmaite okoliczności, iż bardzo trudno dla wszelkich celów praktycznych określić, gdzie ustaje pełna płodność i gdzie zaczyna się bezpłodność. Sądzę, iż nie można żądać na to lepszego dowodu niż to, że dwaj najbardziej doświadczeni, jacy kiedykolwiek istnieli badacze, Kölreuter i Gärtner, dochodzili w kwestii płodności niektórych z tych form do rezultatów wprost przeciwnych.

Niezmiernie też pouczające jest zestawienie dowodów podawanych przez naszych najlepszych botaników w kwestii, czy ta lub owa wątpliwa forma winna być uważana za odmianę czy też za gatunek, z dowodami płodności lub bezpłodności tych form, opartymi na zdaniach rozmaitych hodowców lub też na wieloletnich doświadczeniach tego samego autora. Brak miejsca nie pozwala mi jednak wchodzić tutaj w szczegóły. Wynika z tego wszystkiego, że ani płodność, ani też bezpłodność nie pozwalają na wyznaczenie wyraźnej granicy pomiędzy gatunkiem a odmianą, a tym samym opierający się na tym dowód traci swoje znaczenie i pozostawia wątpliwości, podobnie jak i inne dowody, dotyczące różnic konstytucjonalnych i anatomicznych.

Jeśli chodzi o bezpłodność mieszańców międzygatunkowych w następujących po sobie pokoleniach, to wprawdzie udało się Gärtnerowi hodować kilka mieszańców, chroniąc je przed wszelkimi krzyżowaniami z jedną z dwóch czystych form rodzicielskich przez sześć do siedmiu, a w jednym wypadku nawet przez dziesięć pokoleń, zapewnia on jednak stanowczo, że ich płodność nigdy nie wzrastała, lecz zazwyczaj znacznie i nagle malała. Co do tego zmniejszania się, należy zauważyć przede wszystkim, że jeśli obu rodzicom wspólne jest pewne odchylenie w budowie lub konstytucji, to w zwiększonym stopniu przechodzi ono na potomstwo, a oba elementy płciowe są już u międzygatunkowych mieszańców roślinnych w pewnym stopniu naruszone. Sądzę jednak, że prawie we wszystkich tych wypadkach płodność zmniejszała się wskutek zupełnie niezależnej przyczyny, a mianowicie wskutek zbyt ścisłego chowu krewniaczego. Robiłem wiele doświadczeń i zebrałem ogromną ilość faktów, które dowodzą, że z jednej strony sporadyczne krzyżowanie z innym osobnikiem lub też z inną odmianą powiększa siłę i płodność potomstwa, z drugiej zaś, że ścisły chów krewniaczy zmniejsza siłę i płodność. Faktów tych tak jest wiele, że nie mogę wątpić o prawdziwości powyższego wniosku. Mieszańce międzygatunkowe rzadko bywają chowane do doświadczeń w większej ilości, że zaś gatunki rodzicielskie lub też inne blisko spokrewnione mieszańce zwykle rosną w tym samym ogrodzie, należy zatem podczas kwitnienia starannie zapobiegać odwiedzinom owadów; stąd też mieszańce pozostawione same sobie zwykle w każdym pokoleniu bywają zapładniane przez swój własny pyłek, to zaś osłabia prawdopodobnie ich płodność, która i tak jest już osłabiona przez to, że mają mieszane pochodzenie. W tym przekonaniu utwierdza mnie jeszcze ciekawe zapewnienie, kilkakrotnie powtarzane przez Gärtnera, że nawet mniej płodne mieszańce, kiedy zostaną sztucznie zapłodnione pyłkiem tego samego rodzaju mieszańców, to pomimo często złych skutków samej manipulacji zwykle coraz bardziej i bardziej zyskują na płodności. Przy sztucznym zaś zapładnianiu (jak to wiem ze swoich własnych doświadczeń) często bywa używany przypadkowo tak pyłek z pylników innego kwiatu, jak też i z zapładnianego, tak że w ten sposób zachodzi krzyżowanie pomiędzy dwoma kwiatami, najprawdopodobniej jednak kwiatami jednej i tej samej rośliny.

Ponadto tak ścisły badacz jak Gärtner przy bardziej złożonych doświadczeniach z pewnością kastrował mieszańce, a to powodowałoby z konieczności w każdym pokoleniu krzyżowanie z pyłkiem innego kwiatu, albo z tej samej, albo też z innej rośliny będącej takim samym mieszańcem. W taki oto sposób dziwne zjawisko, że płodność w następujących po sobie pokoleniach sztucznie zapładnianych mieszańców wzrasta w porównaniu z płodnością swobodnie samozapładniających się roślin, można wyjaśnić, jak mi się zdaje, tym, że zostaje wtedy usunięty zbyt ścisły chów krewniaczy.

Zwróćmy się teraz do wyników doświadczeń wielebnego W. Herberta, trzeciego z najbardziej doświadczonych hodowców mieszańców. Podobnie jak Kölreuter i Gärtner uważają, że pewien stopień niepłodności przy krzyżowaniu wzajemnym rozmaitych gatunków jest ogólnym prawem natury, tak znów Herbert zapewnia z naciskiem, że niektóre mieszańce są tak doskonale płodne jak czyste gatunki rodowe. Doświadczenia jego dotyczą niektórych gatunków, które służyły do doświadczeń Gärtnerowi. Różnica rezultatów, do jakich obaj doszli, pochodzi, jak przypuszczam, po części z wielkiego doświadczenia Herberta w hodowli kwiatów, po części zaś stąd, że dysponował on cieplarniami. Z jego wielu ważnych stwierdzeń chcę tylko przytoczyć jedno, jako przykład, a mianowicie: „każdy z zalążków krzewu Crinum capense zapłodniony przez pyłek Crinum revolutum wydawał potomka, czego przy naturalnym zapładnianiu nigdy zauważyć nie mogłem”. Mamy tu zatem przykład zupełnej, a nawet doskonalszej niż zwykle płodności w pierwszym krzyżowaniu dwóch różnych gatunków.