Przytoczone tu fakty dotyczące dwu- i trójpostaciowych roślin są ważne dlatego, że dowodzą przede wszystkim, iż fizjologiczny objaw zmniejszonej płodności tak pierwszych krzyżowań, jak też i mieszańców, nie stanowi pewnego i stałego kryterium różnic gatunkowych; po wtóre, gdyż dowodzą, iż istnieje nieznany nam związek pomiędzy niepłodnością nieprawowitego łączenia a niepłodnością nieprawowitego potomstwa, co skłania nas do rozciągnięcia tego samego poglądu na krzyżowania międzygatunkowe oraz powstające z nich mieszańce; po trzecie wreszcie, ponieważ widzimy stąd (a to zdaje mi się szczególnie ważne), iż mogą istnieć dwie lub trzy formy tego samego gatunku i nie różnić się od siebie pod żadnym względem, ani budową, ani konstytucją, w stosunku do warunków zewnętrznych, a jednak mogą okazać się niepłodne, gdy zostaną połączone w pewien szczególny sposób. Musimy bowiem pamiętać, iż jałowość wynika ze wzajemnego połączenia elementów płciowych osobników tej samej formy, np. obu form długosłupkowych, gdy tymczasem połączenie elementów płciowych dwu różnych form jest płodne. Zdaje się przeto na pierwszy rzut oka, iż zachodzi tu przypadek zupełnie odwrotny niż przy zwykłym łączeniu się osobników jednego i tego samego gatunku lub też przy krzyżowaniach różnych gatunków. Jednakże jest bardzo wątpliwe, czy to rzeczywiście ma miejsce; nie chcę się dłużej zatrzymywać nad tą zawiłą kwestią.

Rozpatrzywszy dwu- i trójpostaciowe rośliny, możemy zatem uważać za prawdopodobne, iż niepłodność odrębnych gatunków przy ich krzyżowaniu oraz bezpłodność ich mieszanych potomków zależna jest wyłącznie od natury elementów płciowych, nie zaś od jakiejkolwiek ogólnej różnicy w budowie lub konstytucji. Do tego samego wniosku dojdziemy, rozpatrując krzyżowanie obustronne dwóch gatunków, gdzie samiec jednego gatunku z samicą drugiego wcale się nie łączy lub daje się połączyć się tylko z wielką trudnością, gdy tymczasem odwrotne krzyżowanie może być przeprowadzone z największą łatwością. Znakomity obserwator Gärtner doszedł również do wniosku, iż gatunki krzyżowane są niepłodne wskutek różnic dotyczących ich narządów rozrodczych.

Płodność krzyżowanych ze sobą odmian oraz ich mieszanego potomstwa nie jest powszechna

Można by wystąpić przeciwko nam z niezbitym jakoby dowodem, iż pomiędzy gatunkami i odmianami musi zachodzić istotna różnica, skoro odmiany tak bardzo różniące się wzajemnie cechami zewnętrznymi z największą jednak łatwością krzyżują się i wydają zupełnie płodne potomstwo. Zgadzam się najzupełniej z tym, iż wyjąwszy kilka przypadków, o których zaraz wspomnę, zjawisko to jest regułą. Przedmiot ten jednak nastręcza jeszcze wielkie trudności. Rozpatrując bowiem odmiany spotykane w naturze, widzimy, że skoro jakieś dwie formy uważane dotąd za odmiany okazują się między sobą niepłodne, natychmiast zostają uznane przez większość naturalistów za gatunki. Na przykład czerwony i błękitny kurzyślad163 poczytywane przez większość botaników za odmiany okazują się według Gärtnera jałowe przy krzyżowaniu i stąd też przez niego są uważane za niewątpliwe gatunki. Jeśli będziemy się obracali w takim błędnym kole, będziemy musieli uważać za dowiedzioną płodność wszystkich odmian powstałych w naturze.

Jeśli przejdziemy do odmian, które powstały w stanie udomowienia lub też za takie są uważane, i tu również napotkamy wątpliwości. Jeśli bowiem faktem jest, że pewne właściwe Południowej Ameryce miejscowe psy domowe trudno krzyżują się z psami europejskimi, każdemu nasunie się bardzo prawdopodobne objaśnienie, że psy te pochodzą od pierwotnie różnych gatunków. Zadziwiający jednak fakt stanowi doskonała płodność wielu odmian domowych, które zewnętrznym swym wyglądem bardzo różnią się wzajemnie, np. ras gołębi lub odmian kapusty, zwłaszcza jeśli zważymy, jak wiele jest gatunków, które pomimo wielkiego wzajemnego podobieństwa okazują się przy krzyżowaniu zupełnie niepłodne.

Rozmaite jednak okoliczności pozwalają nam płodność odmian domowych uważać za mniej dziwne zjawisko. Oto przede wszystkim można zauważyć, że stopień różnicy zewnętrznej dwóch gatunków nie odpowiada ściśle stopniowi niepłodności przy ich krzyżowaniu; zatem podobne różnice u odmian też nie będą stanowiły pewnej wskazówki. Nie ulega wątpliwości, że w przypadku gatunków przyczyna polega wyłącznie na różnicy ich konstytucji płciowej. Zmienione warunki, na jakie wystawione są zwierzęta domowe i rośliny uprawne, wykazują tak małą dążność do powodowania modyfikacji układu rozrodczego prowadzących do obustronnej niepłodności, że wprost przeciwnie, mamy poniekąd podstawę do przyjęcia teorii Pallasa, według której warunki takie usuwają w ogóle podobną dążność, tak że udomowione potomstwo gatunków, które w stanie natury zapewne byłyby do pewnego stopnia niepłodne przy krzyżowaniu, staje się doskonale płodne. U roślin udomowienie wywołuje tak małą skłonność do niepłodności krzyżowań pomiędzy odrębnymi gatunkami, że w kilku wspomnianych już, a dobrze potwierdzonych wypadkach, na pewne rośliny wpłynęła wręcz przeciwnie: stały się one mianowicie niezdolne do samozapłodnienia, zachowały natomiast zdolność zapładniania innych gatunków oraz mogły być zapładniane przez inne. Jeśli przyjąć teorię Pallasa usuwania niepłodności drogą długotrwałej hodowli — a teorii tej niemal nie można odrzucić — w takim razie jest w najwyższym stopniu nieprawdopodobne, ażeby długotrwałe podobne warunki również miały wywoływać tę dążność. W pewnych jednak wypadkach, u gatunków mających szczególną konstytucję, bezpłodność sporadycznie może być nimi powodowana. W taki sposób możemy, zdaje mi się, zrozumieć, dlaczego u zwierząt domowych nie powstały żadne odmiany wzajemnie niepłodne i dlaczego u roślin zauważono tylko nieliczne podobne wypadki, o których będziemy mówić poniżej.

Największa trudność naszych obecnych rozważań nie polega, jak mi się zdaje, na tym, dlaczego odmiany hodowane nie stały się wzajemnie niepłodne przy krzyżowaniu, lecz na tym, dlaczego to tak powszechnie występuje u odmian naturalnych, gdy tylko zostaną trwale zmienione w stopniu dostatecznym, by można je było uznać za gatunki. Nie znamy dokładnie przyczyny tego faktu, co wcale nie powinno dziwić nas, skoro widzimy, jak zupełnie nieświadomi jesteśmy w kwestii normalnej i nienormalnej działalności układu rozrodczego. Widzimy jednak, że gatunki wskutek walki o byt z licznymi współzawodnikami musiały przez długi okres czasu podlegać bardziej jednostajnym warunkom niż zwierzęta domowe, a to może powodować znaczną różnicę w rezultacie. Wiemy bowiem o tym, jak często dzikie zwierzęta i rośliny stają się bezpłodne, gdy zostaną pozbawione warunków naturalnych i są trzymane w niewoli, podobnie funkcje rozrodcze istot organicznych, które stale żyją w warunkach naturalnych, są prawdopodobnie bardzo wrażliwe na wpływ nienaturalnego krzyżowania. Z drugiej zaś strony twory hodowlane nie były pierwotnie bardzo wrażliwe na zmiany warunków życiowych, jak tego dowodzi już sam fakt ich udomowienia, a i teraz jeszcze mogą zachowywać niezmniejszoną płodność pomimo powtarzających się zmian warunków życiowych. Można by stąd oczekiwać, że prawdopodobnie wytworzą one odmiany, których zdolności rozrodcze będą mało podatne na szkodliwe wpływy krzyżowania z innymi odmianami podobnego pochodzenia.

Aż dotąd przyjmowałem, że odmiany jednego i tego samego gatunku są zawsze płodne przy krzyżowaniu. Niepodobna jednak nie przyznać, że istnieje pewien stopień niepłodności odmian w kilku następujących przypadkach, które pokrótce przedstawię. Mamy na to dowody co najmniej tak pewne jak te, które nakazują nam wierzyć w niepłodność wielu gatunków, a pochodzą one od świadków obozu przeciwnego, którzy we wszystkich innych razach uważają płodność i niepłodność za niezawodne kryteria różnic gatunkowych. Gärtner hodował w ciągu kilku lat odmianę kukurydzy karłowatej z żółtym nasieniem i odmianę wysoką z czerwonym nasieniem, które w jego ogrodzie rosły blisko siebie, a pomimo iż są rozdzielnopłciowe, nigdy same nie krzyżowały się pomiędzy sobą. Zapłodnił więc trzynaście kwiatów jednej odmiany pyłkiem drugiej, lecz tylko jedna kolba wydała nasiona i to nie więcej niż pięć. Sposób postępowania nie mógł być w tym przypadku szkodliwy, ponieważ rośliny są rozdzielnopłciowe. Nikt jeszcze jednakże, jak mi się zdaje, nie uważał tych odmian kukurydzy za różne gatunki, a zauważyć przy tym należy, że otrzymane w ten sposób mieszańce były doskonale płodne, tak że nawet Gärtner nie ośmielił się uważać tych dwóch odmian za różne gatunki.

Girou de Buzareingues krzyżował ze sobą dwie odmiany ogórków, które podobnie jak kukurydza są rozdzielnopłciowe. Zapewnia on, że wzajemne ich zapładnianie tym jest trudniejsze, im większa między nimi zachodzi różnica. Nie wiem, na ile doświadczenia te zasługują na wiarę, jednak trzy formy użyte do tych doświadczeń zostały poczytane za odmiany przez Sagereta, który przy odróżnianiu gatunków opiera się głównie na niepłodności. Naudin doszedł do tego samego wniosku.

Następujący fakt wydaje się jeszcze dziwniejszy i na pierwszy rzut oka prawie niewiarygodny, a jednak jest rezultatem olbrzymiej liczby doświadczeń prowadzonych w ciągu wielu lat nad dziewięcioma gatunkami dziewanny (Verbascum), które to doświadczenia powinny mieć dla nas wagę tym większą wagę, że prowadzone były przez Gärtnera, równie dobrego obserwatora, jak stanowczego przeciwnika. Fakt ten polega na tym, że żółte i białe odmiany tych samych gatunków dziewanny wydają przy krzyżowaniu wzajemnym mniej nasion niż każda z nich wydałaby zapłodniona pyłkiem kwiatów swojej własnej barwy. Co więcej, Gärtner zapewnia, że jeśli żółte i białe odmiany jednego gatunku krzyżuje się z żółtymi i białymi odmianami odrębnego gatunku, to otrzymuje się więcej nasion przy łączeniu ze sobą odmian jednakowej barwy niż przy łączeniu odmian różnobarwnych. Scott robił także doświadczenia nad odmianami i gatunkami dziewanny i chociaż nie udało mu się potwierdzić wyników doświadczeń Gärtnera nad krzyżowaniem odrębnych gatunków, jednak odkrył, że niejednakowo zabarwione odmiany jednego i tego samego gatunku wydają mniej nasion (w stosunku 86:100) niż odmiany podobnie zabarwione. A jednak odmiany te nie różnią się od siebie pod żadnym innym względem, jak tylko barwą kwiatów, przy czym jedną odmianę można nieraz wyhodować z nasion drugiej.