Утверждение Убера, что самая первая ячейка вырывается в небольшой пластинке воска с параллельными сторонами, насколько я могу судить, не совсем точно; начало сота всегда представлено восковым колпачком; но я не стану входить здесь в подробности. Мы видели, какую важную роль в устройстве ячеек играет производство углублений; но было бы большой ошибкой предполагать, что пчёлы не могут производить постройки на неровном краю сота надлежащим образом, т. е. устраивая перегородки по плоскостям пересечения соседних сфер. У меня есть несколько образчиков, несомненно доказывающих, что они могут это сделать. Даже в грубо сделанном восковом ободке или восковой стенке вокруг строящегося сота, иногда можно видеть изгибы, по положению соответствующие плоскостям основных ромбических пластинок будущих ячеек. Но постройка в толстой восковой стенке во всяком случае заканчивается при помощи сильного выгрызания воска с той и другой стороны. Выбранный пчёлами способ постройки весьма любопытен; они всегда устраивают первую стенку в ее грубом виде в 10-20 раз толще, чем крайне тонкая, совершенно законченная стенка ячейки, которая в конце концов остается. Нам станет понятно, каким образом они работают, если мы предположим, что каменщики сначала делают толстую стену из цемента, а затем начинают обивать ее с обеих сторон у основания, пока в середине не останется очень тонкая ровная стенка; при этом каменщики постоянно собирают обитый цемент и прибавляют новый по верхнему краю стены. Таким образом, образуется тонкая стенка, постепенно растущая в высоту, но всегда увенчанная гигантским карнизом. Так как все ячейки, как только что начатые, так и совершенно оконченные, покрыты большой массой воска, пчёлы могут собираться в кучки и ползать по соту, не боясь повредить тонких стенок призм. Эти стенки, согласно вычислению, любезно сделанному для меня проф. Миллером, весьма колеблются по своей толщине; в среднем из 12 измерений, сделанных вблизи края сота, их толщина здесь 1/352 дюйма, тогда как основные ромбоидальные пластинки толще (ближе к пропорции три к двум), так как средняя толщина их, выведенная из 21 измерения, около 1 /229 дюйма. Благодаря своеобразному способу постройки прочность сота постоянно поддерживается, при соблюдении крайней степени экономии в воске.
На первый взгляд кажется, что факт совместной работы множества пчел увеличивает трудность понимания того, как строятся ячейки; пчела, поработавши короткое время над одной ячейкой, переходит на другую, так что, как говорит Убер, два десятка особей работают даже над началом первой ячейки. Мне удалось на практике доказать это, покрывая края шестигранных стенок единственной ячейки или наружный край воскового ободка строящегося сота очень тонким слоем плавленного, окрашенного киноварью воска; в таком случае я неизменно обнаруживал, что эта окраска весьма равномерно распределялась пчелами по всему соту, так равномерно, как мог бы это сделать художник своей кистью, вследствие того, что частицы окрашенного воска были взяты с места, где они были нанесены и рассеяны по краям всех строящихся ячеек. Вся постройка представляет своего рода равновесие усилиям множества пчел, которые инстинктивно становятся на равных расстояниях друг от друга и стараются сделать одинаковые сферические поверхности, либо надстраивая, либо оставляя невыгрызенными плоскости пересечения этих сфер. Поистине интересно наблюдать, как в затруднительных случаях, например при встрече двух сотов под тем или другим углом, пчёлы должны по нескольку раз разрушать и самым различным образом перестраивать одну и ту же ячейку, иногда возвращаясь к той же форме, которая сначала была оставлена.
Когда у пчел есть место, где они могут поместиться надлежащим образом для работы, например кусок дерева прямо под серединой строящегося вниз сота, так что сот должен быть выстроен с одной стороны этого куска, то в таком случае пчелы могут заложить основание одной стенки новой шестигранной ячейки именно там, где нужно и за пределами других оконченных ячей. Достаточно, чтобы пчёлы могли занять необходимое положение как относительно друг друга, так и относительно стенок последних оконченных ячеек, и тогда, описывая воображаемые сферы, они могут строить промежуточные между двумя соседними сферами стенки; но, сколько мне довелось наблюдать, они никогда не выгрызают и не заканчивают углов ячейки, пока не встроена большая часть как этой, так и соседних ячеек. Эта способность пчёл закладывать при известных условиях необработанные перегородки на надлежащих местах между двумя только что начатыми ячейками имеет для нас очень большое значение, так как благодаря этому возможно объяснение одного факта, который на первый взгляд кажется опровергающим высказанную теорию, а именно присутствие иногда на наружном крае осиного сота строго шестигранных ячеек – но я не могу здесь останавливаться на этом вопросе. Равным образом не представляет, мне кажется, большой трудности и одиночное насекомое (например, оса-матка), устраивающее шестигранные ячейки, если оно работало попеременно то внутри, то снаружи двух или трех одновременно начатых ячеек, постоянно находясь на надлежащем относительном расстоянии от частей ячеек, только начатых, описывая сферы или цилиндры и выстраивая промежуточные плоскости.
Так как естественный отбор действует исключительно путем накопления слабых модификаций в строении или инстинкте, из коих каждое полезно особи при известных условиях ее существования, то можно с полным основанием спросить, в чем заключалась для предков медоносной пчелы выгода от длинного и последовательного ряда модифицированных строительных инстинктов, целиком направленных к ее настоящему совершенному способу постройки? Я думаю, что ответить на это нетрудно: ячейки, построенные сходно с ячейками пчёл или ос, выигрывали в прочности и вместе с тем экономили много труда и места, а также материала, из которого были построены. Что касается образования воска, то мы знаем, что пчёлы часто очень нуждаются в достаточном количестве нектара, и м-р Тегетмейер сообщает мне, что, как установлено опытом, пчелиный улей употребляет от 12 до 15 фунтов сухого сахара для выделения одного фунта воска; отсюда следует, что для выделения воска, необходимого на постройку своих сотов, пчёлы должны собрать и потребить огромное количество жидкого нектара. Кроме того, во время процесса выделения воска многие пчёлы остаются бездеятельными по целым дням. Но для поддержания большой пчелиной семьи в течение зимы необходим большой запас мёда, обеспечение же существования улья зависит, как известно, преимущественно от возможно большего количества пчёл. Отсюда, экономия воска и сбережение вследствие этого большого количества мёда и времени, употребляемого на собирание мёда, должно представлять собою существенный элемент преуспеяния какой-либо пчелиной семьи. Конечно, успех в жизни вида может зависеть от числа его врагов, паразитов и совершенно особых причин и в таком смысле не зависеть от количества мёда, которое может быть собрано пчёлами. Но допустим, что последнее обстоятельство определяло, как, вероятно, часто и определяло на самом деле, могла ли пчела, родственная нашему шмелю, существовать в стране в большом количестве; допустим далее, что сообщество просуществовало зиму и, следовательно, нуждалось в запасе мёда; в таком случае не может быть сомнения, что для нашего воображаемого шмеля было бы полезно, если бы незначительная модификация в его инстинктах была направлена на устройство восковых ячеек настолько близко друг к другу, чтобы они несколько пересекались; действительно, стенка, общая даже двум рядом лежащим ячейкам, может сэкономить некоторое количество труда и воска. На этом основании для наших шмелей беспрестанно нарастало бы преимущество, если бы они делали свои ячейки все более и более правильными, близко друг к другу и собирали их в массы, подобно ячейкам Melipona; ибо в таком случае большая часть ограничивающей поверхности каждой ячейки была бы вместе с тем границей соседних ячеек, и тем самым сохранялось бы много труда и воска. И опять-таки, на том же самом основании, для Melipona было бы выгодно устраивать ячейки ближе друг к другу и вообще правильнее, нежели она делает теперь, потому что в таком случае, как мы видели, сферические поверхности могли бы совсем исчезнуть, уступив место плоским поверхностям, и Melipona могла бы выстроить настолько же совершенный сот, как тот, который строит наша пчела. Далее этой степени совершенства в архитектуре естественный отбор не мог вести, потому что сот медоносной пчелы, насколько мы в состоянии судить, абсолютно совершенный с точки зрения экономии труда и воска.
Таким образом, как я полагаю, самый удивительный из всех известных инстинктов – строительный инстинкт пчелы – может быть объяснен естественным отбором, использовавшим преимущество, которое доставляют многочисленные последовательные слабые модификации простых инстинктов; естественный отбор слабыми ступенями все более совершенно направлял пчелу к тому, чтобы очерчивать равные сферические поверхности на известном расстоянии друг от друга, располагать их в два слоя, выстраивать восковые стенки и углублять воск по плоскостям пересечения сфер; пчёлы, конечно, не сознают, что они располагают сферы на определенном расстоянии одна от другой, как и не знают, что такое углы шестигранных призм и их основные ромбические пластинки; движущей силой процесса естественного отбора является постройка для личинок ячеек, которые при возможно большей экономии труда и воска обладали бы достаточной прочностью, необходимой величиной и формой; поэтому та особая семья, которая устраивает наилучшие ячейки с наименьшей затратой труда и теряет наименьшее количество мёда на выделение воска, наилучшим образом преуспевала и передала свои вновь приобретенные инстинкты бережливости новым семьям, у которых в свою очередь будет наибольшая вероятность успеха в борьбе за существование.
Возражения против теории естественного отбора в ее приложении к инстинктам; бесполые и стерильные насекомые.
Против вышеизложенного взгляда на происхождение инстинктов возражали, будто «вариации в строении и инстинкте должны возникать одновременно и точно соответствовать друг другу, так как модификация в одном направлении без немедленных соответствующих изменений в другом направлении была бы роковой». Сила этого возражения покоится всецело на допущении, что изменения инстинктов и строения наступают резко. Возьмем для примера приведенный в предыдущей главе случай с большой синицей (Parus major); эта птица, сидя на ветви, часто зажимает семена тисса между ногами и до тех пор долбит их своим клювом, пока не доберется до ядрышка. Но какая же особая трудность может представиться к тому, чтобы естественный отбор сохранял все слабые индивидуальные вариации в форме клюва, которые все лучше и лучше адаптировали его к расклевыванию семян, пока не образовался клюв, столь хорошо пригодный для этой цели, как клюв поползня, и чтобы в то самое время привычка, необходимость или спонтанная вариация вкуса делали птицу все более и более зерноядной? В этом случае мы допускаем что клюв слабо модифицируется путем естественного отбора, а не только вслед за постепенной сменой привычек или вкуса, но и в соответствии с ними, но пусть ноги синицы также изменяются и увеличиваются в размерах вследствие корреляции с клювом или от какой-нибудь другой неизвестной причины; в таком случае будет ли довольно вероятным, что более крупные ноги позволят птице лазить все более и более, пока она не приобретет замечательный инстинкт и способность к лазанию поползня. В этом случае предполагается, что градуальное изменение строения ведет к изменению инстинктивных повадок. Возьмем еще пример: немногие инстинкты более замечательны, чем инстинкт, заставляющий стрижа Ост-Индских островов строить свое гнездо исключительно из сгущенной слюны. Некоторые птицы строят гнезда из ила, как предполагают, смоченного слюной, а один из североамериканских стрижей (как я сам видел) строит гнезо из хворостинок, склеенных слюной, и даже из комочков последнего вещества. Можно ли поэтому считать очень невероятным, что естественный отбор особей из числа стрижей, выделяющих все более и более слюны мог в конце концов произвести вид с инстинктами, заставляющими его пренебрегать другими материалами и строить свое гнездо исключительно из сгущенной слюны? Так и в других случаях. Однако надо признать, во многих случаях мы не можем решить, с чего началось изменение, с инстинкта или строения.
Многие, особенно трудно поддающиеся объяснению инстинкты могли быть несомненно выставлены против теории естественного отбора: случаи, когда мы не можем установить, как мог возникнуть инстинкт; случаи, когда неизвестны переходные градации инстинкта; случаи инстинктов столь ничтожного значения, что на них едва ли мог воздействовать естественный отбор; случаи, когда инстинкты почти тождественны у животных столь далеких друг от друга в системе природы, что мы не можем объяснить сходства этих инстинктов унаследованием их от общего предка, я следовательно, должны признать, что они были приобретены независимо посредством естественного отбора. Я не стану останавливаться здесь на этих различных случаях и ограничусь разбором одной особой трудности которая сначала казалась мне непреодолимой и действительно роковою для всей теории. Я имею в виду бесполых, или стерильных, самок в сообществах насекомых, ибо эти бесполые особи нередко очень сильно отличаются по инстинкту и строению как от самцов, так и фертильных самок и, будучи стерильными, не могут производить себе подобных.
Этот вопрос заслуживает разностороннего обсуждения, но я возьму только один случай – рабочих, или стерильных, муравьев. Как рабочие делались стерильными, представляет, конечно, трудность, но не большую, чем и всякая другая поразительно резкая модификация в строении, так как можно доказать, что некоторые насекомые и другие членистые животные иногда в естественных условиях становятся стерильными; а если такие насекомые принадлежат к числу «социальных» и для сообщества выгодно ежегодное рождение некоторого количества особей, способных к работе, но неспособных к размножению, то я не вижу никакой трудности в том, что эта стерильность вызвана действием естественного отбора. Но на этом первоначальном затруднении можно не останавливаться. Большая трудность заключается в том, что рабочие муравьи сильно отличаются как от самцов, так и от самок по строению – по форме груди, по отсутствию крыльев, а иногда и глаз, и по инстинкту. Что касается инстинкта, то удивительное различие, существующее в этом отношении между рабочими и нормальными самками, лучше всего может быть прослежено на медоносных пчёлах. Если бы рабочий муравей или другое бесполое насекомое было обычным животным, я без колебания мог бы признать, что все его признаки были приобретены медленно посредством естественного отбора; именно сначала могли родиться особи со слабыми полезными модификациями, которые они передали по наследству своим потомкам, последние опять-таки варьировали и отбирались в свою очередь, и так далее. Но рабочий муравей весьма сильно отличается от своих родителей и совершенно стерилен; поэтому приобретенные модификации в строении или инстинкте он никогда не мог последовательно передавать своему потомству. Можно с полным правом спросить, каким образом возможно примирить этот случай с теорией естественного отбора?
Вспомним прежде всего, что организмы как в условиях доместикации, так и в естественных условиях представляют бесчисленные случаи самых разнообразных различий в наследственных чертах строения, связанных с возрастом и полом. Некоторые различия связаны не только с полом, но и с коротким периодом активности половой системы, как например брачные наряды многих птиц или искривленные челюсти самца лосося. Имеются даже слабые различия в строении рогов разных пород рогатого скота, связанные с искусственно вызванной половой недостаточностью самцов: так, рога волов одной породы длиннее, чем у другой, и относительно длиннее рогов у быков и коров той же самой породы. Поэтому я не могу видеть большой трудности в том, что какой-нибудь признак оказался коррелятивно связанным со стерильностью некоторых членов колонии насекомых; трудность заключается в понимании того, как такие коррелятивные модификации в строении могли медленно накопляться путем естественного отбора.