Первое явление, которое наблюдается после частичной экстирпации полушарий, – это исчезание условных рефлексов, но большей частью не всех, а только называемых нами искусственных условных рефлексов, т. е. сделанных нами в лаборатории, значит, относительно новых, мало практикованных. Затем постоянное правило, что натуральные условные рефлексы, например рефлекс на пищу, как двигательный, так и секреторный (слюнной), оказываются налицо раньше всех искусственных. Иногда даже можно не уловить времени их отсутствия после рассеяния наркоза, сопровождавшего операцию. Примеры относительной стойкости натуральных рефлексов сравнительно с искусственными встречаются в каждой нашей работе с частичным разрушением полушарий, так что нет надобности приводить примеры этого особо. Обыкновенно все наши условные рефлексы после операции исчезают, хотя бы операция была произведена на одном полушарии и безразлично в том или другом пункте его. Исчезают условные рефлексы на разные сроки, от одного дня до многих недель и даже месяцев. Хотя обычно чем больше разрушение, тем длиннее период исчезания рефлексов, однако в этом отношении, беря все случаи, наблюдаем и немалые исключения. Даже при двух операциях, по-видимому, совершенно одинаковых как по месту и размеру, так и по исполнению, сроки исчезания рефлексов могут очень различаться. Вероятно, размер окончательного операционного раздражения и разрушения, помимо ловкости и внимательности оператора, зависит от анатомических и функциональных особенностей данного оперируемого животного. Возвращаются условные рефлексы не все сразу, а в известном порядке. Помимо уже упомянутой выше прочности рефлексов, срок возврата зависит от места оперирования: рефлексы анализатора, лежащего дальше от разрушаемого района, восстанавливаются раньше. Но кроме этого имеют значение также, вероятно, как сила условного раздражителя, так и натура анализаторов. Так, при удалении g. pyriformis (опыты Завадского) условный рефлекс с полости рта (водяной, о котором речь позже) появился на одиннадцатый день, рефлекс на камфору – на восемнадцатый, на общее освещение комнаты – на двадцать пятый день, а кожно-механический не был восстановлен еще и на тридцать пятый день. Все эти факты свидетельствуют об известном влиянии, распространяющемся от места нарушения по массе полушарий, а затем о постепенном концентрировании его к исходному пункту. Это влияние, вообще говоря, есть операционное раздражение. Если сильные раздражители, а также только столкновение нервных процессов производят, как мы это видели в ранних лекциях, тормозящее действие, и притом продолжительное, то тем более того же можно ждать от оперативного приема, механического разрушения части мозговой конструкции.
Когда условные рефлексы наконец восстанавливаются, они не только достигают нормального размера, но иногда переходят его, усиливаются и делаются устойчивее, а рядом с этим выступает ослабление процесса торможения. Этому имеются в нашем материале опять многочисленные примеры. После удаления части слуховой сферы Мунка (опыты Эльяссона) на двух собаках условные пищевые рефлексы резко увеличились и стали постоянными в течение всего опыта, когда до операции значительно падали к концу опыта. Еще резче это выступило у одной собаки после удаления задней половины полушарий (опыты А. Н. Кудрина), у которой пищевые рефлексы, дававшие за время изолированного действия условного раздражителя 1–2 капли, возросли до 13 капель за тот же срок. У многих собак наблюдается гораздо более продолжительное слюноотделение по прекращении действия безусловного раздражителя. Иногда отмечается более длительный период угасания, затрудняется образование дифференцировок, условного тормоза и наступает промежуточное слюноотделение между применениями раздражителей, которого раньше не было. В последнем случае, вероятно, растормаживается обстановочный рефлекс, упомянутый в седьмой лекции. Остается вопросом: есть ли ослабление тормозного процесса результат усиления процесса раздражения или обратно?
«Полушария – специальный прибор сношений, связей, к тому же обладающий высшей реактивностью, и, следовательно, всякое нарушение его в одном месте должно давать себя знать, отражаясь на всем приборе или, по крайней мере, на многих отдаленных его пунктах или частях»
В тормозном процессе после операции наблюдается и еще изменение – это инертность, так сказать, неподвижность его. Как мы видели, тормозной процесс при его практике концентрируется и во времени, и в пространстве. В послеоперационном периоде он концентрируется очень медленно и вяло. Это явление инертности торможения обнаруживается не только в том анализаторе, который подвергся нарушению, но и на других, непосредственно нетронутых (опыты Красногорского).
«Если во всем организме мы постоянно встречаемся с запасными средствами против частичных нарушений его, то в нервной системе, как устанавливающей все связи и отношения организма, этот принцип должен обнаруживаться в высшей степени»
Таким образом, цель – удалив часть полушарий, видеть исчезновение функции удаленной части из общей нормальной деятельности полушарий – покрывается на первых порах отзвуком операционного удара по всей массе полушарий. Когда этот отзвук, часто только медленно и постепенно затихающий, наконец, перестает давать себя знать, скоро появляется, как уже выше сказано, новое, также общего для полушарий значения, обстоятельство – образование рубца. Влияние рубца в различных случаях очень разнообразно. Иногда при одной и той же операции работа рубца обнаруживается то очень скоро, сильно и часто, то наоборот. Последнее, к сожалению, у нас случалось реже, чем первое. Самым частым симптомом действия рубца являются судороги всего тела или местные. Эти взрывы возбуждения в полушариях дают себя знать и вне периода судорог, в изменении нормальной деятельности полушарий. Мы должны различать изменения, сопровождающие взрывы, менее значительные и отдельные, и изменения, являющиеся результатом сильнейших взрывов, или и не очень сильных, но часто повторяющихся. Начнем с первых. Исследуя изо дня в день условные рефлексы, можно довольно точно заранее предсказывать наступление судорог. Если вдруг без всякой видимой причины условные рефлексы начинают падать и, наконец, исчезают, то это знак приближающихся судорог. Иногда можно уловить более раннюю стадию – исчезание дифференцировки, т. е. нарушение тормозного процесса. Когда судорожные приступы минуют, восстановление условных рефлексов происходит в очень разные сроки: то через часы, то через дни. Иногда восстановление принимает более сложный вид. Сейчас же после судорог рефлексы есть, а затем они снова исчезают на довольно продолжительный срок. Вероятно, сначала на некоторое время существует иррадиация взрыва возбуждения, а затем только начинается его концентрирование с отрицательной индукцией. Что касается очень сильных взрывов возбуждения (сильных судорог) или многократно и очень часто повторяющихся, то последовательное действие их очень разнообразно. У одной собаки, вероятно, после них, сразу получилась абсолютная глухота. Другая собака, державшаяся ранее совершенно нормально относительно людей, других собак и пищи, после судорог сторонилась, бежала от всего этого, пока новый приступ судорог не убил ее. Третья после многократных и частых судорог представила ряд совершенно особенных симптомов. Я опишу ее подробно позже, здесь же остановлюсь только на одном ее симптоме. Все рефлексы у нее после судорог восстанавливались, но они должны были быть почти совпадающими. Сколько-нибудь значительное (более 5 секунд) удлинение и повторное применение удлиненного изолированного условного раздражения быстро вело к исчезанию условного действия, к развитию сонливости и отказу от пищи. Ясно, что собака впала в хроническое состояние раздражительной слабости, которое описано на собаке, приведенной в конце прошлой лекции. После каждого повторения судорог это состояние усиливалось. Совершенно естественно понимать это явление как наступающее после сильных взрывов возбуждения истощение корковых клеток, которые под влиянием внешних раздражителей стремительно переходят в тормозное состояние. В данном случае, в связи с общим возбуждением полушарий, это состояние охватывает всю массу полушарий; с частичным же проявлением его на отдельных анализаторах, подвергающихся нарушению, мы встретимся не раз дальше. Связь этого состояния с сонливостью и сном уже упомянута в лекции о сне.
Но иногда работа рубца обнаруживается и иначе, без раздражения двигательной области полушарий, ограничиваясь раздражением других анализаторов.
У собаки были вырезаны лобные доли (опыты Бабкина). Собака после операции быстро оправилась. Но около 2 месяцев спустя на 10 дней у нее появилась чрезвычайная гиперестезия кожи. Она кричала при малейшем прикосновении, кричала при движении и при этом падала, вся съеживаясь. Очевидно, рубец в кожном анализаторе раздражал отдел рецепторных разрушительных (субъективно говоря, болевых) клеток, если таковые отдельно имеются.
«Примеры относительной стойкости натуральных рефлексов сравнительно с искусственными встречаются в каждой нашей работе с частичным разрушением полушарий»
Еще интереснее и отчетливее случай с другой собакой (опыты Ерофеевой), у которой был частично экстирпирован кожный анализатор. У нее через 1½ месяца после операции разразился сильнейший судорожный припадок. Во время припадка она была оперирована. Рубец, давший большие выросты дальше места первоначального оперирования, был возможно тщательно удален. Судороги после того больше не повторялись. Но наступили другие припадки, повторявшиеся и каждый раз продолжавшиеся по нескольку дней. Когда ее хозяин-экспериментатор или еда попадали в поле зрения левого глаза (она была оперирована справа), она быстро отвертывалась, а если была свободна, убегала в видимом особенном возбуждении. С правой же стороны ее реакция на то и другое в то же время оставалась совершению нормальной. Иногда она сама по себе на свободе, озираясь в левую сторону, быстро вскакивала и бежала куда ни попало. Все это легко понимается, если мы примем, что остатки рубца, действовавшие в области оптического анализатора и притом одной стороны, внутренним раздражением прибавляли нечто к внешним раздражениям глаза, придавая таким образом внешним предметам необычайный, чрезвычайный вид, на что и наступала реакция животного как и на всякий реальный, но чрезвычайный предмет, – короче говоря, рубцом обусловливалась иллюзия. Очевидно, то же самое было и у собаки, упомянутой выше, которая после судорожного припадка также убегала от знакомых людей и подаваемой пищи, приходя в особенное возбуждение. Нужно думать, взрыв возбуждения, вызванный рубцом, закончившись в двигательной области коры, последовательно задержался на некоторое время в оптическом анализаторе. Можно с правом сказать, что в приведенных случаях мы имеем дело с так называемыми эпилептическими эквивалентами.