Справа — нормальной самки, слева — нормального самца, в середине — гибрида F b. Женские части — белые, мужские — покрыты точками; bc — bursa copulatrix; kdr — придат. железы; Ig — яйцеклад, od — яйцевод; оv — яичник; rs — семяприемник; v — вагина; de — ductus ejaculatnrius, sb — семенные пузырьки; sp — семенник; vd — семяпроводы; р — пенис; uc — ункус; va — вальвы (по Мейзенгеймеру).
Федерлей (Federley Н., 1913), скрещивая три вида бабочек Pygaera curtula, P. pigra и P. anachoreta, обнаружил, что у гибридов полученные от разных родителей хромосомы как правило не конъюгируют друг с другом и поэтому в гаметы переходит не редуцированное, а полное или почти полное число хромосом.
Паризер (Pariser, 1927), обработавшая цитологически совместные с Гольдшмидтом опыты по скрещиванию Saturnia pavonia × S. pyri. обнаружила те же явления. У S. pyri гаплоидное число хромосом 30, у S. pavonia — 29. У гибридов же в делениях созревания у самцов в экваториальных пластинках насчитывается не 29 и не 30 и не 59 (30+29) хромосом, но число, колеблющееся между 45 и 51, и частые неправильности приводят к очень пониженной плодовитости, падающей ниже 1 %. Возможно поэтому, что лишь полнодиплоидные сперматозоиды с 59 хромосомами оказываются способными к оплодотворению.
Совершенно такие же явления обнаружил Федерлей (1915) в третьей группе бабочек — у вилохвостов или гарпий (Cerura vinula × С. erminea), где число хромосом соответственно 21 и 28. На пластинках в делении созревания видно, что лишь часть хромосом вступает в конъюгации, давая биваленты (и может быть, судя по величине, даже триваленты), почему число хромосом в этой стадии несколько меньше, чем 21+28 = 49, например 34, 46 (рис. 63).
Рис. 63. Частичная конъюгация хромосом у F, Cerura vinula × С. erminea:
Слева чистые виды: V — vinula, E — erminea, остальные — 6 гибридов. Числа — число хромосом в пластиках гибридов видны уни-, би- и триваленты (по Федерлею).
Таким образом в результате нарушения процесса конъюгации гибридные гаметы оказываются: 1) диплоидными, содержащими полные гаплоидные наборы хромосом обоих видов (лучше — дигаплоидные) и 2) субдиплоидные, содержащие неполное суммарное количество хромосом обоих видов в случае либо частичной конъюгации либо неправильности митоза.
К чему приводят эти неправильности? Для плодовитости самих гибридов. F 1 наибольшее значение имеет то, что гаметогенез идет неправильно и образующиеся часто в большинстве субдиплоидные гаметы оказываются нежизнеспособными или неспособными к оплодотворению.
Если бы образовывались только диплоидные гаметы, то это могло бы не снизить плодовитости F 1, но зато эти диплоидные гаметы имели бы решающее значение для плодовитости следующих поколений. В самом деле у бабочек хромосомный механизм полоопределения таков, что самец имеет две Х-хромосомы при диплоидном наборе аутосом, а самки — один Х при диплоидном наборе аутосом. Обозначив аутосомы буквой А, имеем (не обращая внимания на Y-хромосому):