FM и F + M +
будут одинаковы.
С другой стороны, среди самок будет тенденция к отбору F +, которые, попадая к сыновьям, будут их портить, делая «женственными» вплоть до интерсексуальности, которая у самцов может быть компенсирована либо элиминацией F + либо подавлением их при помощи М +.
Таким образом вид будет находиться все время под двояким действием отбора — через самцов вид будет наполняться мутациями) типа М + и через самок — мутациями F + (или обратно — через самок М - и через самцов F - ). Оба пола будут таким образом непрерывно, приспособляться друг к другу перестройкой своей половой специфики. Вид будет эволюционировать в сторону сильнополовости в том случае, если М + и F + будут полезными не только для пола, но и вообще для вида, например в порядке поднятия жизнеспособности, плодовитости и пр.
Если такой процесс будет итти в различных видах, то конечно отбираемые в разных видах и даже расах гены вовсе не будут одними и теми же, т. е. тождественными и даже гомологичными. Несравненно больше шансов будет за то, что у каждого вида отобранные гены будут своими собственными, специфическими, по крайней мере во многих случаях. Это мы видим особенно ясно хотя бы на примерах гольдшмидтовских генов Т и D, встречающихся у разных рас. Каждый вид таким образом, даже оставаясь более или менее сходным с другими в смысле своего полового диморфизма (например быки и коровы у разных видов Bos, Bison и др.), будет иметь свой собственный генотип, определяющий этот диморфизм, и роль Х-хромосом, Y-хромосом и аутосом может стать у них очень различной.
Какое значение эти соображения будут иметь для интересующей нас проблемы нарушения плодовитости при гибридизации? Очень большое. Следствием такого положения вещей будет почти обязательное нарушение плодовитости уже в F 1, так как, смешав при помощи гибридизации две различные уравновешенные на правильный половой диморфизм системы генотипов воедино, мы с высокой вероятностью должны будем ожидать, что эта смесь уже не обеспечит. правильного полового диморфизма, да и сами полы окажутся искаженными. При этом для каждого пола теоретически возможны три изменения: 1) либо пол нарушится в смысле сдвига по направлению к другому полу — получится интерсексуальность («подсамцы» и «подсамки»), 2) либо пол нарушится в сторону противоположную другому полу, т. е. получится суперсексуальность («сверхсамцы», «сверхсамки»), или, как было бы правильнее, противопоставить интерсексуальности — экстрасексуальность, 3) либо, наконец нарушится вообще половая структура в сторону, так сказать, бесполовости, не приближаясь и к другому полу (инфрасексуальность — «недосамцы» и «недосамки»). Такой случай недавно показан Добржанским и Шульцем для гибридов дрозофил.
Необходимость различения интер- и инфра — сексуальности вытекает из следующих фактов. В пределах вида Drosophila melanogaster интерсексуальные формы можно получить скрещиванием триплоидной самки с нормальным самцом. Исследование полового аппарата этих интерсексов обнаруживает у них сильное недоразвитие выводящих путей. Если бы бесплодие гибридов Dr. mel. × sim. вызывалось их интерсексуальностью, то и здесь надо было бы ожидать недоразвития этих выводящих путей. Между тем, наоборот, у гибридных самок эти части полового аппарата развиваются достаточно нормально, но зато резко недоразвиваются сами гонады. Далее колебания в степени интерсексуальности потомков триплоидных самок оказываются одинаковыми (требуется подтверждение!) как в чистом, так и в гибридном скрещивании, из чего приходится заключать, что между, по доопределяющими генами (расположенными в Х-хромосомах) Dr. simulans,п melanogaster заметной разницы (наподобие рас Lymantria) — нет (Schultz и Dobzhansky, 1933; Шапиро 1934).
Следует отметить, что бесплодие этих инфрасексуальных гибридов дрозофил не связано с неспособностью хромосом к конъюгации (Стертевант и др.), так как недоразвитие гонад начинается задолго до половозрелости и (по Керкису) уже у личинок, выходящих из яиц, мужские гонады заметно редуцированы. Скорее наоборот — как показывают исследования «межрасовых» гибридов Dr. pseudoobscura, само нарушение конъюгации хромосом может явиться следствием инфра- или интерсексуальности, так как отказываются конъюгировать и гомологичные хромосомы (в тетраплоидных участках гонад) (Dobzhansky, 1933).
Различение перечисленных выше трех типов нарушения пола для гибридагогии должно быть чрезвычайно важным, так как в зависимости от того или иного диагноза совершенно иной будет и наша борьба с бесплодием. Получив в результате гибридизации бесплодного самца, нам придется:
в первом случае усиливать в нем мужские факторы — подавлять женские;