Поэтому нам придется разобрать здесь фрагментарно ряд вопросов.
1. Необходимо помнить о различиях реципрокных скрещиваний в смысле плодовитости полов. Так, если в скрещиваний Гольдшмидта ♀ -европейской с ♂-японским все женское потомство оказывалось бесплодным, интерсексуальным (0), то в реципрокном скрещивании ♀- японской с ♂-европейским самки (+60) оказывались вполне плодовитыми. Разница эта особенно сильна дли гетерозиготного пола: самок у птиц и бабочек, самцов — у остальных (в данном примере +60 — 0 = 60). Но и гомозиготный пол в случае участия цитоплазмы в определении пола тоже будет различным (в этом же примере — 20 + 60 = 40). При скрещивании домашних уток с мускусными в случае Cairina ♂ × ♀ Anas дочери получаются совершенно бесплодными, реципрокное скрещивание, как раньше упоминалось, дает дочерей, откладывающих яйца. Хотя и здесь налицо бесплодие, но можно ожидать, что. работая с этими самками, все же легче будет восстановить плодовитость, чем с их реципрокными кузинами. Таким образом, удачно используя реципрокные скрещивания, можно подобрать более выгодную базу для дальнейших попыток преодоления бесплодия.
2. Этой же цели могут служить гибридагогические мосты, т. е. третьи виды, с которыми может быть скрещен каждый из интересующих нас. Если мы стремились скрестить виды А и В, дающие бесплодных гибридов, и каждый из них скрещивается с третьим видом С, особенно если этот вид располагается систематически между А и В, то можно получить предварительно гибридов АС и ВС и затем скрестить либо АС × ВС, либо А × ВС, либо В × АС, используя и здесь реципрокные сочетания АС и С А, ВС и СВ и т. д. Такие мосты между видами, даже не скрещивающимися между собой, удавалось перебрасывать ботаникам.
Нужно иметь в виду и то, что, скрещивая не непосредственно гомозиготные виды А и В друг с другом, а заменяя их гетерозиготами АС и ВС, мы вводим в скрещивание сразу весьма разнообразные гаметы, среди которых несомненно гораздо легче можно будет встретить комбинации, дающие плодовитые зиготы. Этот прием конечно будет иметь одинаковое значение и для проблемы преодоления как нескрещиваемости видов, так и нежизнеспособности гибридов и их бесплодия. Поэтому разработка теории и практики гибридагогических мостов и отыскание их должны несомненно занять видное место в гибридагогии. Виды, которые сами по себе могут и не представлять какого-либо интереса, могут оказаться чрезвычайно важными для нашей работы именно под углом зрения использования их и качестве мостов. Нужно иметь в виду даже возможность перекидывания не только одночленных, но и дву-, трех- и многочленных мостов, т. е. через два-три промежуточных вида. Так, если овцы и козы окажутся неспособными дать между собой гибридов прямо, можно будет перепробовать такие более или менее промежуточные формы, как кавказские козлы, тар, гривистый баран, нахур и др. Более детальное изучение систематики их приобретает с этой точки зрения особый интерес. То же можно сказать о песце или некоторых американских собаках и лисицах как о возможных мостах между собакой и лисицей (Vulpes vulpes), об использовании гибридов Anser × Cygnopsis для скрещивания с другими видами гусей и лебедей, об Anoa, как возможном мосте между буйволами, коровами и антилопами и т. д.
Обсуждая вопрос о мостах, следует иметь в виду исключительную способность некоторых видов к гибридизации. В свое время мы упоминали о двух видах рыб рода Fundulus — F. majalis и F. heteroclitus. Первый из них мало способен давать гибридов с другими видами. Наоборот, F. heteroclitus в опытах Ньюмана и др. показал исключительную способность к гибридизации. Несомненно, что именно такие виды могут оказаться чрезвычайно ценными для использования их в качестве- мостов.
Такую же роль, по по другим причинам смогут играть наши домашние животные, так как они 1) сами уже являются продуктами гибридизации и имеют родство к нескольким видам, 2) чрезвычайно разнообразны по размерам и иным признакам и 3) имеют «расшатанный» рефлексологический аппарат и поэтому легче скрещиваются и 4) имеют как правило течку в разные времена года. Они могут служить мостами между дикими видами даже тогда, когда мы. можем стремиться скрещивать именно дикие и полудикие виды друг с другом, например яка с зубром.
Придавая таким образом большое значение внедрению в гибридагогическую работу мостов, мы с тем большим сожалением должны отметить, что и настоящее время мы не имеем почти никакого фактического материала из зоологической гибридизации, заслуживающего детального рассмотрения.
Прекрасный пример таких мостов мы: находим лишь по данным Поля у уток (Poll, 1910). Гибриды свиязи (Mareca penelope) с шилохвостью (Dafila acuta) бесплодны, и их гонады сильно редуцированы. Однако как свиязь, так и шилохвость дают плодовитых, гибридов с серой уткой (Cliaulelasmus streperus). Весьма вероятно, что скрещивание (М. × Ch.) × (Ch. × D.) даст плодовитых гибридов, и будет перекинут мост от Mareca к Dafila.
Здесь же уместно указать, что в некоторых случаях бесплодие может оказаться связанным с причинами, допускающими их преодоление генетическими методами, мутагенным воздействием рентгена и т. п. Рядом интересных работ Ленсфильда (Lancefield, 1925, 1929), Келлера (Koller, 1932). было показано, что у гибридов «рас» Dr. pseudoobscura бесплодие вызывается комбинацией генов, локализованных по концам Х-хромосомы. Удаление этих концов в результате воздействия рентгеном или перекрестом должно будет устранить бесплодие (ср. Шапиро, 1934).
3. Из предыдущего изложения мы видели, что непосредственными причинами бесплодия являются две: 1)неправильное в половом отношении развитие фенотипа гибридов, неправильное развитие или даже недоразвитие половых органов, приводящее к невозможности для гибрида нормального развития половых продуктов, яиц и сперматозоидов, и 2) неправильности деления созревания, отсутствие конъюгации между хромосомами, внесенными от различных видов в гибридную клетку. Последняя причина, как это показывают наблюдения над растениями, может действовать, тогда, когда в других отношениях половой фенотип развит вполне нормально. Поэтому можно думать, что обе эти причины бесплодия существенно различны по своей природе, и борьба с бесплодием должна быть специфической и обоих этих случаях, а большей частью — комплексной в обоих направлениях.