Во-первых, как показано выше, эволюция половых признаков находится под давлением и ведущим руководством одного чрезвычайно мощного противоречия — противоречия полового подбора. Конечно и эволюция других сторон тоже противоречива — мы насчитываем не менее пяти таких противоречии. Тем не менее половые признаки в этом отношении находятся в специфических условиях, и можно ожидать гораздо более быстрой эволюции их генотипа, что подтверждают например те же опыты Гольдшмидта с географическими расами Limantria.
Однако возможно, что при гибридизации не менее часто или лишь немного реже расстраиваются и другие эндокринные железы. В частности в результате этих нарушений будет в свою очередь возникать или усиливаться бесплодие. Но мы можем иметь дело у «бесплодных гибридов» лишь с очень слабыми степенями расстройств таких эндокринных желез, как гипофиз, щитовидная и пр., просто потому, что при сильном расстройстве гибриды будут попадать в категорию нежизнеспособных. Действительно мы видим, что даже сильнейшее недоразвитие гонад, как у гибридов фазан × курица, не только не вредит организму, но даже повидимому делает его более сильным. А что сталось бы с животным, если бы у него в такой степени недоразвились гипофиз, или щитовидная железа, или надпочечник? Оно было бы совершенно нежизнеспособным уродом вроде известных телят-бульдогов, у которых на почве мутации несколько недоразвивается гипофиз.
Глава IX. Явления наследственности при гибридизации
После того как нами были рассмотрены пути получения гибридов, препятствия, стоящие на этих путях, и возможные методы преодоления этих препятствий, — мы должны более подробно ознакомиться со свойствами самих гибридов. Часть этих свойств была уже попутно обсуждена в предыдущих главах. Настоящая глава будет рассматривать вопросы о характере первого поколения гибридов и следующих поколений, об их фенотипе, об основных явлениях наследственности гибридов, об их цитологии, особенностях развития, о гетерозисе гибридов и т. д.
Особенности первого поколения гибридов
В отличие от первого поколения при скрещивании близких рас, в котором обычно мы можем наблюдать типичную картину мозаики доминантных признаков обоих родителей, для гибридов более характерно то, что они как правило получают фенотип, промежуточный между фенотипом скрещиваемых видов (рис. 68), в котором отдельные признаки родителей в чистом виде либо вовсе не удается уловить либо удается уловить лишь с большими трудностями. Известен промежуточный характер мулов и лошаков, гибридов зебу и яка, утки и шилохвости, сатурний, дрозофил и пр. Происхождение этой промежуточности в настоящее время совершенно понятно — она является не чем иным, как результатом высокой степени полигибридности гибридов и в этом отношения не отличается принципиально от межрасовых скрещиваний, так как и при скрещивании достаточно сильно различающихся рас — например далеких пород кур или собак — гибриды тоже оказываются более или менее промежуточными, по крайней мере по ряду признаков.
Рис. 68. Промежуточная форма крыла Deilephila galii × euphorbiae.
a — galii, b — euphorbiae; пунктир — гибрид (по Битинскому-Зальц и Гюнтеру).
Однако есть и еще один элемент, создающий промежуточный характер гибридов, — это то, что в случае расовых отличий мы имеем дело часто с различиями, вызванными проявляющимися мутациями, сознательно или бессознательно сохраненными человеком. Таких резких мутационных различий между видами как правило не существует, так как повидимому естественный отбор сохраняет резкие мутационные изменения лишь в исключительных случаях. Соответственно с этим межвидовые и межродовые отличия связаны несомненно с большим числом «малых генов», т. е. таких генов, изолированно рассматриваемое действие каждого из которых незначительно или даже ничтожно.