Привлечение сперматозоида в яйцу
Следующей кардинальной для гибридагогии проблемой является вопрос о том, происходит ли встреча сперматозоида с яйцом в случайном порядке, или же сперматозоид специально привлекается яйцом каким-либо специфическим образом, благодаря которому к яйцу направляются сперматозоиды именно того же вида, а не чужие. Если такого специфического привлечения нет, то задача гибридизатора сразу упрощается — для того чтобы обеспечить встречу, ему достаточно привести яйцо, подлежащее гетерогенному оплодотворению, в соприкосновение с каплей возбужденных сперматозоидов. Если же необходимо со стороны яйца специальное и специфическое привлечение сперматозоида, то проблема осложняется, и гибридизатору необходимо ее разрешать. Впрочем вряд ли вопрос стоит здесь в порядке альтернативы; вероятнее, что в разных случаях в зависимости от различной экологии оплодотворения у разных видов дело обстоит различно, и гибридизатору предстоит исследовать эту конкретную специфику.
Еще со времен Пфефера известно хемотропическое привлечение сперматозоидов папоротника слабыми растворами яблочной кислоты (0,01 %), в то время как живчики мхов не реагируют на эту кислоту, но привлекаются слабым (0,1 %) раствором тростникового сахара; живчики же харовых но реагируют ни на то ни на другое.
Эти наблюдения были многими истолкованы так, что здесь идет речь о специфической реакции сперматозоидов на вещества, выделяемые яйцом как приспособление для привлечения сперматозоидов своего вида. Пфеферу (1881–1885) удалось обнаружить присутствие яблочной кислоты в тех частях папоротника, где размещены архегонии, почему он предположил, что она же имеется и в архегониях. Подобные же эксперименты пропели затем Шибата (Shibata) и Брухман (Bruchmann, 1909). Последний нашел, что сперматозоиды положительно хемотактичны к лимонной кислоте и ее солям. Также хемотактичны они к вытяжке из архегониев. Но при всем том открыть в архегониях лимонную кислоту никак не удается.
Если таким образом у этих растений хемотаксис выращен ясно и может играть роль при оплодотворении, то обобщать эти факты никак нельзя. У иглокожих например ни Буллер (Buller, 1992), ни Дьюитц (Dewitz), ни Леб не обнаружили хемотропизма сперматозоидов к яйцам того же вида. Дэкин (Dakin) и Фордгэм (Fordham, 1924), наоборот, обнаружили явный хемотропизм у морского ежа Echinus esculentus. Лилли настаивал на хемотропизме у видов, с которыми работал и Леб, но Леб решительно возражал ему, как и вообще возражал против гипотезы фертилизина.
Что касается других животных, и в частности млекопитающих и птиц, то данные здесь отсутствуют нацело (см. ниже о работе Пинкуса). Продвижение сперматозоидов вверх по яйцеводам если и носит тропический характер (вероятно реотропизм), то это несомненно не относится к привлечению сперматозоида яйцом.
Таким образом на сегодня этот вопрос остается еще неразработанным и во всяком случае в, положении, совершенно не могущем удовлетворить гибридизатора. Однако можно констатировать, что у некоторых форм, вроде иглокожих, оплодотворение может наступать без всякого хемотропического привлечения сперматозоидов яйцом. Что касается приведенных выше данных ботаников, то Леб считает важным подчеркнуть, что химические вещества, вызывающие тропическое привлечение сперматозоидов к своим яйцам, не имеют по своей химической природе никакого отношения к Test специфическим белкам, которые составляют химическую характеристику вида и дают себя знать в явлениях иммунитета и анафилаксии, преципитиновых реакциях и пр. Это указание Леба представляет несомненный интерес.
Внедрение сперматозоида в яйцо
Находящиеся в момент оплодотворения вокруг яйца сперматозоиды возбужденно двигаются it активно внедряются в яйцо. Наблюдая in vitro (см. ниже) оплодотворение яйца кролика сперматозоидами кролика же, Пинкус рисует картину, напоминающую игру в пушбол (большой мяч). Если яйцо свободно от окружающей его слизи, то сперматозоиды с такой силой толкают его, что яйцо начинает кататься по капле — и оплодотворение даже не может осуществиться.
Однако и яйцо не остается совершенно пассивным при оплодотворении, оно посылает навстречу сперматозоиду так называемый воспринимающий бугорок, который можно сравнить с псевдоподией амебоидной клетки. В таком случае поглощение сперматозоида воспринимающим бугорком яйцеклетки оказывается аналогичным фагоцитозу, захватыванию амебоидной клеткой бактерий и частиц. Мы еще не знаем достоверно природы тех сил, которые действуют в случае фагоцитоза, хотя высказывались предположения относительно сил поверхностного натяжения и аглютинации; оба эти явления имеют место на поверхности и быстро обратимы. Следовало бы сказать поэтому, что специфичность, наблюдаемая при процессе оплодотворения, заключается в отличительных свойствах поверхности яйца и сперматозоида.