Botanische Mittheilungen
aus den Tropen
herausgegeben
von
Dr. A. F. W. Schimper,
a.O. Professor der Botanik an der Universität Bonn.
Heft 2.
Die epiphytische Vegetation Amerikas
von
A. F. W. Schimper
Mit 4 Tafeln in Lichtdruck und 2 lithographischen Tafeln.
Jena,
1888.
Inhaltsübersicht.
Verzeichniss der benutzten Litteratur.
Einleitung.
Der Urwald im temperirten nördlichen, im tropischen und im antarktischen Amerika [6].
I. Die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft in Amerika.
Verzeichniss der Gattungen:
Lycopodiaceae, Filices, Liliaceae, Amaryllidaceae [11]; Bromeliaceae, Cyclanthaceae, Araceae [12]; Zingiberaceae, Orchidaceae [13]; Urticaceae, Piperaceae, Clusiaceae, Bombaceae [16]; Celastraceae, Aquifoliaceae, Araliaceae, Cornaceae, Saxifragaceae, Cactaceae, Melastomaceae, Onagraceae, Rosaceae [17]; Ericaceae, Myrsinaceae, Loganiaceae, Asclepiadaceae, Solanaceae, Scrophulariaceae, Lentibulariaceae [18]; Gesneraceae, Bignoniaceae, Verbenaceae, Rubiaceae, Compositae [19].
Gleichartigkeit der systematischen Zusammensetzung der epiphytischen Genossenschaft in der östlichen und der westlichen Hemisphäre [20].
Die systematische Zusammensetzung durch die Structur der Samen und Früchte bedingt [20].
II. Die Anpassungen der Epiphyten an den Standort.
I. Allgemeines.
Entstehung der Epiphytengenossenschaft; Ursachen und Wirkungen epiphytischer Lebensweise [28].
Geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung [30].
Allgemeine Anpassungen der Vegetationsorgane [32].
Eintheilung der Epiphyten nach dem Modus der Ernährung in vier Gruppen [34].
II. Erste Gruppe.
Nicht angepasste Epiphyten [35].
Grosse Austrocknungsfähigkeit gewisser Epiphyten [35].
Wasseraufspeicherung bei den Epiphyten: alternde Blätter als Wasserspeicher bei den Peperomien und Gesneraceen [37]; Knollen: Gesnera; Rubiaceen, Vaccinieen, Melastomaceen, Utricularia. [38]; Wasseraufspeicherung in Intercellulargängen: Philodendron cannifolium [41]; Wasseraufspeicherung bei den Orchideen [42].
Luftwurzeln der Orchideen und Araceen [46]; Fehlen des Velamen bei Stenoptera, Vorkommen desselben bei terrestrischen Epidendrum-Arten [47]; assimilirende Wurzeln [47].
Zusammenfassung [50].
III. Zweite Gruppe.
Zufälliges Eindringen gewisser Epiphyenluftwurzeln in den Boden [51].
Das Eindringen der Wurzeln in den Boden zur constanten Eigenschaft geworden [52]; Differenzirung in Nähr- und Haftwurzeln [52].
Carludovica [54]; Araceen [55]; Clusia rosea [56]; Ficus [60].
IV. Dritte Gruppe.
Erste Andeutung schwammartiger Wurzelgeflechte [61].
Complicirte Wurzelgeflechte mit Nähr- und Haftwurzeln [61].
Oncidium altissimum [63]; Cyrtopodium [63]; Anthurium Hügelii [63]; Polypodium Phyllitidis und Asplenium serratum [65].
Javanische Farne mit zweierlei Blättern; Dischidia Rafflesiana [66].
V. Vierte Gruppe.
Schwache Entwickelung des Wurzelsystems; Aufspeicherung von Humus und Wasser in den Rosetten epiphytischer Bromeliaceen [67].
Versuche über die Wasseraufnahme durch die Blätter [67]. – Fehlen der Wurzeln bei gewissen Tillandsia-Arten [68]. – Versuche über die Bedeutung der Schildhaare [69]. – Structur der Schildhaare [71].
Einfluss der Wasseraufnahme durch die Blätter auf die Structur der Pflanze: terrestrische und epiphytische Bromeliaceen [73]; Eintheilung in rosettenbildende, rasenbildende und langstengelige epiphytische Formen [73]; Schutz der äusseren Wasserreservoirs (Cisternen) rosettenbildender Bromeliaceen: Catopsis, Ortgiesia. tillandsioides, Tillandsia flexuosa, Tillandsia bulbosa [74]; Unterschied von Spitze und Basis an den Blättern wasseraufspeichernder Rosetten [76]; rasenbildende und langstengelige epiphytische Bromeliaceen [73]; Reduction der Wasserleitungsbahnen bei den epiphytischen Bromeliaceen [79]; die Bromeliaceen des botanischen Gartens zu Lüttich [80].
Erste Anfänge der Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blätter: Pitcairnia [80]. Die Wasseraufnahme durch die Blätter eine Ursache, nicht eine Wirkung der epiphytischen Lebensweise [81]. Infolge der epiphytischen Lebensweise entstandene Anpassungen [82].
VI. Schlussbetrachtungen.
Die vor der Annahme epiphytischer Lebensweise existirenden nützlichen Eigenschaften durch natürliche Züchtung vervollkommnet [83].
Die Wurzeln der Epiphyten [85].
Die Blätter der Epiphyten [86].
Vergleich der Orchideenluftwurzeln und Bromeliaceenblätter [86]. – Tillandsia usneoides und Aëranthus [87].
Extreme Anpassungen durch alle Uebergünge mit den einfachsten verbunden [87].
III. Ueber die Vertheilung der epiphytischen Pflanzenarten innerhalb ihrer Verbreitungsbezirke.
Einfluss von Licht und Feuchtigkeit: Urwald- und Savannenepiphyten [90]; Vorkommen der letzteren auf dem Gipfel der Urwaldbäume [91]. – Etagenartige Gliederung der epiphytischen Vegetation des Urwalds [91].
Einfluss der Beschaffenheit der Rinde [92]; die Bromeliaceen als erste Ansiedler [92]; ungenügsame Epiphyten [94].
Epiphyten der Calebassenbäume [95]; der beschuppten Palmen [95]; der Baumfarne [97].
Einfluss der Laubdichte [98].
Beziehungen der epiphytischen Vegetation zu derjenigen anderer Standorte: Bodenvegetation des Urwalds [99]; Aehnlichkeit der epiphytischen Flora und der Felsenflora [100]; Unterschiede derselben [100]. – Charakteristische Bestandtheile der Epiphytengenossenschaft [104].
IV. Ueber die geographische Verbreitung der Epiphyten in Amerika.
Ursache der grossen Areale vieler epiphytischen Pflanzenarten [106].
Charakter der epiphytischen Vegetation im tropisch-amerikanischen Urwalde: seine Gleichmässigkeit [107]; Trinidad und benachbarter südamerikanischer Küstenstreifen [110]; Dominica [111]; Blumenau [111].
Epiphyten der Savannengebiete: Llanos Venezuelas [114]; Catingas Brasiliens [114]; Umgebung von Pernambuco [115]; Campos von Minas Geraes [115]; trockene Küstenstriche Mexicos [115]; Nord-Chile und Peru [116]; St. Croix und die Jungferninseln [116].
Entstehung der epiphytischen Vegetation der Savannen aus derjenigen des Urwalds: Beweise dafür [117]; Entwickelung xerophiler Epiphyten im Urwalde, ihre Wanderungen [119].
Die epiphytische Vegetation in Gebirgen: Ihre massenhafte Entwickelung in der Wolkenregion [121]; xerophiler Charakter der epiphytischen Flora hoher Regionen [122]; Verschwinden der Epiphyten unter der Baumgrenze [122]. – Brasilianische Küstengebirge [122]; Anden Mexicos [123]. – Epiphytische Vegetation des Himalaya: sie besteht in den tiefen Regionen aus tropischen, in den oberen aus temperirten Pflanzenformen [124]; klimatische Verhältnisse [125]. – Nilgerries [126].
Epiphyten der südlichen Vereinigten Staaten: Zusammensetzung der epiphytischen Flora [127]; ihr tropischer Ursprung [129]; Ursache des Fehlens autochthoner Elemente [130]; Rolle der Epiphyten in der nordamerikanischen Vegetation [131].
Epiphyten Argentiniens: Zusammensetzung der epiphytischen Flora [133]; ihr tropischer Ursprung [135]; klimatische Analogie zwischen Argentinien und den südlichen Vereinigten Staaten [136]; Rolle der Epiphyten in der argentinischen Vegetation [137].
Der indo-malayische Epiphytenherd [139]; Wanderung seiner Bestandtheile nach Japan [139]; nach Australien [139].
Die antarktischen Epiphytenherde: Zusammensetzung der Epiphytenflora des antarktischen Waldgebiets [142]; ihr autochthoner Charakter [143]. – Epiphyten Neu-Seelands [146]. – Ursachen der Armuth der epiphytischen Vegetation im antarktischen Amerika und in Neu-Seeland [146]. – Entstehung autochthoner Epiphyten in hohen Breiten [146].
Die klimatischen Bedingungen epiphytischer Vegetation [147].
Schlussbetrachtungen: Zusammensetzung der Ergebnisse über die Entwickelung und Wanderung der Epiphyten [151].
Schluss.
Bedeutung der Biologie für die Pflanzengeographie [155]; Ursache der physiognomischen Unterschiede der drei amerikanischen Waldgebiete [158].
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Einleitung.
Amerika war vor dem Einfluss der Kultur theilweise von dichten Wäldern, theilweise von Savannen mit dünnen Holzbeständen, theilweise, aber in geringem Grade, von Wüsten bedeckt. Die dicht bewaldeten Gebiete gehören theils den beiden temperirten Zonen, theils der tropischen an, und zwar besitzt der Urwald in jeder derselben eine charakteristische Physiognomie.
Der nordamerikanische Wald trägt, namentlich im Osten, wesentlich die Züge des europäischen. Er zeigt ebenfalls eine scharfe Differenzirung in Laub- und Nadelholzbestände, von welchen die ersteren im Osten, die letzteren im Westen vorherrschen. Die Baumarten sind allerdings im nordamerikanischen Walde weit zahlreicher als im europäischen; sie gehören aber zum grössten Theile denselben Gattungen an und weichen habituell nicht hinreichend von unseren Waldbäumen ab, um einen wesentlichen physiognomischen Unterschied zu bedingen. Aehnliches gilt von der nur wenig mehr entwickelten Schattenvegetation. von den Schlingpflanzen, die ebenfalls sehr zurücktreten, und von den Epiphyten, die, ausser in den südlichen Staaten, alle zu den Moosen und Flechten gehören.
Der tropische Urwald nimmt den grössten Theil des äquatorialen Amerika ein. Nach Norden erstreckt er sich nur bis zum Wendekreis, während er sich in Form eines schmalen Streifens längs der Ostküste bis zum 30° s. B. fortsetzt. Sein [pg 007] physiognomischer Charakter ist, abgesehen von topographischen Unterschieden, die sich in ähnlicher Weise in den verschiedenen Zonen wiederholen, beinahe in seiner ganzen Ausdehnung sehr gleichartig und von denjenigen des nordamerikanischen Urwalds durchaus verschieden. Der physiognomische Unterschied zwischen dem tropischen und dem nordamerikanischen Urwald ist theilweise durch die systematische Zusammensetzung, noch mehr aber durch Eigenthümlichkeiten der Structur und Lebensweise bedingt, die sich bei Pflanzen aus verschiedenen Familien wiederholen und demnach als Anpassungen an die äusseren Bedingungen aufzufassen sind.
Die Physiognomie des tropischen Urwalds ist in erster Linie durch den Kampf um das Licht bedingt, dessen Einfluss in allen Pflanzenformen des Urwalds zur Geltung kommt, in der ungeheuren Entwicklung des Laubs, in der oft schirmartigen Verzweigung der Baume, in den tauartigen Lianen, namentlich aber in den Epiphyten, die, den Boden ganz verlassend, auf dem Gipfel der Bäume sich ansiedeln. Wahrend der Boden zwischen den Baumstämmen, den Lianen und Luftwurzeln oft beinahe keine Pflanzen tragt, prangt über dem Laubdache eine üppige und artenreiche Vegetation, die sich der Bäume als Stütze bedient hat, um an das Licht zu gelangen. Kein Baumzweig wird versuchen, sein Laub im Lichte auszubreiten, ohne mit seinen epiphytischen Bewohnern in Conflikt zu gerathen. Umsonst erheben sich die Aeste übereinander, streben immer mehr nach oben; sie werden bald von Bromeliaceen, Araceen, Orchideen überwuchert oder gar von dem grauen Schleier der Tillandsia usneoides ganz umhüllt. Nicht selten erliegt der Wirthbaum, wenn seine Blätter durch die Hülle der Tillandsia usneoides nicht durchzudringen vermögen oder seine Aeste durch die sie wie eiserne Ringe umklammernden Luftwurzeln gleichsam erwürgt werden. Er stirbt und vermodert, fällt aber selten auf den Boden, indem die Luftwurzeln gewisser seiner Gaste (Clusia, Feigenbäume etc.) um seinen Stamm einen vielfach durchgitterten, aber festen [pg 008] Hohlcylinder bilden, der ihn aufrecht hält und den Epiphyten die gleichen Vortheile gewährt, wie der Stamm selbst.
Den antarktischen Urwald, der sich an der Westküste vom 36° s. B. bis nach Feuerland zieht, kenne ich aus eigener Anschauung nicht. Er nähert sich in seiner systematischen Zusammensetzung mehr dem nordamerikanischen als dem tropischen Walde, trägt aber nicht viel weniger als der letztere das Gepräge des Kampfes ums Licht. Lianen und Epiphyten bilden auch im antarktischen Urwald einen hervortretenden Zug, ohne jedoch bei weitem dieselbe Mannigfaltigkeit, wie im tropischen, zu erreichen.
Die Vegetation aller Wälder leidet unter der gegenseitigen Beschattung; der Kampf ums Licht waltet im nordamerikanischen Walde ebenso, wie im tropischen, und doch hat er nur in letzterem auffallende Anpassungen hervorgerufen, sodass diese den physiognomischen Unterschied beider Wälder hauptsächlich bedingen. Eine Naturgeschichte des tropischen Urwalds wird sich daher in erster Linie mit diesen Anpassungen zu beschäftigen haben. Bei keiner der biologischen Pflanzengruppen oder Genossenschaften, in welche die Vegetation des Urwalds eingetheilt werden kann, ist der Einfluss des Kampfes ums Licht so ausgeprägt, wie bei den Epiphyten. Diese erscheinen daher besonders geeignet, uns in die Eigenthümlichkeiten der Vegetation des tropischen Urwaldes und die Existenzbedingungen in demselben einzuführen, die Entwickelung seiner Bestandtheile, die Ursachen seiner gegenwärtigen Physiognomie unserem Verständniss näher zu bringen. Es kommen zwar einige phanerogamischen Epiphyten im südlichen Theil des nordamerikanischen Waldgebiets vor. Dieselben sind aber im Gegensatz zu den Gewächsen, auf oder über welchen sie leben, sämmtlich tropische Colonisten und daher eher geeignet, die Kluft zwischen dem tropischen und dem nordamerikanischen Urwald zu vertiefen, als dieselbe auszufüllen.
Meine erste Bekanntschaft mit den Epiphyten rührt von einer nur zweiwöchentlichen Excursion nach Florida im Frühjahr 1881. Später habe ich sie in Westindien und Venezuela (1881, 1883), zuletzt in Brasilien (1885) einem genaueren Studium unterworfen. Die auf meinen ersten Reisen gewonnenen Ergebnisse wurden 1884 im Botanischen Centralblatt (Bau und Lebensweise der Epiphyten Westindiens) veröffentlicht; ich hatte damals wesentlich die Anpassungen untersucht, durch welche die Epiphyten auf Baumästen Wasser und Mineralstoffe erhalten. Diese Fragen bilden wiederum einen Theil der vorliegenden Arbeit, wurden aber durch neue Beobachtungen wesentlich erweitert.
Wenn ich in dieser Arbeit eine relative Vollständigkeit erreichen konnte, so habe ich es vor Allem der vielseitigen Unterstützung durch Fachgenossen und Freunde zu verdanken. Ganz besonders möchte ich meinen Dank aussprechen dem früheren General-Forstinspektor in Britisch-Indien, Dr. D. Brandis, der mir aus seinen reichen Erfahrungen sehr wichtige Mittheilungen über das Vorkommen und die Lebensweise der Epiphyten in Ostindien machte und ausserdem mir sein grosses Herbarium und seine an sonst schwer zugänglichen Werken reiche Bibliothek zur freien Verfügung stellte; Frau Dr. Brandis hatte die Güte, mir das von ihr nach der Natur gemalte schöne Bild, welches auf unserer ersten Tafel reproducirt ist, zur Verfügung zu stellen. Sehr wesentliche Unterstützung erhielt ich auch von den Herren Gamble, Conservator of forests in Madras, der mir sehr werthvolle Mittheilungen über die Epiphyten Ostindiens machte, Prof. Dr. Hieronymus, der mich in liberalster Weise mit Büchern und Material unterstützte, Prof. Dr. Gravis, Prof. Oliver und Prof. Dr. Wittmack. Auch diesen Herren spreche ich hiermit meinen herzlichsten Dank aus.
I. Die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft in Amerika.
1. Ein einigermassen vollständiges Verzeichniss der Pflanzenarten, die in Amerika epiphytisch wachsen, kann zur Zeit nicht aufgestellt werden; dazu sind die Standortsangaben in Herbarien und Floren zu unvollständig. Um jedoch ein ungefähres Bild der systematischen Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft in Amerika zu geben, habe ich die Gattungen zusammengestellt, die nach meinen eigenen Beobachtungen oder Angaben in der Litteratur epiphytische Arten enthalten. Obwohl dieses Verzeichniss unzweifelhaft nicht ganz vollständig ist, dürfte es seinen Zweck erreichen, indem die Lücken wesentlich die Orchideen und andere Familien mit zahlreichen epiphytischen Vertretern, oder Formen von äusserst beschränkter Ausdehnung treffen werden.
Es schien mir von Interesse, das Verzeichniss nicht auf die amerikanischen Epiphyten zu beschränken, sondern die übrigen Welttheile mit zu berücksichtigen; letzteres geschah jedoch nicht für die Farne und Orchideen. Die nicht amerikanischen Epiphyten stehen zwischen Klammern; ihr Verzeichniss ist, trotz meiner Bemühungen, jedenfalls weit weniger vollständig geblieben als dasjenige der amerikanischen.
Pteridophyta.
Lycopodiaceae.
Lycopodium. — Trop. Am. (Ubiquit. Tropen.)
Psilotum. — Trop. Am., Florida. (Ubiquit. Trop.)
(Tmesipteris. — Austral., Neu-Seeland.)
Filices.
Ophioglossum. — Florida, Westindien.
Trichomanes. — Trop. u. temp. N.- u. S.-A.
Hymenophyllum. — Trop. u. temp. N.- u. S.-A.
Adiantum pumilum. — W.-Ind.
Taenitis. — Trop. Am.
Vittaria. — Trop. u. subtrop. N.- u. S.-Am.
Antrophyum. — Trop. Am.
Pleurogramme. — „ „
Stenochlaena. — „ „
Rhipidopteris. — „ „
Acrostichum. — „ „
Polybotrya. — „ „
Anetium. — „ „
Asplenium. — Trop. u. antarkt. Am.
Aspidium (incl. Nephrolepis). — Trop. Am.
Polypodium. — Trop. u. temp. N.- u. S.-Am.
Grammitis. — Trop. Am.
Xiphopteris. — „ „
Monocotyleae.
Liliaceae.
Luzuriaga. — Süd-Chile.
(Astelia. — Neu-Seeland)
Amaryllidaceae.
Hippeastrum (u. a. Gatt.?). — Brasil.
Bromeliaceae.[1]
Nidularium. — Trop. Am.
Rhodostachys. — Chile.
Billbergia. — Trop. Am.
Aechmea. — „ „
Ortgiesia. — „ „
Pothuava. — S.-Brasil.
Lamprococcus. — Trop. Am.
Chevaliera. — „ „
Echinostachys. — N.-Brasil.
Macrochordium. — Trop. Am.
Canistrum. — „ „
Brocchinia. — W.-Ind. (B. Plumieri.)
Sodiroa. — Columbien, Aequator.
Caraguata. — Columbien, W.-Ind.
Guzmannia. — Peru bis W.-Ind.
Tillandsia. — Trop. und subtrop. Am.
Vriesea. — „ „
Catopsis. — Trop. Am.
Cyclanthaceae.
Carludovica. — Trop. Am.
Araceae.
Philodendron. — Trop. Am.
(? Anadendrum. — Mal. Arch.)
(? Rhaphidophora. — Trop. As., Austr., Polynes., Afr.)
(Pothos. — Trop. O.-As.)
Anthurium. — Trop. Am.
Die Zahl der Epiphyten führenden Gattungen ist wahrscheinlich eine weit grössere; es lässt sich jedoch aus der Literatur nichts Bestimmtes darüber entnehmen und meine eigenen Beobachtungen erstrecken sich nur auf Philodendron und Anthurium.
Zingiberaceae.
Hedychium simile. — Java.
Orchidaceae.
I. Epidendreae.
Pleurothallis. — Trop. Am.
Stelis. — „ „
Physosiphon. — „ „
Lepanthes. — Anden.
Restrepia. — Trop. Am.
Masdevellia. — Trop. Am., vorw. v. Peru nach Mexico.
Arpophyllum. — Mexico u. C.-Am.
Octomeria. — Bras., Guiana, W.-Ind.
Meiracyllium. — Mex., C.-Am.
Bulbophyllum. — Trop. Am.
Coelia. — W.-Ind., Mex., C.-A.
Bletia. — Trop. Am.
Elleanthus. — Trop. Am.
Lanium. — Bras., Surinam.
Amblostoma. — Bras., Peru, Bol.
Seraphyta. — W.-Ind.
Diothonea. — And. Columb. u. Peru.
Stenoglossum. — Trop. And.
Hormidium. — Trop. Am.
Hexisea. — „ „
Scaphyglossis. — „ „
Hexadesmia. — „ „
Octedesmia. — W.-Ind.
Alamania. — Mexico.
Pleuranthus. — Trop.
Diacrium. — Gui., C.-Am., Mexico.
Isochilus. — Trop. Am.
Ponera. — Mex., C.-Am., O.-Bras.
Pinelia. — Brasilien.
Hartwegia. — Mex., C.-Am.
Epidendrum. — Trop. u. subtrop. Am.
Broughtonia. — W.-Ind.
Cattleya. — Trop. Am.
Laeliopsis. — W.-Ind.
Tetramicra. — Trop. Am.
Brassavola. — „ „
Laelia. — „ „
Schomburgkia. — „ „
Sophronitis. — Brasilien.
II. Vandeae.
Galeandra. — Trop. Am.
Polystachya. — „ „
Cyrtopodium. — „ „
Zygopetalum. — „ „
Grobya. — Brasil.
Cheiradenia. — Guiana.
Aganisia. — Trop. Am.
Acacallis. — Brasilien.
Eriopsis. — Nördl. S.-Am.
Lycomormium. — Columb., C.-Am.
Batemannia. — Guiana.
Bifrenaria. -— Brasil., Col., Guiana.
Xylobium. — Trop. Am.
Lacaena. — C.-Am.
Lycaste. — Peru bis Mex. und W.-Ind.
Anguloa. — And. Peru, Columb.
Chondrorhyncha. — Columbien.