Anmerkungen zur Transkription

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Die
Tier- und Pflanzenwelt
des
Süsswassers.

Die
Tier- und Pflanzenwelt
des
Süsswassers.

Einführung in das Studium derselben.

Unter Mitwirkung von

Dr. C. Apstein (Kiel), Fr. Borcherding (Vegesack), S. Clessin (Ochsenfurt), Prof. Dr. F. A. Forel (Morges, Schweiz), Prof. Dr. A. Gruber (Freiburg i. Br.), Prof. Dr. P. Kramer (Halle a. d. S.), Prof. Dr. P. Ludwig (Greiz), Dr. W. Migula (Karlsruhe), Dr. L. Plate (Marburg), Dr. E. Schmidt-Schwedt (Berlin), Dr. A. Seligo (Danzig), Dr. J. Vosseler (Tübingen), Dr. W. Weltner (Berlin) und Prof. Dr. F. Zschokke (Basel)

herausgegeben

von

Dr. Otto Zacharias,

Direktor der Biologischen Station am Grossen Plöner See in Holstein

Zweiter Band

Mit 51 in den Text gedruckten Abbildungen.

Leipzig

Verlagsbuchhandlung von J. J. Weber

1891

Alle Rechte vorbehalten.

Vorwort.

Nach der Aufnahme zu urteilen, welche der erste Teil des vorliegenden Werkes in den nächst interessierten Kreisen sowohl als auch in der Tagespresse gefunden hat, ist mit unserer „Einführung in das Studium der Tier- und Pflanzenwelt des Süsswassers“ eine in der biologischen Litteratur wirklich vorhandene Lücke ausgefüllt worden.

Die Absicht des Herausgebers ist demnach vollständig erreicht; aber mit der Befriedigung, die er hierüber empfindet, wird sogleich auch der Wunsch rege, sämtlichen Herren, welche der Aufforderung zur Mitarbeiterschaft an diesem Buche in so freundlicher Weise entsprochen haben, beim Erscheinen des Schlussbandes den verbindlichsten Dank für ihre wertvollen Beiträge abzustatten. Der Unterzeichnete nimmt an, dass er damit nicht nur seinen eigenen Empfindungen Ausdruck giebt, sondern zugleich auch im Namen aller Derjenigen spricht, welche eine umfassende, gemeinverständliche und sichere Unterweisung in betreff der einheimischen Wasserwelt bisher vermisst haben.

Biologische Station am Plöner See.
Ende Juni 1891.

Dr. Otto Zacharias.

Inhaltsverzeichnis.

Die Hydrachniden (Wassermilben).

Von Prof. Dr. P. Kramer in Halle a. d. S.

Die Hydrachniden oder Süsswassermilben gehören mit ihren auf dem Lande lebenden Verwandten jenem unermesslichen Heere spinnenartiger Tiere an, welche im Systeme der Zoologen den Namen Acarida tragen, und deren Formenreichtum bei einem gewissen gemeinsamen Grundzug der Gestalt ein ausserordentlich grosser ist.

Noch bis gegen Ende des vorigen Jahrhunderts waren es im ganzen nur wenige Milben, auf welche sich die Aufmerksamkeit der Beobachter gelenkt hatte. Sie gehörten zumeist den auf dem Menschen und den Haustieren lebenden Schmarotzern an und wurden um der Krankheiten willen, die sie hervorrufen, beachtet und beschrieben. Die erste grössere Arbeit über andere Acarida lieferte erst der sorgfältig beobachtende und scharfblickende dänische Naturforscher O. Fr. Müller, indem er im Jahre 1781 eine grosse Zahl der in Dänemark einheimischen Süsswassermilben abbildete und die vortrefflichen Abbildungen durch kurze Erklärungen erläuterte. So war es also gerade die uns beschäftigende Milbengruppe, welche zuerst mit einer für lange Zeit unerreichten Vollständigkeit behandelt worden ist.

Manches Jahrzehnt hindurch geschah darnach für die nähere Kenntnis der Acariden wenig Entscheidendes. Erst die Arbeiten Dugès’ 1834 und des Forstrats C. L. Koch 1837–1850 bezeichnen einen neuen wesentlichen Fortschritt. So brachte namentlich des ersteren eingehende Darstellung die Kenntnis der Entwickelung von Hydrachna globosa, während letzterer durch die grosse Zahl der von ihm beobachteten Milben, unter denen sich auch sehr zahlreiche Süsswassermilben befanden, zuerst überhaupt eine Vorstellung von dem Reichtum der Milbenklasse gab, wenn auch freilich die nicht hinreichende Genauigkeit seiner Abbildungen und Beschreibungen dem Systematiker noch heute viel Mühe bereitet.

In der neuesten Zeit ist den Acariden ein immer grösseres Interesse entgegengebracht worden, wenn auch lange noch nicht in dem Masse, als es die in mehr als einer Hinsicht merkwürdige Lebens- und Entwickelungsgeschichte derselben verdient. Allerdings sind die Beobachtungsobjekte meist sehr klein und schwierig zu behandeln und daraus mag sich der im ganzen langsame Fortschritt unserer Kenntnis über diese Tiergruppe erklären. Die Süsswassermilben bilden aber noch die am wenigsten Schwierigkeiten bietende Gruppe und laden durch ihre zierliche Gestalt und Munterkeit des Wesens, auch durch verhältnismässige Grösse zur Beobachtung ein. Auch sind sie fast überall reichlich zu finden, wo nur irgend fliessendes oder stehendes Wasser Jahr für Jahr vorhanden ist.

Die meisten anderen Milben bleiben unserem Auge in der Regel verborgen, obwohl es kaum einen Ort geben dürfte, wo einem genaueren Beobachter nicht irgend ein charakteristischer Vertreter dieser Tiergruppe begegnete. Zumeist möchte wohl eine feuchte Umgebung dem Leben dieser der Mehrzahl nach zarten Geschöpfe günstig sein, aber doch wird man auch an den kahlen, in trockenster Luft des Sommers am Wege liegenden Steinen nicht umsonst nach einer mit zierlichem Stechapparat versehenen blauroten Acaride (Bryobia speciosa) suchen, der sich noch manche Vertreter unserer zierlichen Panzermilben (Oribatidae) anschliessen. Milben finden sich unter Laub und Steinen, im Moose und auf den Blättern der Bäume, auf und unter ihrer Rinde und im anbrüchigen Holze, auf und unter der Haut zahlreicher kalt- und warmblütiger Tiere, auf den Federn der Vögel, ja sogar in denselben: wo sich nur überhaupt irgendwelche Nahrung darbieten mag, sei sie natürlichen oder künstlichen Ursprungs, überall begegnen wir Milben, ihre Leibesgestalt oft in wunderbarer Weise dem Aufenthaltsort anpassend und ihre Lebensgewohnheiten einrichtend nach den Bedingungen, die derselbe bietet.

Bei der immer noch vorhandenen sehr unvollständigen Kenntnis auch unserer heimatlichen Milben ist es noch nicht möglich gewesen, eine sogenannte natürliche Anordnung dieser Tiere vorzunehmen, d. h. eine solche, bei welcher die Abstammung, die gegenseitige Verwandtschaft ausschlaggebend ist, doch heben sich schon einige grössere Verwandtschaftskreise aus dem Schwarm der überhaupt hierhergehörigen Tiere ab. So bilden die soeben schon erwähnten Panzermilben, denen jeder Sammler am häufigsten im Moose begegnet, einen in sich völlig abgeschlossenen Stamm. Sie sind reine Landbewohner, und wenn man auch in jüngster Zeit im Meere einige Vertreter gefunden haben will, so ist das doch mit Vorsicht aufzunehmen. Ebenso stellen die Gamasidae, diejenigen Milben, zu welchen die auf den Dungkäfern so häufig scharenweise anzutreffenden braunen Acariden gehören, eine wohl abgeschlossene Gruppe dar. So vielgestaltig aber auch die Wohnstätten derselben sind, in das Wasser ist doch keins davon hinabgestiegen. Zwar hat man einen ihrer Vertreter in den wohl gewiss mit Wasser stets und reichlich bespülten Nasengängen einer Seehundsart aufgefunden, auch haben eifrige Naturforscher unter den durch die Flutwelle regelmässig überspülten Steinen des Seestrandes einige Gamasiden entdeckt, aber wirkliche Wassertiere haben wir damit doch nicht vor uns. Nicht besser steht es mit den zahllosen Geschlechtern der die Haut und die Federn der Vögel oder die Haare der kleinen Säugetiere bevölkernden Milben (Sarcoptidae) oder denjenigen, welche dem grossen Stamm der durch die Mehlmilbe gekennzeichneten Acariden (Tyroglyphidae) angehören. Wenn sie auch meist der Feuchtigkeit als einer notwendigen Voraussetzung ihres Lebens bedürfen, so sind sie doch niemals Bewohner unserer Teiche und Flüsse geworden. Einzig und allein diejenige Gruppe unter den Milben, denen ich die allgemeine Bezeichnung Vorderatmer gegeben habe, weil sie ihre beiden kleinen Luftlöcher ganz vorn an dem kegelförmig hervorspringenden Mundabschnitt führen, bietet uns Beispiele von auch dem Leben im Wasser angepassten Milben dar. Diese Vorderatmer werden am besten durch die so häufig in unseren Gärten am Fusse der Obstbäume anzutreffende Samtmilbe (Trombidium fuliginosum) veranschaulicht. Trombidiumartige Milben also sind es, welche in grosser Zahl die süssen Gewässer, nur mit wenigen Arten die See bewohnen.

Eine Naturgeschichte dieser Hydrachniden muss vor allen Dingen ein Bild der äusserlich wahrnehmbaren Gestalt entwerfen und so mag sich denn zunächst darauf die Aufmerksamkeit richten.

Ein Zug mit dem Fangnetz durch das klare Wasser eines Teiches fördert in der Regel ausser zahlreichen kleinen Krustern auch manche undurchsichtige und durchsichtige Hydrachnide zutage. Wir entnehmen eine Milbe der letzteren Sorte, es ist eine Piona flavescens, und betrachten sie, nachdem sie in ein Uhrgläschen übergeführt ist, zunächst mit der Lupe.

Fig. 1.
Piona flavescens, von der Seite gesehen.

Der rundliche Rumpf ist, wie wir bald bemerken, ungeteilt, oben hochgewölbt, unten abgeflacht, so wie [Fig. 1] es zeigt. Bei den meisten Hydrachniden hat er diese Gestalt, nur ausnahmsweise treffen wir einen flachen Rumpf, einen stark in die Länge gezogenen, oder einen durch besondere Anhänge am hinteren Rande ausgezeichneten. Der vorderen Hälfte der Unterfläche entspringen die acht Füsse.

Wie schlank und zierlich sind diese hellen völlig durchsichtigen Füsschen, die das Tier oft in ganzer Länge von sich streckt und so eine Zeit lang still und unbeweglich liegen bleibt, um mit einem plötzlichen Ruck eine Strecke fortzueilen. Wieder liegt es still da und fängt nach einer kurzen Ruhe an langsam auf dem Grunde fortzukriechen. Jetzt eilt es wieder, sich wie im Wirbel überschlagend, in hastiger Bewegung eine Strecke fort, um bald zu ruhen, bald langsam im Wasser zu wandeln.

Betrachten wir die einzelnen Füsse noch genauer, so fallen besonders an den hinteren Paaren lange, seidenglänzende Haarborsten auf, welche gedrängt stehen und leicht beweglich sind. Die zahlreichsten bemerken wir am vorletzten und drittletzten Gliede der beiden hinteren Fusspaare. Es sind dies die für unsere Süsswassermilben ganz besonders charakteristischen Schwimmborsten, und von ihrer Anzahl, ihrer Breite und Stellung hängt zum grossen Teil die Gewandtheit und Schnelligkeit ab, mit der sich die Tierchen im Wasser bewegen. Als Regel können wir annehmen, dass bei den erwachsenen Milben die vorderen Füsse nur wenige, die hinteren dagegen zahlreiche Schwimmborsten führen, und dass wiederum an jedem Fusse, der überhaupt welche besitzt, das vorletzte Glied die meisten, die dem Körper näheren Glieder immer weniger solche Borsten tragen. Ausnahmen von dieser Regel sind allerdings beobachtet. So bemerkt man, dass bei einer der grössten einheimischen Arten, einer der schnellsten und gewandtesten Schwimmerinnen, Eylaïs extendens, welche als tiefrote Jägerin die Wasser durcheilt, das vierte Fusspaar gar keine Schwimmborsten besitzt. Das Tier hat sich daher gewöhnt, den letzten Fuss jeder Körperseite beim Schwimmen ruhig nach hinten gestreckt zu tragen. Diese Haltung giebt ein untrügliches Erkennungsmittel für die soeben namhaft gemachte, in unseren stillstehenden Gewässern häufigere Milbe ab. Einigen Wassermilben fehlen die Schwimmborsten sogar gänzlich. Sie sind dadurch gezwungen, eine durchaus kriechende Lebensweise zu führen, und leben meist im Schlamme verborgen.

Wie wenig übrigens der Besitz oder Mangel von Schwimmborsten eine Verwandtschaft zwischen manchen in diesem einen Punkte übereinstimmenden Milben mit sich bringt, beweisen zwei Gattungen, deren Vertretern die Schwimmborsten fehlen, nämlich Bradybates und Limnochares (die Tiefschreiter und Schlammfreunde). Diese Milben sind in ihrer ganzen Erscheinung ausserordentlich verschieden von einander. Erstere möchte wohl als das Urbild einer, der Lebensweise im Wasser angepassten Samtmilbe angesehen werden können, so vollständig wiederholt sie Zug um Zug die Gestalt dieser Landmilbe. Ganz anders bietet sich Limnochares dem Beobachter dar. Ein unförmlicher linsengrosser roter Klumpen, welcher mühsam von den auffallend kurzen dünnen Füssen fortgeschleppt wird und das langgezogene schnabelförmige Mundstück beim Zurückziehen ganz in sich aufzunehmen vermag, ist sie ganz darauf angewiesen, dass die Tragkraft des Wassers ihre Muskeln bei der Fortbewegung ihres Leibes unterstützt.

Hervorgehoben mag noch werden, dass das Schwimmborstensystem am ausgebildetsten bei den Hartmilben des süssen Wassers, den Hartschwimmern, deren hervorstechendste Gattung Arrenurus (Hartschwanz) ist, gefunden wird. Hier zeigt jeder der beiden Hinterfüsse eine doppelte Reihe solcher Borsten.

Steht es nun auch gewiss fest, dass die Schwimmfertigkeit durch die Schwimmborsten wesentlich bedingt ist, so beweist doch die Beobachtung derjenigen Milben, welche die tiefen Regionen des Genfersees bewohnen, dass damit die Frage nach den Gründen des Schwimmens noch nicht ganz erledigt ist. Dort im Genfersee, und vermutlich auch in anderen sehr tiefen Seen der Schweiz, hat Prof. Forel in den tiefsten Schichten eine Hydrachnide gefunden, welche sich trotz aller vorhandenen Schwimmborsten nicht imstande zeigt, den Boden zu verlassen und schwimmend die Oberfläche zu erreichen. Wird eine solche Milbe in ein noch so flaches Gefäss gethan, so vermag sie nur auf dem Boden zu kriechen. Wird ihr, wenn man sie an die Oberfläche gezogen hat, der Unterstützungspunkt genommen, so sinkt sie trotz allen Fussbewegungen, die sie ausführt, doch auf den Boden zurück. Offenbar hat sie sich unter dem Einfluss des bereits erheblichen Wasserdrucks auf dem Boden des Genfersees entwöhnt, von ihren Schwimmborsten einen richtigen Gebrauch zu machen, sie hat ihre Füsse niemals im Schwimmen geübt und hat so, trotz den vorhandenen Schwimmborsten, die zum Schwimmen notwendigen kräftigen Bewegungen dauernd verlernt. Es scheint also auch ein richtiger Gebrauch der sonst zum Schwimmen hinreichend ausgerüsteten Füsse vorausgesetzt werden zu müssen, damit die Schwimmborsten eine dem Wasser hinreichenden Widerstand entgegensetzende Fläche bilden und so die Fortbewegung bewirken können.

Wir wenden uns nun wieder der Gestalt unserer Piona zu. Während die gewölbte Oberseite derselben dem beobachtenden Blick ausser den deutlich wahrnehmbaren dunklen Augenpunkten wenig bietet, wird er, nachdem man die Milbe auf den Rücken gelegt hat, bei Betrachtung der Unterseite von einigen besonderen Organen gefesselt.

Auf der Bauchfläche bemerkt man nämlich vier von einander getrennt stehende härtere Hautplatten, und an jeder sind zwei Füsse eingelenkt[I]. Bei näherer Betrachtung ergiebt es sich, dass jede der Platten aus zwei mit einander verschmolzenen Plättchen zusammengesetzt ist und dass jedes der acht Plättchen die Gelenkhöhle für das Hüftglied je eines der acht Füsse trägt. Wir nennen die Plättchen die Hüftplatten der Füsse oder die Epimeren. Unsere Piona flavescens lässt erkennen, dass die Hüftplatten für die beiden vierten Füsse, rechts und links, die umfangreichsten sind. Das ist nicht immer der Fall. Überhaupt finden wir in der Ausbildung und gegenseitigen Gruppierung dieser Epimeren eine so ausserordentliche Mannigfaltigkeit, dass nicht mit Unrecht die hieraus sich ergebenden Unterschiede zur schärferen Trennung der Gattungen verwendet worden sind.

[I] Vergleiche auch [Fig. 3] e S. 39.

Zwischen den Epimeren der beiden vorderen Füsse befindet sich der Mundapparat, in der Regel gestützt durch eine vermutlich als Unterlippe zu deutende, erhärtete Platte. Diese Platte trägt zunächst die meist fünfgliedrigen Taster.

Dieselben dienen wohl hauptsächlich dem Gefühlssinn, werden aber auch zum Festhalten der Beute benutzt. Die Mundöffnung selbst wird in der Regel in der Tiefe eines oben offenen, eine kurze Halbröhre darstellenden kopfähnlichen Anhangs gefunden, in welchem sich als wesentlichstes Mundwerkzeug die Kaukiefer eingelassen finden. Diese Kiefer bilden einen wichtigen Anhalt zur Unterscheidung grösserer Abteilungen unter den Süsswassermilben, indem sie bei einigen Gattungen eingliedrig sind und die Gestalt eines kräftigen nach vom gerichteten Stachels haben, bei anderen dagegen aus zwei Gliedern bestehen, von denen das zweite einer mit der Spitze nach oben gewendeten Klaue oder Kralle gleicht. Ganz derselben Verschiedenheit begegnet man auch bei derjenigen Gruppe der Landmilben, welche ich bereits oben als die den Süsswassermilben am nächsten stehende bezeichnet habe, bei den Trombididen.

Was für Gliedmassen oder Teile ausserdem noch zu dem Mundapparat gehören, ist noch durch weitere Beobachtungen genauer zu erforschen. Es giebt nach Ansicht einiger Beobachter noch ein zweites Kieferpaar, welches dieselben in gewissen verhärteten Stäbchen entdeckt zu haben glauben, während andere diese Deutung jener Stäbchen leugnen. Es ist daher auch die verwandtschaftliche Stellung der Milben durchaus noch nicht allgemein festgestellt. Die einen, z. B. G. Haller, wollen sie zu den krebsartigen Tieren ziehen, indem das Vorhandensein einer grössern Anzahl von Kiefern dafür geltend gemacht wird. Die anderen sind der Meinung, dass die Milben den spinnenartigen Tieren zuzuzählen sind. Sicherlich kann hierüber lediglich aus anatomischen Gründen ein sicheres Urteil nicht gezogen werden, vielmehr muss die Entwickelungsgeschichte ein entscheidendes Wort mitsprechen. Vielleicht gelingt es zunächst aus den an Gamasiden noch anzustellenden Beobachtungen, hierüber mehr Licht zu verbreiten.

Auf der Unterseite unserer Milben begegnen wir nun noch der Geschlechtsöffnung und der Afteröffnung. Umfangreich, wenigstens beim weiblichen Geschlechte, ist die erstere, meist punktförmig klein die zweite, jedoch fehlt letztere nirgends, wie irrtümlich behauptet worden. Die Geschlechtsöffnung ist bei den allermeisten Gattungen von eigentümlichen, entweder napfartigen oder porenartigen Gebilden begleitet, welche meist neben ihr zu Gruppen vereinigt auf besonderen verhärteten Plättchen aufgestellt oder in die weiche Haut eingebettet sind, in einzelnen Fällen aber auch auf der innern Fläche der die Öffnung schliessenden Klappen ihren Platz gefunden haben. Die Abbildung dieser Gebilde, wie sie sich beim Männchen und Weibchen von Nesaea fuscata finden, in [Fig. 3] i und k, giebt wohl eine hinreichend deutliche Vorstellung davon. Stehen diese sogenannten Haftnäpfe neben der Geschlechtsöffnung, so dürften sie kaum noch ihrem Zweck als Haft- oder Tastorgan genügen, finden sie sich dagegen auf der innern Deckklappenfläche, so ist ihre Funktion noch unbeeinträchtigt.

Die einzelnen Gattungen der Wassermilben zeigen in der Zahl, Anordnung und Grösse dieser Näpfe eine so ausserordentliche Verschiedenheit, dass sie hierdurch häufig mit grosser Leichtigkeit von einander unterschieden werden können. Es gehören diese Haftnäpfe zu einer ganz besonders charakteristischen Eigentümlichkeit gerade unserer Süsswassermilben, so dass es gerechtfertigt erscheint, noch einen Augenblick bei ihnen zu verweilen. Es sind offenbar umgebildete Oberhautporen. Betrachtet man nämlich die Oberfläche einer Süsswassermilbe genauer, so findet man dieselbe mit einer Anzahl regelmässig verteilter grösserer Porenöffnungen versehen, welche meistens zu kleinen, häufig aber auch sehr umfangreichen Hautdrüsen führen. Bei sehr vielen Milben ist die nächste Umgebung einer solchen Pore verhärtet, so dass dort eine kleine Platte in die Haut eingelassen scheint, auch wird die Öffnung regelmässig von einer Haarborste begleitet. Diese Hautdrüsen mögen wohl eine Flüssigkeit absondern, welche anderen Wassertieren Ekel erregt, so dass sie die Wassermilben nicht verspeisen mögen. Hat man doch beobachtet, dass unsere Milben von den Fischen verschmäht werden. Welchen Vorrat an solcher Flüssigkeit diese Hautdrüsen, wenn sie enorm entwickelt sind, enthalten, lässt sich bei den Hartmilben (Arrenurus) erkennen. Wird eine solche in Spiritus gelegt, so fährt nach kurzer Zeit der Drüseninhalt wie ein langer sich kräuselnder Faden aus der Pore hervor, so dass die ganze Milbe völlig eingewickelt wird. Nun ist es wohl nicht falsch geurteilt, wie bereits oben angedeutet wurde, wenn wir annehmen, dass die Haftnäpfe auf der Unterseite des Hinterleibes ursprünglich solche Hautdrüsenöffnungen gewesen sind. Die ursprünglichen Drüsengebilde sind aber in Haftorgane umgewandelt und dementsprechend hat sich die Öffnung samt der Platte, in welcher sie steht, umgestaltet. Meistens bemerkt man noch deutlich innerhalb des Umrisses eines solchen Napfes die Porenöffnung. In anderen Fällen ist sie aber auch schon geschwunden, was darauf hindeutet, dass das Organ seine Funktion wieder eingebüsst hat.

Wenn ich soeben bemerkte, dass diese Haftnäpfe eines der wesentlicheren Merkmale unserer Süsswassermilben darstellen, so ist damit dennoch nicht gesagt, dass es unter ihnen nicht auch solche gäbe, die überhaupt dieser Organe entbehrten. Die Mannigfaltigkeit der Formen, die wir allerwärts im Tierreiche finden und die dem ordnenden Zoologen oft so viele Schwierigkeiten entgegenstellt, findet sich auch bei den winzigen, das süsse Wasser belebenden Acariden. Die Kräfte der Natur lassen sich in kein Schema und System zwingen, sondern gestalten die Formen nach den vorhandenen Lebensbedingungen aus. So mag es denn wohl sein, dass die Masse der das süsse Wasser bevölkernden Milben aus mehreren verschiedenen Hauptstämmen erwuchs, deren Ursprung wir nicht mehr deutlich unterscheiden können. Der eine Stamm, der namentlich alle schwimmenden Süsswassermilben umfasst, hat Haftnäpfe auf der Bauchfläche erzeugt, der andere, zu denen einige kriechende Gattungen zu rechnen wären, hat solche Näpfe nicht hervorgebracht. Es ist auch bemerkenswert, dass die ersten Larvenstadien, also die eben dem Ei entschlüpften Jungen, keine Haftnäpfe besitzen.

Im Vorhergehenden sind die wesentlichsten Organe und die hauptsächlichsten Erscheinungen der äussern Gestalt kurz berührt. Es wird später sich noch Gelegenheit bieten, manches, was jetzt übergangen werden musste, so z. B. die besonderen Kennzeichen und Abzeichen der Männchen im Gegensatz zu den Weibchen, zur Sprache zu bringen und so das Bild der äussern Gestalt zu vervollständigen. Auch die Beschaffenheit der äussern Körperhaut, ob sie hart oder weich ist, ob glatt oder mit Fortsätzen versehen, hat wohl für die Beurteilung der äussern Gestalt im weitern Sinne Bedeutung, kann jedoch in einer nur kurz schildernden Darstellung bloss andeutungsweise berührt werden. Ebenso ist es mit dem Grössenverhältnis der Glieder zum Rumpfe, indem nur erwähnt werden kann, dass der Rumpf wie bei Atax gegen die ungemein grossen Füsse fast verschwindet, während bei anderen Gattungen, wie beispielsweise Axona, die Füsschen kaum über den Rand des Rumpfes hervorragen. Dies Alles und manches Andere würde einer Spezialgeschichte der Hydrachniden Stoff zu ausführlichen Betrachtungen geben. Wir aber verlassen die äussere Gestalt und wenden uns einer weitern wichtigen Angelegenheit zu, der Darstellung der inneren Organe.

Die inneren Organe sind in neuester Zeit mehrfach eingehend beobachtet und beschrieben worden. Wir finden in der Regel eine sehr feine, nach hinten sich erweiternde Speiseröhre, deren vorderer Abschnitt zu einem Saugapparat umgewandelt ist, indem Muskelstränge sich an der obern und untern Röhrenfläche ansetzen, welche diesen Teil des Organs abwechselnd erweitern und verengern können. Der Magen ist sehr umfangreich und besitzt bis fünf blindsackartige Ausstülpungen, deren Oberfläche mit einer Schicht von Leberzellen ausgerüstet ist. Der Enddarm ist in der Regel wiederum ein Kanal von ziemlicher Enge. Die Speiseröhre steht in ihrem vordersten Abschnitt in Zusammenhang mit den nicht unerheblichen Speicheldrüsen. Diese sind in der Regel in mehrfacher Anzahl vorhanden, führen jedoch immer nur jederseits zu einer einzigen Ausflussöffnung. Der Enddarm seinerseits nimmt in seinem letzten Abschnitt den Ausführungsgang der charakteristischen Exkretionsdrüse auf, welche bei allen Milben zu einer so ausserordentlichen Entwickelung gelangt ist. Diese Drüse liegt oberhalb des Magens und besitzt einen längeren Hauptstamm, welcher sich etwa in der Mitte des Rückens in zwei Äste gabelt. Da der Inhalt dieser Exkretionsdrüse merklich durch die Haut der Mehrzahl der Hydrachniden hindurchschimmert, so hat sie von jeher die Aufmerksamkeit der Beobachter erregt, aber auch solche, die auf die Färbung der Milben ein allzugrosses Gewicht legten, oft irregeführt, da je nach der Füllung der Farbeneindruck ein sehr verschiedener sein kann.

Das Atmungssystem wird bei den Hydrachniden durch zwei in ausserordentlich zahlreiche Tracheenfäden auseinanderfahrende Tracheenstämme dargestellt, welche in einem Paar von Luftlöchern ausmünden. Diese letzteren liegen zwischen den Einlenkungsstellen der Kiefer in einer kleinen Platte. Der Hauptstamm jeder Trachee ist mit einem Spiralfaden versehen, während die zarten Tracheenfäden selbst keine solchen besitzen.

Das Tracheensystem tritt auch bei den Hydrachniden gerade so wie bei allen anderen Milben, wo es überhaupt zur Ausbildung gelangt, erst nach der ersten Häutung auf, die sechsfüssigen Larven besitzen noch keine Andeutung davon. Die Luftatmung der Wassermilben giebt uns hier nun Veranlassung, einen kurzen Blick auf andere luftatmende Wassertiere zu werfen.

Vergleicht man das Betragen der hierher gehörigen verschiedenen, dem niedern Tierreich angehörenden Bewohner des süssen Wassers, so bemerkt man bald einen sehr in die Augen fallenden Unterschied. Die Wasserkäfer z. B. und die Mehrzahl der Wasserwanzen vermögen nur kurze Zeit zu tauchen. Immer wieder müssen sie die zum Atmen nötige Luft unmittelbar aus der über dem Wasser stehenden Atmosphäre schöpfen und deshalb häufig die Oberfläche aufsuchen. Auch vielen Mückenlarven geht es nicht besser, sie fahren unruhig bald in die Höhe, bald in die Tiefe. Dagegen sind die in das Wasser eingewanderten Milben völlig und ausschliesslich Wassertiere geworden. Sie bleiben stets unter der Oberfläche, trotzdem dass sie ein ausgebildetes Luftatmungssystem besitzen. Sie hüllen sich auch nicht etwa, wie zahlreiche Uferkäfer und die merkwürdige grosse Wasserspinne (Argyroneta aquatica), in einen dichten Mantel von Luft, den sie unausgesetzt mit sich führen und immer wieder erneuern, sondern leben gerade wie die Larven von zahlreichen Libellen, Frühlingsfliegen und Mücken nur und allein im Wasser. Ihr Luftröhrensystem ist trotzdem, dass sie niemals die Oberfläche aufsuchen, mit Luft durchaus angefüllt. Es weist uns diese Beobachtung auf einen wohl noch nicht ganz aufgeklärten Naturvorgang. Die Frage, auf welche Weise die Luft in die Atmungskanäle der Süsswassermilben gelangt und wie sie sich, nachdem sie etwa durch Atmen verbraucht worden ist, wieder erneuert, ist es, welche dabei noch der Lösung harrt. Unter ganz ähnlichen Verhältnissen atmen die durchsichtigen Larven der bei uns häufigen Büschelmücke (Corethra plumicornis). Bei dieser hat der bekannte Zoologe A. Weissmann zuerst beobachtet, dass in den beiden grossen Paaren von Luftsäcken, welche dem Tier zur Aufrechterhaltung des Gleichgewichts beim Schwimmen zu dienen scheinen, die Luft während eines bestimmten Zeitpunktes der Entwickelung ganz von selbst auftritt, ohne dass in der Wandung jener Blasen auch nur die geringste Öffnung vorhanden wäre oder irgend eine Verbindung derselben mit der Oberhaut des Tieres bestünde. Die Luftfüllung tritt plötzlich auf und verbleibt dann in den Blasen. Bei den Wassermilben, welche nach der ersten Häutung zahlreiche Tracheen besitzen, könnte es vielleicht ebenso sein, indem die Luft sich ganz von selbst innerhalb der vorher mit Flüssigkeit angefüllten Luftkanäle bildet. Denn es ist in der That schwer denkbar, dass die im Wasser verteilte Luft sich in die feine Ausmündungsstelle der Luftkanäle eindrängen könne, um von da aus in die zuletzt überaus feinen Fäden zu gelangen. Ein Saugapparat ist bisher an den Atmungsröhrchen noch nicht beobachtet und allein ein solcher könnte die Luft dazu vermögen, die Flüssigkeit aus den Luftröhren zu verdrängen. Genug, wir erwarten von der Zukunft hier, wie noch für so manche Vorkommnisse, eine befriedigende Erklärung der Thatsachen.

Die Hydrachniden sind getrennten Geschlechtes. Die samenerzeugenden Organe des Männchens sind wohl in der Regel paarig und haben einen gemeinsamen Ausführungsgang, welcher mit einem besondern Begattungsorgan versehen ist. Die Eierstöcke der Weibchen sind zwar auch paarig, jedoch sind sie mit ihren Enden derart verschmolzen, dass sie ein einziges ringartiges Organ darstellen; die beiden Eileiter sind jedoch zunächst getrennt und bilden erst kurz vor der Geschlechtsöffnung einen kugeligen Uterus.

Das Nervensystem besteht in einem zentralen sogenannten Schlundganglion und den von diesem ausgehenden Nervensträngen. Das Schlundganglion wird der Länge nach von der Speiseröhre durchsetzt, wodurch es in ein oberes und ein unteres geteilt wird, die indes so nahe an einander gerückt sind, dass sie eine gemeinsame Masse bilden, an welcher keine Schlundkommissur auffindbar ist[II].

[II] Dr. v. Schaub, „Anatomie von Hydrodroma“, p. 29.

Vom obern Schlundganglion gehen die Nerven zu den Augen und den Mundteilen, von dem untern dagegen zu den Füssen und den Geschlechtsorganen. Die Nervenfäden spalten sich übrigens häufig und lösen sich mit Ausnahme der Augennerven in eine Fülle von überallhin sich verbreitenden Nervenfasern auf.

Das Nervensystem möge uns noch einen Augenblick länger fesseln. So klein und zum Teil winzig unsere Süsswassermilben auch sind, so entbehren sie doch der die Aussenwelt auffassenden Sinne nicht. Gesichts- und Gefühlssinn haben sogar eine hohe Entwickelungsstufe erreicht. In der Regel finden wir bei den Hydrachniden zwei Paare von Augen. Diese stehen entweder weit von einander getrennt, wie bei jener oben genauer besprochenen Piona, oder sie sind auf der Mitte des Vorderrückens dicht an einander gestellt, so dass sie an die Augen der Weberknechte (Phalangidae) erinnern. Mag nun die Anordnung die eine oder die andere sein, jedesmal findet sich in einem Milbenauge eine Linse, welche das Licht nach einem hinter ihr gelegenen Punkte bricht, und eine becherförmig gestaltete Netzhaut mit dunklem Pigment, welche die Lichteindrücke zur Empfindung bringt. Der Sehnerv leitet dieselben dann dem oben erwähnten Gehirn zu. Ob nun die Milbe wohl einen Gesamteindruck von ihrer Umgebung durch ihre Augen gewinnt? Jedenfalls kommt bei Beantwortung dieser Frage der allgemeine Stand des Seelenlebens in Betracht und nicht bloss die physikalische Vollkommenheit des Sehapparats. Dass sie aber scharfe und deutliche Eindrücke durch ihren Gesichtssinn erhalten, scheint mir aus der grossen Raschheit hervorzugehen, mit welcher die Mehrzahl der Süsswassermilben, welche des Schwimmens kundig sind, entgegenstehenden Hindernissen ausweichen. Allerdings wird hier, wie auch sonst wohl vielfach im Tierreiche, der Gesichtssinn offenbar durch den sehr entwickelten Tastsinn unterstützt. Bei unseren Milben sind Tastorgane in ganz ähnlicher Weise, wie bei den übrigen Gliedertieren, über den ganzen Körper verbreitet und ragen als Haartaster über die Oberfläche des Leibes hervor. Man wird wohl nicht irregehen, wenn man die in grosser Regelmässigkeit, wenn auch meist in ziemlich spärlicher Anzahl auf der Haut der Tierchen allenthalben zerstreuten, meist kurzen Haarborsten als ebenso viele Tastorgane ansieht. Ebenso ist ein grosser Teil der auf den Beinen und namentlich den Tastern befindlichen Haarborsten zu den Fühlhaaren zu rechnen. An zahlreichen grossen Borsten, welche die ersten Füsse schmücken, hat man die Einrichtung solcher Fühlhaare genauer untersucht. Die Haarborste steht in einer kleinen Pore der Oberhaut; sie ist selbst zumteil hohl und mit lebendiger Substanz ausgefüllt, welche durch die Pore hindurch mit dem Innern des Milbenkörpers in Zusammenhang steht. Unmittelbar unter das in der Porenöffnung stehende Ende der Borste hat sich ein Nervenfaden hinbegeben und dort ein kleines Knötchen gebildet, welches, sobald durch irgend eine äussere Veranlassung die Borste gedrückt oder gezerrt wird, durch das untere Borstenende gestreift und in Mitleidenschaft gezogen werden muss. Hierdurch kommt die Tastempfindung und zugleich auch jedenfalls eine Ortsbestimmung zu stande. Die Oberhaut des Tierchens ist, da sie aus einer festen widerstandsfähigen Masse gebildet ist, an sich einer Empfindung nicht fähig. Dieser Mangel wird durch jene Tastborsten fast völlig ausgeglichen. Man hat übrigens auch in dem der Haut von innen anliegenden Zellengewebe zahlreiche Nervenelemente entdeckt und so ist es auch möglich, dass ein an irgend einer Stelle auf die weiche und nachgiebige Hautfläche bei den weichhäutigen Hydrachniden ausgeübter Druck auch ohne besondere Tasthaare eine Gefühlsempfindung auslöst.

In ganz besonderer Weise sind, wie sich wohl vermuten lässt, die Taster mit Gefühlshaaren ausgerüstet. Es ist dies um so notwendiger, als die meist weit vom Munde und auf der Stirnwölbung aufgestellten Augen die Umgebung des Mundes nicht zu übersehen vermögen. Von den Mundteilen kann also nur nach bestimmten Gefühlseindrücken gehandelt werden. Diese werden durch dicht aufgestellte Tasthaare vermittelt.

Ähnlich ist auch die Unterseite der Füsse und zwar namentlich ihrer Endglieder mit zahlreichen kurzen Haaren versehen, welche beim Schreiten und wohl auch beim Schwimmen, wie ferner beim Ergreifen der Beute die Tastempfindungen veranlassen.

So haben die unscheinbaren und auf den ersten Blick willkürlich über den Körper verstreuten Haarborsten einen wichtigen Beruf.

Ob die Wassermilben Gehörs- und Geruchsempfindungen besitzen, ist nicht beobachtet. Geschmacksempfindungen werden sie ganz gewiss haben, da es höchst wahrscheinlich ist, dass sie ihre Beute auch durch den Geschmack unterscheiden.

Ob man nun auch von einem seelischen Leben unserer Geschöpfe sprechen darf? Einen bestimmten Charakter hat jedenfalls jede Wassermilbe im Vergleich mit anderen. Darunter kann ich hier freilich nur die Art und Weise ihres Betragens verstehen. Die Schnelligkeit, mit welcher die Bewegungen ausgeführt werden; die Feindschaft oder Freundschaft, um diese Worte hier zu gebrauchen, welche den übrigen Mitgliedern einer und derselben Art entgegengebracht werden; die Gewandtheit, mit welcher eine solche Milbe einer drohenden Gefahr zu entrinnen sucht, alles dieses, namentlich das Zuletzterwähnte, lassen den Schluss gerechtfertigt erscheinen, dass wir bei diesen kleinen Geschöpfen ein verhältnismässig hoch entwickeltes Seelenleben voraussetzen dürfen. Wenn sich nun auch diese seelischen Regungen wohl zumeist auf den Erwerb der Nahrung, auf Sicherstellung des einzelnen Tieres und auf Erhaltung der Art richten, so ist doch das Vorhandensein derselben von ausserordentlichem Interesse und fordert zu immer neuen Beobachtungen auf, damit auch für diese niedrigen Geschöpfe die Tiefe und Ausdehnung des ihnen verliehenen seelischen Lebens immer mehr bekannt werde.

Wir wenden uns nun einer kurzen Besprechung der hauptsächlichsten Gattungen zu.

An der Hand der oben gegebenen Beschreibung von Piona flavescens und unter Benutzung der beigefügten Abbildung in [Fig. 1] ist jeder leicht imstande sich eine hinreichend genaue Vorstellung von der Gestalt einer Hydrachnide überhaupt zu machen. Jedoch wird der Naturfreund, der es unternimmt, die häufigeren Mitglieder unserer Tierfamilie in den stehenden und fliessenden Gewässern seiner Heimat genauer zu betrachten, bald bemerken, dass er in der That recht verschiedenartige Geschöpfe in sein Aquarium bringt. Wir wollen ihm in dem Nachfolgenden einige Winke für das Unterscheiden der gesammelten Tierchen geben, verweisen aber zu einer eingehenderen Betrachtung auf unsern Anhang. Vieles lässt sich schon mittels einer schärferen Lupe deutlich genug erkennen, ganz wird es indessen nicht ohne die Zuhilfenahme eines Mikroskops abgehen. Und gerade die mikroskopische Betrachtung der hier uns beschäftigenden, zumteil recht kleinen Geschöpfe entfaltet eine solche Fülle zierlicher Formen vor unseren Augen, dass wir unwillkürlich von der Begierde ergriffen werden, immer neue Gestalten einer solchen zu unterwerfen.

Die im Anhang gegebene Tabelle nimmt ihre Merkmale nicht mit Rücksicht auf die gegenseitige Verwandtschaft der Hydrachniden, sondern mit Rücksicht auf Deutlichkeit und leichtes Auffassen. Hier dagegen möchte ich versuchen, die hauptsächlichsten Gruppen herauszuheben.

Betrachtet man die klaren Wasser eines Grabens oder kleinen Teiches aufmerksam, so geschieht es wohl, dass man ein linsengrosses, blutrotes, kugelförmig aufgeschwollenes Geschöpf in kräftigem Zuge durch die stille Flut eilen sieht, lebhafte Wendungen bald hierin bald dorthin ausführend. Ein schneller Griff mit dem Fangnetz und die Schwimmerin ist in Gefangenschaft geraten. Wir entlassen sie in eine bereitgehaltene flache Schale und können sie nun mit blossem Auge deutlich erkennen und prüfen. Entweder streckt sie den vierten Fuss jederseits beim Schwimmen unbeweglich nach hinten, oder sie macht auch mit ihm, also mit sämtlichen acht Füssen lebhafte Schwimmbewegungen. Im erstern Falle haben wir eine unserer ansehnlichsten und häufigsten Süsswassermilben vor uns, einen Repräsentanten der oben schon erwähnten Gattung Eylaïs[III]. Die Milbe ist eine arge Räuberin und überfällt mit ihren kräftigen Füssen und den zwar ausserordentlich kleinen, aber überaus kräftigen Kiefern, was ihr in den Weg kommt. Sie bildet eine ganz besondere Abteilung der Hydrachniden für sich, da bei ihr die Mundöffnung und die damit zusammenhängende Ausbildung der Kiefer eine ganz eigentümliche geworden ist. Wie eine sorgfältige Betrachtung des Mundes mit dem Mikroskop lehrt, hat die ganze Gestalt und Anordnung desselben eine überraschende Ähnlichkeit mit einer Saugscheibe. Man bemerkt eine kreisrunde Platte, eingerahmt durch einen Kranz zierlicher Haarborsten, in der Mitte die winzige Mundöffnung tragend, aus welcher die schwärzlichen Spitzen der Kieferendglieder in Gestalt zweier scharfer Zähnchen etwas hervorgeschoben werden können. Gegen diese Zähnchen drücken die kräftigen Taster und Füsse ihre Beute, welche alsbald die tödliche Wunde empfängt. Betrachten wir das in ausgewachsenem Zustande bis 4 mm lange Tier von oben her, so wird man auf dem Vorderrücken, und zwar ziemlich nahe der Mittellinie vier schwarze, dicht bei einander stehende Augenpunkte gewahr werden. Lösen wir mit einem scharfen Messer die dieselben tragende Hautstelle ab und richten nun das Mikroskop auf sie, so erblicken wir die zu den einzelnen Augen gehörigen Linsen, jede in eine besondere dickwandige Hautkapsel eingeschlossen. Es giebt nur wenige Hydrachniden, bei denen die Augen in der angegebenen Art und Weise angeordnet und geschützt sind. Auffallend ist es und mag hier gleich erwähnt werden, dass die eben dem Ei entschlüpften jungen Eylaïs weit von einander getrennt aufgestellte Augenpunkte führen, dass also die soeben erwähnte eigentümliche und von der Regel abweichende Augenstellung erst in späteren Stadien ihres Lebens und zwar nach der ersten Häutung beobachtet wird. Es ist dies eine Thatsache, welche bei Beurteilung der Verwandtschaft unserer Gattung auch mit Landmilben nicht ohne Bedeutung ist.

[III] Siehe [Anhang].

Hatte die gefangene und in die Glasschale entlassene Milbe, wie eine kurze Betrachtung bald ergeben wird, auch am vierten Fusse jeder Seite dichte Büschel von Schwimmborsten, so werden wir eine Vertreterin einer zweiten wichtigen Gruppe von Süsswassermilben vor uns haben, und zwar der Gruppe, nach welcher die ganze Familie ihren Namen bekommen zu haben scheint. Sie ist dann ein Mitglied der Gattung Hydrachna[IV], welche in mehreren sehr stattlichen Arten unsere Gewässer bevölkert.

[IV] Siehe [Anhang].

Die Gattung Hydrachna ist ausgezeichnet durch ihre sehr eigenartige Mundbildung. Keine andere Süsswassermilbe hat einen ähnlich gebauten, zu einem Stechorgan umgestalteten Schnabel, welcher sanft gekrümmt in ansehnlicher Länge zwischen den kurzen Tastern hervorragt. Dieser Schnabel wird durch die Unterlippe gebildet und stellt eine oben offene Halbröhre dar, ist selbst scharf zugespitzt, dennoch aber nicht als eine gefahrdrohende Waffe anzusehen, so wenig wie die beiden haarscharfen messerartigen eingliedrigen Kiefer, welche in jener Rinne auf- und abgeschoben werden können. Die Milbe scheint nicht von tierischer Nahrung zu leben, sondern benutzt ihr umfangreiches Stechorgan dazu, um Pflanzenstiele anzubohren. Ihre Eier wenigstens legt sie in Höhlungen, welche sie mittels ihres Schnabels in Blattstiele von Wasserpflanzen eingebohrt hat. Der kugelförmig aufgetriebene Körper wird von den weit nach vorn gerückten Füssen nicht besonders schnell durch das Wasser getragen, er scheint sogar häufig durch sein Gewicht einen hemmenden Einfluss auszuüben, wenigstens wird oftmals die Unterseite des Tieres beim Schwimmen von oben her sichtbar. Auch Hydrachna besitzt, gerade wie Eylaïs, Augen, welche paarweise in eine mit wulstigen Rändern versehene, harte Kapsel eingeschlossen sind, jedoch stehen die beiden Augenpaare weit von einander entfernt. Die Bauchfläche trägt jederseits von der Geschlechtsöffnung eine Platte mit zahlreichen Haftnäpfen, jedoch sind letztere klein und unansehnlich.

Im Gegensatze zu den beiden soeben erwähnten Gattungen, denen in gewissem Sinne noch zwei andere beigesellt werden können, nämlich Hydrodroma und Limnochares[V], weil sie sechsfüssige Larven von ausgesprochenem Trombidium-Charakter besitzen, bilden die dann noch übrigen etwa 24 Hydrachniden-Gattungen eine grössere Abteilung für sich, da sie viel Verwandtschaftliches zeigen und daher zunächst auch noch zusammengefasst werden können.

[V] Siehe [Anhang].

Das Hauptmerkmal dieser Gruppe dürfte wohl darin bestehen, dass die sechsfüssige Larve einen eignen Typus hat, den ich den Nesaea-Typus nenne, und welcher durch die Abbildung in [Fig. 3] a S. 39 dargestellt ist. Da jedoch diese Larven nicht immer leicht zu beschaffen sind, so müssen wir wohl damit zufrieden sein, die Milben nach der Form der Kiefer näher zu bezeichnen. Als Beispiel für die ganze eben in Rede stehende Süsswassermilbenabteilung gilt die oben näher beschriebene und abgebildete Piona flavescens. Dieselbe besitzt Kiefer, wie sie in [Fig. 3] b zur Anschauung gebracht sind. Dieselben sind zweigliedrig und das letzte Glied besitzt die Gestalt einer Klaue, wonach die ganze Kieferart den Namen klauenförmiger Kiefer erhalten hat. Dieselben werden von der Milbe so getragen, dass die Klauen mit ihrer Spitze nach oben schlagen. Die ganze Menge der hierhergehörigen Milben zerfällt in zwei grössere Heerlager, welche wir am einfachsten nach ihrer äussern Körperhülle in sogenannte Hartschwimmer und Weichschwimmer zu trennen haben. Hartschwimmer sind solche Süsswassermilben, deren Körper durch eine feste, allseitig geschlossene wahre Panzerhaut geschützt ist, während die Weichschwimmer eine solche Verhärtung der Haut nicht aufzuweisen haben. Bemerkenswert ist es allerdings, dass auch die jüngsten, dem Ei entschlüpften Larven der Weichschwimmer, soweit sie zur Beobachtung gekommen sind, eine wenigstens auf dem Rücken ziemlich weitgehende Hautverhärtung aufzuweisen haben, welche sich aber in späteren Stadien wieder verliert. Diese Beobachtung wird zur Beurteilung der wahren verwandtschaftlichen Verhältnisse künftighin wohl nicht ganz ausser Acht gelassen werden können.

Zu den Hartschwimmern gehört namentlich die ausserordentlich artenreiche Gattung Arrenurus[VI]. Es scheint keinen Teich oder See zu geben, für welchen sich nicht eine eigentümliche Art dieser merkwürdigen Gattung aufweisen liesse. Sie ist ganz besonders der Aufmerksamkeit wert, weil es nach den bisherigen Beobachtungen den Anschein hat, als wäre sie besonders der Veränderlichkeit unterworfen. Grünrote, braune, ja ganz bunte Arten derselben wimmeln häufig durch einander und bereiten, wenn man nur Weibchen vor sich hat, dem Untersucher fast unüberwindliche Schwierigkeiten. Diese verschwinden aber sogleich, sobald die Männchen mit ihren so ganz eigentümlich gebauten Hinterleibsanhängen zu Gebote stehen.

[VI] Siehe [Anhang] und [Figur 2], a, b, c.

Es bietet sich hier eine passende Gelegenheit, den geschlechtlichen Unterschieden in der äussern Gestalt, welche bei Arrenurus in ausserordentlich hohem Masse zu Tage treten, etwas Aufmerksamkeit zu widmen. Es erscheint wunderbar, dass innerhalb einer und derselben Tiergruppe diese Unterschiede in so ungleichem Masse ausgebildet sind, denn während sie bei der eben erwähnten Gattung in einem höchst bedeutenden Grade vorhanden sind, treten sie bei vielen anderen, die mit ihr unter nahezu gleichen Bedingungen leben, eigentlich völlig zurück. Eine Erklärung dieser Thatsachen ist bis jetzt nicht gut zu erwarten gewesen. Vielleicht lüftet eine fortgesetzte Beobachtung den über dieser ganzen Frage der geschlechtlichen Formverschiedenheiten noch ruhenden Schleier. Jedenfalls ist bei Arrenurus diese Verschiedenheit der Geschlechter am weitesten fortgeschritten und hat ausser den Füssen, wo sie auch bei anderen Gattungen beobachtet wird, noch den Rumpf ergriffen, indem ausser ansehnlichen kegelförmigen Fortsätzen auf dem Rücken namentlich der Hinterrand des Leibes in mannigfacher Weise umgestaltet ist. In den Abbildungen [Fig. 2] S. 24 haben wir einige Formen solcher Schwanzanhänge zur Anschauung gebracht. Es lassen sich dabei offenbar ganz bestimmte typische Gestalten, die alsdann in freier Weise variieren, unterscheiden.

Fig. 2.
a Arrenurus calcarator. b Arrenurus caudatus. c Arrenurus albator.

So unterscheiden wir eine langgestreckte Schwanzform, wie sie unter [Fig. 2] b von Arrenurus caudatus abgebildet ist, von einer fischschwanzähnlichen, bei welcher die hinteren Seitenecken in zwei ansehnliche Zipfel ausgezogen sind, zwischen denen in einer mittleren Abteilung oft sonderbar gestaltete Fortsätze und Blättchen auffallen. Ein Beispiel hierfür ist [Fig. 2] c, Arrenurus albator. Eine dritte Form bietet im ganzen an sich unbedeutendere Anhänge, welche keine leicht bestimmbare Gestalt besitzen und daher der Beschreibung Schwierigkeiten entgegenstellen. Einen solchen Anhang zeigt [Fig. 2] a von Arrenurus calcarator.

Diese Anhänge wie überhaupt die besonderen geschlechtlichen Eigentümlichkeiten der Gestalt treten erst nach der letzten Häutung des Tieres hervor und sind auch dann nicht gleich voll entwickelt, sondern scheinen erst nach und nach ihre endgültige Form anzunehmen. Ausser durch ihren Schwanzanhang sind die Männchen von Arrenurus noch durch eine den Weibchen abgehende Bewaffnung des vierten Fusses jeder Seite ausgezeichnet. Beiden Geschlechtern gemeinsam ist jedoch die bereits oben berührte starke Ausstattung der hinteren Füsse mit Schwimmborsten, welche es ihnen ermöglicht, mit ausserordentlich kräftigen Bewegungen das Wasser zu durcheilen. Ihre Nahrung besteht vornehmlich aus den kleinsten Bewohnern des süssen Wassers, den Rädertierchen, Daphniden etc., sie sind leicht in Gefangenschaft zu halten, selbst in sehr kleinen Aquarien. Drollig nehmen sich beim Schwimmen die Arten mit einem langen Schwanzanhang aus, indem die verhältnismässig schwachen Füsse es nicht verhindern können, dass der langgestreckte Hinterleib gleich einem Pendel fortwährend hin und her schwankt, was dem Schwimmen einen ungeschickten Anschein verleiht.

Die Grösse der bei uns vorkommenden Arrenurus-Arten ist ausserordentlich verschieden und schwankt zwischen 2 und ½ mm.

Neben dieser sehr artenreichen Gattung Arrenurus sind noch einige weniger in die Augen fallende harthäutige Hydrachniden erwähnenswert, so die kleinen bunten Vertreter der Gattung Axona[VII]. Sie sind zwar mit unbewaffnetem Auge kaum wahrzunehmen, zeichnen sich aber einesteils durch ihre lebhafte Färbung, anderseits aber auch durch die ganz besonders merkwürdige Gestalt, welche dem vierten Fusse des Männchens eigentümlich ist, aus. Offenbar ist dieses anhangsreiche Glied dem Männchen gegeben, um das Weibchen festhalten zu können, doch mag es auch ein blosser Schmuck sein, der die Weibchen fesselt und anzieht, wenn man auch zweifelhaft sein könnte, ob diese winzigen Tiere ein so hohes geistiges Leben entfalten, dass man von Freude am Schmuck bei ihnen reden kann. Dass jedoch die Milben an und für sich auch tieferen Gefühlsbewegungen nicht unzugänglich sind, tritt sehr deutlich bei einer kleinen Landmilbe (Cheyletus) hervor, welche ihre in Häufchen zusammengelegten Eier nicht nur bis zum Ausschlüpfen der Jungen nicht verlässt, sondern dieselben auch gegen Angriffe tapfer verteidigt. Wenn dies auch das einzige mir bis jetzt bekannte Beispiel eines höheren geistigen Lebens bei unserer Tierfamilie ist, so ist es gerade hinreichend, um überhaupt ein solches bei derselben zu beweisen.

[VII] Siehe [Anhang].

Es bleibt nun noch als letzte Gruppe diejenige zu erwähnen übrig, welche ich im Gegensatze zu den soeben erwähnten Hartschwimmern als die Weichschwimmer bezeichnet hatte.

Gemeinsames Kennzeichen ist bei den erwachsenen Tieren dieser Gruppe eine weiche Körperhaut. Die zahlreichen Gattungen derselben bieten sonst allerdings sehr mannigfaltige Verschiedenheiten, doch dürfte es selbst dem geübteren Beobachter ziemliche Schwierigkeiten bereiten, diese Unterschiede zu bemerken.

Als Repräsentant dieser Gruppe muss wiederum jene oben ausführlicher erwähnte und auch abgebildete Piona dienen, und es mag genügen, hier auf sie zu verweisen. Nur einen Punkt möchte ich auch bei dieser Gruppe besonders hervorheben, nämlich noch einmal die Gestaltverschiedenheiten, welche man zwischen Männchen und Weibchen derselben Art beobachtet. Hier sind es besonders und vor allem die Füsse, welche bei beiden Geschlechtern in auffallender Weise verschieden gestaltet sind, indem die Männchen mancherlei besondere Anhänge und Umformungen einzelner Fussglieder aufzuweisen haben.

Wie bei zahlreichen Männchen von Insekten sind nämlich die Füsse hier in Fangorgane umgestaltet, um die flüchtigen Weibchen festzuhalten. Allerdings findet dies auch nicht bei allen hierhergehörigen Gattungen statt, auch ist für zahlreiche Arten überhaupt das Männchen noch nicht beobachtet, wo es aber bekannt geworden ist, da dient zugleich auch die besondere Gestalt der Füsse zu einer verhältnismässig leichten Unterscheidung der oft zahlreichen Arten. So muss es als feststehend gelten, dass die in unseren Gewässern neben der Gattung Arrenurus am häufigsten vorkommende Gattung Nesaea bei allen ihren zahlreichen Arten im männlichen Geschlecht ein umgeformtes drittes und viertes Fusspaar besitzt. Jeder Fuss des dritten Paares hat ein keulenförmig gestaltetes Endglied, an welchem auch die Kralle eine von der gewöhnlichen abweichende Gestalt besitzt, wie sie [Fig. 3] g von Nesaea fuscata zeigt. Weiter ist, was auch schon bei geringer Vergrösserung bemerkt werden kann, das drittletzte Glied an den Füssen des vierten Fusspaares hufeisenförmig eingebogen und trägt an den Rändern der Einbuchtung einen Kranz starrer und auffallender Haarborsten ([Fig. 3] h).

Einer andersgearteten Umgestaltung des vierten Fusses begegnet man bei den Piona-Männchen. Es würde jedoch zu weit führen, wenn hier noch mehr in Einzelheiten eingegangen würde.

Jedoch noch einer besonderen Erscheinung, welche bei Männchen und Weibchen einer kleinen Gruppe von Gattungen beobachtet wird, kann ich nicht unterlassen Erwähnung zu thun, weil sie zeigt, wie sonderbar oft die Richtung zu sein scheint, in welcher die Umformung der Gestalt fortschreitet. Hier handelt es sich auch um eine Eigentümlichkeit der Füsse. Es ist Regel, dass die Hydrachniden an sämtlichen acht Füssen deutliche und wohl ausgebildete Krallen tragen. Die Abbildung [Fig. 3] d zeigt eine solche von Nesaea fuscata. Jene kleine Gruppe von Milben, zu denen unter anderen die in unseren Gewässern häufig gefundene Gattung Limnesia[VIII] gehört, hat nun diese Krallen an den beiden vierten Füssen durchaus eingebüsst. Hier endigt das letzte Fussglied mit einer stumpfen kegelförmigen Spitze. Allerdings beobachtet man leicht, dass bei zahlreichen Wassermilben die Krallen an den vierten Füssen ungleich kleiner sind als namentlich am zweiten und dritten Fusspaar aber sie sind stets gut ausgebildet und zeigen auch die für die Gattung charakteristische Form. Wie lässt es sich hier nun erklären, dass sie bei Limnesia völlig fehlen. Nur als Vermutung könnte angeführt werden, dass Limnesia das vierte Fusspaar niemals zum Festklammern des Körpers benutzt, sondern stets in schwingende Bewegung setzt, sobald sie vom Schwimmen ausruht, vielleicht um das Wasser um den Leib in Zirkulation zu bringen.

[VIII] Siehe [Anhang].

Im Anschluss an die soeben, wenn auch nur in flüchtigen Umrissen gegebene Übersicht der Hauptformen unserer Süsswassermilben möge ein kurzes Wort über ihren Aufenthalt, ihre Verbreitung und allgemeine Lebensweise folgen. Zwar sind auch über diesen Punkt die Beobachtungen nur wenig umfassend, aber so weit sie ein Urteil zulassen, darf man wohl sagen, dass die Hydrachniden stehende klare Gewässer den fliessenden vorzuziehen scheinen. Auch trifft man in grösseren Wasserbecken, deren Ufer durch die offenbar von Wind und Wellenschlag herrührenden zerstörenden Einflüsse des Wassers mit absterbenden Pflanzenresten bedeckt, auch häufig mit moderndem Schlamm überzogen sind, viel seltener Milben an, als in den kleinen mit dichtem Wasserpflanzengebüsch durchsetzten Weihern und Teichen. Hier, wo die kleinen Kruster, wie Daphniden und Cyclopiden, ihr Wesen treiben, wo die Mücken und zarten Netzflügler ihre Eier massenhaft ablegen, wo zahllose Infusorien an den Wasserpflanzen auf- und niederfahren, da finden unsere zumeist vom Raube lebenden Hydrachniden ein geeignetes Jagdgebiet, welches sie in allen Stadien ihrer Entwickelung in meist rastloser Eile durchlaufen, den Beobachter in Erstaunen setzend über die Ausdauer und Kraft ihrer Muskeln, welche, am Tage und oft auch des Nachts angestrengt, dennoch nicht ermüden und in gleichmässiger Schnelligkeit den Körper von Ort zu Ort führen. Doch ist es nicht nur die Reichhaltigkeit der Nahrung, es ist auch die bald höher steigende Temperatur solcher stehenden Gewässer, welche offenbar unseren Milben sehr angenehm ist. Beobachtet man doch, dass, wenn im Hochsommer die kleinen Wasserbecken bis auf zwanzig und mehr Grad erwärmt werden, die Scharen, namentlich der Arrenurus-Arten, ganz ausserordentlich anwachsen. Wie die Ameisen im Sonnenbrand nur um so rastloser ihren Zwecken und Pflichten nachgehen und für den Beschauer ein Schwindel erregendes Gewimmel hervorbringen, so jagen sich die roten, grünen und bunten Hartschwimmerarten durch die untergetauchten Wasserpflanzen und fallen massenhaft dem Sammler ins Netz. Übereinstimmend hiermit ist die von einem Beobachter gemachte Bemerkung, dass die höher im Gebirge gelegenen Teiche gewöhnlich arm an Wassermilben sind, weil die Temperatur derselben selbst im Sommer eine verhältnismässig niedrige ist. Dass die Milben allerdings auch in kaltem Wasser gut zu leben vermögen, beweist der Umstand, dass man schon sehr früh im Jahre, wenn das Eis noch auf dem Wasser steht, reichliche Beute findet und zwar nicht bloss erwachsene Tiere, sondern solche auf allen Entwickelungsstadien. Daher ist es wohl möglich, dass die niedrigere Temperatur der Gebirgsteiche die den meisten Milben zur Nahrung dienenden Kruster, sowie andere zartere Geschöpfe, die von ihnen verfolgt werden, nicht recht zur Entwickelung kommen lässt, so dass das Fehlen zahlreicher Milben erst hieraus zu erklären wäre. Diese letztere Ansicht wird vielleicht durch eine Beobachtung unterstützt, welche aus südlicheren Gegenden stammt, wo überhaupt wohl auch in kühlerem Wasser reicheres Leben zu finden ist, so dass auch Milben darin nicht zu darben brauchen. So hat der französische Naturforscher Th. Barrois während einer der Erforschung der Azoren gewidmeten Reise eine Hydrachnide beobachtet, über deren Lebensgewohnheiten er sich folgendermassen auslässt: „Ich fand diese Art stets in rasch fliessendem, wenig tiefem Wasser der Quell- und Sturzbäche, welche von den Bergen herabkommen, um entweder in einen See, was indessen nicht oft vorkommt, oder sogleich ins Meer sich zu ergiessen, und deren Bett zahlreiche Kieselsteine enthält. Obgleich die Tiere sehr gute Schwimmer sind, so habe ich sie niemals mit dem Netz gefangen; sie leben vielmehr auf der Unterseite der Steine, wo sie in Gruppen von fünf, sechs, zehn und noch mehr zusammen sich in die Löcher der basaltigen Laven festsetzen, um nicht von dem Strome mit fortgerissen zu werden. Die Temperatur dieser Bäche und Flüsschen ist sehr niedrig und steigt auch im August und September höchstens auf 15½°. Die Verbreitung dieser Art in vertikaler Richtung bietet grosse Unterschiede. Ich habe sie fast unmittelbar am Meer gesammelt und auch in einer Höhe von 800 Metern“. Hierbei wird noch eines besonders merkwürdigen Umstandes wie folgt gedacht: „Obwohl die beobachtete Milbe in grosser Menge in gewissen Giessbächen lebt, welche sich in Seen ergiessen, so findet sie sich in diesen Seen selbst niemals. Zur Erklärung dieses gewiss auffallenden Vorkommnisses lässt sich Folgendes etwa anführen: Unsere Hydrachnide liebt sehr flache, sprudelnde, reine Gewässer. Man trifft sie niemals in Lachen. Nun sind die Seen ruhig und führen weniger klares und reines Wasser als die Bäche, denn die darin befindlichen Steine sind meist mit einer mehr oder weniger dicken Schicht von Schlamm bedeckt, welchen man sehr selten an den von den Milben besetzten Lavaschlacken der Bäche findet. Vor allem muss man aber in dem Temperaturunterschied der Seen und Bäche den Grund für die Abwesenheit der Milben in den ersteren suchen. Denn in dem See steigt die Wassertemperatur wohl um 9° höher als in dem Zufluss. Der schroffe Wechsel der Temperatur wird denjenigen Milben, welche von dem Bache mit in den See hinabgerissen werden, verderblich, denn sie sind überhaupt sehr empfindlicher Natur. Es ist mir mehrere Male bei meinen Ausflügen vorgekommen, dass ich versucht habe, sie lebend heimzubringen, aber fast regelmässig fand ich sie trotz aller Vorsicht tot vor“. So empfindlich wie die soeben angeführte Bewohnerin der Azoren sind nun freilich die meisten unserer Hydrachniden nicht. Zumal gegen erwärmtes Wasser zeigen, wie schon erwähnt, die meisten der unsere Kleingewässer, namentlich die Teiche und Weiher, bewohnenden Milben eine starke Widerstandsfähigkeit. Jedoch wird es noch immer ausgedehnter Beobachtungen bedürfen, um die Einflüsse der Temperatur auf das Leben unserer Wassertiere genauer kennen zu lernen.

Mit den Azoren ist wohl die von Europa fernste Station, auf welcher Süsswassermilben beobachtet worden sind, genannt worden. Steht es überhaupt mit der Kenntnis der Acariden in den aussereuropäischen Ländern ziemlich schlecht, so sind die Gebiete, in denen man sich nach den im süssen Wasser lebenden Milben umgesehen hat, im wesentlichen in Europa zu suchen und auch da sind noch die meisten Strecken unerforscht. Es folgt fast naturgemäss aus diesem Umstande, dass das Wissen über diese Tiergruppe ein in jeder Beziehung durchaus lückenhaftes sein muss. Allerdings scheinen ja, und das gilt auch von sehr zahlreichen Landmilben, die einzelnen Gattungen und Arten sehr grosse Verbreitungsgebiete zu besitzen, aber dennoch ist noch überall das Fehlen gewisser an anderen Orten vorkommender Formen ausser Zweifel, und es trifft auch hier die Wahrnehmung zu, dass der Süden an Formen reicher ist, als der Norden.

Halten wir eine Überschau ab über die Gegenden, welche überhaupt nach Süsswassermilben durchsucht sind, so sind zu nennen zahlreiche schwedische Gewässer (durchforscht von C. J. Neuman), ein Teil der norditalienischen (d. v. J. Canestrini und A. Berlese), die Schweizer Seen (d. v. G. Forel und G. v. Haller), die nordöstlichen Gebiete Frankreichs (d. v. J. Barrois) und manche Gebiete Deutschlands (d. v. C. L. Koch, Koenike, Kramer).

Wie es aber bei einer erst beginnenden Erforschung einer Tierklasse fast natürlich ist, haben sich die meisten Beobachtungen zunächst auf die äussere Erscheinung der Hydrachniden gerichtet, die Lebensbeziehungen dagegen sind zum grösseren Teil noch übersehen worden. Dennoch lässt sich Einiges auch bereits jetzt hierüber sagen.

Zunächst hat sich wohl als unzweifelhaft ergeben, wie auch schon weiter oben betont worden ist, dass die Hydrachniden auf Grund ihrer Entwickelungsgeschichte in zwei Gruppen gesondert werden können, welche sich durch die Lebensweise ihrer sechsfüssigen ersten Larven ergeben. Die eine Gruppe besitzt Larven, welche Gestalt und Lebensweise der Trombidiumlarve zeigen, die anderen nicht. Man kann es nämlich wohl als Regel aufstellen, vorbehaltlich freilich einer erst in Zukunft zu gewinnenden ganz allgemeinen Bestätigung, dass die trombidiumartigen Milben während ihrer ersten Jugend vom Blute anderer Tiere, namentlich der Insekten, leben und sich daher an solche ansaugen. Erst nachdem sie die erste Häutung überstanden haben, führen sie nicht mehr ein parasitisches, sondern ein freies Leben. Solche Lebensweise führen nun die Jungen von Hydrachna, Eylaïs und Limnochares und, soweit ich sehe, auch von Hydrodroma, einer schön scharlachroten, ziemlich ansehnlichen Wassermilbe. Die Beobachtungen sind bei den soeben namhaft gemachten Acariden noch keineswegs in gleichem Masse vollständig, ganz abgeschlossen dürften sie vielmehr nur bei der Gattung Hydrachna sein, jedoch unterliegt es keinem Zweifel mehr, dass bei allen die Übereinstimmung in der Hauptsache der Entwickelung, der parasitischen Lebensweise, eine sehr weitgehende ist.

Die Jungen von Hydrachna bleiben von dem Augenblick des Ausschlüpfens aus dem Ei im Wasser, dagegen steigen die der drei anderen Gattungen möglichst bald an die Oberfläche und machen ausgiebigen Gebrauch von ihren Rennbeinen, indem sie mit einer fast staunenswerten Geschwindigkeit auf dem Wasser und den Pflanzen des Ufers auf und ab eilen, um Insekten zu suchen, welche sie besteigen können. Die Larven von Limnochares nehmen z. B. die ebenfalls auf der Wasseroberfläche lebenden Schreitwanzen zu erwünschten Nährtieren und bohren sich in die weichen Chitinskelettpartien ein. Bei den Larven von Hydrodroma bot sich noch ein anderes Schauspiel, als ich Gelegenheit hatte, einen auskriechenden Schwarm von jungen Tieren zu verfolgen. Nachdem sie an die Oberfläche des Wassers emporgekommen waren und ich die Tierchen sammeln wollte, um sie an Blattläusen sich festsaugen zu lassen, musste ich zu meinem Erstaunen bemerken, dass sie die Fähigkeit besassen in mächtigen Sprüngen fortzuhüpfen. In kurzer Zeit war daher der ganze Schwarm zerstreut und den Blicken völlig entschwunden.

Die sechsfüssigen Larven der übrigen Hydrachniden leben, im Gegensatze zu den eben namhaft gemachten, frei schwimmend im Wasser und nähren sich vom Raube. Sie besitzen daher eine dieser Lebensweise angepasste Gestalt, welche zwar ebenfalls von der künftigen des erwachsenen Tieres abweicht, aber namentlich in der Bildung der Füsse ganz verschieden ist von den Larven obiger Arten. Eine bemerkenswerte Ausnahme von dieser Lebensweise beobachten wir nur bei einigen Arten der Gattung Atax[IX]. Von den bisher bekannten sieben oder acht Arten dieser Gattung führen etwa drei oder vier ein vollständig freies Leben, während die anderen Arten sich einer ausschliesslich parasitischen Lebensweise ergeben haben. Diese Arten hausen von Generation zu Generation zwischen den Weichteilen der Teich- und der Malermuschel und verlassen ihr Wohntier wahrscheinlich nur während ihrer Larvenzeit, um ein neues aufzusuchen. Dabei sei gleich erwähnt, dass durch das parasitische Leben sich eine bestimmte Veränderung ihres Organismus eingestellt hat, wenigstens möchte ich dieselbe damit in ursächlichen Zusammenhang bringen. Während nämlich die frei lebenden Hydrachniden sämtlich, soweit die Beobachtungen reichen, ein wohl ausgebildetes Atmungssystem haben, fehlt den parasitischen Atax-Arten jede Spur von Tracheen und der mit den Luftlöchern in Verbindung stehende Hauptstamm ist auf ein ausserordentlich geringfügiges Stückchen zurückgebildet, so dass man fast von einem vollständigen Fehlen desselben reden kann. Ob es nun der Aufenthalt in einer so schleimigen und luftarmen Flüssigkeit, wie sie die Muscheln erfüllt, mit sich gebracht hat, dass das Atmungsorgan ausser Thätigkeit gesetzt wurde und daher verkümmerte, darüber eine bestimmte Ansicht auszusprechen scheint noch nicht der rechte Zeitpunkt gekommen zu sein.

[IX] Siehe [Anhang].

Wenn uns die parasitischen Atax-Arten schon darauf führten, von der Auswanderung von einem Wohntier auf ein anderes zu reden, so dürfte es an der Zeit sein, überhaupt die Verbreitung der Süsswassermilben aus ihren doch meist eng begrenzten heimatlichen Wasserbecken in andere etwas näher zu betrachten. Ich komme dabei auf die Beobachtungen des Dr. Th. Barrois, die er auf den Azoren gemacht hat, noch einmal zurück. Er traf dort zwei Gattungen an und unter diesen eine, welche ja allerdings allgemein verbreitet ist, deren Arten aber nicht gerade zu den allergewöhnlichsten gehören. Er fand stets sehr zahlreiche Exemplare der diesen beiden Gattungen angehörigen Milben in den dortigen Bächen an. Dies hatte wohl seinen Grund darin, dass die Gewässer der vulkanischen Azoren in der ersten Periode des Bestehens dieser aus dem Ozean aufgetauchten Inseln wohl noch völlig unbevölkert gewesen sind. Erst nach und nach werden dorthin verschlagene Süsswasserbewohner von dem neuen Gebiet Besitz genommen und frei von aller Konkurrenz sich rasch vermehrt haben. Wie lässt es sich wohl erklären, dass sich auch die immerhin zarten Wassermilben dabei beteiligten? Unter allen Umständen wird die Verbreitung derselben dorthin auf mechanische Ursachen zurückzuführen sein. Durch irgend einen Besucher oder Bewohner eines schon von ihnen besetzten Süsswasserbeckens muss ihre Überführung in ein von ihnen noch nicht bewohntes vermittelt worden sein, sobald der natürliche Lauf der Gewässer auch bei Überschwemmungen die neue Heimat mit der alten nicht in Verbindung zu setzen vermochte. Als Dr. Barrois, um über die Verpflanzung seiner Sperchon-Arten nach den Azoren ins Klare zu kommen, die dortigen Gewässer aufmerksam durchforschte, fand er ausser den Milben vor allen Dingen zahlreiche Wasserwanzen von der Gattung Corixa vor. Die Wasserwanzen können, wie sämtliche entwickelte Wasserinsekten, lange Stunden ausserhalb des Wassers leben, denn sie sind ja eigentlich Lufttiere und gehen nur um ihrer Nahrung willen ins Wasser. Sie machen auch grosse Flüge, namentlich bei Nacht, um aus einem Becken in ein anderes zu gelangen, wobei sie wahrscheinlich einem scharfen und sicheren Geruch folgen. Solche fliegende Wasserinsekten werden unter Umständen ganz ebenso, wie Schmetterlinge und Heuschrecken, vom Winde erfasst und aufs Meer hinausgetrieben, wobei sie wohl meist zu Grunde gehen, gelegentlich aber auch einsam daliegende Inseln erreichen, deren Gewässer sie dann, wenn es gerade mit befruchteten Eiern beladene Weibchen waren, nun mit ihrer Nachkommenschaft bevölkern können, vorausgesetzt, dass die Lebensbedingungen sonst ihrem Körper entsprechen. Auf diese Art und Weise werden die Wasserwanzen wahrscheinlich nach den Azoren gekommen sein.

Nun haben schon häufig Beobachter bemerkt, dass die zur Larvenruhe gelangten noch unentwickelten Milben sich an solche Wasserwanzen, wie eben beschrieben, anheften, um daselbst ihre Verwandlung unter dem Schutze der alten Larvenhaut durchzumachen. So kann es leicht gekommen sein, dass eine Wasserwanze, welche solche Larven von Wassermilben an sich trug, vom Winde nach den Azoren verschlagen wurde. Wenn dann die angeheftete Wassermilbenlarve während der gewiss längeren Reise nicht ganz austrocknete, so wird sie, nachdem ihr Träger eine neue Heimat in irgend einem Gewässer der Azoren gefunden hatte, dort nach einiger Zeit ausschlüpfen und, wenn Männchen und Weibchen gleichzeitig hinübergetragen worden sind, ihre Art in den Flüsschen der Azoren weiter fortpflanzen müssen. Nun hat Dr. Barrois bemerkt, dass die in Larvenruhe verfallenen Larven des ersten Stadiums gegen Austrocknung mehr Widerstand entgegensetzen, als es der sonst sehr zarte Körper der Hydrachniden vermag, und dass daher obige Art und Weise die wahrscheinlichste sei, wenn man sich die Verbreitung der Süsswassermilben über das Meer hinüber erklären will. Gewiss ist dies wohl eine Möglichkeit, aber doch keineswegs eine so einzig gültige, dass man annehmen müsste, die ersten Larven der Wassermilben hätten überhaupt die Gewohnheit angenommen, sich namentlich an Süsswasserinsekten festzusetzen, um dort ihre Larvenruhe abzumachen, und diese Gewohnheit bringe es nun mit sich, dass die während der Larvenruhe gegen das Austrocknen besser gewappneten Tiere von den ausfliegenden Wasserinsekten auch dorthin transportiert würden, wohin sie auf gewöhnlichem und ihrer Organisation entsprechendem Wege nicht gelangen könnten. Es sind die Möglichkeiten, eine weit entfernte Station zu erreichen, so mannigfaltige, dass es unserem Ermessen nach noch nicht thunlich ist, zu betonen, dass es die auf den Azoren gefundene Corixa ist, welche zu der Zeit, wo sie selbst durch Zufall die Azoren erreichte, auch die Sperchon-Art mit nach dem neuen Aufenthaltsorte hinüberbrachte. Es ist ja gewiss, dass im Verlauf der Jahrtausende, welche seit dem Auftauchen der Azoren aus dem Meere verstrichen sind, oftmals eine Corixa atomaria von Portugal hinübergeführt sein kann und dass immer einmal wieder ein Sperchon glandulosus an ihr angeheftet gewesen sei. Wenn man diesen Umstand aber immer wieder durchdenkt, so wird man immermehr zu der Überzeugung sich hinneigen, dass diese Möglichkeit ja allerdings wohl vorliegt, dass aber ebensosehr auch Wasservögel, welche, wie Barrois in einer Anmerkung selbst hervorhebt, an ihren Füssen und Schnäbeln so häufig Reste von Pflanzen aus süssem Wasser mit sich führen, die Vermittler sein können, ja, dass es nicht bloss Larven zu sein brauchen, welche in die neue Heimat hinübergeführt worden sind, Larven, die der Gefahr der Unfruchtbarkeit ausgesetzt sind, sondern in den feucht bleibenden vegetabilischen Resten im Schnabel und an den Zehen können die erwachsenen Tiere ebensogut der neuen Heimat zugeführt werden. Zudem sind auch nicht alle Beobachter darin übereinstimmend, dass die Wassermilben, wenn sie ihrem feuchten Elemente entnommen sind, dem Eintrocknen so leicht erliegen. Claparède, der bedeutende Genfer Naturforscher, hat vielmehr an der die Teichmuschel parasitisch bewohnenden Atax-Art gefunden, dass sowohl Muttertiere als Eier sehr lebenskräftig sind. In den Muscheln, die wochenlang ausserhalb des Wassers in der Dürre gelegen und halb ausgetrocknet dem Tode entgegengehen, fand er die Milben zwar durch Verdunstung erstarrt, jedoch beim ersten Wasserzusatz sehr schnell wieder lebendig und die Eier entwickelungsfähig werden.

Es ist also nicht ausgeschlossen, dass die Besiedelung der mitten im Meere gelegenen Inseln mit Süsswassermilben unmittelbar durch Überführung fortpflanzungsfähiger Individuen geschehen sei und noch geschieht. Es wird sogar die Verbreitung der das süsse Wasser bewohnenden Milben im allgemeinen überhaupt so gedacht werden müssen, dass erwachsene Weibchen, nicht unbefruchtete und unfruchtbare Larven, auf mechanischem Wege von Wasserbecken zu Wasserbecken getragen werden und so ihre Art in Gebieten, wo dieselbe noch nicht vertreten war, heimisch machen.

Es bleibt uns nun endlich noch ein wichtiger Gegenstand zur Besprechung übrig, nämlich die Entwickelung des Einzeltieres vom Ei bis zum erwachsenen Zustand.

Für jedes Lebewesen ist es eine der wichtigsten Aufgaben, seine Art durch Nachkommen zu erhalten. Daher ist für den aufmerksamen Naturfreund die Fortpflanzung und Entwickelung des Einzeltieres ein Gegenstand des grössten Interesses.

Bei den Milben ist nun gerade die Entwickelungsgeschichte noch sehr des weiteren Studiums benötigt, jedoch ist namentlich für die Hydrachniden das Beobachtungsmaterial nicht ganz unerheblich, so dass es gelingen wird, ein Bild des Entwickelungsganges einer Wassermilbe in grossen Zügen zu entwerfen.

Ich wähle zwei Beispiele, nämlich die Entwickelung der in unseren heimischen Gewässern häufigsten kleinen rotbraunen Wassermilbe, Nesaea fuscata Koch, welche für die Mehrzahl aller anderen als Muster dienen kann; daran mag sich die schon seit langer Zeit bekannte Entwickelung der kugeligen Wassermilbe, Hydrachna globosa Dugès, anschliessen.

Die Eierchen der rotbraunen Wassermilbe werden in Häufchen bis zu dreissig und mehr an Wasserpflanzen oder an Steinen des Wassergrundes gelegt. Es trifft sich wohl, dass man ein Weibchen bei seinem Geschäft der Eiablage genauer beobachten kann. Es legt die Eier in lockeren Haufen, dabei meist rückwärts schreitend und sie in schneller Folge aus dem Körper hervorstossend. Die roten Eierchen sind dabei von einer sehr dünnen weisslichen Schicht umgeben. Dieses ist die klebrige Kittsubstanz, welche jedem Ei mitgegeben wird. Schnell quillt dieselbe im Wasser auf, und während die letzten Eier gelegt werden, hat sich bei den ersten bereits ein breiter weisser Hof um dieselben gebildet. Nach Verlauf einiger Stunden sind die Zwischenräume zwischen den Eiern völlig von der Kittsubstanz ausgefüllt, die Eierchen ruhen jetzt, zu einem einzigen Häufchen verschmolzen, unter einer im Wasser vollends erhärtenden Hüllschicht.

Nach gemessener Zeit hat sich aus dem ursprünglichen Eiinhalt der sogenannte Embryo gebildet, zu gleicher Zeit ist aber auch noch eine zweite, innere Eihaut entstanden, welche sich nach und nach bedeutend ausdehnt und sich, weil sie innerhalb der harten äusseren Eischale keinen genügenden Raum findet, bald in viele Falten legt. Jetzt platzt die harte äussere Eihaut, die zweite dehnt sich durch Aufsaugen von Wasser sehr rasch aus und glättet sich vollkommen. So geschieht es, dass der Beobachter ein neues, sehr viel grösseres Ei aus dem ursprünglich gelegten hervorgehen sieht. Die Gestalt desselben ist in [Fig. 3] f dargestellt. Ein solcher Vorgang, dass aus einem Ei nicht ein entwickeltes Tier mit freibeweglichen Gliedmassen hervortritt, sondern ein zweites Ei, ist bisher bei den Milben nicht selten beobachtet worden, jedoch scheint er nur bei den Acariden verbreitet zu sein und zwar bei den trombidiumartigen Milben ganz besonders. So habe ich ihn bei den oben bereits einmal erwähnten Cheyletus vorgefunden. Hier entwickelt das Ei eine innere Eihaut, welche an einer bestimmten Stelle einen scharfen Stechapparat besitzt, der zur bestimmten Zeit die alte Eihaut durchsticht, um dem sogenannten zweiten Ei den Austritt zu gestatten. Bei Nesaea fallen die alten Eischalen einfach ab, indem sie durch die aufschwellende noch in der zweiten Haut befindliche junge Milbe gesprengt werden.

Ist nun die Larve innerhalb dieser zweiten Eihaut entsprechend entwickelt, so sprengt sie dieselbe, was etwa nach vierzehn Tagen geschieht. Für die ausgeschlüpften Larven ist es aber keine leichte Arbeit, ganz frei zu werden, denn noch trennt die erhärtete Oberflächenschicht der Kittsubstanz die Tierchen von ihrem Element. Durch die unruhige Bewegung zahlreicher Füsse wird die innere Masse der Hüllsubstanz bald zerbröckelt, so dass die immer zahlreicher ausschlüpfenden Larven durch einander kriechen und drängen; aber noch ist ein Ausweg nicht gefunden.

Fig. 3.
a Erste Larve von Nesaea fuscata, von der Bauchfläche aus betrachtet — b Mundschnabel derselben, von der Seite, mit Taster (α) und Kiefer (β) — c Fusskralle derselben Larve — d Fusskralle der erwachsenen Nesaea — e Zweite Larve von Nesaea fuscata — f Aus der gesprengten ersten Eischale tritt das zweite eiförmige Stadium hervor. Der Embryo mit deutlichem Rücken- und Bauchschild ist von dem Apoderma umhüllt — g Endglied des dritten Fusses vom erwachsenen Männchen der Nesaea fuscata — h Vierter Fuss desselben Männchens — i Weibliche Geschlechtsöffnung von Nesaea fuscata mit den Haftnäpfen — k Männliche Geschlechtsöffnung von Nesaea fuscata mit den Haftnäpfen.

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GRÖSSERES BILD

Endlich hat eine auch glücklich die äussere Hüllschicht an einer besonders nachgiebigen Stelle durchbrochen und enteilt in die freie Flut. Dies glückt zuletzt allen, aber es geht manche Stunde darüber hin, bis die letzte Milbe dem Gefängnis entronnen ist. Und vielleicht würde es noch länger dauern, ja mancher gar nicht gelingen, wenn nicht die Taster unserer jungen Milben auf dieser ersten Entwickelungsstufe eine von der späteren Gestalt sehr abweichende und für die Sprengung eines entgegenstehenden Hindernisses sehr geeignete Form und Bewaffnung hätten ([Fig. 3] b). Sie sind sehr dick und nehmen eine starke Muskulatur auf, so dass sie sehr kräftige Bewegungen zulassen. Am vorderen Ende des letzten der sehr gedrungenen Glieder bemerkt man eine grosse, stark gekrümmte Hakenkralle, die wie eine Hippe in die Hüllmasse der Eier einsetzen und dieselbe aufreissen kann. Auf späteren Entwickelungsstufen werden die Taster schlank und jene Krallen sind ganz verschwunden. Das Tierchen bedarf ihrer später nicht mehr. Nicht unerwähnt darf ich hier allerdings lassen, dass es auch Nesaea-Arten giebt, bei denen die sechsfüssigen Larven die Freiheit nicht mehr gewinnen, sondern noch unter der Kitthülle ihre nächste Häutung durchmachen.

Wie es bei den Milben als Regel anzusehen ist — Ausnahmen sind ungemein selten —, hat unsere junge Larve ([Fig. 3] a) nur sechs Füsse, jederseits drei, mit denen sie das Wasser lebhaft tritt, um schnell vorwärts zu eilen. Die grossen, als schwarze Pünktchen hervortretenden Augen bestimmen Richtung und Ziel der kräftigen Schwimmbewegung.

Wendet man eine hinreichende Vergrösserung an, so bemerkt man bald, dass diese erste, jüngste Larve auch noch in anderer Hinsicht, nicht nur mit Rücksicht auf die Taster, gegen die späteren Larvenstufen recht hervorstechende Verschiedenheiten zeigt, welche schon nach der nächsten Häutung verschwinden. So ist der ganze Rücken durch eine vorn breitere, hinten etwas zugespitzte härtere Deckplatte geschützt ([Fig. 3] f). Eine solche findet sich bei den erwachsenen Tieren zahlreicher Wassermilbenarten auch nicht mehr andeutungsweise; bei anderen ist ein geringfügiger Rest übrig geblieben (Hydrodroma) und bei einer nur geringen Anzahl Arten ist die Verhärtung der Rückenhaut eine für alle Lebensstufen dauernde.

Die Unterseite unserer jungen Larven ([Fig. 3] a) ist von der der späteren Larvenstufen und der erwachsenen Tiere zwar auch verschieden, doch finden sich die auch später beobachteten Verhältnisse im allgemeinen hier wieder vor. Auffallend ist dagegen, dass die den Wassermilben so eigentümlichen sogenannten Haftnäpfe hier noch völlig fehlen. So stellt die erste jüngste Larvenform eine sehr eigenartige Entwickelungsphase dar und es kommt in der That bei dem Übergang zur zweiten Larvenform zu einer in jeder Beziehung sehr durchgreifenden Gestaltveränderung.

Etwa fünf oder sechs Tage, nachdem das Tierchen sich aus der Eihülle befreit hat, stellen sich die Vorboten dieser Verwandlung ein. Die Milbe fühlt wohl selbst, dass mit ihr etwas Bedeutsames vorgehen soll und hängt sich, um die inneren Entwickelungsvorgänge ungestört ablaufen zu lassen, mit ihren Tastern an irgend einem geschützten Orte fest an. Die Glieder werden bewegungslos und die innere Körpersubstanz zieht sich aus ihnen zurück, eine rundliche von der alten Haut umschlossene eiartige Masse bildend. Ähnliches wiederholt sich später ebenso bei der zweiten noch eintretenden Häutung und wird auch bei der grossen Mehrzahl der Land und Wasser bewohnenden Milben beobachtet, wenn es auch nicht durchaus bei sämtlichen zu einer völligen Zurückziehung des Körperinhalts aus den Gliedern kommt.

Es gestaltet sich während der jetzt eben in Rede stehenden Larvenruhe unter der alten Haut eine neue Milbe aus. Man beobachtet deutlich die neuen Glieder durch die durchsichtige, nun bloss noch einen Schutz für das zarte neue Geschöpf abgebende bisherige Haut hindurch. Nach wenigen Tagen ist es soweit, dass das eingeschlossene Tier die Hülle sprengen kann. Statt einer sechsfüssigen Acaride tritt eine achtfüssige aus der Larvenhaut hervor ([Fig. 3] e). Und während vorher die sechs Füsse ausserordentlich dünn und verhältnismässig kurz waren, fällt jetzt die Länge der acht neuen Füsse auf. Dieselbe übersteigt um ein Bedeutendes die Gesamtlänge des Rumpfes und giebt dem ganzen Tier etwas Schlankes und Zierliches. Das Rückenschild ist bis auf die letzte Spur verschwunden und auf der Unterseite sieht man ausser den völlig anders geformten grossen Hüftplatten noch jederseits von der kaum angedeuteten Geschlechtsöffnung ein schräg gestelltes Plättchen, welches zwei deutlich ausgebildete kreisrunde Haftnäpfe trägt. Noch ein Blick auf die Füsse belehrt uns, dass nicht nur reichliche Schwimmborsten die mittleren Glieder derselben schmücken, zwar noch nicht so zahlreiche wie beim erwachsenen Tier, aber doch schon genau ebenda aufgestellt wie bei diesem, sondern dass auch die Krallen eine ganz veränderte Form bekommen haben. [Fig. 3] c zeigt die Kralle der ersten Larve, während [Fig. 3] d diejenige aller späteren Lebensstufen darstellt, besser als eine Beschreibung es zu geben vermag. Die grösste Veränderung hat aber der Mundabschnitt erfahren. Der lange Schnabel ist verschwunden und die Taster sind langgestreckt und schlank, auch fehlt ihnen die scharfe Kralle, welche den ersten Larven so eigentümlich ist. Einem genaueren Beobachter entgeht auch nicht, dass die grosse Pore, welche bei letzterer zwischen den Hüftplatten des ersten und zweiten Fusses stand, jetzt ganz verschwunden ist. Dies hängt wohl mit der auffallendsten der inneren Veränderungen zusammen. Jetzt hat nämlich die junge Milbe zahlreiche Luftröhren bekommen, welche alle von zwei am Grunde der Kiefer ausmündenden Hauptstämmen ausgehen. Mit dieser Larvenform, welche in [Fig. 3] e abgebildet ist, ist für die Hydrachniden die letzte Stufe vor der ganz ausgebildeten Form erreicht. Es ist dies keineswegs Gesetz in dem ganzen Reiche der Acariden, dass zwischen Ei und erwachsenem Tier nur zwei Larvenstadien eingeschaltet sind. Vielmehr zeigen zahlreiche Gattungen, namentlich aus den Familien der Hartmilben und Tyroglyphus-artigen Milben drei und mehr Larvenstadien zwischen Ei und erwachsenem Tier, so dass es ein interessantes Gebiet der Forschung ist, entweder die Gründe einer so eingreifenden Verschiedenheit der Entwickelungsgeschichte innerhalb der Familie der Acariden darzulegen oder durch richtigere Auffassung der bestehenden Verhältnisse eine Übereinstimmung der scheinbar verschiedenen Entwickelungsformen zu erkennen. Bemerkenswert ist es jedenfalls, dass die Trombidium-Arten eine mit den Hydrachniden im wesentlichen übereinstimmende Entwickelungsweise zeigen, so dass auch hierdurch deren nahe Verwandtschaft bestätigt wird. Doch kehren wir noch einmal zu unserer Larve zurück. Diese war zunächst dadurch ausgezeichnet, dass die Füsse im Vergleich zum Rumpf ausserordentlich lang, wenn auch zierlich sind. Dieses Verhältnis ändert sich jedoch bald, indem die Larve durch sehr reichliche Nahrungsaufnahme schnell und erheblich wächst, so dass der Rumpf mächtig anschwillt, während die Gliedmassen unverändert dieselbe Grösse beibehalten und so allmählich immer mehr gegen den Rumpf zurücktreten.

Bald tritt nun eine neue Pause in der Entwickelung ein. Die Milbe sucht ein Versteck und versinkt in einen neuen Zustand völliger Regungslosigkeit, während welcher sich innerhalb der Larvenhaut die vollständig ausgebildete Milbe entwickelt. Entschlüpft dann der Larvenhaut das endgültig fertiggestellte Tier, so fällt auch wieder vor allem der Unterschied in der Längenentwickelung der Füsse auf. Aber auch in vielen anderen Punkten ist an dem neuen Geschöpfe eine wesentlich andere Form und Bildung zu bemerken. So sind die Weibchen nunmehr von den Männchen deutlich zu unterscheiden, während bis zur letzten Larve ein äusserlicher Unterschied der männlichen und weiblichen Larven nicht festgestellt werden konnte. Es sind aber auch abgesehen von diesem Unterschiede in beiden Geschlechtern die Schwimmborsten an den Gliedern namentlich der hinteren beiden Fusspaare ausserordentlich viel zahlreicher geworden. Endlich findet man statt der wenigen Haftnäpfe auf der Unterseite des Hinterleibes nunmehr deren zahlreiche jederseits in einem Häufchen vereinigt ([Fig. 3] i u. k).

Ist die erwachsene Milbe nach der letzten Häutung noch verhältnismässig klein, so bewirkt eine reichliche Nahrungszufuhr bald ein ansehnliches Wachstum, so dass es namentlich Weibchen bis zu 1½ mm Länge giebt, während die Männchen meist erheblich kleiner bleiben. Überhaupt ist bei den Milben das Männchen meistens ziemlich viel kleiner als das Weibchen, selbst dann, wenn letzteres nicht durch die zahlreichen allmählich heranwachsenden Eier aufquillt.

Wie lange eine erwachsene Milbe zu leben vermag, ist nur selten Gegenstand des Experiments gewesen. Ich selbst habe Larven von Nesaea fuscata einen ganzen Winter hindurch gehalten, ohne dass sie sich verwandelt hätten. Andere Beobachter haben ähnliche Resultate bemerkt. Es ist wohl möglich, dass eine Milbe der erwähnten Art mehrere Jahre hindurch ihr Leben erhalten kann.

Den Beschluss dieser Darstellungen aus der Entwickelungsgeschichte der Süsswassermilben mag die Lebensgeschichte der Hydrachna globosa machen. Dieselbe ist schon von Dugès in den dreissiger Jahren unseres Jahrhunderts entdeckt und seitdem oftmals bestätigt worden. Diese Wassermilbe ist, wie bereits oben gesagt, insofern bemerkenswert, als aus ihren Eiern junge Larven schlüpfen, welche von den entsprechenden der Hart- und Weichschwimmer, also auch denen von Nesaea und Atax völlig verschieden sind, dagegen mit den Larven der auf dem Lande lebenden Trombidien grosse Ähnlichkeit besitzen. Eine derartige Larve, welche aber nicht zu Hydrachna, sondern zu einer Gattung gehört, welche den Namen Hydrodroma erhalten hat, ist in [Fig. 4] abgebildet. Sie zeichnet sich durch eine mächtige Entwickelung der Kiefer aus und führt Taster, welche unmittelbar an die Taster aller trombidiumartigen Landmilben erinnern, dadurch, dass das letzte Tasterglied an dem untern Ende des vorletzten Gliedes seitlich und nicht am obern Ende eingelenkt ist. Die Füsse sind mit Krallen bewehrt, welche sich in dieser Form ebenfalls bei zahlreichen Landmilben, selbst bei Panzermilben (Oribatiden) wiederfinden. Diese kleinen scharlachroten Larven scheinen unter allen Umständen ein parasitisches Leben führen zu müssen. So heften sich die Hydrachna-Larven an Insekten, welche im Wasser leben, fest. Sehr bevorzugt wird die graue Wasserwanze, an welcher man im Frühjahr häufig die schon über stecknadelkopfgrossen Parasiten mit ihrem Kopfe in die weicheren Hautpartien an den Gelenken eingebohrt findet. Da die völlig ausgewachsene Wassermilbe schon im Juni beobachtet wird, so wird bereits Anfang Juli das Ausschlüpfen aus den Eiern stattfinden. Die jungen Milben machen ihre erste Larvenzeit teils freilebend, so lange nämlich, bis sie ein geeignetes Nährtier gefunden haben, teils als Parasiten angeheftet an letzterem durch. Diese letztere Periode erstreckt sich durch den Herbst bis zum Frühjahr. Während dieser Zeit nimmt die Grösse des Tieres durch unausgesetzte Nahrungszufuhr dauernd zu, so dass Larven bis zu 2 mm Länge an den Nährinsekten angetroffen werden. Der Hinterleib dehnt sich dabei allein aus, während die Gliedmassen keine Grössenzunahme erfahren. Gewissermassen gestaltet sich das Tier zu einer Vorratskammer von Nährstoffen um, welche nun im Frühjahr zur Neubildung der zweiten Larve verwendet werden. In dem aufgetriebenen Hinterleibe bemerkt man, wie in einem zugeschnürten Beutel ruhend, nunmehr die völlig anders gestaltete neue Milbe. Dieselbe hat acht Füsse statt der früheren sechs und zeigt ein verändertes Kopfsegment, ist überhaupt in keiner Weise vergleichbar der ersten Larve.

Fig. 4.
Erste Larve von Hydrodroma rubra.

Diese zweite Larve hat bereits im wesentlichen die Gestalt des erwachsenen Tieres, zunächst aber noch nicht dessen Grösse. Durch schnelles Wachstum erreicht sie dieselbe aber bald und begiebt sich an einen Ort, wo sie die zweite Larvenruhe durchmachen kann. Zu diesem Zweck entleert sie einen Tropfen ihres Speichelvorrats und heftet dadurch ihren langen Schnabel an die Unterlage fest an. Die Glieder verlieren ihre Beweglichkeit und der Leibesinhalt gestaltet sich noch einmal zu einem neuen Tiere um. Nach etwa zehn Tagen durchbricht letzteres die schützende Haut der ruhenden Larve. Nunmehr ist das Tier ausgebildet und erfährt nur noch ein Grössenwachstum.

Anhang.

Tabelle zur Bestimmung der bis jetzt bekannt gewordenen Gattungen der Hydrachniden.

Litteratur.

1) Otto Friedrich Müller, Hydrachnae, quas in aquis Daniae palustribus detexit, descripsit, pingi et tabulis aeneis XI incidi cur. Lipsiae 1781.

2) Pierre André Latreille, Précis des caractères génériques des Insectes. Paris 1796.

3) Antoine Dugès, Recherches sur l’ordre des Acariens en général et la famille des Trombidiés en particulier. Premier mémoire. Annales des Scienc. nat. Paris 1834.

4) Carl Ludwig Koch, Deutschlands Crustaceen, Myriapoda und Arachniden, Heft 1–40. Regensburg 1835–41. Desselben Verfassers Uebersicht des Arachnidensystems. Nürnberg 1842.

5) Ragnar Magnus Bruzelius, Beskrifning öfver Hydrachnider, som förekomma inom Skåne. Akad. Abhandl. Lund 1854.

6) Edouard Claparède, Studien an Acariden. Zeitschrift für wissensch. Zoologie von Siebold und Kölliker, XVIII. Bd. Leipzig 1868.

7) A. Croneberg, Ueber den Bau der Hydrachniden. Zool. Anzeiger von V. Carus. Leipzig 1878, Jahrg. I, Nr. 14.

8) C. J. Neuman, Om Sveriges Hydrachnider, med 14 Taflor. Kongl. Svenska Vetenskaps-Akad. Handlingar, Bd. 17, 1879.

9) G. Haller, Die Hydrachniden der Schweiz, mit 4 Tafeln. Bern 1882.

10) F. Koenike, Ueber das Hydrachniden-Genus Atax. Bremen 1881.

11) F. Koenike, Revision von A. Leberts Hydrachniden des Genfersees. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXXV, 1881.

12) F. Koenike, Zwei neue Hydrachniden vom Isergebirge. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XLIII.

13) F. Koenike, Eine neue Hydrachnide aus dem Karraschsee bei Deutsch-Eylau. Schriften der naturforschenden Gesellschaft zu Danzig. N. F. VII. Bd.

14) F. Koenike, Ein neues Hydrachniden-Genus (Teutonia). Archiv f. Naturgesch. 1890, Bd. 1.

15) F. Koenike, Einige neubenannte Hydrachniden. Abh. des naturw. Vereins in Bremen, Bd. IX.

16) Robert Schaub, Über die Anatomie von Hydrodroma. Ein Beitrag zur Kenntnis der Hydrachniden (mit 6 Tafeln). Sitzungsberichte der kaiserl. Akad. der Wissenschaften in Wien. Math.-naturw. Klasse, Bd. XCVII, 1888.

17) Robert Schaub, Über marine Hydrachniden nebst einigen Bemerkungen über Midea (mit 2 Tafeln). Sitzungsberichte der kaiserl. Akad. der Wissenschaften in Wien. Math.-naturw. Klasse. Bd. XCVIII, 1889.

18) Th. Barrois, Matériaux pour servir à l’étude de la faune des eaux douces des Azores. I. Hydrachnides. Lille 1887.

19) Th. Barrois et R. Moniez, Catalogue des Hydrachnides etc. Lille 1887.

20) Th. Barrois, Note sur la dispersion des Hydrachnides. Revue biolog. du Nord de la France, T. I. 1888–1889.

Kerfe und Kerflarven des süssen Wassers, besonders der stehenden Gewässer.

Von Dr. E. Schmidt-Schwedt in Berlin.

Vorbemerkung. Der folgende Aufsatz will nur Skizzen aus der Kerfwelt des süssen Wassers geben; dass dabei ganz wesentlich die Kerfe und Kerflarven der stehenden Gewässer berücksichtigt worden sind, ist schon in der Überschrift angedeutet worden. Ich habe diese Beschränkung geübt, um mich in den Schilderungen fast ganz auf eigene Anschauung, auf eigene Beobachtungen stützen zu können. Auch der Kundige, so hoffe ich, wird darin, besonders in biologischer Hinsicht, manches Neue finden; in jedem einzelnen Falle es als solches kenntlich zu machen oder zu abweichenden Angaben in der Litteratur besonders Stellung zu nehmen, schien mir in einem Aufsatze wie dem vorliegenden überflüssig.

Einleitung.

Wenn von dem zahllosen Heer der Kerfe die Rede ist, denkt wohl fast Jeder zunächst nur an die augenfälligen Vertreter derselben, welche dem Luftmeer angehören und auf Blatt und Blüte, wie auf und in der Erde ihr Wesen treiben: dass auch dem Wasser Vertreter dieses „luftigen“ Volkes in reichlicher Menge angehören, der Gedanke liegt wohl Vielen fern. Wer dann unter kundiger Leitung besonders ein pflanzenreiches stehendes Gewässer etwa im Mai mit dem Netz[X] untersuchen will, der dürfte wohl staunen über das reiche Insekten- und vornehmlich Insektenlarvenleben derselben und wenn er einiges mit nach Hause nimmt zu genauerer Untersuchung und Beobachtung der Lebenserscheinungen, könnte sich leicht ein dauerndes Interesse für diese Tierwelt daraus entwickeln. Derjenige nun, welcher seine Aufmerksamkeit den Wasserinsekten zuwenden will, kann zeitig im Frühjahr mit seiner Thätigkeit beginnen. Wenn kaum einige Zeit das Eis unserer Gräben und Teiche den wieder kräftiger werdenden Sonnenstrahlen gewichen ist, beginnt schon ein grosser Teil der im Wasser lebenden Insekten und Insektenlarven ihr gewohntes Treiben. Geraume Zeit also, bevor der erste Schmetterling, die erste Grabbiene (Andrena), die erste Pollenia (Fliegenart) erscheint, bietet ein Ausflug nach Teichen und Gräben auf Wasserinsekten reichliche Ausbeute. Ja, manche Vertreter unserer biologischen Gruppe scheinen eine Winterruhe kaum zu halten; wenigstens habe ich mehrfach selbst im Januar Larven der Käferfliegen unter dem Eise ihrer Lebensaufgabe, dem Frassgeschäft, obliegen und Schwimmkäfer wie Wasserwanzen sich ebendort tummeln sehen. Es ist eben das Wasser, die Urheimat alles Lebendigen, für alle Lebewesen, die in seinen Schoss sich begeben haben, in vieler Hinsicht ein ungleich freundlicheres Element als das Luftmeer. Die besonders im Frühjahr sprungartigen Veränderungen in der Wärme der Luft, die allen Tieren, welche zu früh ihre Winterplätze verlassen haben, leicht verderblich werden, gleicht das Wasser mässigend aus und die trüben Regen- und Schneeschauer des Frühjahrs hält es seinen Inwohnern sicher vom Leibe. Bei den nicht zu hohen Wärmegraden bietet sogar das Wasser im Frühjahr denen unter seinen Bewohnern, welche zur Atmung nicht die atmosphärische Luft, sondern die im Wasser gebundene benutzen, besonders günstige Daseinsbedingungen, da der Luftgehalt des Wassers dann wegen der geringen Wärme grösser ist als im Sommer[XI]. Das reichste Insektenleben zeigen die Gewässer wohl im Mai; die Zahl der Larven, welche den grösseren Bestandteil der Insektenwelt des Wassers ausmachen, ist dann auf ihrem Höhepunkt. Zum Hochsommer nimmt deren Zahl wieder ab. Nicht wenige der dem Wasser angehörigen Insektenlarven überwintern freilich selbst in diesem Zustand, z. B. einzelne Schwimmkäferlarven, zahlreiche Mücken-, Köcherfliegen- und Eintagsfliegenlarven.

[X] Ich benutze dazu mit Vorliebe wenig tiefe Netze aus weissen Rosshaaren. Dieselben bieten besonders den Vorteil, dass der Stoff im Wasser nicht quillt, also die Lücken gleich weit bleiben und dass ferner Algenschleim u. dergl. nicht daran haften bleibt.

[XI] Auch bei den Ausflügen, die dem Fange unserer Tiere gelten, macht sich geringe Wärme als günstiger Umstand bemerkbar; ungleich leichter als an warmen Sommertagen bringt man die Tiere ohne Abgang an Toten an kühlen Frühlingstagen heim.

Ist nun auch die Zahl der Insekten und besonders der Insektenlarven, welche im Wasser leben, eine recht erkleckliche, so ist doch anderseits zu betonen, dass die eigentliche Stärke dieser Grossmacht des Tierreichs auf der Erde, in der Luft liegt und — was für unsere Betrachtungen wichtiger ist — dass das Verhältnis der Insekten zum Wasserleben im wesentlichen ein gleiches ist wie das der Säugetiere zu demselben. Ich will damit sagen, dass hier wie dort der Grundtypus der Klasse in seiner ganzen Gestaltung auf das Landleben hinweist (wie etwa umgekehrt der der Fische und Krebse auf das Wasserleben) und dass die im Wasser lebenden Vertreter, bei den Säugetieren z. B. Seeotter, Seehund, Walfisch, zwar mehr oder minder weit gehende Abänderungen von jenem Grundtypus zeigen, die eben im Zusammenhange mit ihrem besonderen Aufenthaltsorte stehen, aber doch immer noch deutlich genug erkennen lassen, dass solche Eigentümlichkeiten erst etwas nachträglich Hinzugekommenes sind, oder vom Standpunkte der Abstammungslehre aus: Die Vorfahren dieser im Wasser lebenden Tiere waren Landtiere; erst nachträglich haben sich die Anpassungen, welche in Beziehung zum Wasserleben stehen, herausgebildet. Zwei Gebiete der Lebensthätigkeit nun werden bei der Gegenüberstellung von Land- und Wasserleben besonders berührt und also auch die denselben dienenden Organe: Atmung und Bewegung[XII]. Diesen beiden Funktionen und ihren Organen werden wir also im Folgenden in erster Linie unsere Aufmerksamkeit zuzuwenden haben.

[XII] An dritter Stelle wären die Sinnesorgane in Betracht zu ziehen, doch muss ich dieselben, da dies ein völlig unbebautes Gebiet ist, im Folgenden ausser Betracht lassen.

Bei den Säugetieren ist die Zahl der Ordnungen, aus denen Vertreter dem Wasser angehören, nicht eben gross, wenige Raubtiere, Nagetiere und die beiden Ordnungen der Robben und Wale; ein gleiches trifft für die Insekten zu, wenn man die entwickelten Tiere im Auge hat — es sind dann nur Käfer und Schnabelkerfe (Wanzen) zu nennen. Anders gestaltet sich aber das Bild, wenn man, wie billig, auch die Larven berücksichtigt. Dann ist nur eine Ordnung im Wasser nicht vertreten, nämlich die der Hymenopteren, d. h. der Verwandten von Biene, Wespe und Blattwespe. Um nun die stattliche Reihe aller dieser Vertreter in eine übersichtliche Anordnung zu bringen, dürfte es sich empfehlen, die natürlichen Gruppen des Insektenvolkes, die Ordnungen, zu Grunde zu legen.

Käfer.

1. Taumelkäfer (Gyriniden).

Zu den wenigen Vertretern der Wasserinsekten, welche sich auch dem flüchtigen Auge des Spaziergängers aufdrängen, gehören die mässig grossen (bis 7 mm), nicht eben zahlreichen Arten der Taumel- oder Drehkäfer (Gyriniden). In vielfach durch einander geschlungenen Linien schwimmen sie blitzschnell bei schönem Wetter gesellig auf der Oberfläche stehender wie fliessender Gewässer dahin. Diesen Tummelplatz, die Oberfläche des Wassers, teilt mit ihnen unter den Wasserinsekten in gleich ausgesprochener Weise nur noch eine Familie der Schnabelkerfe, die Wasserläufer (Hydrodromici), die auf langen Beinen zur Überraschung des Zuschauers auf dem Wasser dahinlaufen[XIII].

[XIII] Auf der Oberfläche des Wassers trifft man nicht selten auch verschiedene Fliegenarten, besonders solche aus der Familie der Dolichopiden und Musciden (Ephydrinen). Ebenso leicht, wie sie auf dem Wasser dahin laufen, fliegen sie auch wieder von dort fort; Anpassungen an das Leben an diesem Aufenthaltsort wie bei Taumelkäfern und Wasserläufern sind mir nicht bekannt. — An vierter Stelle könnte man hier vielleicht noch die winzigen Springschwänze (Poduren) nennen, die sich bisweilen in der Nähe des Ufers in grossen Scharen ansammeln und dann einer Masse Schiesspulver gleichen, dessen Körner auf rätselhafte Weise in hüpfende Bewegung versetzt sind.

Unterscheiden sich die Taumelkäfer von den Wasserläufern schon dadurch, dass sie an der Oberfläche dahinschwimmen, nicht auf ihr laufen, so kommt dazu noch weiter, dass sie auch, was jene nie thun, leicht in das Wasser hinabtauchen, sei es nun, um sich der Ungunst des Wetters oder drohender Gefahr zu entziehen oder um Beute zu erhaschen. Während der Käfer auf der Oberfläche schwimmt, scheint er gleichzeitig die Umgebung über wie unter Wasser zu mustern; wenigstens weist darauf eine seltsame Einrichtung seiner Augen hin. Jedes derselben ist nämlich durch eine breite Chitinleiste in einen nach oben und einen nach unten gewendeten Teil geschieden, so dass man bei unseren Tieren von vier Netzaugen sprechen kann.

Die Ausgestaltung ihrer Beine zum Schwimmen ist vollkommener als bei irgend einem anderen Käfer und zwar gilt das in annähernd gleichem Grade für Mittel- wie Hinterbeine, während die Vorderbeine, welche nur zum Greifen und Festhalten benutzt werden, armartig verlängert sind. An den Mittel- und Hinterbeinen sind besonders die Schienen und vier ersten Fussglieder flossenartig verbreitert und dabei etwas schaufelartig ausgehöhlt; der Aussenrand ist überdies mit Schwimmborsten besetzt. Schwimmen, besonders schnelles Schwimmen mit den Gliedmassen, ist eine ansehnliche Arbeitsleistung und stellt daher an die Festigkeit des Körperbaues, vornehmlich hinsichtlich der Anfügung der Gliedmassen, hohe Anforderungen. Wer den Bau unseres Käfers auf diesen Gesichtspunkt hin untersuchen will, wird ihn in Einklang mit jenen Forderungen finden. Besonders die Hinterhüften sind auffallend gross und fest mit dem Brustskelett verwachsen; an der Mittelbrust, von deren Hüftteilen annähernd Gleiches gilt wie von den Hinterhüften, fällt besonders der grosse Mittelteil (Mesosternum) auf, dessen Ausdehnung einen Schluss erlaubt auf die auch in diesem Brustring entwickelten Muskelmassen.

Die Anpassung der Beine an das Schwimmen ist eine so ausgeprägte, dass die Käfer auf dem Lande ebenso unbeholfen sind wie manche Vertreter der im Wasser lebenden Säugetiere. Wollen sie jedoch von einem Gewässer zum anderen wandern, so stehen ihnen wie allen Wasserkäfern dazu die Flügel zu Gebote.

Fig. 5[XIV].
1 Larve von Gyrinus striatus Oliv. Von den vier Endhaken sind nur zwei abgebildet. Tr Tracheenkiemen — 2 Larve von Dytiscus marginalis — 3 Larve von Acilius sulcatus — 4 Larve von Hyphydrus ovatus. 1 und 4 nach Schiödte, 2 und 3 nach Schiödte und Rösel kombiniert.

[XIV] Die vergrösserten Figuren für die Zinkographie sind von Herrn Kupferstecher Ettel, Berlin, dem ich dafür zu Dank verbunden bin, teils nach vorhandenen Abbildungen, teils nach meinen Handzeichnungen, teils nach der Natur gezeichnet worden; im letzteren Falle ist stets Zeichnung und Objekt von mir verglichen worden. Im ersten Falle ist stets der Schriftsteller genannt worden, dem die Figur entlehnt wurde, in den beiden letzten ist angegeben worden: nach der Natur.

Sind die Gyriniden hinsichtlich ihrer Bewegung ausgesprochene Wassertiere, so bieten sie dagegen rücksichtlich der Atmung nichts Besonderes dar. Befinden sie sich an der Oberfläche, also mit der Rückseite ganz an der Luft, so atmen sie wie gewöhnliche Landkäfer; tauchen sie unter, so sieht man am Hinterende stets ein kleines Luftbläschen glänzen. Ganz anders verhalten sich in diesem Punkte die Larven der Taumelkäfer. Diese besitzen ([Fig. 5], 1 Larve von Gyrinus striatus) jene eigenartigen Atmungsorgane, welche einem Teil der Insektenlarven des Wassers zukommen und mit dem Namen Tracheenkiemen belegt worden sind. Wie die gewöhnlichen Kiemen vermögen diese Organe dem Wasser den absorbierten Sauerstoff zu entnehmen, enthalten jedoch nicht einen lebhaften Blutstrom, sondern verzweigte Luftröhren (Tracheen), welche von zartem Protoplasma umgeben sind. Bei den Gyrinidenlarven sind diese Organe seitlich bewimpert (s. [Fig. 5], 1); jeder Hinterleibsring trägt an der Seite je ein Paar dieser Kiemenfäden, der letzte aber vier derselben, die nach hinten gerichtet sind. In schlechtem, d. h. sauerstoffarmem Wasser habe ich unsere Larve mehrfach den Hinterleib auf- und niederschwingen sehen, während sie sich mit den Beinen festhielt. Offenbar dienten diese Bewegungen zur schnelleren Erneuerung des für die Atmung nötigen Wassers. Durch gleichartige Bewegungen des Körpers, also ebenso wie die Egel unserer Gewässer, vermag auch die Larve ziemlich schnell durch das Wasser zu schwimmen; dabei gewinnen auch wohl die Wimpern der Tracheenkiemen ihre Bedeutung. An der Gestalt und Verteilung dieser Organe, an den sechs Brustfüssen und an den vier gekrümmten Chitinhaken am Hinterleibsende (in unserer Figur sind nur zwei davon sichtbar) sind unsere Larven leicht kenntlich.

So häufig übrigens die Taumelkäfer sind, so selten habe ich — und wie es scheint auch Andere — die Larven angetroffen. Vermutlich halten sich dieselben in Schlupfwinkeln, etwa unter Steinen am Boden der Gewässer, auf; dafür sprechen ihre Atmungsorgane, die sie davon befreien, wie andere Wasserkäferlarven zur Atmung an die Oberfläche kommen zu müssen, die zarte Beschaffenheit des Hinterleibes und der Besitz der gekrümmten Haken am Körperende, die anscheinend zum Festhalten in Gängen oder an Gegenständen dienen. Die Larven leben übrigens wie die Käfer vom Raube. Zur Verpuppung verlassen sie, wie das fast für alle Käferlarven des Wassers gilt, dieses Element und gehen an das Land.

2. Schwimmkäfer (Dytisciden).

Ungleich reicher an Arten als die nur in zwei Gattungen mit zwölf Arten vertretenen Taumelkäfer ist die Schar der eigentlichen Schwimmkäfer (Dytisciden). Unter den im Wasser lebenden Käfern sind sie schon durch die fadenförmigen, auch im Wasser stets frei getragenen Fühler gekennzeichnet. Nahezu 150 deutsche Arten werden unterschieden, für die zwölf Gattungen aufgestellt worden sind. Die ansehnlichsten Vertreter unserer Familie sind die Arten der Gattung Dytiscus und Cybister (über 2½ cm gross); unter ihnen wieder ist wohl der Gelbrand, Dytiscus marginalis, diejenige Art, welcher man am häufigsten begegnet[XV].

[XV] Im Netz gebärdet er sich gewöhnlich sehr unruhig; fasst man ihn, so sucht er sich durch Entleerung seines Unrats und einer milchigen Flüssigkeit, die dem Vorderbrustring entquillt, zu befreien.

Der Gelbrand hält sich wie alle seine Familiengenossen, sofern er nicht fliegend das bisher bewohnte Gewässer mit einem anderen vertauscht, nur in, nie auf dem Wasser auf, dort seinem räuberischen Treiben nachgehend. In nicht zu langen Zwischenräumen muss er jedoch, um zu atmen, an die Oberfläche kommen. Die Hauptmenge der Atemöffnungen liegt aber an der Rückseite des Hinterleibes unter den Flügeln und daher steckt der Käfer, das Kopfende schräg nach unten haltend, nur das Ende des Hinterleibes heraus und lüftet dabei ein wenig die Flügeldecken. Bei der geringsten Beunruhigung fährt er sofort in die Tiefe. Eine schnelle Erledigung des in dieser Lage offenbar gefährlichen Atemgeschäftes wird nun ermöglicht durch ungewöhnlich grosse, mit vollkommenen Schutzvorrichtungen gegen Staub versehene Luftlöcher; besonders die dem Körperende näheren sind im Gegensatz zu dem bei Landkäfern üblichen Verhalten durch Grösse ausgezeichnet. Sind sie es doch auch, welche hier zunächst in Anspruch genommen werden. Durch die Luft, welche sich in den Tracheen und unter den Flügeln befindet, wird übrigens der Körper im Verhältnis zu seinem Rauminhalt so leicht, dass der Käfer infolgedessen im Wasser emporsteigt und also sich anstrengen muss, nicht wenn er zur Oberfläche will, sondern umgekehrt, wenn er zur Tiefe hinab will. Den Weg dahin nimmt er meist nicht in einfach senkrechter Richtung, sondern fast immer etwas schräg; er benutzt so den Widerstand, welchen seine breite Gestalt der Wirkung des Auftriebes entgegenstellt, wie der Arbeiter, welcher das Fass nicht einfach hebt, sondern auf der Schrotleiter emporrollt.

Einer bemerkenswerten, auf die Atmung bezüglichen Beobachtung sei hier noch gedacht, die ich zuerst bei Cybister Roeselii machte: die Haut der Bauchseite dieses Käfers ist so durchsichtig, dass an dem auf den Rücken gelegten Tier die Luftröhren, besonders die stärkeren, querverlaufenden Stämme unter den Ringen des Hinterleibes und eine grosse Tracheenblase der Brust deutlich zu erkennen sind. An ihnen kann man nun ohne Schwierigkeit wahrnehmen, wie zum Auspressen und Wiedereinsaugen der Luft ihre Wandungen abwechselnd zusammen und wieder aus einander gehen. Das erstere geschieht infolge besonderen Muskeldruckes, das Öffnen dagegen infolge der Spannkraft der Luftröhrenwände.

Zum Schwimmen benutzt der Gelbrand fast nur die Hinterbeine, deren Schienen und Fussglieder mit Schwimmhaaren versehen sind, und zwar beim Männchen mit zwei Reihen, beim Weibchen mit einer. Wie ein geschulter Schwimmer bewegt der Käfer die in ihren Fussgliedern nach oben gekrümmten Beine dieses Paares stets gleichzeitig. Von auffälliger Grösse sind wiederum die fest mit dem Körper verwachsenen Hüften, die bei der ersten Betrachtung ein Teil der Brust zu sein scheinen; eigenartig ist die Befestigung der übrigen Beinteile daran, nämlich derart, dass den Schenkeln und Schienen nur die Bewegung von vorn nach hinten möglich ist. Die Mittelbeine sind zwar auch mit einigen Schwimmborsten versehen, ihre Bedeutung beim Schwimmen besteht aber nur darin, dass sie mithelfen, wenn nötig, die Richtung des Körpers zu ändern. Ihre Hüften sind klein, kugelig, die ganze Mittelbrust ist an der Unterseite von der Hinterbrust fast verdrängt, so dass dadurch die Unterseite des Käfers ein charakteristisches Gepräge erhält. Dass die geringe Ausbildung der Mittelbrust in Beziehung steht zu ihrer geringen Muskelmasse und diese wieder zu der geringen Inanspruchnahme der Mittelbeine, braucht hier wohl nur angedeutet zu werden. Die Vorderbeine sind fast ganz in den Dienst des Mundes getreten; sie halten die Beute und führen sie dem Munde zu. In sprechender Weise kommt die Arbeitsteilung unter den Beinen zum Ausdruck, wenn man dem Tier etwa einen Regenwurm bietet. Mit den Vorderbeinen ihn haltend, schwimmt der Käfer mit den Hinterbeinen einem Ruhepunkte zu, wobei die Mittelbeine die oben angegebene Nebenrolle spielen; angelangt, hält er sich mit den Mittelbeinen fest, während die Hinterbeine in einer eigentümlich gekrümmten Haltung stehen und die Vorderbeine den Mundteilen Handlangerdienste leisten. Der Unterschied in der Thätigkeit der drei Beinpaare prägt sich auch in der Krallenbildung aus; nur an den Hinterbeinen sind die Krallen in ziemlichem Grade verkümmert.

In Beziehung zum Schwimmen steht ferner offenbar die feste Ineinanderfügung von Kopf, Brustschild (Halsschild) und den übrigen Körperteilen, wobei besonders auch der Dorn an der Unterseite der Vorderbrust, der sich in eine Rinne der Mittelbrust legt, zu beachten ist, und ebenso die Verwachsung der ersten Bauchringe: Durch alle diese Punkte wird erreicht, dass beim Schwimmen die Teile sich nicht hin und her bewegen und dass keine unnötigen vorspringenden Teile die Reibung erhöhen. Zum Durchschneiden des Wassers ist so der flache Körper trefflich eingerichtet. Als Besonderheit bleibt endlich zu erwähnen, dass beim Männchen die drei ersten Fussglieder der Mittel- und Vorderbeine in ausgeprägter Weise zu Haftorganen umgebildet sind; die der Vorderbeine bilden eine rundliche Scheibe, von deren mit Saugnäpfchen versehenen Haaren sich besonders zwei durch Grösse auszeichnen. Dass infolge der Elastizität der Wandung die einmal angedrückten Teile eben nach dem Prinzip von Saugnäpfen ohne weiteres Zuthun des Käfers haften, lehrt ein Versuch mit den toten Tieren. Drückt man die feuchte Haftscheibe etwa an eine Glasplatte, so bleibt nicht nur beim Aufheben dieser Platte der Käfer daran hängen, sondern man kann auch noch einen zweiten und dritten an den ersten anhängen.

Die Weibchen anderseits zeigen einen eigentümlichen Dimorphismus, insofern nämlich, als die eine Reihe derselben mit gefurchten, die andere mit glatten Flügeldecken versehen ist.

Die Larven der Gattung Dytiscus ([Fig. 5], 2) sind im Frühjahr in unseren stehenden Gewässern eine recht häufige Erscheinung. Abgesehen von den Larven der Libellen, die wegen der bald entwickelten Flügelansätze nicht mit Käferlarven verwechselt werden können, sind sie wohl mit denen von Cybister die grössten Insektenlarven des süssen Wassers; erwachsen messen sie etwas über 5 cm. Als Schwimmkäferlarve ist sie kenntlich durch die grossen sichelförmigen, auf der Innenseite nicht gezähnten Oberkiefer, durch den Mangel einer eigentlichen Mundöffnung, durch den platten Kopf, ferner durch die Zweizahl der Krallen an den drei Brustfüssen und endlich durch die stärkere Chitinisierung der Rückenseite — nur der letzte Hinterleibsring ist ringsum stärker chitinisiert[XVI]. Als unterscheidend für die Larven unserer Gattung wäre neben der Grösse hervorzuheben, dass zwischen den vier längeren Fühlergliedern anscheinend je ein kürzeres eingeschaltet ist, dass die beiden letzten Leibesringe seitlich mit stärkeren Schwimmhaaren versehen sind und dass die beiden am Körperende befindlichen Anhänge gross und stark befiedert sind.

[XVI] Vgl. dazu den Versuch einer [Tabelle] über die Kerflarven am Ende dieses Aufsatzes.

Wie der Käfer muss die Larve zum Atmen an die Oberfläche kommen; die beiden einzigen thätigen Luftlöcher[XVII] liegen am Ende des letzten Ringes. Die beiden Körperanhänge flach auf dem Wasser ausbreitend, hängt die Larve beim Atmen in S-förmiger Krümmung an der Oberfläche.

[XVII] Die sieben anderen Stigmenpaare des Hinterleibes und die beiden Paare der Brust sind geschlossen und besonders an jüngeren Tieren schwer wahrzunehmen; eine Bedeutung haben sie nur noch bei den Häutungen der Larve, indem sie dann als Anheftepunkte der alten Tracheen dienen, die aus den neugebildeten herausgezogen werden müssen.

Wird sie beunruhigt, so schnellt sie sich durch einen kräftigen Schlag des Hinterleibes ein gut Stück in die Tiefe. Diese Zuhilfenahme des Abdomens bei der Bewegung ist übrigens ein charakteristischer Zug vieler Insektenlarven gegenüber dem entwickelten Tier. Schwimmt die Larve ruhiger im Wasser umher, so benutzt sie dazu in gleichmässiger Weise die drei mit Schwimmhaaren versehenen Beinpaare, die Beine desselben Paares aber meist nicht wie der Käfer gleichzeitig bewegend.

Die Larve führt ein ausgesprochen räuberisches Leben, dabei frisst sie ihre Beute nicht, sondern saugt derselben die Säfte aus; besonders oft habe ich sie so Kaulquappen aussaugend beobachtet. Wie schon oben erwähnt, fehlt eine eigentliche Mundöffnung; aber die Oberkiefer haben auf der Innenseite eine durch Ineinandergreifen der Ränder geschlossene Rinne, welche nach der Spitze zu offen ist und nach dem Grunde zu in den Verdauungskanal mündet. Will man die Larven zur Verpuppung bringen, so darf man es nicht an Nahrung und einer Gelegenheit, an das Land zu kommen, fehlen lassen.

Ist hier auch nicht der Ort, auf die Besonderheiten der anderen Gattungen allgemeiner einzugehen, so möchte ich mir doch nicht versagen, auf den einzigen, nicht eben häufigen Käfer unserer Familie hinzuweisen, der bei Berührung Töne von sich giebt — er benutzt dazu die Flügeldecken und letzten Hinterleibsringe —, und der auch sonst eine eigenartige Stellung in der Familie einnimmt: Pelobius hermanni, und ferner auf die beiden Gattungen Haliplus und Cnemidotus, deren kleine Arten bei abweichender Hüftenbildung der Hinterbeine nicht regelrecht schwimmen, sondern pudeln.

Zur Bestimmung der Käfer stehen zahlreiche Bücher zur Verfügung; die Bestimmung der Larven bietet dagegen grosse Schwierigkeiten[1][XVIII]; ja viele von ihnen sind erst durch die hervorragenden Arbeiten Schiödtes bekannt geworden. Ich versuche hier noch einige der häufigeren, wenigstens der um Berlin häufigeren Larven kenntlich zu machen.

[XVIII] Die Buchstaben verweisen auf die [Litteratur] am Schluss des Aufsatzes.

Leicht zu kennzeichnen ist die nicht seltene Larve von Acilius sulcatus ([Fig. 5], 3), die erwachsen etwa 3 cm misst. Der erste Brustring ist etwa dreimal so lang als in der Mitte breit; die mittleren Hinterleibsringe sind stark verbreitert, die beiden letzten Ringe seitlich mit Schwimmhaaren versehen, die beiden Anhänge dagegen unbewimpert. Der Kopf ist durch schwarze Flecke in der Mitte und an den Seiten ausgezeichnet; die Fühler haben auch hier abwechselnd längere und kürzere Glieder. Die ersten Jugendstadien der Larve sind übrigens fast ganz schwarz.

Gewissermassen ein Gegenstück zu der Larve von Acilius bildet die bis 2.2 cm lange Larve von Colymbetes fuscus. Der erste Brustring derselben ist nämlich 1½mal so breit als lang und breiter als die Mitte des sich nach hinten verjüngenden Abdomen. Nur der letzte Ring trägt einen seitlichen Haarbesatz, dagegen sind die beiden Schwanzanhänge gleichmässig und beiderseitig bewimpert. Die Fühler sind einfach viergliedrig. Sehr nahe schliessen sich hieran die Larven von Agabus und Ilybius. Larven dieser Gruppe habe ich vielfach in einzelnen Exemplaren auch überwinternd angetroffen.

Unter den kleineren, d. h. bis 1 cm grossen Larven ist die von Hyphydrus ovatus ([Fig. 5], 4) durch die lange, schmale, schnabelartige Verlängerung des Kopfes nach vorn auffällig. Das Körperende läuft in drei Anhänge bez. Fortsätze aus, von denen der mittlere haarlos ist.

Einen ähnlichen, aber weit kürzeren und breiteren Stirnfortsatz besitzen die noch kleineren Larven von Hydroporus parallelogrammus.

Endlich erwähne ich wegen ihrer Eigenart die kleinen Larven von Cnemidotus, die an Brust und Hinterleib mit fadenförmigen, gegliederten Tracheenkiemen versehen sind und wie die von Haliplus nur je eine Kralle an den Beinen besitzen, und die nach Schiödte mit wahren, d. h. bluterfüllten Kiemen ausgestatteten Larven von Pelobius.

3. Kolbenwasserkäfer (Hydrophiliden).

Ein bemerkenswertes Gegenstück zu den Schwimmkäfern bilden in fast allen Punkten die Arten der dritten dem Wasser angehörigen Familie, der Kolbenwasserkäfer oder Hydrophiliden. Als Vertreter wollen wir auch wegen seiner Grösse (3.5 bis 4.5 cm) den pechschwarzen Wasserkäfer ([Fig. 6], 5 S. 66) wählen, der treffend hie und da beim Volke Wasserkuh heisst.

Fig. 6.
5 Hydrophilus piceus von unten. T Unterkiefertaster — F Fühler — MH Grenze von Mittel- und Hinterbrust. Die Beine der rechten Seite sind bis auf die Hüften entfernt — 6 Larve von Hydrous caraboïdes — 7 Kopf der Larve von oben. Ok Oberkiefer — Uk Unterkiefer — Ul Unterlippe — F Fühler — 8 Eiergehäuse mit Blatt, das letztere etwas abgebogen. — 5 und 8 nach der Natur, 7 nach Schiödte, 6 nach Schiödte und Rösel kombiniert.

Kolbenwasserkäfer werden unsere Käfer wegen der Gestalt ihrer Fühler genannt; wenn man freilich dieses unterscheidende Kennzeichen an unserem Vertreter oder an irgend einem seiner Verwandten, so lange er im Wasser ist, aufsuchen will, kann einem Seltsames begegnen: die Fühler scheinen doch fadenförmig, nicht kolbenförmig zu sein. Die Lösung ist: der Käfer trägt im Wasser nie wie die Dytisciden die Fühler vorgestreckt, sondern nach unten und hinten in die an der Unterseite haftende Luftmasse zurückgelegt; dafür aber sind die Kiefertaster so auffallend lang, dass sie leicht für Fühler gehalten werden können. Palpicornes wurden deswegen auch die Käfer genannt. Sobald sie freilich aus dem Wasser genommen werden[XIX], pflegen sie die Fühler aus dem Versteck hervorzustrecken. Es macht den Eindruck, als ob er wie alle seine Verwandten in Fühlern und Tastern für Luft und Wasser besondere Sinnesorgane hätte.

[XIX] Beim Gelbrand hatten wir bei dieser Gelegenheit seiner nicht eben sauberen Bemühungen zu gedenken sich zu befreien. Hydrophilus scheint ausser den lebhaften Bewegungen der mit Dornen versehenen Beine, die zusammenwirken mit einem scharfen Stachel der Hinterbrust, noch ein besonderes Mittel zu gleichem Zweck anzuwenden. Ergriffen, etwa mit der Pincette an den Beinen, und zwar nur dann, lässt er einen knirschenden Ton hören. Fasst man den Käfer mit starker Pincette am Kiel der Mittelbrust, so sieht man, wie er bei der Erzeugung des Tones den Hinterleib zugleich in der Richtung von hinten nach vorn und von oben nach unten bewegt. Man kann bei toten wie lebenden Tieren einen gleichartigen Ton erzeugen, indem man entweder den Brustkiel niederdrückt oder mit der Pincette den Hinterleib von hinten nach vorn und etwas nach dem Rücken zu bewegt. Über die Lage der tonerzeugenden Stellen vermag ich trotzdem keine sicheren Angaben zu machen.

Atmung. Zur Atmung kommt der pechschwarze Wasserkäfer wie der Gelbrand zur Oberfläche, jedoch hierbei einen charakteristischen Unterschied gegen den letztern zeigend. Nicht das Ende des Hinterleibes steckt er aus dem Wasser, sondern den Kopf bringt er an die Oberfläche, beugt ihn zur Seite, so dass die behaarte Stelle an der Hinterseite der Augenwölbung die Oberfläche berührt, und legt dann die konkave Seite der behaarten Glieder der Fühlerkeule, diese zwischen dem ersten und zweiten Gliede umbiegend, hier von aussen an, so dass ein röhrenförmiger Zugang für die Luft zu der behaarten und unbenetzten Unterseite gebildet wird. Durch die nun beginnenden Pumpbewegungen des Tieres wird der Körper im Wasser gehoben und gesenkt. In der seidenartigen Behaarung der Unterseite, die sich in der ganzen Breite bis zum ersten Hinterleibsringe einschliesslich und von da an den Seitenrändern erstreckt ([Fig. 6], 5), wird die Luft zu den Stigmen des Hinterleibs fortgeleitet. Doch dürften die Luftlöcher in der Verbindungshaut zwischen Vorder- und Mittelbrust, welche der Zugangsstelle der Luft soviel näher liegen, bei unserem Käfer die wichtigere Rolle spielen. Darauf weist wenigstens der Umstand hin, dass sie, ganz abweichend von den Verhältnissen beim Gelbrand, die Hinterleibsstigmen an Grösse übertreffen. Für das Festhalten der Luft an der Unterseite — der Käfer trägt unter Wasser also einen den grössten Teil des Körpers einnehmenden „Silber“-überzug — ist auch die Eigentümlichkeit von Bedeutung, dass die Flügeldecken über den Hinterleib nach unten vorragen.

Schwimmt der Gelbrand eigentlich nur mit den Hinterbeinen, so benutzt der Kolbenwasserkäfer dazu Mittel- und Hinterbeine. Die Beine desselben Paares bewegt er dabei abwechselnd (er pudelt), so dass der Körper beim Schwimmen hin und her „wackelt“. Eine Hilfe, trotzdem die Richtung zu halten, gewährt wohl die dach- bez. kielförmige Gestaltung der Unterseite des Hinterleibes. Die ganze Bewegung ist ungleich schwächlicher als die des Gelbrandes. Dem entspricht auch die schmale Gestalt der Hinterhüften, die überdies nicht wie beim Gelbrand mit der Hinterbrust fest verwachsen, sondern ihr beweglich eingefügt sind. Die Beteiligung der Mittelbeine am Schwimmen zeigt sich nicht nur in ihrer Behaarung, sondern auch darin, dass die Mittelbrust nicht wie beim Gelbrand durch die Hinterbrust von der Unterseite verdrängt ist. Ähnlich wie der Hinterleib ist auch die Brustunterseite gekielt; der Kiel der Hinterbrust geht nach hinten in einen langen und scharfen Schutzdorn aus.

Übrigens sind auch bei unserem Käfer die Vorderbeine der Männchen ausgezeichnet: das letzte Tarsenglied ist beilförmig verbreitert. Anderseits findet sich bei einem Teil der Weibchen am vordern Teil des Seitenrandes der Flügeldecken ein leistenartiger Vorsprung.

Nahrung. Gewöhnlich werden die Hydrophiliden kurzweg als Pflanzenfresser bezeichnet und das würde den Gegensatz zu den fleischfressenden, räuberischen Dytisciden recht scharf machen. Doch ist jene Bezeichnung nicht ohne Einschränkung zutreffend; oft habe ich Hydrophilus piceus und ebenso den nah verwandten mittelgrossen (1.5 bis 1.75 cm) Hydrous caraboïdes tote oder auch nur matte Wassertiere auffressen sehen. Anderseits ist schon auf Grund der Untersuchung der unverdauten Bestandteile seiner Nahrung deren häufige Herkunft aus dem Pflanzenreiche nicht zu bezweifeln. Man bezeichnet ihn also wohl am besten als Allesfresser.

Alles, was wir bisher an dem Vertreter der Kolbenwasserkäfer kennen gelernt haben, weist darauf hin, dass irgend eine nähere verwandtschaftliche Beziehung der beiden Käferfamilien zu einander nicht besteht, und jeder weitere Untersuchungspunkt bestätigt diese Auffassung. Können wir auch auf Einzelheiten hier nicht weiter eingehen, so sei doch wenigstens kurz erwähnt, dass neben den schon erwähnten Punkten (Bildung der Fühler, Brust, Beine etc.) besonders auch die Bildung der Mundteile und die Flügeladerung für diese Auffassung spricht. In allen diesen Punkten stellen sich die Dytisciden, soweit nicht die Anpassung an das Leben im Wasser in Frage kommt, unmittelbar neben die ebenfalls räuberischen Laufkäfer des Landes und mit ihnen thun das, wenngleich nicht ebenso nahe, die Taumelkäfer; dagegen muss für die Hydrophiliden der Anschluss bei ganz anderen Familien der Landkäfer gesucht werden.

Entwickelung. In nachdrücklicher Weise wird diese Ansicht auch durch alles, was auf die Entwickelung Bezug hat, gestützt. Schon in der Eiablage thut sich ein Gegensatz zwischen Hydrophiliden und Dytisciden kund: während die Dytisciden keine besondere Fürsorge irgend welcher Art für die Eier und die ausschlüpfenden Larven treffen, gilt das für die Hydrophiliden in auszeichnender Weise. Die Arten unserer Gattung und mehrerer anderer fertigen aus einer Masse, die in Fäden aus röhrenartigen Vorsprüngen des Hinterleibsendes tritt, ein weisses, rundliches, ansehnliches Gespinst ([Fig. 6], 8), das an einer Seite in einen nach oben gerichteten schornsteinartigen Fortsatz ausläuft. Im Innern liegen die grossen länglichen Eier und bringen die ausgeschlüpften Larven geschützt die erste Zeit zu. Bei Hydrophilus ist das Gespinst der Unterseite eines Blattes angeklebt, bei Hydrous ist das Blatt ringartig um das Gespinst befestigt. Wer diese Masse nicht schon von Ansehen kennt, wird leicht in die Versuchung kommen, vom Ufer aus sie für Papierstücke zu halten, die in das Wasser gefallen sind.

Die anfangs bräunlichen, später schwärzlichen, zum grösseren Teile weichhäutigen Larven[XX] unterscheiden sich weitgehend von denen der Schwimmkäfer. Als systematisch wichtiges Kennzeichen ist zu betonen, dass die Beine nicht Fuss und Klaue gesondert haben und die Beine nicht wie fast immer bei den Schwimmkäferlarven mit zwei Klauen, sondern nur mit einer solchen versehen sind. Stärker fällt in die Augen der Unterschied der Mundteile: die Unterlippe ist gross und vorstehend (bei den Schwimmkäfern bis auf die Taster sehr winzig), die Oberkiefer ([Fig. 6], 7) nicht einfach sichelförmig, sondern auf der Innenseite mit Höckern (bei den Verwandten mit starken Zähnen) versehen. Die Nahrung besteht nämlich auch bei diesen Larven aus erbeuteten Wassertieren, z. B. Schnecken; dieselben werden aber nicht durch die Oberkiefer ausgesogen, sondern vor der Mundöffnung mit den Oberkiefern zermalmt, und dann die Säfte durch die Mundöffnung aufgesogen, während die Chitinteile vor derselben liegen bleiben. Durch diese eigentümliche Art der Nahrungsaufnahme wird die Gewohnheit der meisten Hydrophiliden-Larven bedingt (für die von Hydrophilus selbst habe ich es noch nicht beobachtet), die Beute ausserhalb des Wassers zu tragen, den Kopf dann so zu heben, dass die Mundöffnung und die davorliegende Beute gerade nach oben gerichtet ist, und in dieser eigentümlichen Haltung die Beute zu verzehren. Die nicht benutzbaren Chitinteile werden zuletzt bei Seite geworfen. Im Wasser würde bei dieser Weise der Nahrungsaufnahme ein grosser Teil der Säfte der Beute verloren gehen und viel Wasser in den Verdauungskanal aufgenommen werden; in der Luft dagegen gelangen nur zum Schluss einige Luftblasen mit in den Verdauungskanal. Dieselben fallen bei mikroskopischer Betrachtung kleinerer durchsichtiger Larven leicht auf; ihre Herkunft konnte ich mir lange nicht erklären. Die Bewegung der Larven ausserhalb des Wassers erinnert übrigens durch das abwechselnde Strecken und Verkürzen der vordern und hintern Körperhälfte lebhaft an die Bewegungsart vieler madenförmiger Zweiflüglerlarven. Mit dieser Bewegungsart hängt augenscheinlich auch die Weichhäutigkeit des Hinterleibes und der beiden letzten Brustringe bis auf kleine Teile des Rückens sowie die in der Abbildung nicht wiedergegebene Faltenbildung des Hinterleibes zusammen.

[XX] Die Larven von Hydrophilus piceus habe ich in erwachsenem Zustande nicht zu häufig angetroffen; ungleich häufiger die von dem schon erwähnten nahe verwandten Hydrous caraboïdes. Deswegen ist auch das Gespinst und die Larve dieses Käfers [Fig. 6], 6 und 7 in die Abbildung aufgenommen worden.

Zur Atmung dienen der Larve wiederum nur zwei Stigmen am Ende des Hinterleibes; dieser Körperteil wird also auch hier an die Oberfläche gebracht. Zum Schwimmen dienen die oben und unten stark bewimperten Beine; die vier hinteren werden dabei anders als beim Käfer, nämlich gleichzeitig bewegt. Bei den Larven von Hydrous caraboïdes trägt der Hinterleib ([Fig. 6], 7) an den Seiten grössere bewimperte Anhänge, die an die Tracheenkiemen der Gyrinus-Larve erinnern. Doch können die Anhänge hier nicht als Tracheenkiemen angesprochen werden, da ihnen ein reicher entwickeltes Luftröhrensystem fehlt. Auch vom Blutstrom werden sie, wenigstens bei älteren Larven, nicht durchzogen. Ihre Bedeutung liegt vielleicht in der Oberflächenvergrösserung für mediane Schwimmbewegungen des Hinterleibes. Für gewöhnlich sieht man freilich auch unsere Larve nur mit den Beinen schwimmen und zwar auffälligerweise mit allen gleichzeitig.

Zur Verpuppung gehen die Larven der Hydrophiliden ebenso wie die der Dytisciden ans Ufer, um dort eine geschützte Stelle über dem Wasser aufzusuchen.

Die übrigen Hydrophiliden.

Ziemlich zahlreich sind die Verwandten des pechbraunen Wasserkäfers, wenn auch nicht so zahlreich wie die des Gelbrandes; die Artenzahl der Hydrophiliden ist etwa halb so gross wie die der Dytisciden. An Grösse kommt unserem Käfer, von der zweiten Art seiner Gattung Hydrophilus aterrimus abgesehen, keine Art auch nur annähernd gleich; die nächst grösste, oben mehrfach genannte Art geht schon auf 17 mm herab, die folgenden (Hydrobius-Arten) meist auf 7–8 mm und die meisten anderen erreichen nicht mehr 5 mm Länge. Mit Ausnahme von Hydrous caraboïdes, den Arten von Hydrobius und Berosus besitzt keine Art mehr bewimperte Beine und die Fähigkeit zu schwimmen. Die Mehrzahl der Arten kriechen also nur an den Pflanzen unter Wasser umher; losgerissen treiben sie hilflos zur Oberfläche und suchen dann, den Bauch nach oben, mühsam wieder eine Pflanze oder das Ufer zu erreichen[XXI]. Auch die genannten Arten benutzen übrigens keineswegs immer ihre Schwimmfähigkeit, um von einer Stelle zur andern zu kommen, wie das für die Dytisciden gilt, sondern oft genug sieht man sie, besonders die Arten von Hydrobius, an Gegenständen im Wasser umherkriechen.

[XXI] Einige Arten, welche der Familie zugerechnet werden, leben sogar beständig ausserhalb des Wassers.

Die Fähigkeit, willkürlich Töne hervorzubringen, habe ich ausser bei Hydrophilus noch bei Hydrous caraboïdes, Spercheus emarginatus, Hydrobius oblongus und Berosus luridus beobachtet[XXII]. Besonders die beiden letzten Arten knirschen bei Berührung bez. nach derselben sehr laut und regelmässig; bei Hydrous habe ich die Töne mehrfach abends gehört, als eine Schale mit mehreren Tieren dieser Art unmittelbar vor mir stand. Auf Berührung hat er dagegen nicht geantwortet.

[XXII] Bei Spercheus wurde, wie ich beobachten konnte, bei der Erzeugung des Tones der Hinterleib nicht in der Mittellinie des Körpers, sondern seitlich bewegt.

Abgesehen von diesen beiden Punkten stimmen jedoch auch die übrigen im Wasser lebenden Verwandten mit unserem Vertreter in fast allen biologischen Punkten ebenfalls überein, so besonders in Fühler-, Kiefer-, Brustbildung. Sie zeigen auch z. B. unter Wasser stets nur die Taster, erst an der Luft die Fühler; so nehmen sie ferner stets auf der Unterseite die Atemluft mit in das Wasser und zwar ist bei allen ausser der Gattung Hydrophilus die ganze Unterseite mit Luft bedeckt. Auch sorgen alle in besonderer Weise für die ausschlüpfenden Larven, wenn auch nicht genau in der Weise wie Hydrophilus. Für Hydrous wurde das Gespinst für die Eier schon erwähnt. Ähnliche mit hornartigem Ansatz versehene Gespinste in freilich viel kleinerem Massstabe werden von Helephorus gefertigt. Ein Weibchen des Helephorus aquaticus z. B., das ich für sich in einer kleinen Schale hielt, lieferte Ende Mai solche Gespinste an Kork angeklebt in Mehrzahl mit ungefähr je zehn Eiern. Hydrobius und Philhydrus kleben ihre weissen, pantoffelförmigen, „ungehörnten“ Gespinste im ersten Frühjahr an den Blättern stehender Pflanzen fest; besonders oft habe ich sie in Mehrzahl an Grasblättern getroffen. Die Weibchen von Spercheus und Helochares tragen die verklebten Eierpakete unter dem Hinterleibe mit sich herum, sie mit den Hinterbeinen und den vorstehenden Rändern der Flügeldecken haltend. Beide sind im Mai um Berlin recht häufige Erscheinungen. Die Larven der Mehrzahl dieser Arten kann man, wie ich vielfach erprobt habe, aus den gekennzeichneten Gespinsten oder Paketen leicht erhalten. Deswegen glaube ich darauf verzichten zu sollen, noch die Unterschiede der Larven der einzelnen Arten anzugeben. Sie besitzen übrigens in den Mundteilen, der Beinbildung (Fussglied und Klaue nicht gesondert), Zahl der Fussklauen, Weichhäutigkeit des Hinterleibes alle die oben geschilderten Merkmale. Hervorgehoben sei nur, dass nach Schiödte die mir unbekannte Larve von Berosus spinosus mit sieben Paar fädiger Tracheenkiemen und die von Philhydrus testaceus mit fünf Paar Afterbeinen ähnlich denen der Raupen, jedoch in anderer Verteilung, versehen ist.

4. Käfer und Käferlarven anderer Familien.

a) Parnus.

Mit den kleineren Hydrophiliden findet man oft an Wasserpflanzen einen 5 mm grossen Käfer bräunlicher Farbe, Parnus prolifericornis, der ebenso wenig zu schwimmen vermag wie diese Hydrophiliden, der ebenso wie jene die Luft zur Atmung an der Aussenseite des Körpers mit unter Wasser nimmt, aber nicht allein an der Unterseite, sondern wie die Wasserspinne an der ganzen Körperoberfläche. Als Mittel, diese Lufthülle zu halten, dient ihm wie der Spinne ein seidenartiger Haarüberzug des Körpers. Biologisch schliesst er sich ganz den kleineren Hydrophiliden an; Fühlerbildung und andere morphologische Eigenschaften weisen ihm dagegen mit wenigen anderen Genossen, die teilweise ebenfalls das Wasser lieben, eine besondere systematische Stellung an[XXIII].

[XXIII] Die Larve unserer Art ist meines Wissens noch nicht bekannt, die von Parnus auriculatus fand Hh. Th. Beling in feuchter Erde. S. Verh. d. Zool.-botan. Vereins in Wien 1882.

b) Cyphon-Larven.

Recht häufig trifft man schon zeitig im Frühjahr in Gräben mit verwesenden Blättern in Gemeinschaft mit den Larven der Stechmücke eine Käferlarve, die offenbar keiner der oben genannten Familien angehört. Wie die Zucht des Tieres ergab, gehört sie zu einer Art der Gattung Cyphon; die Käfer selbst halten sich gern auf Blättern in der Nähe des Wassers auf. Die zarthäutige, dunkle Larve wird bis 1 cm lang und ist von oben nach unten stark zusammengedrückt; als gutes Kennzeichen dient die für Larven ganz ungewöhnliche Länge der Fühler, welche bei sehr zahlreichen Gliedern länger als die Hälfte des Körpers sind, und der Mangel an Hinterleibsanhängen irgend welcher Art. Zur Atmung kriecht die Larve zur Oberfläche; die beiden thätigen Luftlöcher liegen auch hier am Körperende. Die Mundteile lassen sie als Pflanzenfresser erkennen. Zur Verpuppung geht auch sie an das Ufer. Die Larve einer andern Art, die sich durch lichte Färbung von der obigen unterscheidet, fand ich im Juni besonders an den Blättern des Froschbiss.

c) Donacia-Larven und -Puppen.

Zum Schluss sei endlich der ganz eigenartigen biologischen Verhältnisse wegen der Larven und Puppen der Schildkäfer (Donacia und Haemonia) gedacht. Die bleichen, bis 1½ cm langen Larven leben im Schlamm an den Wurzeln verschiedener Wasserpflanzen, der Seerosen, Igelkolben, Schachtelhalme, so dass man ohne besonderes Suchen ihrer kaum gewahr wird. Da sie ohne Tracheenkiemen oder eigentliche Kiemen und von sehr träger Bewegung sind, da ferner ihre derbe Haut und Gestalt den Gedanken an Hautatmung ausschliesst, so sind sie dem Beobachter hinsichtlich ihrer Atmung zunächst ein Rätsel. Die Lösung der Atemaufgabe ist bei ihnen so seltsam wie möglich: sie benutzen die Luft, welche in den stets reich entwickelten Luftgängen von Wasserwurzeln vorhanden ist. Ich habe mich bemüht[XXIV] den Nachweis dafür zu führen, dass die Larven dazu die beiden sichelförmigen braunen Anhänge am Ende des Hinterleibes benutzen, die nichts anderes seien als eigentümlich einseitig über die Körperhaut verlängerte Stigmenränder. Diese Anhänge werden, wie unmittelbare Beobachtung und das Vorhandensein der entsprechenden paarigen Narben an den Wurzeln ergab, in die Pflanze eingedrückt, durch den Druck des Pflanzengewebes werden zwei Längsspalten an der Rückseite der Anhänge geöffnet und nun die Luft eingesogen. Zur Ausatmung dürften die beiden kurzen Stigmenöffnungen an der Basis der Anhänge dienen. Auch zur Nahrung dienen den Larven, wenigstens denen von D. crassipes, die Wurzeln. Zur Zeit, wenn die Verpuppung naht, fertigt die Larve ein elliptisches Gehäuse, das der Wurzel angeklebt ist, beisst hier ein Loch in die Wurzel, so dass die ausströmende Luft das Wasser aus dem Gehäuse verdrängt, und schliesst nun völlig das Gehäuse, um so von Luft umgeben der Umwandlung zur Puppe und zum Käfer entgegenzugehen. Diese Gehäuse trifft man an Wurzeln und Rhizomen ungleich häufiger als die Larven, welche leicht beim Herausziehen der Wurzel abgestreift werden. Im Gehäuse ist dann entweder noch die Larve, oder schon die Puppe, nicht selten auch der meist farbenprächtige Käfer vorhanden. Frisst sich endlich der Käfer durch das Gehäuse durch, so steigt er infolge der Luftschicht, welche seiner kurzseidenhaarigen Unterseite anhaftet, an die Oberfläche. Man trifft ihn nicht selten beim Fischen zwischen den Blättern und Binsen der Oberfläche an. Die Eier werden an den Blättern bestimmter Pflanzenarten abgelegt. Donacia crassipes benutzt die Blätter der Seerose und zwar werden die Blätter an einer Stelle durchbissen und die Eier in zwei Bogenreihen auf der Unterseite neben diesem Loch angeklebt.

[XXIV] S. Berliner entomologische Zeitschrift Bd. XXXI, S. 325–334, und Bd. XXXIII, S. 299–308.

Die Zweiflügler[2].

Durch die Zartheit und Ungeschütztheit der Flügel sind die Zweiflügler selbst, d. h. die Mücken und Fliegen, von dem Leben im Wasser[XXV] so gut wie völlig ausgeschlossen; von den Larven und Puppen derselben aber lebt eine recht erkleckliche Anzahl im Wasser, und diese Zahl wächst besonders noch an, wenn dabei auch diejenigen Fliegenlarven mitgerechnet werden, welche sich in Lachen kleinsten Umfangs aufhalten und halb ein Wasser-, halb ein Luftleben führen. Von den letzteren soll im folgenden ganz abgesehen werden; auch dann werden wir noch gezwungen sein, uns auf die häufigeren und typischen Formen zu beschränken.

[XXV] Der Dipteren, welche auf dem Wasser angetroffen werden, wurde schon oben beim Taumelkäfer kurz gedacht. Eine winzige Mücke, Clunio adriaticus, lebt seltsamerweise nach v. Frauenfeld bei Triest unter dem Meeresspiegel an Miesmuscheln.

Vorweg sei der Merkmale gedacht, an denen wir Larven des Wassers als Dipteren-Larven zu erkennen vermögen.

Zunächst fehlen ihnen stets echte, d. h. gegliederte Beine, die sonst bei allen Insektenlarven des Wassers vorhanden sind. Bei einigen Gattungen der Mücken (z. B. Chironomus, Tanypus, Simulia) kommen zwar sogenannte falsche Beine vor, nämlich solche, die ungegliedert und mit einer Gruppe von Haken versehen sind, aber selbst abgesehen von diesem Unterschied der Bildung lässt schon die Stellung derselben, ein Paar am ersten Brustring und meist ein Paar am Hinterleibsende, eine Verwechselung dieser Larven mit denen anderer Ordnungen nicht zu. Da die Verwandlung der Zweiflügler wie die der Käfer eine vollkommene ist, also den Larven jede Spur von Flügelansätzen fehlt und auch oft der Kopf wenig deutlich ist, so haben manche von ihnen ein recht wurmähnliches Aussehen. Im Zweifelfalle wird stets der Besitz von Tracheen oder von einem chitinösen Kopfskelett mit Kiefern oder von einer Schlundkapsel mit Chitinhaken die Dipteren-Larve kenntlich machen.

Fig. 7.
9 Puppe von Culex pipiens — 10 Larve von Mochlonyx culiciformis — 11 Larve von Dixa amphibia. a Luftlöcher — 12 Larve von Chironomus plumosus. f₁, f₂ Die beiden Paare fussartiger Fortsätze mit zahlreichen Chitinhaken — a Schlauchförmige Anhänge — r Rektaldrüsen — 13 Puppe von Simulia ornata — 14 Larve von Stratiomys spec. 10, 11, 12, 13 nach Meinert — 9 nach E. Köhne — 14 nach der Natur.

Unter den Dipteren-Larven des Wassers nimmt fraglos die Gruppe der „Eucephalen“ ([Fig. 7], 9–13), d. h. derjenigen, welche einen deutlichen Kopf mit Fühlern, Augen und ordentlichen Kiefern besitzen, und für welche die Larve der gemeinen Stechmücke ein gutes Beispiel ist, den ersten Rang ein. Ihnen werde ich die mit fadenförmigen Tracheenkiemen versehene Schnakenlarve (Phalacrocera replicata) anschliessen. Die nächst wichtige Gruppe bilden die Larven der Waffenfliegen ([Fig. 7], 14), gekennzeichnet durch den einziehbaren, unansehnlichen Kopfteil, durch die deutliche Gliederung des Körpers und den Kranz von Atemhaaren am Ende des Hinterleibes. An letzter Stelle werde ich endlich die Larven der Schwebfliegengattung Eristalis anzuführen haben, denen ein Kopfabschnitt fehlt, deren Körpergliederung wenig deutlich ist und die mit einem fernrohrartig einziehbaren Atemanhang versehen sind.

1. Eucephale Zweiflüglerlarven (Mückenlarven).

Unter allen unseren Insektenlarven giebt es vielleicht keine zweite, die so leicht zu haben, so leicht zu halten und in ihrer Entwickelung zu verfolgen ist, und deren Verwandlung dabei einen so überraschenden Eindruck macht, wie die unserer Stechmücken-Arten[XXVI] (Culex). Im März, gleich nach dem Auftauen der Gewässer, bei mildem Wetter oft auch im Dezember und Januar, trifft man in Gräben mit stehendem Wasser, besonders wenn dieselben vermodernde Laubblätter enthalten, die Larven der Gattung Culex oft in ausserordentlicher Menge an. Sie sind um diese Zeit meist noch winzig, etwa 3–4 mm lang, wachsen aber schnell heran. Zur Aufzucht hat man nur nötig ein Glas oder eine Schale mit Wasser, zur Nahrung einige vermodernde, untersinkende Blätter. Die Bälge der Larven findet man nach den bald eintretenden Häutungen im Wasser schwimmen, den Kopf und Atemanhang derselben von schwärzlicher Farbe, die übrigen Teile recht durchsichtig. Ist dann nach einigen Wochen oder, wenn man später grössere Larven nahm, oft nach einigen Tagen, die Verpuppung eingetreten, so kann man nach einer Frist von neun bis zehn Tagen das Ausschlüpfen der Mücke erwarten.

[XXVI] Bis zu gewissem Grade teilen alle eucephalen Larven diese Eigenschaften mit den Culex-Arten.

Zu erkennen sind die Larven der Gattung Culex unter den anderen, mit deutlichem Kopf versehenen Zweiflüglerlarven unschwer 1) durch die Verwachsung der Brustringe, deren Zahl noch durch drei grössere Borstenbündel angedeutet ist, und 2) durch den langen, zur Atmung an der Oberfläche benutzten Fortsatz des achten Hinterleibsringes. Das Ende des Leibes geht also scheinbar zweiteilig aus; den einen Gabelast bildet der eben genannte, von den beiden Hauptluftröhrenstämmen durchzogene Fortsatz, den andern das eigentliche Körperende mit dem After (vgl. [Fig. 7], 10). An diesen stehen vier ausstreckbare, zarte Fortsätze ([Fig. 7], 12 r), die sogenannten Rektaldrüsen; es stehen ferner am letzten Segment in der Mittelebene des Körpers nach unten gerichtet in deutlicher Reihe die wichtigsten Schwimmborsten.

Bewegung. Wie freilich die Bewegung zu stande kommt, lässt sich, wenn sie recht schnell ausgeführt wird, kaum erkennen; purzelnd schiesst dann das Tier bald dahin, bald dorthin vorwärts. Erst bei langsamerer Bewegung unterscheidet man das Wie derselben, so z. B., wenn das Tier zur Atmung zur Oberfläche kommt und fast dieselbe erreicht hat, dann zeigt sich, dass der Hinterkörper mit seiner in der Mittelebene des Körpers stehenden Borstenreihe rechts und links schlägt und so den Körper, das Afterende voran, vorwärts treibt. Dem entspricht nun, dass am Vorderteil die Borsten seitlich gerichtet sind. Eine eigenartige Fortbewegung kann man ausserdem oft wahrnehmen, wenn die Larven an den Wänden den Algenansatz benagen: durch die Bewegung der Mundteile selbst rücken sie dann ziemlich schnell an der Wand fort.

Atmung und Nahrung. Dass die Larven zum Atmen an die Oberfläche kommen und dass die vereinigten Atemöffnungen an dem Fortsatz des achten Segmentes liegen, ist schon oben angedeutet worden. Die Zeit, in welcher sich dieses Emporkommen wiederholt, ist ziemlich kurz. Die Tiere hängen dabei in etwas schräger Körperhaltung an der Oberfläche; bei richtiger Haltung des Auges kann man die Einsenkung der Oberflächenschicht an der betreffenden Stelle deutlich wahrnehmen. Schliessen sie die Atemöffnungen, so sinken sie langsam an den Boden. Dort beginnen sie wieder ihre Nahrung, besonders vermodernde Pflanzenstoffe, zu verarbeiten. Tritt übrigens irgend eine Beunruhigung bei der Atmung ein, so purzeln sie nach allen Richtungen fort. Bisweilen heben die Larven auch, wenn sie an der Oberfläche hängen, ihren Kopf bis zu derselben empor und drehen sich, indem sie lebhaft die Kiefer bewegen, nach dem Prinzip der Rückwirkung, kreisend um den Atemfortsatz.

Puppe ([Fig. 7], 9). Während bei den Käfern die Larven stets zur Verpuppung das Wasser verlassen, bleibt bei den Dipteren, deren Larven im Wasser leben, auch die Puppe im Wasser. Dadurch werden auch bei den Puppen eigenartige Verhältnisse hinsichtlich der Atmung und Bewegung bedingt. Die Puppen der „eucephalen“ Larven werfen alle, wie das bei den Insekten ja die Regel ist, bei einem grossen Teil der Dipteren aber gerade nicht zutrifft, die letzte Larvenhaut völlig ab; es lassen also ihre Puppen (s. [Fig. 7], 9 u. 13) wie die Schmetterlingspuppen deutlich bereits Kopf mit Augen, Fühlern und Mundteilen, Brust mit Flügeln und Beinen und endlich den Hinterleib unterscheiden. Flügel, Beine und Fühler sind aber nicht wie bei den Schmetterlingspuppen mit dem übrigen Körper verklebt, sondern frei.

Die Puppen von Culex atmen wie die Larven die Luft direkt, müssen also entweder stets an der Oberfläche hängen oder die Fähigkeit haben, sich zu derselben zu bewegen. Das letztere ist der Fall und so besitzen sie eine für echte Insektenpuppen ganz überraschende Beweglichkeit. Dabei ist die Art der Bewegung plötzlich eine ganz andere als bei den Larven: zwar ist auch hier der Hinterleib der treibende Teil, wie ja auch bei anderen Puppen, z. B. Schmetterlingspuppen, derselbe durch Beweglichkeit ausgezeichnet ist, derselbe schlägt aber nicht seitlich, sondern in der Mittelebene, und ist im Zusammenhang damit am Ende mit zwei seitlich gestellten Platten versehen. Atemöffnungen sind zwei vorhanden, nicht aber am Hinterleib, sondern an der Rückseite der Brust, am Ende zweier leicht beweglicher, trichterförmiger Anhänge[XXVII]. Fragezeichen ähnlich hängen die Puppen zur Atmung an der Oberfläche.

[XXVII] Palmén behauptet in seiner wichtigen Arbeit über die Morphologie des Tracheensystems (Leipzig 1877) S. 64 auffallenderweise, dass diese Anhänge keine Öffnungen haben. Ich fand keine Schwierigkeit, mich an Längsschnitten der Anhänge vom Gegenteil zu überzeugen; als Luftsieb — die Staubteilchen dort beweisen es — dienen Haare, die in zierlicher Weise nach Art von Strebepfeilern emporragen, gruppenweise zusammenneigen und oben verwachsen sind. Leichter noch gewinnt man die Überzeugung von der Endöffnung dieser Anhänge, indem man eine Puppe auf ausgeschliffenem Objektträger unter Wasser bringt, und mit einem Deckglas bedeckt; bei leichtem Druck auf das letztere sieht man dann eine grosse Luftblase aus den Enden der Anhänge hervorquellen und, wenn man rechtzeitig wieder aufhört, beim Nachlassen des Druckes wieder in den Anhang zurücktreten.

Es möge gleich hier vermerkt werden, dass bei allen Puppen dieser Gruppe sich gleiche oder homologe Anhänge an der Rückseite zwischen Vorder- und Mittelbrust befinden und dass im Zusammenhang damit die Bewegung der Puppe stets durch Schlagen des Hinterleibes in der Mittelebene erfolgt. Die Erklärung dafür dürfte in folgender Eigentümlichkeit der Entwickelung liegen: Will das Insekt der Puppenhaut entschlüpfen, so platzt in der ganzen Unterordnung, welcher unsere Tiere nach dem System von Brauer zugehören, die Puppenhaut in einem Tförmigen Spalt an der Rückseite der Brust. Diese muss sich daher bei unseren Puppen zu der Zeit an der Oberfläche des Wassers befinden, also muss der ganze Bau der Puppe und ihre immerhin beschränkte Bewegungsweise derart sein, dass die Rückseite der Brust an die Oberfläche gebracht wird. Die mit Luft erfüllten Atemtrichter halten dann zuletzt, auch ohne Bewegung des Hinterleibes, die Puppe in der rechten Stellung an der Oberfläche. — Das Ausschlüpfen der Mücke und die Erhärtung ihrer Teile erfolgt in recht kurzer Zeit, in einer bis zu einigen Minuten[XXVIII]. Dass der ganze Entwickelungsschritt schnell vollzogen wird, ist der gefahrvollen Lage wegen, in der sich das Tier währenddem befindet, von Wichtigkeit. Nicht nur die Feinde im Wasser und in der Luft bereiten ihm dann Gefahr, auch jeder Windstoss kann verderblich werden. Gern warten daher die Tiere die ruhige, feuchtwarme Luft nach einem Gewitterregen ab.

[XXVIII] Genauere Notizen habe ich von unserer Art darüber nicht zur Verfügung. Bei einer Puppe von Chironomus plumosus, aus der die Mücke, während ich dies niederschrieb, ausschlüpfte, dauerte der Akt vom ersten Platzen der Haut bis zum ersten Auffliegen der Mücke nicht ganz 20 Sekunden!

Der Laich bildet nach allgemeiner Angabe eine flache runde Scheibe, die in der Mitte etwas ausgehöhlt ist und deswegen auf dem Wasser schwimmt. Ich selbst habe das Ablegen der Eier und den Laich noch nicht beobachten können; so oft ich Laich von der beschriebenen Form auffand, erwies er sich doch stets bei weiterer Entwickelung als der von Corethra plumicornis. Stechmücken, die im Aquarium in Menge ausgeschlüpft waren, haben niemals bei längerer Gefangenschaft, wie ich das bei anderen Gattungen beobachtet, den Laich abgelegt. Selbst als ich solche Mücken mit verdünntem Honig und Blut fütterte und wochenlang unter einer Glasglocke bei Gegenwart einer kleinen Schale mit Wasser hielt, erhielt ich keinen Laich.

Anopheles sp. und Dixa ([Fig. 7], 11). Biologisch schliessen sich an die Larven von Culex am nächsten die von Anopheles und Dixa an; beide atmen durch zwei Stigmen ([Fig. 7], 11 a) am achten Hinterleibsring und beide sind Pflanzenfresser. Schwimmen sie, so geschieht das gleichfalls durch seitliches Schlagen des Hinterleibes. Von Culex unterscheiden sie sich durch den Mangel eines Atemfortsatzes und biologisch dadurch, dass sie sich ganz vorwiegend an der Oberfläche aufhalten, meist auf dem Rande schwimmender Blätter oder Gegenstände ruhend. Die schwärzliche Larve von Dixa nimmt dabei stets die Gestalt eines lateinischen U an und schiebt sich in dieser Haltung ziemlich schnell durch abwechselnde Bewegung der beiden Schenkel des U fort, die entsprechend mit Borsten versehen sind. Weder Kopf noch Körperende, sondern die Mitte des Tieres schreitet hier also voran: ein seltsamer Anblick. Den Kopf nach oben und hinten zurückgeschlagen, wirbelt sich die Larve durch die Bewegung der Mundteile die Nahrung zu. Dem gegenüber ist die Larve von Anopheles durch lichtere Färbung und einfache gerade Körperhaltung gekennzeichnet; überdies sind bei Anopheles die drei Brustringe wie bei Culex verwachsen, bei Dixa wenigstens der erste deutlich frei. Wie die Larve von Dixa wirbelt auch sie sich die Nahrung durch die Bewegung der Mundteile zu; auch sie hält dabei die Unterseite des Kopfes nach oben, erreicht dies aber durch eine Drehung des Kopfes von 180° um die Längsachse. Die Puppen gleichen in ziemlichem Grade denen von Culex.

Einen zweiten Typus der mit deutlichem Kopf versehenen Mückenlarven stellt die viel untersuchte Larve von Corethra plumicornis dar. Dieselbe liebt pflanzen- und deswegen tierreiche stehende Gewässer mit grösseren Stellen freien, klaren Wassers. Um Berlin ist sie eine recht häufige Erscheinung; sie scheint auch stets in grosser Zahl zu überwintern. Gekennzeichnet wird sie fast hinlänglich durch die Bemerkung, dass sie von glasartiger Durchsichtigkeit ist; nur die beiden Luftblasenpaare im vorderen und hinteren Teile des Körpers, sowie gewöhnlich der gelbliche bis schwach gelbrote Darm machen sie wahrnehmbar. Anfangs entgeht sie wohl Jedem oft genug, wenn sie ruhig im Netz liegt. Als weitere Kennzeichen seien hier noch folgende genannt: ein Atemfortsatz am achten Hinterleibsring ist nicht vorhanden, ebenso wenig Luftlöcher, der Kopf ist schnabelförmig verlängert, die Mundteile und selbst die Fühler sind zum Rauben eingerichtet.

Atmung und Bewegung. Da bei der Larve von Corethra vom Tracheensystem nur zwei paarige lufterfüllte Anschwellungen vorn und hinten entwickelt sind, thätige Luftlöcher und auch Kiemen völlig fehlen, so kann nur Hautatmung für dieselbe angenommen werden. Gestützt wird diese Annahme in hohem Masse durch die ausserordentlich zarte und durchsichtige Haut des Tieres, die sie zu einem so beliebten Objekt für mikroskopische Betrachtung macht. Die Larve kommt also auch nicht zur Oberfläche; in horizontaler Lage steht sie oft lange Zeit still im Wasser, um sich dann plötzlich durch einen seitlichen Schlag fortzuschleudern und zwar anscheinend in völlig regelloser Weise. Der wirksame Teil ist auch hier der hintere Körperabschnitt; der neunte Hinterleibsring trägt zahlreiche, lange, in der Mittelebene stehende, fiederförmig bewimperte Schwimmhaare. Nährt sich die Larve von Culex von Pflanzenstoffen, so ist die von Corethra durchaus räuberischer Natur; zartere Wassertiere, ja selbst kleinere Larven der eigenen Art bilden ihre Nahrung.

Puppe. Ungleich ähnlicher als die Larven sind die Puppen von Culex und Corethra. Auch die Corethra-Puppe bewegt sich durch mediane Schläge des Hinterleibes, der am Ende ebenfalls besondere, seitlich gestellte Schwimmplatten trägt. Auch die Anhänge der Vorderbrust finden sich wieder, aber sie sind nicht wie bei der Puppe von Culex trichterförmig offen und dienen nicht der Atmung[XXIX]. Mehrfach habe ich 30–40 Puppen in einem höheren Becherglase vor mir stehen gehabt, ohne dass in Stunden auch nur eine an die Oberfläche zur Atmung gekommen wäre. Mehrere Centimeter tief unter der Oberfläche schweben sie. Erst wenn sie dem Ausschlüpfen sich nähern, wenn zwischen Puppen- und Mückenhaut sich eine Luftschicht ansammelt, steigen sie infolge der Verringerung des spezifischen Gewichtes dauernd empor. Aber auch dann habe ich nie die Oberflächenschicht des Wassers an der betreffenden Stelle unterbrochen gesehen, wie das sonst bei richtiger Stellung des Auges stets zu sehen ist, wenn Insekten oder Insektenlarven zur Atmung an die Oberfläche kommen. Die Bedeutung der lufterfüllten Anhänge am Rücken der Vorderbrust kann also bei Corethra nur darin liegen, dass sie der Puppe ohne weiteres besonders beim Ausschlüpfen die geeignete Körperstellung geben. Das Ausschlüpfen der Mücke vollzieht sich auch hier in recht kurzer Zeit.

[XXIX] Vgl. auch Palmén, „Morphologie des Tracheensystems“.

Laich. Dass die abgelegten schwarzen Eier eine flache Scheibe bilden, erwähnte ich schon bei Culex. Nicht selten habe ich dieselben im Freien angetroffen und auch von ausgeschlüpften Mücken erhalten, denen durch eine übergestülpte Glasglocke das Fortfliegen verwehrt war. Die Larven schlüpfen, wenn man nur das Wasser der Schale durch untergetaucht lebende Pflanzen, z. B. Riccien, frisch erhält, bald aus der Laichmasse aus.

In merkwürdiger Weise vermittelt den Übergang von Culex zu Corethra die Larve von Mochlonyx culiciformis ([Fig. 7], 10). In Körpergestalt, in Durchsichtigkeit hält sie die Mitte zwischen jenen beiden Gattungen. Wie bei Corethra finden sich zwei Paar Luftröhrenanschwellungen vorn und hinten; aber es sind auch noch die beiden freilich schwachen Längsstämme des Luftröhrensystems vorhanden und lufterfüllt, die wie bei Culex in einen Anhang des achten Hinterleibsringes ausgehen. Und nun wird dieser „Atemfortsatz“ doch wieder nicht wie bei Culex zur Atmung benutzt; die Larven schweben ebenso wie die von Corethra in horizontaler Lage im Wasser und niemals habe ich sie an die Oberfläche kommen sehen. Auch die Mundteile zeigen eine Bildung zwischen denen von Culex- und Corethra-Larven; freilich stehen sie denen der letzteren näher. In der räuberischen Lebensweise stimmen sie mit diesen völlig überein. Die Puppe schliesst sich der von Corethra nahe an. Die schon von De Geer beobachtete Larve scheint lange Zeit der Aufmerksamkeit entgangen zu sein. Ich habe sie um Berlin seit einer Reihe von Jahren vielfach gefunden und zwar stets mit Larven von Culex zusammen.

Chironomus und Tanypus. Einen dritten Typus stellen die Larven der Gattungen Chironomus und Tanypus dar, die nicht der Oberfläche oder den mittleren Schichten der Gewässer, sondern hauptsächlich dem Boden der Gewässer, und zwar sowohl fliessender wie stehender, angehören. In stehenden Gewässern sind wohl die blutroten Larven von Chironomus plumosus ([Fig. 7], 12) mit die häufigsten und auffälligsten. Gekennzeichnet sind die Larven dieser beiden Gattungen durch den Besitz von winzigen Punktaugen und von je zwei sogenannten falschen Beinen am Vorderbrustring und am Körperende ([Fig. 7], 12 f₁, f₂) — die Beine sind ungegliedert und mit einer Gruppe von Chitinhaken versehen —, ferner durch das Fehlen der Atemöffnungen und eines ausgebildeten Luftröhrensystems. Die Larven der beiden Gattungen unterscheiden sich unter einander vornehmlich dadurch, dass bei den Larven von Tanypus die drei Brustringe mehr oder minder zu einer Masse verwachsen, bei denen von Chironomus aber frei sind. Überdies besitzen manche Chironomus-Larven, z. B. die von Ch. plumosus, vier schlauchförmige, zarte Auswüchse an der Bauchseite des achten Hinterleibsringes ([Fig. 7], 12 a).

Atmung. Die Larven von Chironomus leben, wie schon angegeben wurde, auf dem Boden, wo sie sich mit Hilfe einer Schleimmasse, die unterhalb der Mundöffnung austritt, aus den Schlamm- oder Sandteilchen Röhren zum Schutz und Aufenthalt bauen[XXX]. Thut man z. B. in eine Schale mit Larven von Chironomus plumosus etwas Sand, so nimmt der Boden in kurzer Zeit ein Aussehen an, welches im Kleinen an das Bild einer Wiese erinnert, an deren Oberfläche zahlreiche Maulwürfe ihre Gänge gezogen haben. Zur Wasseroberfläche kommen die Larven nicht; ihre Atmung ist wie die von Corethra Hautatmung. Die Auswüchse am achten Hinterleibsring der Larve von Ch. plumosus sowie die vier Drüsen um den After unterstützen wohl die Atmung, da sie von einem lebhaften Blutstrom, in dem eigenartige, fadenförmige Blutkörperchen treiben, durchzogen werden[XXXI].

[XXX] Ob das auch für einzelne Arten von Tanypus gilt, muss ich dahingestellt sein lassen.

[XXXI] Dieser Blutstrom wird leicht bei ungünstiger Lage der Larve auf dem Objektträger unterbrochen und entgeht dann dem Beobachter. Auch mir war er früher entgangen; erst jüngst, als ich durch eine Äusserung von Hrn. Weltner, der Larven von Chironomus auf dem Boden tiefer Seen gefunden hatte, zu erneuter Beobachtung veranlasst wurde, nahm ich denselben wahr.

Hält man Larven unserer Gattungen in sauerstoffarmem Wasser, so sieht man oft, wie sie sich mit den Haken der „falschen“ Vorderfüsse an einigen Gespinstfäden, welche sie am Gefäss befestigt haben, festhalten und nun lebhaft in medianen, wellenförmigen Bewegungen das Wasser schlagen, offenbar, um sich beständig frischeres Atemwasser zuzuführen.

Bewegung und Nahrung. Am Boden bewegen sich die Larven von Chironomus mit Hilfe der vorderen und hinteren falschen Beine den Spannerraupen ähnlich fort; im Wasser schwimmen sie, wenn man es so nennen darf, recht ungeschickt ohne feste Richtung durch Sförmige Krümmungen des Körpers[XXXII]. Als Nahrung dienen ihnen die Schlammteile des Bodens oder richtiger die darin enthaltenen organischen Bestandteile.

[XXXII] Bei einer Tanypus-Larve, wohl T. monilis, beobachtete ich Schwimmen durch wellenförmige Bewegungen in der Mittelebene des Körpers.

Puppe. Auch während und nach der Verpuppung bleiben die Tiere in den Schlammröhren; dabei ist die Larvenhaut oft noch nicht vollständig vom Hinterleibsende der Puppe abgestreift. Als gutes Kennzeichen der Puppen von Chironomus ist die eigenartige Ausbildung der Vorderbrustanhänge zu erwähnen; diese sind nicht einfach und trichter- oder keulenförmig wie bei den früheren Gattungen und bei Tanypus, sondern bestehen aus einer grossen Menge zarter Fäden, die von feinen Tracheenröhren durchzogen sind und deswegen silberweiss erscheinen (vgl. [Fig. 7], 13). Sie sind also nach ihrer Bildung als Tracheenkiemen anzusprechen. Die Puppe zeigt übrigens lebhafte Atembewegungen, und zwar ein Schwingen in der Mittelebene des Körpers. Zur Zeit, wenn das Ausschlüpfen naht, steigt sie an die Oberfläche, wobei die lufthaltigen Brustanhänge ihr den Weg zeigen.

Laich. Unter allen Mücken ist Chironomus diejenige, deren Laich ich am häufigsten angetroffen habe. Die länglichen, schwach bräunlichen Eier liegen in wurstförmiger, durchsichtiger Gallertmasse. Wenig auffällig, entgehen sie leicht der Wahrnehmung. Ihre Zugehörigkeit lässt sich leicht dadurch feststellen, dass man die Larven in besonderer Schale mit Wasserpflanzen ausschlüpfen lässt.

Simulia. Biologisch und auch wohl morphologisch schliessen sich an die Larven von Chironomus und Tanypus die der Simulia-Arten an. Dieselben leben ausnahmslos in fliessenden Gewässern. In der näheren Umgegend von Berlin kenne ich sie nur aus der Panke oberhalb Schönhausen und aus der Wuhle, die bei Köpenick in die Spree mündet. Sie sind leicht daran kenntlich, dass zwar ein vorderes, weit verwachsenes falsches Beinpaar wie bei Chironomus und Tanypus vorhanden ist, dagegen das hintere fehlt, und dafür ein Kranz von Haken am Ende des im hinteren Abschnitt verdickten Abdomens steht. Auch sie sind Hautatmer und kommen nie an die Oberfläche. Einen recht seltsamen Anblick gewährt ihre Bewegungsweise. Mit einer Gespinstmasse, welche ähnlich der der Raupen aus einem Vorsprung oberhalb der Unterlippe austritt, ziehen sie am Boden einige kurze Fäden, greifen in diese mit dem Hakenkranz der Vorderfüsse, krümmen den Körper zu einer Schleife, greifen nun mit dem hinteren Hakenkranz in diese Fäden, lassen dann vorn los, strecken sich, spinnen neue Fäden u. s. w. So bewegt sich die Larve ausgesprochen spannermässig. Hält man sie im tief ausgeschliffenen Objektträger oder einer andern derartigen Vorrichtung (angekitteter Glasring), so kann man das Ziehen der Fäden gut beobachten[XXXIII]. Durch dieses Mittel sind sie befähigt, sich im strömenden Wasser an Wasserpflanzen und Steinen festzuhalten. Oft richten sie sich, mit dem hinteren Hakenkranz in die Spinnfäden greifend, senkrecht zur Oberfläche des Blattes und lassen dann ihren Strudelapparat am Munde spielen, der ihnen mit dem entstehenden Wasserwirbel die winzigen Nahrungsbestandteile zuführt.

[XXXIII] Auch bei Tanypus-Larven habe ich diese Bewegungsweise, wenn auch nicht so ausgeprägt wie bei Simulia, beobachtet.

Puppe. Die sehr gedrungene Puppe ([Fig. 7], 13) lebt in einem tütenförmigen Gehäuse, das seitlich an Wasserpflanzen mehr oder minder tief befestigt ist. Ihre Vorderbrustanhänge gleichen denen von Chironomus, doch sind die Fäden weit weniger zahlreich. Erst zum Ausschlüpfen steigt sie zur Oberfläche.

Rückblick. Alles in allem genommen, zeigen also die „eucephalen“ Mückenlarven der Gewässer und deren Puppen eine grosse Mannigfaltigkeit der biologischen Verhältnisse. Atmen die Larven von Culex, Dixa und Anopheles Luft in gewöhnlicher Weise an der Oberfläche, so sind die von Mochlonyx, Corethra, Chironomus, Tanypus, Simulia Hautatmer; bei einzelnen Arten von Chironomus findet sich dem Anschein nach nebenbei Atmung durch echte schlauchförmige Kiemen[XXXIV]. Sind die Larven von Culex, Anopheles, Mochlonyx, Corethra ausschliesslich oder fast ausschliesslich Schwimmer und zwar unter seitlicher Bewegung des Hinterleibes, so zeigt die von Dixa, die U-Larve, daneben eine seltsame, oben beschriebene Art des Fortschiebens, die Chironomus-Larven ein unregelmässiges Schwimmen durch Sförmige Krümmungen, die Tanypus-Larven ein Schwimmen durch mediane Bewegungen, beide Gattungen ausserdem und Simulia eine spannerartige Bewegung unter Benutzung von Hakenkränzen am Vorder- und Hinterende des Körpers und teilweise (Simulia, Tanypus) von Gespinstfäden. Als Nahrung dienen den meisten Larven Pflanzenstoffe, Mochlonyx und Corethra aber sind ausgesprochene Raubtiere. Leben die Larven von Dixa und Anopheles fast ausschliesslich an der Oberfläche, so die von Chironomus und Tanypus meist in Schlammröhren am Boden, bisweilen in ansehnlicher Tiefe, die von Simulia an allen möglichen Gegenständen des Wassers; tummeln sich Culex-Larven durch alle Schichten hindurch, so bevorzugen die von Mochlonyx und Corethra die mittleren Wasserschichten. Dazu kommt dann noch das plötzliche Umspringen der Bewegungsarten bei der Verpuppung der Mehrzahl der Larven und die Übereinstimmung aller Puppen in dem Besitz besonderer Anhänge am Rücken der Vorderbrust und in der Bewegungsart: zwei Punkte, die ich schon oben biologisch zu deuten suchte.

[XXXIV] Auffälligerweise fehlt die Atmung durch Tracheenkiemen ganz.

Es kann hiernach nicht überraschen, dass sich die Larven im Anschluss an diese Unterschiede oft scharf nach der Art der Gewässer in ihrem Vorkommen sondern. Während ich z. B. in der oberhalb Schönhausen stark fliessenden Panke nur Larven von Simulia, Chironomus und Tanypus fand, zeigte sich dicht daneben ein Wiesentümpel mit Laubblättern, aber ohne nennenswerten Pflanzenwuchs nur von zahlreichen Culex-Larven bevölkert, und ein naher Graben mit stehendem Wasser und dichtem Pflanzenwuchs die schwarzen Larven von Dixa und die helleren von Anopheles. Um Corethra zu beherbergen, schien er wegen des Mangels an grösseren pflanzenfreien Stellen nicht geeignet zu sein. Es haben, möchte man sagen, die verschiedenen biologischen Gruppen die Gewässer unter sich geteilt, oder richtiger ausgedrückt: es haben sich die Gattungen nach den verschiedenen Lebensbedingungen der Gewässer unter einander differenziert.

Phalacrocera replicata. Den eucephalen Mückenlarven schliesse ich am besten die Larve einer Schnake, Phalacrocera replicata, an, die schon De Geer bekannt war. Sie scheint seitdem wenig aufgefunden zu sein, wahrscheinlich jedoch nicht wegen ihrer Seltenheit, sondern weil sie den Blicken so leicht entgeht. Ich habe sie um Berlin fast überall gefunden, sobald der Pfuhl oder Teich am Grunde reichlich mit Wassermoosen bedeckt war. An solchen lebt und frisst sie; den älteren blattlosen Stengeln sieht sie recht ähnlich und wegen der Trägheit ihrer Bewegungen übersieht man sie doppelt leicht. Sie ergänzt in merkwürdiger Weise in einer Hinsicht die Mückenlarven; keine derselben hat Tracheenkiemen, unsere Schnakenlarve ist auf der Rückseite mit ziemlich starren, gegabelten, fadenförmigen Tracheenkiemen versehen. Der mangelhaft ausgebildete „Kopf“ ist klein und kann völlig eingezogen werden. Das Hinterende des Körpers trägt zwei grosse, gekrümmte Chitinhaken.

Die Puppe besitzt wie die der eigentlichen Mücken zwei Vorderbrustanhänge und lässt Kopf, Flügel, Beine u. s. w. deutlich erkennen. Mit zwei Paaren von Fortsätzen an den hinteren Körperringen — ausserdem stehen noch zwei andere Paare dort — hält sie sich an Pflanzen fest und streckt die Anhänge zur Atmung heraus. Von der Verpuppung bis zum Ausschlüpfen der ansehnlichen Schnake verfliessen nur wenige Tage.

Larven der Waffenfliegen. Von anderen Zweiflüglerlarven sind mir als einigermassen häufig und auffällig[XXXV] nur noch die unter einander recht ähnlichen Larven der Waffenfliegen (Stratiomyden) ([Fig. 7], 14) entgegengetreten. Sie sind deutlich gegliedert und mit undeutlichem, einziehbarem Kopfteil versehen, aus dem zwei seitliche „Fressspitzen“ hervortreten. Am Ende des Körpers steht ein zierlicher Kranz von Haaren, den die Larven auszubreiten und zusammenzulegen vermögen. Inmitten dieses Kranzes liegt nämlich der Eingang zu einer Art Vorhof der Luftlöcher der Larve; wollen die Tiere atmen, so strecken sie das Körperende an die Oberfläche und breiten den Haarkranz aus. Ihre Bewegung ist recht unbeholfen; durch lebhaftere Krümmungen kommen sie langsam in ziemlich regelloser Weise vorwärts. In Übereinstimmung mit ihrer Atmungsweise und mit ihrer schwachen Bewegungsfähigkeit, leben sie nur an der Oberfläche stehender pflanzenreicher Gewässer. Trifft man übrigens etwa im Mai, Juni Larven an der Oberfläche, die andauernd bewegungslos bleiben, so — hat man es ziemlich sicher mit einer Puppe zu thun. Sicherheit kann man über diesen Punkt leicht gewinnen dadurch, dass man die „Larve“ am Ende öffnet; im zutreffenden Falle ist nämlich die Haut an den Enden hohl und mehr in der Mitte liegt die zarte, ziemlich fliegenähnliche Puppe. Es wird also bei der Verpuppung die letzte Larvenhaut nicht abgestreift, sondern das Tier hat sich innerhalb derselben zur Puppe umgebildet. Erst beim Ausschlüpfen der Fliege wird auch diese Larvenhaut gesprengt und zwar in einem Tförmigen Spalt. Von den echten sogenannten Tonnenpuppen der grossen Menge der Fliegen unterscheiden sich übrigens diese Puppen wesentlich dadurch, dass erstens die Larvenhaut bei der Verpuppung weiter keine Veränderung der Form erfährt und dass das Aufspringen nicht in einem Ringe, sondern in einem Tförmigen Spalt erfolgt.

[XXXV] Bisweilen habe ich auch in Gräben mit vielem Algenschleim und wenig sauberem Wasser die bekannten Rattenschwanzlarven der Schlammfliege angetroffen. Kenntlich sind die zarthäutigen Larven an dem Mangel eines Kopfes und an dem fernrohrartig ausstreckbaren Atemrohr am Ende des Körper. Ziemlich ähnlich sehen ihnen wegen eines gleichen Atemanhangs die Larven von Ptychoptera (Schnake); doch ist der Kopf deutlich, wenn auch einziehbar, und die Puppe eine echte Schnakenpuppe (Mumienpuppe) mit einem sehr verlängerten Vorderbrustanhang. — Wegen mehrerer Musciden-Larven und -Puppen des Wassers sei hier nur auf G. Gerke, „Verh. des Vereins für naturw. Unterhaltung zu Hamburg“, 1876 ff., verwiesen.

Schmetterlinge[3].

Die Schmetterlinge selbst sind ebenso und aus gleichem Grunde von dem Leben im Wasser ausgeschlossen[XXXVI], wie die Fliegen; von den Larven und Puppen dagegen leben einige auch aus dieser Insektengruppe im Wasser.

[XXXVI] Dabei muss freilich von den flügellosen Weibchen des Acentropus niveus abgesehen werden, welches nach Litteraturangaben mit dem Rücken nach unten auf der Wasseroberfläche umherschwimmt.

Die interessanteste und nach meinen Beobachtungen häufigste dieser Wasserraupen ist die von Paraponyx stratiotata; ich habe dieselbe um Berlin fast nirgends vermisst, wo ihre Haupt-Nährpflanze, die stachlige Wasseraloë (Stratiotes alioïdes), wächst. Ihren Raupencharakter bekundet die bis auf Kopf und ersten Brustring zarthäutige Larve durch den Besitz von Afterbeinen mit Hakenkränzen am dritten bis sechsten und letzten Hinterleibsringe neben den sechs gegliederten Brustbeinen sowie durch die Bildung der Mundteile. Dass sie aber ein wohlangepasstes Wassertier ist, zeigt das Fehlen von offenen Atemlöchern und die Ausbildung von fadenförmigen Tracheenkiemen, welche die Seiten und den Rücken vom zweiten Brustring an einnehmen[XXXVII]. Oft findet man die Raupe zwischen zwei Blättern der Wasseraloë, die lose durch Fäden zusammengeheftet sind; anscheinend dient solche Stelle dann als Zufluchtsort. In vollkommnerer Weise spinnt sich die Raupe zur Zeit der Verpuppung ein geschlossenes, dichtes Gehäuse, das den Blättern fest angeklebt ist. Schneidet man ein solches Gehäuse auf, so findet man die Puppe nicht in Wasser, sondern in Luft liegend. Sie hat auch nicht mehr Tracheenkiemen, sondern Luftlöcher, an denen nur auffällig ist, dass die vorderen auf einer Erhöhung liegen. Woher stammt nun die Luft im Puppengehäuse, das doch unter Wasser hergestellt ist? Ich habe an andrer Stelle[XXXVIII] wahrscheinlich zu machen gesucht, dass die Luft ähnlich wie bei den Puppengehäusen von Donacia aus der Pflanze stammt und dass diese unter Druck aus dem Innern der Pflanze hervortretende Luft das Wasser aus dem noch nicht völlig geschlossenen Gehäuse verdrängt. Man findet nämlich einerseits die Blätter dort, wo ein Puppengehäuse angeklebt ist, bis zu ihren grossen Luftgängen angefressen und anderseits ist eine andere Weise als die angedeutete, das Gehäuse mit Luft zu füllen, unter den gegebenen Verhältnissen kaum vorstellbar[XXXIX]. Ist das Gehäuse völlig fertig, so sind übrigens die Frasslöcher zu den Luftgängen zugesponnen.

[XXXVII] Auch die Wasserraupen von Acentropus niveus sind nach den Angaben in der Litteratur mit Tracheenkiemen versehen. Aus eigener Beobachtung kenne ich dieselben nicht.

[XXXVIII] Siehe oben die Angabe bei [Donacia].

[XXXIX] Für die ebenfalls kiementragende Wasserraupe einer brasilianischen Cataclysta-Art hat freilich W. Müller eine andere Weise, das Puppengehäuse mit Luft zu füllen, beschrieben.

Eine zweite Gruppe von ziemlich häufigen Wasserraupen gehört den Gattungen Hydrocampa und Cataclysta an. Äusserlich sind diese Zünsler-Larven den weiter unten zu behandelnden Phryganiden-Larven recht ähnlich, da sie sich aus zwei zurechtgebissenen Blattstücken, die von H. nymphaeata z. B. aus den Blättern der Seerose oder des Laichkrautes oder (Cataclysta) aus zahlreichen verklebten Wasserlinsen ein Schutzgehäuse herstellen und damit im Wasser herumkriechen. Sobald man freilich die Larve aus diesem Versteck herauskriechen sieht, zeigt sich auch abgesehen von den Hinterleibsbeinen ein wichtiger Unterschied gegen die Phryganiden-Larven: die Raupen besitzen keine Tracheenkiemen, sie sind vielmehr bis auf den Kopf und ersten Brustring mit einer im Wasser silberglänzenden Luftschicht umgeben und ebenso ist auch das Gehäuse mit Luft erfüllt. Sie sind also einfache Luftatmer und auf die Oberfläche des Wassers angewiesen. Die Puppe liegt gleichfalls in diesem Luftbett.

Andere Arten von Wasserraupen, deren Gattungszugehörigkeit mir unsicher geblieben ist (vielleicht Scirpophaga?), habe ich mehrfach in ausgefressenen Binsen- oder Schachtelhalmstücken getroffen; das Verfahren zur Herstellung des Schutzgehäuses war also ein recht einfaches. Zur Verpuppung fand ich solche Gehäuse an den Stengeln von Wasserpflanzen in senkrechter Stellung angeklebt und die abstehende Öffnung verschlossen, ähnlich dem, was man bei den Gehäusen der Phryganiden beobachtet.

Netzflügler[4].

Während in den drei obigen Ordnungen diejenigen Kerfe, die entweder im entwickelten Zustande oder als Larve im Wasser leben, einen kleinen oder selbst verschwindenden Teil ihrer Gruppengenossen ausmachen, ändert sich das plötzlich bei den Netzflüglern in auffälliger Weise. Die entwickelten Tiere meiden zwar wie die Fliegen und Schmetterlinge das Wasser, aber unter den Larven lebt die Mehrzahl der freilich nicht artenreichen Ordnung im Wasser, und zwar stellt die Gruppe der Köcherfliegen (Phryganiden) die Hauptmasse derselben. Welcher Art ein Gewässer auch immer sein mag, ob stark fliessend oder stehend, ob pflanzenreich oder pflanzenarm, ob mit Sand- oder Schlammboden: fast immer wird man Larven dieser Gruppe darin finden und oft in sehr auffälliger Menge. Durch einen eigentümlichen Zug in ihrer Lebensweise machen sie sich auch dem Laien auffällig. Die meisten von ihnen kitten sich nämlich aus diesem oder jenem Stoff ein köcher- oder röhrenförmiges Schutzgehäuse, welches sie mit sich herumschleppen und in das sie sich bei Beunruhigung sogleich zurückziehen. Sie nehmen dazu feinem Sand, gröbere Kieskörner, Schneckenhäuser mit oder ohne Bewohner, Gras und breitere Pflanzenblätter, abgebissene Stücke von Pflanzenstengeln, oder alte Holzstücke etc., und legen diese Teile der Länge nach oder der Quere nach ([Fig. 8], 16 u. 17) oder in spiraliger Anordnung an einander. Wegen ihrer Auffälligkeit haben sie auch vom Volke besondere Namen erhalten: Sprottwürmer oder Sprocken heissen sie z. B. in einzelnen Teilen der Mark.

Fig. 8.
15 Limnophilus rhombicus — 16 Larvengehäuse von vorn — 17 von oben — 18 Puppe von der Bauchseite. 16 und 17 nach Pictet, 15 und 18 nach der Natur.

Ob ein aufgefundenes Tier zu den Phryganiden-Larven gehört oder nicht, darüber wird auch beim Anfänger selten ein Zweifel sein. In den bei weitem meisten Fällen wird man die gewöhnliche Larvenform ([Fig. 8], 15) vor sich haben, die durch den Besitz des Gehäuses und von drei Brustbeinpaaren, durch die stärkere Chitinisierung des ganzen Kopfes und mehr oder minder ausgedehnter Teile der Brust, sowie endlich durch die fadenförmigen Tracheenkiemen und die beiden Endhaken des zarten Hinterleibes gekennzeichnet ist[XL]. So leicht nun die Zugehörigkeit einer Larve zu unserer Gruppe festzustellen ist, so schwierig und umständlich ist anderseits die Unterscheidung der zahlreichen Gattungen, von den Arten ganz zu schweigen. Ich werde also im folgenden ganz davon Abstand nehmen und nur an einem Vertreter der Gruppe — es möge die Larve von Limnophilus rhombicus[XLI] dazu dienen — die biologischen Verhältnisse und die damit in Beziehung stehenden morphologischen Eigenschaften zu schildern versuchen.

[XL] Über die in Gehäusen lebenden Wasserraupen, d. h. Larven von Schmetterlingen, vergleiche man oben den dritten Abschnitt, über Phryganiden-Larven ohne Gehäuse weiter unten.

[XLI] Dass die betreffende Larve zu Limnophilus rhombicus gehört, habe ich freilich nicht durch Zucht festgestellt, sondern ich schliesse es nur aus dem Vergleich mit den Zeichnungen und Angaben bei Pictet ([Fig. 8], 16, 17).

Unsere Larve lebt besonders in Pfühlen und Gräben mit stehendem Wasser. Das Gehäuse ([Fig. 8], 16 u. 17) besteht in der Regel aus dünnen Stengelstücken, die quer zur Längsachse verklebt sind, und zwar schliessen je vier bis fünf einmal den Umfang; im Querschnitt ist also die Aussenseite des Futterals vier- bis fünfeckig, wobei die Seiten noch über die Ecken verlängert sind. Nicht selten benutzt die Larve daneben auch Moosstücke oder Früchte oder Steinchen und Schneckenhäuser, die Queranordnung jedoch, soweit möglich, beibehaltend.

Der Kopf und die beiden ersten Brustringe oben sind ebenso wie die Beine, von denen das erste Paar besonders kräftig, wenn auch kurz ist, stark hornig; diese Teile sind nämlich beim Fressen und Umherkriechen mehr oder minder ausserhalb des Futterals, dürfen also nicht zart sein. Über die helleren und dunkleren Flecke dieser Teile verweise ich auf die Abbildung ([Fig. 8], 15). Der dritte Brustring hat auf der Oberseite sechs dunkle, mit Haaren besetzte Hornflecke und ebenso ist die Haut oberhalb der Hüften stärker chitinisiert. Die Mundteile, besonders auch die mit der Unterlippe verwachsenen Unterkiefer ähneln denen der echten Raupen; auf die besondere Gestalt dieser Teile bei unserer Art ohne Abbildung näher einzugehen — für die Unterscheidung der Gattungen ist das wichtig — erscheint zwecklos. Wie bei den Raupen liegt übrigens der Ausgang der Spinndrüse in der Mitte der Unterlippe. Fühler fehlen wie bei fast allen Phryganidenlarven vollständig und die Augen sind nur winzige Punktaugen.

An dem zarten, gelbweissen Hinterleib hebt sich in der Mitte als dunklerer Streifen das Rückengefäss ab, dessen von hinten nach vorn fortschreitende Kontraktionen schon mit unbewaffnetem Auge zu verfolgen sind. An den Seiten zieht sich je eine dichte Reihe dunkler Haare hin, die sogenannte Seitenlinie. Teils unmittelbar über und unter derselben, teils etwas weiter nach oben und unten stehen vom zweiten Hinterleibsringe an und zwar nahe dem vordern und hintern Rande die haarförmigen, weissglänzenden Tracheenkiemen (s. [Fig. 8], 15). Um die Zahl und Verteilung derselben kurz darzustellen, hat sich meines Wissens Klapalek zuerst besonderer Schemata bedient; ich gebe hier ein nach seiner Weise gebildetes Schema für unsere Larve.