Seite I GRUNDZÜGE
DER
PALÄONTOLOGIE
(PALÄOZOOLOGIE)

VON

KARL A. VON ZITTEL,
PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT ZU MÜNCHEN.

1. ABTEILUNG: INVERTEBRATA.

ZWEITE VERBESSERTE UND VERMEHRTE AUFLAGE.

MIT 1405 IN DEN TEXT GEDRUCKTEN ABBILDUNGEN.

München und Berlin,
Druck und Verlag von R. Oldenbourg.
1903.

Seite II ALLE RECHTE VORBEHALTEN.

Seite III Vorwort zur ersten Auflage.

Als ich mich vor zwanzig Jahren mit dem Gedanken beschäftigte, ein auf dem Boden der neueren Anschauungen stehendes Lehrbuch der Paläontologie zu schreiben, lag es zunächst in meiner Absicht, Studierenden und Freunden dieser Wissenschaft eine kurze und übersichtliche Darstellung des Inhaltes der Versteinerungskunde zu bieten. Allein der damalige Mangel eines zusammenfassenden Kompendiums und die Schwierigkeit, aus der überaus umfangreichen, vielsprachigen und ungleichwertigen Literatur das Wichtigere herauszugreifen, veranlaßte schon nach dem Erscheinen der ersten Lieferung eine Änderung des ursprünglichen Planes, und an Stelle eines Lehrbuchs entstand das 5 Bände starke Handbuch der Paläontologie.

Was nun anfänglich beabsichtigt war, soll das vorliegende Werk bringen. Es folgt, wie fast alle neueren Lehrbücher der Paläontologie, der im Handbuch eingeschlagenen Methode der Darstellung und Anordnung des Stoffes; aber nur wenige Abschnitte konnten in einfachem Auszug wiedergegeben werden. Die Entwicklung der Paläontologie ist eine so rasche, daß sich seit dem Erscheinen des Handbuchs in den meisten Gruppen, namentlich bei den Wirbellosen, tiefgreifende Veränderungen vollzogen haben, welche eine vollständige Umarbeitung der betreffenden Teile erheischten, und auch bei den Wirbeltieren haben die letzten Jahre eine Anzahl wichtiger und unerwarteter Entdeckungen geliefert.

Eine Hauptaufgabe der Paläontologie wird stets die Erzielung einer natürlichen, den morphologischen und phylogenetischen Erfahrungen entsprechenden Systematik bilden, derselben wurde darum auch besondere Aufmerksamkeit gewidmet. Da jedoch der gebotene Raum nur eine äußerst knappe Behandlung und lediglich eine Auswahl des Wichtigeren gestattete, so wurde auf den vorhandenen Seite IV Formenreichtum innerhalb der verschiedenen Gruppen häufig nur durch einfache Anführung von Namen ohne jede Beschreibung hingewiesen. Dadurch werden die Grundzüge auch für die Besitzer des Handbuchs einen gewissen Wert erhalten, indem sie wenigstens andeutungsweise die neueren Fortschritte und die jetzige Gestaltung des Systems zur Anschauung bringen.

Ausführlichere phylogenetische Erörterungen mußten in Hinblick auf den beschränkten Raum ausgeschlossen werden, auch wurde auf Wiedergabe oder Aufstellung von Stammbäumen verzichtet, da deren Begründung eine Fülle von Detail beansprucht, welches hier nicht gegeben werden konnte. Da jedoch eine natürliche Systematik zugleich die Verwandtschaftsbeziehungen der Organismen zum Ausdruck bringen muß, so konnte der Stammesgeschichte durch geeignete Anordnung des Stoffes und durch kurze Andeutungen über die genetischen Beziehungen der Angehörigen verschiedener Gruppen gebührende Rechnung getragen werden.

Die Versteinerungen sind in diesem Werke vorzugsweise als fossile Organismen behandelt, während ihre Bedeutung als historische Dokumente zur Altersbestimmung der Erdschichten nur in zweiter Linie Berücksichtigung finden konnte. Auf die Aufzählung oder Beschreibung einzelner geologisch wichtiger Leitfossilien wurde darum verzichtet, doch sind dieselben bei Auswahl der Abbildung nach Möglichkeit bevorzugt.

Durch Verwendung des ungemein reichen Materials an Klischees aus dem Handbuch, sowie durch Herstellung einer Anzahl neuer Abbildungen, konnten die Grundzüge in ungewöhnlich reichem Maße mit Illustrationen ausgestattet werden. Der Umfang des Werkes ist dadurch allerdings, obwohl der botanische Teil ausgeschlossen wurde, in unerwünschter Weise angeschwollen; um so dankbarer muß es anerkannt werden, daß die Verlagsbuchhandlung den Preis desselben so niedrig als möglich angesetzt hat.

Zu besonderem Danke bin ich auch Herrn Privatdozent Dr. Pompeckj verpflichtet, welcher mich bei Durchsicht der Korrekturbogen bereitwilligst unterstützte.

München im März 1895.

Dr. Karl A. v. Zittel.

Seite V Vorwort zur zweiten Auflage.

Seit dem Erscheinen der ersten Auflage der »Grundzüge der Paläontologie« wurde durch meinen ehemaligen Schüler und Freund Dr. Ch. Eastman in Harvard Mass. eine englische Übersetzung oder besser Bearbeitung meines Werkes veröffentlicht. Neben einzelnen Abschnitten, welche in unveränderter Form Eingang in die englische Ausgabe fanden, wurden andere von hervorragenden amerikanischen oder englischen Spezialforschern überarbeitet und teilweise wesentlich umgestaltet. Das englische »Textbook of Palaeontology« weicht namentlich bei den Crinoideen, Bryozoen, Mollusken und Trilobiten nicht unerheblich von den deutschen Grundzügen ab und weist insbesondere in der systematischen Gruppierung des Stoffes bedeutende Änderungen auf. Auch der Umfang einzelner Abschnitte ist in der englischen Ausgabe erheblich vergrößert. Die bis jetzt erschienenen Klassen der Wirbeltiere (Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel), welche einen zweiten Band bilden, schließen sich enger an das deutsche Original an, sind aber ebenfalls von angesehenen Forschern (A. Smith Woodward, Williston, Lucas) überarbeitet und in mancher Hinsicht verbessert und ergänzt.

In der vorliegenden zweiten Auflage der »Grundzüge« habe ich den Verbesserungen der englischen Ausgabe Rechnung getragen, jedoch in der Hauptsache an der ursprünglichen Verteilung des Stoffes und an der in Deutschland eingebürgerten systematischen Gliederung desselben festgehalten. Einzelne Abschnitte, wie die Korallen und Pelmatozoen erheischten allerdings eine vollständige Umarbeitung. Der Umfang des Buches wurde dadurch etwas vergrößert, und da eine ähnliche Überarbeitung auch bei den Wirbeltieren erforderlich ist, so erschien es rätlich, das schon in erster Auflage etwas zu dickleibige Buch in zwei Abteilungen zu zerlegen, wovon Seite VI die erste die Invertebraten, die zweite die Wirbeltiere umfaßt. Jede Abteilung erhält ihr eigenes Register und bildet gewissermaßen ein selbständiges Werk.

Wie bei der ersten Auflage der Grundzüge, so hatte ich mich auch bei der zweiten der freundlichen Beihilfe der Herren Dr. Broili und Pompeckj bei Durchsicht der Korrekturbogen zu erfreuen. Zu besonderem Dank bin ich ferner Frau Dr. Gordon-Ogilvie verpflichtet, welche mir ein Manuskript über die Strukturverhältnisse der Korallen zur Verfügung stellte, sowie Herrn Professor Dr. Pompeckj, welcher die Abschnitte der Cephalopoden und Trilobiten mit den Ergebnissen der neuesten Forschungen in Einklang gebracht hat.

München im August 1903.

Dr. Karl A. v. Zittel.

Seite VII Inhalt.

Einleitung.
Begriff und Aufgabe der Paläontologie.

Die Paläontologie oder Versteinerungskunde ist die Wissenschaft von den Versteinerungen oder die Lehre von den alten Lebewesen (λὁγος τὡν παλαιὡν οντων). Sie beschäftigt sich mit allen Fragen, welche die Eigenschaften, die systematische Stellung, die Verwandtschaft und Abstammung, die einstige Lebensweise, die räumliche Verbreitung und die zeitliche Aufeinanderfolge jener alten Wesen betreffen, sowie mit den Folgerungen, welche sich aus diesen Untersuchungen für die Entwickelungsgeschichte der Organismen und der Erde überhaupt ergeben.

Unter Versteinerungen (Fossilien, Petrefakten) versteht man diejenigen Überreste oder Spuren von Pflanzen und Tieren, welche vor Beginn der jetzigen geologischen Periode gelebt haben und in den Erdschichten erhalten blieben.

Für die Zugehörigkeit eines in den Erdschichten vorkommenden organischen Überrestes zu den Versteinerungen ist in erster Linie das geologische Alter maßgebend, während dem Erhaltungszustand oder dem Umstand, ob dieselben von noch jetzt lebenden oder ausgestorbenen Arten herrühren, nur untergeordnete Bedeutung beigelegt werden darf. Wenn auch die Mehrzahl der Versteinerungen mehr oder weniger durchgreifende Veränderungen während des Fossilisationsprozesses erfahren haben und häufig durch ihre Umwandlung in mineralische Substanz den Namen Versteinerungen rechtfertigen, so können doch unter besonders günstigen Bedingungen (z. B. im gefrorenen Boden, in Bernstein, Harz, Torf) urweltliche Tiere und Pflanzen in nahezu unveränderter Form überliefert werden. Die Leichen von Mammut, Rhinozeros im sibirischen Eis, die Insekten, Spinnen und Pflanzen im Bernstein sind echte Versteinerungen, obwohl sie keine Spur von mineralischer Durchtränkung erlitten haben.

Eine nicht unbeträchtliche Anzahl von echten Versteinerungen aus tertiären und pleistocänen Ablagerungen gehört zu noch jetzt existierenden Pflanzen oder Tierarten, während die Reste gewisser in historischer Zeit ausgestorbener Formen (Rhytina, Alca, Didus, Pezophaps u. a.) ebenso wenig zu den Versteinerungen gerechnet werden als alle diejenigen organischen Überreste, welche aus Ablagerungen stammen, die unter den jetzt herrschenden topographischen und klimatischen Verhältnissen gebildet wurden.

Die Veränderungen, welche urweltliche Organismen durch den Fossilisationsprozess erleiden, sind teils chemischer teils mechanischer Natur.[1] Durch Umwandlung oder Zerstörung gewisser Bestandteile und durch Aufnahme fremder Stoffe tritt Verkohlung, Verwesung, Verwitterung oder Versteinerung ein.

1. Die Verkohlung ist ein unter Wasser oder bei beschränktem Zutritt von Luft erfolgender Desoxydationsprozess, welchen vorzugsweise Pflanzen durchmachen. Fossile Hölzer und sonstige Gewächse sind häufig in Torf, Lignit, Braunkohle oder Steinkohle; Blätter in ein dünnes Kohlenhäutchen umgewandelt, welches meist noch die feinste Nervatur erkennen läßt. Auch tierische, ursprünglich aus Chitin bestehende Gebilde finden sich ausnahmsweise in verkohltem Zustand (Insekten, Krustaceen, Graptolithen).

2. Die Verwesung zerstört in der Regel alle organischen Kohlenstoff- und Stickstoff-Verbindungen vollständig. Abgesehen von seltenen Ausnahmefällen hinterlassen darum die nur aus Weichteilen bestehenden Würmer, Infusorien, die schalenlosen Mollusken, die meisten Hydrozoen, viele Anthozoen, die Embryonen von Wirbeltieren keine Spuren in den Erdschichten. Auch Horn, Haare, Chitin und ähnliche Gebilde verfallen während des Fossilisationsprozesses der Vernichtung. Nur unter besonders günstigen Bedingungen (z. B. in Eis oder gefrorenem Boden) bleiben Fleisch- oder Hautgebilde nahezu unverändert oder sie erleiden in tonigen oder kalkigen Schiefern unter Aufnahme von phosphorsaurem Kalk eine Art von Versteinerung, wobei die feinen Strukturverhältnisse nur wenig verändert werden.[2] Auch die erhaltungsfähigen mineralischen Bestandteile des tierischen Körpers werden durch Verwesung ihrer organischen Beimengungen beraubt: Knochen verlieren ihren Gehalt an Fett und Leim, Schalen von Mollusken, Echinodermen, Krustaceen ihre Farbstoffe und ihr organisches Substrat. Die durch Verlust ihrer organischen Beimischungen mehr oder weniger porös gewordenen Hartgebilde verfallen später durch allmähliche Auflösung auch der mineralischen Bestandteile der Verwitterung, der völligen Zerstörung oder

3. der Versteinerung. Bei diesem Prozess dringen fremde, in Wasser lösliche Stoffe (vorzüglich kohlensaurer Kalk und Kieselerde, seltener Schwefeleisen, Eisenoxydhydrat und andere Substanzen) in alle ursprünglich vorhandenen oder durch Verwesung entstandenen Hohlräume ein und füllen dieselben vollständig aus. Während des Versteinerungsprozesses findet zuweilen auch eine Pseudomorphose statt, indem gewisse mineralische Bestandteile aufgelöst und durch andere Stoffe ersetzt werden. So können Kalkschalen oder Kalkskelette in Kieselerde und umgekehrt Kieselskelette (z. B. von Spongien) in Kalkspat umgewandelt werden.

Füllt sich der ursprünglich von Weichteilen eingenommene Raum z. B. im Innern einer Molluskenschale oder irgend eines anderen Tierkörpers mit eingedrungenem Schlamm aus, und wird durch Verwitterung später die Schale oder Umhüllung zerstört, so entsteht ein innerer Ausguß oder Steinkern, welcher in manchen Fällen, namentlich bei sehr dünnschaligen Organismen (Ammoniten, Brachiopoden, gewissen Muscheln und Krustaceen), ein getreues Abbild der ursprünglichen Form gewährt und ebenso sicher bestimmt werden kann als die Schale selbst.

Nicht selten hinterlassen fossile Organismen nur die Abdrücke ihrer Schalen oder Skelette, sehr selten ihres ganzen Körpers in den Erdschichten; zuweilen wird ihre Existenz auch lediglich durch Fährten oder Fußspuren angedeutet.

Mechanische Veränderungen durch Verschiebung, Biegung, Zerquetschung oder sonstige Entstellung erleiden sehr viele Versteinerungen gleichzeitig mit den sie umschließenden Gesteinen. Sie beanspruchen besondere Beachtung und müssen bei der Bestimmung fossiler Organismen sorgsam berücksichtigt werden.

Paläontologie und Biologie. Obwohl die Überreste der urweltlichen, als Versteinerungen überlieferten Lebewesen nur ein unvollständiges Bild derselben gewähren, fast niemals vollständig erhalten und in der Regel mehr oder weniger verändert sind, so lassen sie sich doch insgesamt in die großen Fachwerke der zoologischen und botanischen Systeme einfügen. Sie sind trotz aller Verschiedenheiten nach denselben Grundgesetzen gebaut wie die noch jetzt existierenden Organismen und ihre Bestimmung erfordert stets den sorgfältigen Vergleich mit den nächstverwandten lebenden Pflanzen und Tieren. Die Methode der Untersuchung von Versteinerungen unterscheidet sich nicht von jener, welche der Zoologe oder Botaniker anwendet; allerdings verfügt der Paläontologe nur über die erhaltungsfähigen Bestandteile und muß nach Analogien mit lebenden Formen die zerstörten Weichteile im Geiste rekonstruieren. Er ist aber auch genötigt, aus den vorhandenen Resten so viel Belehrung zu ziehen, als nur immer möglich, und sieht sich darum nicht nur auf die äußerliche und makroskopische, sondern auch auf die feinere mikroskopische und histiologische Untersuchung angewiesen. In manchen Abteilungen des Pflanzen- und Tierreichs ist die Paläontologie durch ausgiebige Verwertung histiologischer Merkmale der Botanik und Zoologie vorausgeeilt und bei den Wirbeltieren ist die vergleichende Anatomie des Knochengerüstes und der sonstigen erhaltungsfähigen Hartgebilde (Zähne, Hautskelett) wesentlich durch Paläontologen (Cuvier, Owen, H. v. Meyer, Rütimeyer, Marsh, Cope u. a.) auf ihre jetzige Höhe gebracht worden. Das schon von Cuvier mit Glück angewandte Erfahrungsgesetz der Korrelation, wonach alle Teile eines Organismus in gesetzmäßigem Zusammenhang stehen und nicht verändert werden können, ohne daß gleichzeitig alle anderen Teile eine entsprechende Umgestaltung erleiden, ist jetzt nicht nur bei den Wirbeltieren, sondern auch bei Wirbellosen und bei Pflanzen derart ausgebildet, daß häufig ein einziger Knochen, Zahn oder Hautschild, ein unansehnliches Fragment eines Gehäuses, eine Schale, ein Skelettfragment, ein Zweig, Stammstück u. s. w. genügen, um uns eine ungefähre Vorstellung von dem ehemaligen Besitzer dieser Reste zu verschaffen. Die Paläontologie ist darum, soweit sie sich mit der Untersuchung und Systematik der fossilen Organismen beschäftigt, nichts anderes als ein Teil der Zoologie, vergleichenden Anatomie und Botanik und zerfällt in Paläozoologie und Paläophytologie. Sie hat das Material der beiden biologischen Disziplinen ganz erstaunlich vermehrt, zahlreiche Lücken im System ausgefüllt und unsere Kenntnis über die Mannigfaltigkeit der Organisationsverhältnisse bei Tieren und Pflanzen unendlich bereichert. In den meisten überhaupt erhaltungsfähigen Abteilungen des Tier- und Pflanzenreiches übertrifft die Zahl der fossilen Formen die der noch jetzt existierenden beträchtlich. Bei Foraminiferen, Spongien, Korallen, Echinodermen, Mollusken und Wirbeltieren, bei Gefäßkryptogamen, Cycadeen und Koniferen wäre ein natürliches System undenkbar ohne Verwertung des paläontologischen Materials; denn in einzelnen Gruppen (z. B. Brachiopoden, Cephalopoden, Reptilien, Säugetiere) übertrifft die Zahl der fossilen ausgestorbenen Formen jene der lebenden um das zehn-, hundert- oder tausendfache und dieses Verhältnis verschiebt sich immer mehr und mehr zu Gunsten der Paläontologie, da fast täglich in den verschiedensten Teilen der Erde neue Fundstätten von Versteinerungen entdeckt werden.

Paläontologie und Geologie. Obwohl die Versteinerungskunde als biologische Wissenschaft sich nicht wesentlich von Botanik und Zoologie unterscheidet, so steht sie doch auch in ebenso innigem Zusammenhang mit Geologie und ist von jeher von Geologen nicht minder gepflegt worden als von Biologen. Das Material wird ihr fast ausschließlich durch Geologen geliefert, denn die Versteinerungen finden sich in den geschichteten Gesteinen der Erdkruste und zwar enthalten die ursprünglich als Sedimente im Wasser entstandenen oder die auf dem Festland durch Verwitterung und äolische Einflüsse gebildeten Gesteine keineswegs dieselben fossilen Überreste, sondern jeder Schichtenkomplex, ja häufig jede einzelne Gesteinsbank ist durch besondere Arten ausgezeichnet. Je älter die Gesteine, desto fremdartigeren Charakter besitzen die Versteinerungen, je jünger die Schichten, desto näher stehen die darin vorkommenden Fossilien den noch jetzt existierenden Organismen. Da nun erfahrungsgemäß Ablagerungen von gleichem Alter auch identische oder doch ähnliche Versteinerungen enthalten, wenn sie unter ähnlichen äußeren Bedingungen (z. B. im Meer oder im Süßwasser) entstanden sind, so liefern die Versteinerungen neben der durch die Aufeinanderlagerung festgestellten Reihenfolge das sicherste Hilfsmittel zur Erkennung gleichaltriger Schichtgesteine. Durch das Studium der aus gleichzeitig entstandenen Gesteinen stammenden Fossilien lassen sich schließlich die verschiedenen Paläofaunen (d. h. Tiergesellschaften) und Paläofloren, welche im Verlauf der Entwickelungsgeschichte unseres Planeten denselben bewohnt haben, rekonstruieren. Die mit Hilfe der Lagerung und der charakteristischen Versteinerungen (Leitfossilien) chronologisch geordneten Schichtgesteine werden wieder in Unterabteilungen gegliedert, wovon jede einzelne durch besondere organische Überreste gekennzeichnet ist. Die historische Geologie basiert darum der Hauptsache nach auf Paläontologie.

Die Gesamtmächtigkeit aller geschichteten Gesteine mit Ausschluß der ältesten kristallinischen Schiefergesteine (Gneis, Glimmerschiefer, Phyllit u. s. w.), denen organische Überreste fehlen und über deren Entstehung noch mancherlei verschiedene Meinungen herrschen, beträgt ca. 20-30000 m. Zur Bildung dieses gewaltigen Schichtenkomplexes war eine unermeßlich lange Zeit erforderlich, die sich freilich nicht genau berechnen läßt, weil sichere Anhaltspunkte über die Geschwindigkeit der Sedimentbildung in früheren Erdperioden fehlen, und weil sich der Beginn, die Dauer und der Abschluß geologischer Ereignisse nicht mit astronomischen Vorgängen in Verbindung bringen lassen.

Da jedoch die Erde ehemals von ganz anderen Geschöpfen bewohnt war, als heutzutage, da die verschiedenen Paläofloren und Paläofaunen überall in gleicher Weise aufeinander folgen, da ferner in gewissen Schichten meist zahlreiche oder auch alle Arten gleichzeitig miteinander erscheinen und gleichzeitig verschwinden, so daß eine Fauna oder Flora nahezu in ihrer Gesamtheit durch die nachfolgende ersetzt wird, so ist es möglich, die geschichteten Gesteine in eine Anzahl von größeren und kleineren zeitlichen Abschnitten zu gliedern, welche von den Geologen mit verschiedenen Namen belegt werden. Der Beginn und das Ende irgend einer geologischen Periode (Gruppe, System oder Formation, Formationsabteilung, Stufe, Zone) wird in der Regel durch lokale Unterbrechungen in der Schichtenbildung bestimmt, welche durch Veränderungen in der Verteilung von Wasser und Land, durch vulkanische Eruptionen u. dgl. hervorgerufen wurden. Mit solchen Störungen fand meist auch eine Veränderung in der Flora und Fauna statt. Die gegenwärtig angenommene Einteilung der geschichteten Gesteine ist auf der Tabelle S. [6] zusammengestellt, worin allerdings nur die in den drei vorderen Reihen gebrauchten Bezeichnungen allgemeine Gültigkeit besitzen, während die letzte Kolumne lediglich auf europäische Verhältnisse Bezug hat.

Die Gesteine der archäischen (oder azoischen) Gruppe haben eine Gesamtmächtigkeit von 40-60000 m. Sie gehören dem ältesten und längsten Zeitalter in der Entwickelung unserer Erde an, zeichnen sich durch schieferige und kristallinische Beschaffenheit und durch den Mangel an Versteinerungen aus. Nach der Lagerung bildet im allgemeinen Gneiss die älteste, Glimmerschiefer, Chloritschiefer und Talkschiefer die mittlere, Phyllit (Urthonschiefer) die oberste Abteilung der archäischen Gruppe. Die angeblich schon in der Gneissformation vorkommenden Organismen (Eozoon) haben sich als mineralische Gebilde erwiesen.

Die paläozoische oder primäre Gruppe besteht aus dem kambrischen, silurischen, devonischen, karbonischen und permischen System, wovon jedes System (Formation) wieder in mehrere Abteilungen, Stufen und Zonen zerlegt wird. Das kambrische System enthält vorherrschend Krustaceen (Trilobiten), Mollusken, Würmer, einige Pelmatozoen, Cölenteraten, Spongien und sehr undeutlich erhaltene Algen; im Silursystem sind alle Klassen des Tierreichs mit Ausnahme der Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere und die Flora durch Algen vertreten. Unter den Tieren herrschen wirbellose Meeresbewohner (namentlich Krustaceen, Mollusken, Echinodermen und Cölenteraten) vor, während die Wirbeltiere nur durch spärliche Reste von Fischen vertreten sind. Sämtliche Arten und fast alle Gattungen sind erloschen und gehören meist ausgestorbenen Familien oder Ordnungen an. Im devonischen, karbonischen und permischen System sind im wesentlichen dieselben Abteilungen des Tierreichs, jedoch vielfach durch andere Gattungen und Familien vertreten. Im Devon entfalten die Fische eine große Mannigfaltigkeit, im Karbon beginnen die Amphibien (Stegocephalen), im Perm die Reptilien. Die Flora besteht hauptsächlich aus Gefäßkryptogamen sowie aus spärlichen Koniferen und Cycadeen.

Die mesozoische Gruppe enthält drei Systeme (Trias, Jura und Kreide). Zahlreiche im paläozoischen Zeitalter verbreitete Gruppen (Tetrakorallen, Graptolithen, Krinoideen, Cystoideen und Blastoideen, Brachiopoden und Trilobiten) sind entweder gänzlich oder größtenteils erloschen, andere (Cephalopoden, Lamellibranchiaten, Echiniden) durch ganz andere Genera und Familien vertreten; unter den Wirbeltieren zeichnen sich die Amphibien durch Riesenformen (Labyrinthodonta), die Reptilien durch wunderbare Mannigfaltigkeit und teilweise gigantische Größe aus. Die Vögel beginnen im oberen Jura (Archäopteryx), die Säugetiere in der obersten Trias mit kleinen, wahrscheinlich marsupialen Typen. Unter den Pflanzen herrschen in Trias und Jura noch Gefäßkryptogamen, Koniferen und Cycadeen vor; in der mittleren Kreide beginnen die Dikotyledonen.

Die känozoische Gruppe besteht aus Tertiär- und Diluvial-System. Unter den Wirbellosen sind die Ammoniten, Belemniten, Rudisten und die meisten Krinoideen verschwunden, die Amphibien und Reptilien stark zurückgegangen und wie die Invertebraten nur noch durch Repräsentanten aus noch jetzt existierenden Ordnungen vertreten; dagegen gewinnen die Vögel und insbesondere die Säugetiere eine starke Verbreitung und letztere entfalten einen solchen Formenreichtum und eine so rasche Umgestaltung in den verschiedenen Abteilungen des känozoischen Zeitalters, daß sie hauptsächlich als Leitfossilien verwertet werden. In der Flora herrschen dikotyle Gewächse vor.

Paläontologie und physikalische Geographie. Bilden die Versteinerungen die Grundlage der historischen Geologie, so gewähren sie auch die wichtigsten Anhaltspunkte über die Entstehung der sie umschließenden Schichten, über die Verteilung von Wasser und Land, über die klimatischen Verhältnisse und über die Gesetze der geographischen Verbreitung der Organismen in den verschiedenen urweltlichen Perioden. Aus dem Vergleich mit noch jetzt lebenden Formen läßt sich meist mit Sicherheit bestimmen, ob die in einem Gesteinskomplex vorkommenden Versteinerungen von Land-, Süßwasser-, Brackwasser- oder Meeresbewohnern herrühren. Daraus ergeben sich die Bedingungen, unter denen die betreffende Ablagerung entstanden ist. Aus der Verbreitung von marinen oder Süßwasserschichten läßt sich die Verteilung von Wasser und Land in früheren geologischen Perioden ermitteln; Tiefseegebilde können nach ihren fossilen Organismen leicht von Seichtwasser- oder Litoralablagerungen unterschieden werden und auch über die klimatischen Verhältnisse früherer Perioden gewähren die Versteinerungen zuverlässige Andeutungen. Die üppige und gleichförmige Kryptogamenflora der Steinkohlenformation in den verschiedensten Teilen der Erde spricht für ein feuchtwarmes und wenig nach Zonen differenziertes Klima der damaligen Zeit; das Vorkommen von dikotylen Pflanzen von tropischem Habitus in Kreide- und Tertiär-Ablagerungen Grönlands oder von paläozoischen Korallenriffen in hohen Breiten beweist ebenso sicher ein milderes Klima und eine höhere Temperatur des Meerwassers in früheren Erdperioden, wie die Reste von Renntier, Lemming, Moschusochs, Eisfuchs u. a. in diluvialen Ablagerungen Mitteleuropas für eine Eiszeit mit niedriger Jahrestemperatur Zeugnis ablegen.

Die geographische Verbreitung der urweltlichen Organismen zeigt, daß die heutigen tier- und pflanzengeographischen Reiche und Provinzen zum Teil schon in der Tertiärzeit existierten, und daß dieselben Gesetze die Verbreitung der Lebewesen heute und in der Vergangenheit beeinflußten. In den meisten Fällen erweisen sich die Angehörigen der jetzigen Flora und Fauna augenscheinlich als Nachkommen ausgestorbener Formen, die in demselben Verbreitungsgebiet gelebt haben. So schließen sich z. B. die fossilen Säugetiere, Vögel und Reptilien der Diluvialzeit in Europa, Asien, Australien, Nord- und Südamerika aufs engste an die noch jetzt in den betreffenden Weltteilen existierenden Formen an. Australien und Süd-Amerika waren schon in der Diluvialzeit die Urheimat der Beuteltiere und Edentaten und Europa, Nordasien und Nord-Amerika bildeten in der Tertiärzeit ein einheitliches tiergeographisches Reich, das die Ahnen der Säugetiere der nördlichen Hemisphäre beherbergte. Ein Verständnis der Propagationsbedingungen unserer heutigen Pflanzen- und Tierwelt wäre ohne Kenntnis der Verbreitung der fossilen Vorläufer ganz undenkbar. Für die Beurteilung der Verteilung von Festland und Meer, der klimatischen Bedingungen, Meeresströmungen u. s. w. in früheren Erdperioden liefert die Verbreitung der fossilen Organismen ebenfalls wichtige Anhaltspunkte.

Paläontologie und Embryologie (Ontogenie). Die Entwickelungsgeschichte der jetzt lebenden Pflanzen- und Tierarten von ihren ersten Anfängen bis zum reifen Zustand und endlichen Absterben bildet die Aufgabe der Embryologie oder Ontogenie. Die embryologischen Untersuchungen nehmen gegenwärtig die Aufmerksamkeit der Botaniker und Zoologen ganz besonders in Anspruch und üben auf die Entwickelung dieser Wissenschaften und namentlich auch auf die Systematik einen maßgebenden Einfluß aus. Die Thatsache, daß sich die Entwickelung sämtlicher Individuen, Arten und Gattungen einer größeren Gruppe von Tieren und Pflanzen wenigstens in den frühesten Stadien in gleichen Bahnen bewegt, und daß innerhalb einer ganzen Ordnung und Klasse sämtliche Embryonen bis zu einer gewissen Entwickelungsstufe einander so ähnlich bleiben, daß sie häufig kaum unterschieden werden können, hat unerwartete Verwandtschaftsbeziehungen von Formen klar gelegt, welche im reifen Zustand außerordentlich verschieden sind. Die früher für beschalte Mollusken gehaltenen Cirrhipeden gehen z. B. aus derselben Nauplius-Larve hervor wie die Copepoden, Phyllopoden und Ostrakoden, obwohl die ausgewachsenen Vertreter dieser Krustaceen-Ordnungen nur geringe Ähnlichkeit miteinander besitzen. Auch die Embryonen sämtlicher Wirbeltiere lassen sich in den frühesten Stadien schwer voneinander unterscheiden und gewinnen erst nach und nach die jede Klasse und Ordnung auszeichnenden Merkmale.

Für die Paläontologie haben die Resultate der embryologischen Forschung eine große Wichtigkeit erlangt. Man findet zahlreiche fossile Formen, welche verglichen mit ihren lebenden Verwandten embryonale oder doch sehr jugendliche Merkmale zur Schau tragen. Beispiele von solchen persistenten »Embryonaltypen« sind am häufigsten unter den Wirbeltieren zu finden, weil hier das Skelett schon frühzeitig erhaltungsfähig wird und darum die Jugendzustände lebender Formen mit ausgewachsenen fossilen leicht verglichen werden könnten. Die Erfahrung zeigt nun, daß die meisten fossilen Fische und Amphibien der ältesten Formationen in Bezug auf Ausbildung der Wirbelsäule zeitlebens im embryonalen Zustand verharrten und es nur zur Verknorpelung oder zu einer unvollständigen Verknöcherung derselben brachten. Die paläozoischen Amphibien (Stegocephalen) atmeten wahrscheinlich das ganze Leben hindurch mit Kiemen und Lungen, während die meisten lebenden Amphibien die Kiemen schon frühzeitig verlieren und sich lediglich der Lungen zur Respiration bedienen. Bei vielen fossilen Reptilien und Säugetieren bleiben gewisse Einrichtungen des Skelettbaues, welche bei verwandten lebenden Formen nur im Embryonalzustande durchlaufen werden, persistent. So stimmt die Form und Zusammensetzung des Schädels bei den meisten älteren fossilen Reptilien und Säugetieren mit Embryonen ihrer recenten Verwandten überein; die ältesten fossilen Paarhufer haben alle vollkommen getrennte Mittelhand- und Mittelfußknochen, während diese Trennung bei den lebenden Wiederkäuern nur im Embryonalzustand vorkommt, und frühzeitig eine Verschmelzung der beiden mittleren Knochen und eine Verkümmerung der seitlichen eintritt. Auch unter den Wirbellosen gehören fossile Embryonaltypen keineswegs zu den seltenen Erscheinungen. Die paläozoischen Belinuriden entsprechen den jugendlichen Larven des lebenden Limulus, viele fossile Seeigel besitzen lineare Ambulacra, während ihre lebenden Verwandten durch petaloide Ambulacra ausgezeichnet sind und die linearen nur vorübergehend im Jugendzustand aufweisen. Viele fossile Krinoideen lassen sich mit Jugendzuständen der lebenden Gattung Antedon vergleichen. Nach Jackson gleichen gewisse paläozoische Molluskengattungen in ihren Merkmalen frühen Jugendzuständen der lebenden Austern und Kammmuscheln.

Auch die sogenannten fossilen Mischformen (Kollektivtypen), welche in ein und derselben Form Merkmale vereinigen, die bei lebenden oder geologisch jüngeren Verwandten auf verschiedene Gattungen oder Familien verteilt erscheinen, sind eigentlich nichts anderes als vorgeschrittenere Jugendformen, welche aber die endgültige Differenzierung noch nicht erreicht haben. Die Kollektivtypen gehen den spezialisierteren Formen stets voraus; niemals vereinigen sich dagegen ursprünglich getrennte Merkmale geologisch älterer Formen wieder in irgend einer jüngeren Art oder Gattung. Die Trilobiten, die Amphibien und Reptilien des paläozoischen und mesozoischen Zeitalters, die Säugetiere der älteren Tertiärzeit u. s. w. fallen fast ohne Ausnahme in die Kategorie der Kollektivtypen.

Bei den Wirbeltieren, namentlich bei den Mammalia, lassen sich die zeitlich aufeinander folgenden Gattungen gewisser Abteilungen (Huftiere, Raubtiere) mit successiven Entwickelungsstadien ihrer lebenden Verwandten vergleichen, so daß gewissermaßen die Entwickelungsgeschichte oder Ontogenie eines lebenden Individuums durch eine chronologische Reihe verwandter fossiler Formen bestätigt wird. Diese Erfahrung bildet eine gewichtige Stütze für den schon von Geoffroy St.-Hilaire, Serres, Meckel, Fr. Müller in verschiedener Weise ausgesprochenen und neuerdings von Haeckel als »biogenetisches Grundgesetz« genauer formulirten Satz, wonach die Entwickelungsgeschichte (Ontogenie) des Individuums nur eine kurze und vereinfachte Wiederholung (Recapitulation) des langsamen (und vielleicht im Verlauf von Jahrtausenden erfolgten) Entwickelungsganges der Art und des ganzen Stammes darstellt.

Das biogenetische Grundgesetz ist neuerdings vielfach mit Erfolg nicht nur bei Wirbeltieren, sondern auch bei Wirbellosen und zwar sogar bei völlig erloschenen Formen verwertet worden. Bei den Ammoniten z. B. unterscheiden sich die ersten (innersten) Windungen stets durch einfachere Suturlinien und abweichende Verzierung von den späteren Umgängen. Dieselben entsprechen sehr häufig geologisch älteren Formen, ja man weiß, daß alle Ammonshörner in ihrer Jugend ein Stadium durchlaufen haben, welches wenigstens in Bezug auf die Kammerung der Schale den paläozoischen Goniatiten entspricht. Ein Vergleich der inneren Windungen eines Ammoniten mit der entsprechenden Goniatitenform oder auch mit anderen älteren Ammoniten enthüllt meist Verwandtschaftsbeziehungen, die auf anderem Weg nicht zu ermitteln sind. Bei den Brachiopoden hat Beecher gezeigt, daß fast jedem Stadium in der Ausbildung der Armgerüste einer lebenden Form irgend eine fossile Gattung entspricht, und daß die zeitliche Aufeinanderfolge der letzteren auch mit den sukzessiven Entwickelungsstadien bis zu einem gewissen Grade korrespondiert.

Von besonderer Bedeutung ist das Verhältnis der mit sogenannten rudimentären Organen ausgestatteten lebenden Formen zu verwandten fossilen Vorläufern. Als rudimentäre Organe bezeichnet man Gebilde (z. B. Extremitäten, Teile von Extremitäten, Sinnes-, Respirations-, Verdauungs- oder Fortpflanzungs-Organe), welche zwar noch durch verkümmerte Reste angedeutet, jedoch nicht mehr zur Funktion befähigt sind und dadurch für den Organismus jeden physiologischen Wert eingebüßt haben. In der Regel sind die rudimentären Organe im embryonalen Zustand entweder normal oder doch vollkommener ausgebildet als an ausgewachsenen Individuen, so daß also die Verkümmerung durch eine sogenannte regressive oder rückschreitende Entwickelung stattfindet. Besitzen lebende Formen mit rudimentären Organen fossile Verwandte, so zeichnen sich letztere fast immer durch vollständige Ausbildung der betreffenden Organe aus. Die seitlichen Mittelhand- und Mittelfußknochen beim Pferd und bei den meisten Wiederkäuern sind z. B. nur durch rudimentäre »Griffelbeine« angedeutet, bei den Embryonen dagegen weit vollständiger entwickelt und bei den älteren fossilen verwandten Formen sogar als normale Knochen ausgebildet, welche wie die mittleren Metapodien Zehen tragen und als Stütz- und Bewegungsorgane funktionieren. Die Handwurzel- und Mittelhandknochen der Vögel befinden sich im Vergleich zu den Embryonen in regressiver Entwickelung; beim ältesten Vogel (Archäopteryx) zeigen die entsprechenden Knochen eine das Embryonalstadium lebender Vögel noch übertreffende Ausbildung. Die Vögel haben ihre Zähne wahrscheinlich durch regressive Entwickelung verloren und nur bei einzelnen Formen (Papageie, Sterna, Struthio) beobachtet man im Embryonalzustand noch die Anlage einer Zahnleiste. Bei allen bis jetzt bekannten mesozoischen Vögeln finden sich wohl ausgebildete und zeitlebens funktionierende Zähne. In gleicher Weise beobachtet man, daß die Bartenwale im Embryonalstadium Zähne besitzen, welche später verschwinden; die älteren fossilen Cetaceen sind ausnahmslos mit persistenten Zähnen ausgestattet. Weitere Beispiele ließen sich in großer Menge bei Wirbeltieren und Wirbellosen anführen.

Das biogenetische Grundgesetz wird nicht selten dadurch verschleiert, daß zwei sehr nahe verwandte Formen sich nicht in gleicher Weise entwickeln, sondern daß ein Embryo durch besondere Einflüsse zur Beschleunigung (Acceleration) seiner Ausbildung getrieben wird und dadurch gewisse Stadien entweder sehr rasch durcheilt oder auch gänzlich überspringt. Die in jedem Individuum vorhandene geschichtliche (palingenetische) Urkunde kann auf diese Weise fast unterdrückt und unkenntlich werden und dieser Prozeß der Entwickelungsfälschung (Coenogenesis) findet am häufigsten dann statt, wenn das reife Individuum einen hohen Grad von Differenzierung erreicht und der Embryo eine große Anzahl von Veränderungen durchzumachen hatte.

Paläontologie und Phylogenie. Wenn embryologische Untersuchungen den Zoologen und Botaniker instand setzen, die allmähliche Ausbildung und Spezialisierung eines Organismus in seinen verschiedenen Entwickelungsstadien zu verfolgen und aus diesen Durchgangsphasen die Stammesgeschichte (Phylogenie) derselben zu rekonstruieren, so können derartige Stammbäume doch nur dann als wohl begründet gelten, wenn sie durch paläontologische Tatsachen bestätigt werden. Nur dann, wenn sich für die verschiedenen ontogenetischen Entwickelungsstadien auch die korrespondierenden fossilen Embryonal- oder Mischformen nachweisen lassen, die in der entsprechenden chronologischen Reihenfolge auftreten und als genealogische Reihe den Stammbaum der betreffenden Formen verkörpern, hat der letztere die Probe seiner Richtigkeit bestanden. Freilich ist die Paläontologie nur in wenigen Fällen imstande, dieser Anforderung zu genügen, aber eine Fülle von Tatsachen spricht für die Blutsverwandtschaft morphologisch nahestehender fossiler und lebender Organismen und für eine direkte Abstammung der jüngeren von den älteren.

Die Geologie zeigt mit aller Bestimmtheit, daß die zahlreichen Floren und Faunen, welche in den Erdschichten begraben liegen, einander um so ähnlicher sind, je näher sie sich im Alter stehen. Sehr häufig wiederholen sich in einer jüngeren Schicht viele der in der unmittelbar vorhergehenden Ablagerung vorkommenden Arten und Gattungen mit nur geringen Abweichungen, so daß sich der Gedanke einer stattgehabten Umwandlung oder Umprägung der älteren Formen unwillkürlich aufdrängt und sich die jüngere Flora oder Fauna offenbar als die Tochter der vorhergehenden kundgibt. Einen schwerwiegenden Beweis für die Transmutationsfähigkeit und Veränderlichkeit organischer Formen liefern auch die fossilen »Formenreihen«, wovon trotz der Unvollständigkeit der paläontologischen Urkunden doch eine beträchtliche Menge nachgewiesen ist. Man versteht darunter eine größere oder kleinere Anzahl ähnlicher Formen, welche in mehreren aufeinanderfolgenden Ablagerungen vorkommen und eine durch keine nennenswerte Lücke unterbrochene morphologische Serie darstellen. Zuweilen weichen die in einer jüngeren Schicht vorkommenden Individuen von denen der vorhergehenden durch so geringfügige Unterschiede ab, daß sie kaum den Rang einer Varietät beanspruchen können. Folgen jedoch zahlreiche derartige »Mutationen« aufeinander, so entfernen sie sich schließlich so weit von ihrem Ausgangspunkt, daß die Endglieder als selbständige Arten oder Gattungen betrachtet werden. Die besten und zahlreichsten Formenreihen finden sich natürlich bei den durch günstige Erhaltungsbedingungen ausgezeichneten beschalten Mollusken, Brachiopoden, Echiniden, Korallen und bei den Wirbeltieren. Unter den Mollusken bieten insbesondere die Ammoniten enggeschlossene Formenreihen; bei den Wirbeltieren erfolgte die Umwandlung rascher als bei den Wirbellosen, so daß die einzelnen aufeinanderfolgenden Glieder einer Formenreihe meist schon so verschieden geworden sind, daß sie als besondere Gattungen angesehen werden. Je mehr sich das paläontologische Material vergrößert, desto zahlreicher und vollständiger werden die Formenreihen.

Mit Zunahme der fossilen Übergangsformen vermehrt sich aber auch die Schwierigkeit der Feststellung des Artbegriffes. Gingen die älteren Systematiker der Linnéschen und Cuvierschen Schule von der Voraussetzung aus, daß jede Spezies mit einer bestimmten Summe unveränderlicher Merkmale erschaffen worden und keiner wesentlichen Veränderung fähig sei, so betrachten die Anhänger der Descendenz-, Evolutions- oder Transmutationstheorie die Varietäten, Arten, Untergattungen, Gattungen, Familien, Ordnungen, Klassen und Stämme lediglich als Abstraktionen von vorübergehendem, dem Stand unserer jeweiligen Kenntnis entsprechendem Wert, indem sie annehmen, daß alle organischen Formen sich durch allmähliche Umwandlung aus einer einzigen Urzelle oder aus einer kleinen Anzahl von Urtypen im Laufe der Zeit entwickelt haben.

Nach der Linné-Cuvierschen Schule gehören zu einer Art alle diejenigen Individuen, welche voneinander oder von gemeinsamen Eltern abstammen, und welche letzteren ebenso ähnlich sind, als sie sich untereinander gleichen. Die Angehörigen ein und derselben Spezies sind miteinander fruchtbar, während verschiedene Arten sich in der Regel gar nicht paaren oder meist unfruchtbare Bastarde hervorbringen.

In der Descendenzlehre gibt es keine scharfe Begrenzung der Spezies; man rechnet zu ein und derselben Art alle Individuen, welche eine Anzahl beständiger Merkmale gemein haben und nicht durch allseitige Übergänge mit benachbarten Gruppen verbunden sind. Diese Definition ist freilich verschiedener Auslegung fähig, und da die direkte Abstammung der zu einer Spezies gerechneten Individuen nicht immer (in der Paläontologie niemals) durch das Experiment erprobt werden kann, so besteht unter den Systematikern äußerst selten völlige Übereinstimmung über die Abgrenzung von Arten, Gattungen, Familien u. s. f.

Für die Unveränderlichkeit der Spezies bildete Cuviers Kataklysmentheorie eine wesentliche Stütze. Dieselbe behauptete, jede Erdperiode sei durch eine besondere nur ihr eigentümliche Pflanzen- und Tierwelt charakterisiert gewesen; keine Spezies sei zwei aufeinander folgenden Perioden gemeinsam; jede Periode sei durch gewaltige Umwälzungen (Kataklysmen) beendigt und dabei die gesamte organische Welt vernichtet worden; auf dem neu gebildeten Boden seien dann jeweils durch einen besonderen Schöpfungsakt neue Pflanzen und Tiere geschaffen worden, die mit den vorher existierenden und später kommenden in keinerlei Zusammenhang stünden.

Die Cuviersche Kataklysmentheorie kann heute für vollständig überwunden gelten, nachdem die moderne Geologie unter Führung Ch. Lyells nachgewiesen hat, daß die Entwickelung der Erde ganz allmählich von statten ging, daß dieselben Kräfte und Gesetze, welche heute die Welt regieren und die Entwickelung der Erde bedingen, auch in früheren Perioden geherrscht haben, und daß die einzelnen Erdperioden keineswegs scharf geschieden, sondern durch vielfache Übergänge miteinander verbunden seien.

Die schon im Jahre 1802 von J. B. Lamarck und Geoffroy St.-Hilaire aufgestellte und von Goethe, Oken, Meckel in Deutschland verteidigte Abstammungslehre der organischen Wesen gewann darum immer mehr Anhänger, wurde jedoch erst in der zweiten Hälfte dieses Jahrhunderts durch Ch. Darwin und dessen Anhänger zur allgemeinen Geltung gebracht.

Die Paläontologie liefert, wie bereits erwähnt, zahlreiche und sehr gewichtige Beweise zu Gunsten der Abstammungslehre. Die Formenreihen, welche sich häufig durch mehrere Formationen hindurch verfolgen lassen, das Vorkommen von Embryonal- und Mischtypen, die Parallele von Ontogenie mit der chronologischen Aufeinanderfolge verwandter fossiler Formen, die Ähnlichkeit im Alter nahestehender fossiler Floren und Faunen, die Übereinstimmung der geographischen Verbreitung der jetzigen Organismen mit ihren fossilen Vorläufern und mancherlei andere Tatsachen lassen sich nur begreifen durch die Abstammungslehre.

Als Ursache der Veränderung und Umwandlung der Organismen hatte Lamarck in erster Linie die Übung oder den Nichtgebrauch der Organe, dann den Einfluß wechselnder Existenzbedingungen und endlich einen jedem Organismus innewohnenden Trieb nach Veränderung und Vervollkommnung betont. Die erworbenen Merkmale werden nach Lamarck durch Vererbung auf die Nachkommen überliefert und befestigt. Geoffroy St.-Hilaire stand im wesentlichen auf demselben Standpunkt, schrieb jedoch den äußeren Lebensbedingungen den Haupteinfluß auf die Umänderung der Arten zu.

Die Darwinsche Selektionstheorie stützt sich auf die jedem Organismus eigentümliche Fähigkeit, seine von den Eltern übernommenen Merkmale auf die Nachkommen zu vererben und sich gleichzeitig besonderen Lebensbedingungen anzupassen und sich dadurch zu verändern. Indem im Kampf ums Dasein nur jeweils die anpassungsfähigsten und mit den günstigsten Eigenschaften ausgestatteten Individuen der Vernichtung entgehen, trifft die Natur, nach Darwin, beständig eine Auslese und sucht die dem Organismus nützlichen Eigentümlichkeiten von Generation zu Generation zu steigern und zu verbessern. Durch die Häufung ursprünglich sehr bedeutender aber nützlicher Eigentümlichkeiten, bei fortgesetzter Vererbung von Generation zu Generation entstehen anfänglich differente Varietäten, später Arten und endlich Gattungen, Familien und Ordnungen. Das zoologische oder botanische System ist darum nach Darwin nur der Ausdruck der auf Abstammung begründeten weiteren oder engeren Blutsverwandtschaft der verschiedenen organischen Formen.

Darwins Erklärung der Artbildung durch natürliche Auslese (Zuchtwahl) fand in Wallace, Huxley, E. Haeckel u. a. begeisterte und geistvolle Anhänger, wurde aber von anderen heftig bekämpft. M. Wagner sah in der freien Kreuzung ein unüberwindliches Hindernis für das Aufkommen von Abänderungen und hielt die am häufigsten durch Migration eintretende Isolierung weniger Individuen für ein notwendiges Erfordernis jeder beginnenden Variation oder Artenbildung. Bronn, Nägeli, A. Braun erheben gegen das Darwinsche Prinzip der Auslese den Einwurf, daß viele Organe für ihren Besitzer nutzlos seien und darum auch nicht durch die auf dem Nützlichkeitsprinzip begründete natürliche Zuchtwahl hervorgerufen oder beeinflußt sein könnten. Nägeli nimmt an, daß neben der natürlichen Zuchtwahl noch eine jedem Organismus innewohnende Tendenz nach Vervollkommnung die Gestaltung der morphologischen Charaktere bedinge. Jede durch äußere oder innere Einflüsse hervorgerufene Abänderung bedeute zugleich eine Differenzierung, eine größere Arbeitsteilung und damit einen Fortschritt.

In ähnlicher Weise wie Nägeli suchte Weismann die Darwinsche Selektionstheorie durch die Hypothese der Kontinuität des Keimplasma zu ergänzen. Nach Weismann enthält das Keimplasma die Fähigkeit zur Hervorbringung aller dem Organismus nützlichen Veränderungen. Nur was in dem Protoplasma und in den Sexualzellen als Keimanlage vorhanden ist, kann nach Weismann auf die Nachkommen übertragen und durch Zuchtwahl weiter ausgebildet werden. Die Kontinuität, d. h. die stete Übertragung eines Teiles des Keimplasma von Eltern auf Nachkommen, bildet somit eine notwendige Voraussetzung der Abstammungslehre. Im Gegensatz zu Weismann, welcher den äußeren Lebensbedingungen nur geringe Bedeutung für die Umwandlung der Organismen einräumt und insbesondere auch die Vererbung neu erworbener Merkmale bestreitet, knüpft die Schule der »Neo-Lamarckianer« unter der Führung von Herb. Spencer, Cope, Hyatt, Osborn, Semper, Claus, Roux u. a. wieder mehr und mehr an die Lamarckschen Ideen an und schreibt dem Gebrauch oder Nichtgebrauch sowie den äußeren Einflüssen eine wesentliche Einwirkung auf die Umgestaltung der Lebewesen zu. Während Semper, Locard, Clessin an zahlreichen Beispielen den Einfluß der äußeren Lebensbedingungen auf die Umgestaltung von Mollusken nachzuweisen suchen und Schmankewitz bei Artemia in drastischer Weise die Abänderung durch verschiedenartige Zusammensetzung des Wassers, worin diese Krustaceengattung lebt, hervorrief, betonten Cope, Osborn, Roux u. a. hauptsächlich den Einfluß von Gebrauch oder Nichtgebrauch und reichlicher oder mangelhafter Ernährung. Gebrauch und günstige Ernährung befördern die Entwickelung eines Organes, mechanische Einwirkungen verleihen ihm seine Form. Da gleiche Ursachen nicht nur in der unbelebten Welt sondern auch bei organischen Wesen gleiche Wirkungen hervorrufen, so kehren ähnliche Formen der Organbildung allerdings bei sehr verschiedenartigen Tieren und Pflanzen wieder, wenn sie gleichen äußeren Einflüssen und namentlich gleichen mechanischen Einwirkungen ausgesetzt wurden. Daraus erklärten sich leicht die sogenannten Konvergenzerscheinungen, welche durchaus nicht durch Verwandtschaft erklärt werden dürfen. Die Ähnlichkeit der Extremitäten von Fischen, von Ichthyosauren und Walen oder der hochbeinigen Wiederkäuer (Pferde, Elefanten, Raubtiere) beruht ebenso auf Anpassung auf äußere Lebensbedingungen und Gebrauch wie die Übereinstimmung der Brustbeine bei Fledermäusen, Vögeln und Pterosauriern, wie die spindelförmige Körpergestalt der meisten im Wasser lebenden und freischwimmenden Fische, Reptilien und Säugetiere oder wie die Ähnlichkeit des Gebisses der Beuteltiere mit verschiedenen Ordnungen der Placentalia. Es sind Konvergenzerscheinungen, wodurch zuweilen zwei grundverschiedene Formen ähnliche äußere Gestalt oder ähnlich ausgebildete Organe erhalten. Die »Kinetogenese«, d. h. die allmähliche Umgestaltung des inneren Skelettes und namentlich der Extremitäten und des Schädels der Säugetiere, wurde von Cope in geistvoller Weise durch Gebrauch, Ernährung und mechanische Einwirkungen erklärt und die einzelnen Entwickelungsstadien vieler Formenreihen an fossilen Gattungen nachgewiesen.

Lebensdauer und Aussterben. Erfahrungsgemäß verhalten sich die verschiedenen Organismen keineswegs gleichartig gegen die Impulse der Außenwelt. Manche Gattungen überdauern nahezu unverändert verschiedene Formationen (Foraminiferen, Cidaris, Nautilus, Lingula, Terebratula, Insektenfresser) und stehen als persistente oder konservative Typen den variabeln Typen gegenüber, welche nach ihrem erstmaligen Erscheinen sich rasch verändern, einen großen Formenreichtum entfalten und gewissermaßen nach allen Seiten Äste und Zweige aussenden, aber nach verhältnismäßig kurzer Blüteperiode wieder aussterben (Nummuliten, Graptolithen, Cystoideen, Blastoideen, Tetracoralla, Palechinoidea, Trilobitae, Rudistae, Ichthyosauria, Pterosauria, Dinosauria, Amblypoda, Toxodontia etc.) oder aber in ungeschwächter Kraft bis in die Jetztzeit fortdauern (Spatangidae, Clypeastridae, viele Land und Süßwasser bewohnende Mollusken, Brachyuren, Eidechsen, Schlangen, Wiederkäuer, Affen). Nicht selten gehen anfänglich variable Typen allmählich in persistente über; ihre Umbildungsfähigkeit vermindert sich, sie werden spröde, verlieren die Fähigkeit neue Varietäten, Arten und Gattungen zu bilden, und erhalten sich, indem ihre weniger dauerhaften Verwandten nach und nach aussterben, als isolierte altertümliche Reliquien (Pentacrinus, Tapirus, Equus etc.) inmitten einer später entstandenen Umgebung. Eine einseitige Ausbildung in gewisser Richtung, übermäßige Größe, außerordentliche (hypertrophische) Ausbildung oder allzu große Differenzierung gewisser Organe pflegt dem Träger in der Regel verderblich zu sein und führt meist seinen Untergang herbei. So dürften viele hoch differenzierte Gruppen (Dinosauria, Pterosauria, Amblypoda, Toxodontia etc.) erloschen sein, weil eine weitere Ausbildung ihres Körpers in einer bestimmten, eingeschlagenen Richtung nicht mehr möglich war.

Persistente Typen bringen innerhalb einer geologischen Periode selten eine größere Artenzahl hervor, sehr rasch aufstrebende variable Typen verfallen meist einer baldigen Vernichtung, während langsam und stetig zunehmende Gruppen in ihrer soliden Entwickelung in der Regel auch die Garantie einer langen Existenz besitzen.

Für das Aussterben vieler Pflanzen (Sigillarien, Lepidodendren, Farne etc.) und Tiere (Blastoideen, Tetrakorallen, Trilobiten, Ammoniten, Rudisten, Ichthyosaurier) früherer Erdperioden fehlt vorläufig jede Erklärung. Änderungen in den äußeren Existenzbedingungen, namentlich in der Verteilung von Wasser und Land, im Klima, im Salzgehalt des Wassers, vulkanische Eruptionen, verminderte Nahrung, Ausrottung durch überlegene Feinde mögen in vielen Fällen zur Vernichtung vorhandener Formen geführt haben, aber sehr häufig gebricht es auch an derartigen Anhaltspunkten, um das Verschwinden einzelner Arten oder ganzer Gruppen von Organismen verständlich zu machen. In manchen Fällen scheint lediglich Senilität den Untergang gewisser Formen verursacht zu haben. Sehr alte Stämme gehören meist zu den persistenten und artenarmen Typen. Sie scheinen die Propagationsfähigkeit eingebüßt zu haben und befinden sich, wie das dem Erlöschen nahe Individuum, im Stadium der Altersschwäche. Darwin schreibt die Vernichtung der minder günstig ausgerüsteten Lebewesen dem Kampf ums Dasein zu; allein da nach der Selektionstheorie neue Arten äußerst langsam durch allmähliche Anhäufung vorteilhafter Merkmale entstehen und ebenso vorhandene Formen nur nach und nach durch ihre stärkeren Mitbewerber verdrängt werden, so müßte man, wenn überhaupt die paläontologische Überlieferung vollständiger wäre, in den Erdschichten alle untergegangenen Übergangsformen finden und wenigstens für gewisse, besonders erhaltungsfähige Gruppen vollständige Stammbäume konstruieren können. Wie aber die Erfahrung lehrt, halten nicht allein die meisten jetzt existierenden wild lebenden Pflanzen und Tiere mit großer Zähigkeit ihre Merkmale fest und lassen seit Jahrhunderten oder Jahrtausenden kaum nennenswerte Veränderungen erkennen, sondern auch die fossilen Arten bleiben innerhalb eines geologischen Zeitabschnittes nahezu konstant. Mit dem Beginn einer neuen, meist auch durch petrographische Verschiedenheit angedeuteten Stufe oder Formationsabteilung verschwindet dagegen in der Regel gleichzeitig eine größere oder geringere Anzahl von Arten vollständig oder dieselben werden durch nahestehende, jedoch mehr oder weniger abgeänderte Verwandte ersetzt. Es gibt demnach offenbar Perioden, wo der Umwandlungsprozeß und die Vernichtung organischer Formen in besonders rascher und energischer Weise erfolgte, und zwischen diesen Umprägungsperioden liegen lange Pausen, in welchen die Arten ziemlich unverändert in bestimmten Formen verharrten.

Die sprungweise Entwickelung der fossilen Pflanzen- und Tierwelt steht jedoch mit der Descendenztheorie keineswegs in Widerspruch.

Die ganze belebte Schöpfung irgend eines Teiles der Erdoberfläche befindet sich normal in einem Gleichgewichtszustand, welcher aus dem fortgesetzten Ringen aller Bewohner miteinander hergestellt wurde. Zur Aufrechterhaltung dieses Gleichgewichts übt die Natur ein strenges Hausregiment aus. Jede Pflanze fordert eine bestimmte Bodenbeschaffenheit, Nahrung, Temperatur, Feuchtigkeit und sonstige Bedingungen für ihre Existenz; ihre Verbreitung und Zahl wird durch diese Verhältnisse in bestimmten Schranken gehalten. Sämtliche Tiere, welche sich von dieser Pflanze ernähren, hängen vollständig vom Gedeihen derselben ab; sie vermehren sich mit deren Zunahme, sie vermindern ihre Zahl mit dem Rückgang der Ernährerin. Sie beeinflußen aber auch ihrerseits die Existenz ihrer Feinde und diese stehen wieder mit so und so viel anderen Geschöpfen in ähnlicher Wechselbeziehung. Keine Form darf demnach ihre durch das Gleichgewicht gegebene Stellung überschreiten, ohne Störungen im ganzen Haushalt hervorzurufen. Wird die Flora oder Fauna irgend einer Gegend durch das Erlöschen einer Anzahl von Arten oder durch Hinzutritt fremder kräftiger Eindringlinge verändert, so wird das Gleichgewicht gestört; die leeren Plätze im ersteren Falle müssen besetzt, für die neuen Ankömmlinge im zweiten Falle auf Kosten der vorhandenen Bevölkerung Platz geschaffen werden. Erloschen demnach in einer geologischen Periode durch klimatische, orographische oder sonstige Veränderungen eine größere Anzahl von Pflanzen und Tieren, so trat eine Gleichgewichtsstörung in Fauna und Flora ein. Damit aber entbrannte der Kampf ums Dasein unter den überlebenden Formen in ungewöhnlicher Bitterkeit, die äußeren Impulse wirkten umbildend auf dieselben, bis schließlich mit der Herstellung eines neuen Gleichgewichtszustandes wieder eine Ruhepause für die Artbildung eintrat.

Die ganze Entwickelung der organischen Schöpfung während der verschiedenen geologischen Perioden zeigt in sämtlichen Abteilungen des Pflanzen- und Tierreichs nicht nur eine entschiedene Annäherung an die Jetztzeit, sondern auch ein Streben nach Vervollkommnung. Ist die Descendenztheorie richtig und haben sich alle Organismen von einer Urzelle oder von wenigen sehr einfach gebauten Urformen entwickelt, so bedeutet schon jede Vergrößerung und Differenzierung einen Fortschritt und führt nach und nach zur Ausbildung von mehr oder weniger spezialisierten Organen und zur physiologischen Arbeitsteilung derselben; je höher aber diese getrieben wird, je zweckmäßiger und besser jedes Organ seine Funktion verrichtet, desto vollkommener nennen wir ein Lebewesen. Die Entwickelung der Schöpfung hat sich übrigens nicht in einfacher und geradliniger Weise, sondern auf höchst komplizierten und vielfach verschlungenen Wegen vollzogen. Vervollkommnung nicht in dem Sinne, daß die einzelnen Klassen, Ordnungen und Familien in der Reihenfolge ihrer Organisationshöhe auftreten, sondern Vervollkommnung innerhalb der einzelnen Gruppen ist überall unverkennbar. Die biologischen Systeme stellen darum auch nicht das Bild einer Leiter mit zahlreichen Staffeln, sondern eines reich verästelten Baumes dar, dessen oberste Spitzen die jüngsten und meist auch die vollkommensten Formen jedes Zweiges bezeichnen. Wurzeln, Stamm und ein großer Teil der Krone des Baumes liegen in den Erdschichten begraben und nur die obersten grünen Teile, die Endglieder von Reihen weniger differenzierter Vorläufer, ragen in die heutige Schöpfung hinein.

Übersicht der Stämme, Unterstämme und Klassen des Tierreiches.

I. Stamm.
Protozoa. Urtiere.

Die Protozoen sind einzellige, aus Sarkode (Protoplasma) bestehende Organismen von meist geringer, häufig mikroskopischer Größe ohne differenzierte Gewebe und Organe. Sie leben im Wasser oder in anderen Organismen, nehmen die Nahrung entweder an jedem beliebigen Teile der Körperoberfläche oder an einem sogenannten Zellenmund (Cytostom) auf und stoßen das Unverdauliche an irgend einer Stelle oder an dem Zellenafter (Cytopyge), wieder aus. Die kontraktile Sarkode enthält fast immer einen oder mehrere Kerne und weist sehr verschiedene Struktur und Differenzierungserscheinungen auf. Die Protozoen bewegen sich mittels Flimmern, Geißeln, Pseudopodien oder lappiger Fortsätze der Oberfläche und vermehren sich durch Knospung und Teilung, wobei häufig eine vorübergehende Verschmelzung (Konjugation) zweier Teilstücke vorkommt. Sie zerfallen in 4 Klassen: Rhizopoda, Flagellata, Infusoria und Sporozoa (Gregarina), wovon die erste zahlreiche fossile Überreste in den Erdschichten hinterlassen hat.

1. Klasse. Rhizopoda. Wurzelfüßer.[3]

Körper aus körnchenreicher, gallertartiger Sarkode bestehend, die lappige, fingerartige oder fadenförmige Fortsätze (Pseudopodien) aussendet und wieder mit der Körpersubstanz zerfließen läßt.

Die Rhizopoden haben ihren Namen erhalten wegen der Fähigkeit, an der Körperoberfläche Pseudopodien zu bilden, welche die Bewegung und Nahrungszufuhr vermitteln, aber noch keine konstanten Organe darstellen, sondern nach Bedürfnis entstehen und wieder verschwinden, indem sie mit der Sarkode des Körpers zusammenfließen. An den Pseudopodien bemerkt man häufig Körnchenströmung und zuweilen können dieselben miteinander zu Netzen zusammenfließen. Meistens scheiden die Rhizopoden kalkige, kieselige oder chitinöse Schalen oder kieselige Gerüste (Skelette) von höchst mannigfaltiger Gestalt aus und diese Schälchen und Gerüste können auf dem Meeresboden ausgedehnte Ablagerungen bilden und haben viele urweltliche marine Sedimentgesteine zusammen.

Man unterscheidet 4 Ordnungen: Amoebina[4], Foraminifera, Heliozoa und Radiolaria. Nur die Foraminiferen und Radiolarien besitzen erhaltungsfähige Bestandteile.

1. Ordnung. Foraminifera. d'Orb.[5]
(Polythalamia Breyn, Thalamophora Hertwig.)

Rhizopoden mit feinen, faden- oder bandförmigen, leicht in einander zerfließenden Pseudopodien und kalkiger, seltener sandig-kieseliger oder chitinöser Schale.

Die wenig differenzierte, körnchenreiche, meist mit Vakuole versehene Sarkodesubstanz der Foraminiferen wird von einer Schale umschlossen, die in seltenen Fällen chitinöse, häufiger kalkige oder kieselige Beschaffenheit besitzt und in der Regel durch innere Scheidewände in Kammern abgeteilt wird. Durch eine größere am Schalenende gelegene Öffnung oder durch zahlreiche feine, die Schale durchbohrende Kanälchen tritt die Sarkode an die Oberfläche und bildet meist lange, fadenartige, netzförmig zerfließende Pseudopodien mit ausgezeichneter Körnchenbewegung.

Nur wenige mit dünner chitinöser Schale versehene Formen leben im Süßwasser (Gromia), alle übrigen bewohnen das Meer. Ihre Größe ist meist gering, so daß sie mit unbewaffnetem Auge zwar noch bemerkt, kaum aber deutlich von einander unterschieden werden können. Vereinzelte Riesenformen (Nummulites) erreichen einen Durchmesser von 4-5 cm.

Die Schalen umschließen entweder einen einzigen Hohlraum (Monothalamia) oder sie sind durch innere Scheidewände in eine kleinere oder größere Anzahl Kammern geteilt (Polythalamia). Sie beginnen alle mit einer einfachen Anfangskammer von kugeliger oder verlängert eiförmiger Gestalt und vergrößern sich rasch, indem an die einfache Öffnung dieser ersten Kammer sich eine neue und an diese wieder andere meist größere Kammern anfügen. Sämtliche Kammern stehen durch eine Öffnung, welche die Sarkode passieren läßt, miteinander in Verbindung. Je nachdem sich die neuen Kammern geradlinig (Stichostega), spiralförmig (Helicostega), in konzentrischen Ringen (Cyclostega), in zwei oder drei alternierenden, entweder geraden (Enallostega) oder spiralen Reihen (Entomostega) oder unregelmäßig knäuelförmig nach 2-5 Ebenen umeinander anlegen (Agathistega), erhalten die Schalen sehr verschiedene Formen, und auf diese und das Wachstumgesetz wurde das erste eingehendere System der Foraminiferen von Alcide d'Orbigny begründet. Für die Unterscheidung der Arten sind Abweichungen in Größe und Gestalt der Schale sowie äußere Verzierungen durch Streifen, Leisten, Höcker, Dornen, Stacheln u. s. w. von Bedeutung.

Bei vielen Foraminiferen (Nummulinidae, Miliolidae, Lagenidae, Orbulina u. a.) beobachtet man einen eigentümlichen Dimorphismus, welcher darin besteht, daß bei sonst völlig übereinstimmender Form und Verzierung gewisse Individuen eine sehr große Anfangskammer (Megasphära), andere eine winzige kleine (Mikrosphära) besitzen (Fig. [4]). Die ersteren bleiben fast immer beträchtlich an Größe hinter dem mit Mikrosphären versehenen Formen zurück. de la Harpe glaubte diese Erscheinung auf Geschlechtsverschiedenheiten zurückführen zu dürfen, während Munier-Chalmas und Schlumberger annehmen, daß bei den mit Mikrosphären versehenen Formen während der Entwicklung die ursprünglich überall vorhandene Megasphäre resorbiert und durch eine größere Anzahl kleiner Kammern ersetzt wurde. van den Broeck bekämpft diese Hypothese und glaubt den Dimorphismus durch verschiedenartige Fortpflanzung (Teilung oder Kernknospung) erklären zu dürfen. Schaudinn und Lister haben die Entstehung von mega- und mikrosphärischen Formen durch Generationswechsel erklärt und auch bei lebenden Formen nachgewiesen.

Fig. 4.

Biloculina Brodyi Schlumb. Lebend im Golf von Biscaya. A Kleine Form mit Megasphäre.
B Große Form mit Mikrosphäre.
¹⁵/₁ (nach Schlumberger).

Von Wichtigkeit ist die feinere Struktur der Schalen, die hauptsächlich von Carpenter und Williamson untersucht und für die Systematik der Foraminiferen verwertet wurde.

Fig. 5.

A Durchschnitt einer dichten kieselig-sandigen Schale. Stark vergrößert. (Haplophragmium irregulare).

B Durchschnitt einer kieselig-sandigen Schale mit groben Röhrchen. Stark vergrößert. (Plecanium gibbosum.)

Fig. 7.

A Durchschnitt einer glasig-porösen Schale mit feinen Röhrchen (Nodosaria rapa d'Orb.).

B Durchschnitt und Oberfläche einer glasig-porösen Schale mit weiten Röhrchen (Globigerina).

Die chitinösen Schalen sind in der Regel einkammerig, dicht und mit einer größeren Öffnung versehen. Die kieseligen Schalen bestehen aus kleinen, durch ein kieseliges oder toniges Zement verkitteten Sandkörnchen, denen sich zuweilen auch Kalkstückchen oder sonstige Fremdkörper beimengen. Sie sind einkammerig oder vielkammerig, erreichen zuweilen ansehnliche Größe und haben entweder dichte Struktur (Fig. [5] A) oder sind neben der einfachen oder siebförmigen Hauptöffnung mit gröberen Kanälen durchbohrt, durch welche Pseudopodien an die Oberfläche gelangen können. (Fig. [5] B.) Zuweilen (Milioliden, Textulariden) bedecken sich aber auch kalkige Schälchen mit agglutinierten und durch Zement verbundenen Sandkörnchen und bestehen alsdann aus einer inneren kalkigen und einer äußeren sandig-kieseligen Schicht (Fig. [6]). Bei der Mehrzahl der Foraminiferen ist die Schale aus kohlensaurem Kalk zusammengesetzt. Die kalkigen Schalen haben entweder dichte porzellanartige oder glasig poröse Struktur. Bei den ersteren (Imperforata) bildet die Schale eine homogene, bei auffallendem Licht opake Maße (Fig. [4]); bei den porösen (Perforata) ist sie glänzend, durchscheinend und mit zahllosen, die Schale in senkrechter Richtung durchbohrenden Röhrchen versehen. Diese an der Oberfläche als feine Poren sichtbaren Kanälchen haben entweder alle gleichen Durchmesser, stehen dicht gedrängt und sind außerordentlich fein (Fig. [7] A) oder sie treten in weiteren Abständen auf und besitzen größeren Durchmesser (Fig. [7] B). Gewisse glasig-poröse Foraminiferen enthalten außerdem in bestimmten Teilen der Schale, z. B. in den Scheidewänden oder bei symmetrisch spiral eingerollten Formen im Medianteil der Spiralebene grobe anastomosierende Kanäle, welche im lebenden Zustand der Tiere mit Sarkode erfüllt sind, aber nicht mit den Poren und radialen Röhrchen in Verbindung stehen. (Fig. [8].) Bei manchen komplizierter gebauten Formen kommen teils an der Oberfläche teils in der Schale teils in Vertiefungen und Lücken kalkige Ablagerungen von meist dichter Struktur vor. Zuweilen ist dieses sogenannte »Zwischenskelett«, das manchmal eigentümliche Auswüchse an der Oberfläche bildet (Fig. [9)], auch von weiten, verzweigten Kanälen durchzogen.

Fig. 6.

Climacammina textulariformis Möller sp. Die poröse kalkige Schale mit einer sandig-kieseligen Deckschicht überzogen. ²⁰/₁ (nach Möller).

Fig. 8.

Operculina complanata Bast. sp. Aus dem Miocän von Bordeaux. a in natürlicher Größe, b Medianschnitt, c Querschnitt, stark vergrößert.

Fig. 9.

Calcarina calcitrapoides Lam. Glasig poröse Schale m. zapfenartigem, von Kanälen durchzogenem Zwischenskelett.

Die Fortpflanzung der Foraminiferen erfolgt entweder durch Teilung oder durch kleine Kerne, welche sich im Innern eines Muttertieres bilden, sich mit winzigen, aus einer oder mehreren Kammern bestehenden Schalen umgeben und alsdann auswandern, während das verlassene Gehäuse zerfällt.

Die Foraminiferen leben mit wenigen Ausnahmen im Meer; man findet sie in seichtem Wasser in der Nähe der Küsten auf Algen oder auf dem Boden kriechend oder in großer Tiefe am Boden des offenen Ozeans oder auch freischwimmend in verschiedener Tiefe. Ihre Schälchen bedecken in ungeheurer Menge ausgedehnte Gebiete des Meeresbodens und bilden bis zu einer Tiefe von 2300 Faden den kreideartigen Tiefseeschlamm, ein Gemenge von zersetzten Kalkschalen von Mollusken, Korallen, Bryozoen, von Kokkolithen, Radiolarien, Diatomeen, Spongien und Foraminiferen, unter denen sich gewisse Gattungen (Globigerina, Orbulina, Pulvinulina, Biloculina) durch Häufigkeit auszeichnen (Fig. [10]). Im Atlantischen und Pazifischen Ozean herrscht der »Globigerinen-Schlamm«, in der Nordsee nahe der norwegischen Küste »Biloculinen-Schlamm« vor. Ähnliche chemische Zusammensetzung und Beschaffenheit wie der heutige Tiefseeschlamm besitzen viele urweltliche Kalksteine und Mergel. Auch die weiße Kreide (Fig. [11]) ist offenbar Tiefseeschlamm, aus welchem die kieseligen Elemente nachträglich ausgelaugt und die Globigerinen zum größten Teil durch Textularien ersetzt sind. Gewisse eocäne Kalksteine sind vorwiegend aus Miliolidenschälchen, andere aus Alveolinen oder Nummuliten aufgebaut. Im Karbon spielen die Fusulinen die Rolle felsbildender Organismen, und viele scheinbar homogene oder halbkristallinische, feste Kalksteine verschiedenen Alters lassen in Dünnschliffen ihre Zusammensetzung aus Foraminiferen und sonstigen organischen Überresten sofort erkennen. (Fig. [12].)

Fig. 10.

Ansicht des Tiefseeschlamms bei 700facher Vergrößerung.
a Bathybius mit Kokkolithen. b Einzelne Discolithen u. Cyatholithen. c Kokkosphäre. d Globigerinen. e Ein Globigerina aufgebrochen. f Textularia. g und g' Radiolarien. h und i Diatomeen-Scheibchen. k und l Kieselnadeln von Seeschwämmen. m Mineralfragmente.

Wohlerhaltene, isolierbare, fossile Foraminiferen finden sich am häufigsten in weichen, mergeligen oder tonigen, zwischen marinen Kalksteinen eingelagerten Schichten oder in reinen Kalksteinen von kreidiger oder erdiger Beschaffenheit.

Die ersten recenten Foraminiferenschalen wurden 1730 von Janus Plancus am Strand bei Rimini entdeckt. Schon 1711 hatte sie Beccari im Pliocän von Bologna gefunden. Sie wurden anfänglich allgemein für Molluskengehäuse gehalten und von Breyn, Soldani, Fichtel, d'Orbigny u. a. als Cephalopoda foraminifera im Gegensatz zu den Cephalopoda siphonifera beschrieben. Erst Dujardin erkannte 1835 die Foraminiferen als Rhizopoden. Nummuliten werden schon von Herodot und Strabo erwähnt, Orbitolina von Saussure beschrieben.

Fig. 11.

Ansicht einer Probe von geschlämmter weißer Schreibkreide aus Meudon in 300facher Vergrößerung bei durchfallendem Licht mit Textularia, Globigerina und Rotalia.

Fig. 12.

Dünnschliff von Plänerkalk aus Böhmen bei durchfallendem Lichte in 50facher Vergrößerung mit Durchschnitten von Nodosaria, Rotalia, Frondicularia und sehr vielen isolierten Globigerinenkammern.

Die Foraminiferen zerfallen in die 4 Hauptgruppen: Chitinosa, Agglutinantia, Porcellanea und Vitro-Calcarea.

A. Unterordnung. Chitinosa. Schwager.

Schale chitinös, nicht porös, zuweilen durch agglutinierte Körner verstärkt, an einem oder zwei Polen geöffnet.

Die einzige Familie (Gromidae) enthält meist Süßwasserbewohner und ist fossil unbekannt.

B. Unterordnung. Agglutinantia. Schwager.

Schale aus agglutinierten Sandkörnern oder kieseligen Fremdkörpern aufgebaut, die durch ein dichtes kieseliges oder toniges Zement verbunden sind.

1. Familie. Astrorhizidae. Brady.

Schale sandig-kieselig, rauh, unsymmetrisch; die Sandkörner zuweilen nur lose verbunden; meist unsymmetrisch, häufig von ansehnlicher Größe, zuweilen ästig oder mit radialen Fortsätzen, im Innern keine Scheidewände.

Häufig in großen Tiefen der jetzigen Ozeane. Fossil in paläozoischen und jurassischen Ablagerungen.

Saccamina Sars. (Fig. [13]). Schale dick mit labyrinthischen Hohlräumen, kugelig, birn- oder spindelförmig, an einem oder beiden Enden röhrig verlängert, zuweilen zu Ketten vereinigt. Unt. Silur (Ayrshire), Devon (Kanada), Kohlenkalk und lebend. S. Carteri Brady erfüllt bei Elfhills in Northumberland ganze Schichten des Kohlenkalks.

Fig. 13.

A Saccamina Carteri Brady. Kohlenkalk. Elfhills. Northumberland. ¹/₁.
B Schale aufgebrochen, im Zentrum mit Kalkspat ausgefüllt. ¹⁰/₁.(Nach Brady.)

Große Arten von Astrorhiza, Psammosphaera, Saccamina, Hyperammina und Rhabdammina wurden von Häusler aus dem oberen Jura (Transversarius-Schichten) der Schweiz beschrieben.

2. Familie. Lituolidae. Brady.

Schale sandig-kieselig oder aus verschiedenen agglutinierten Fremdkörpern bestehend; mehr oder weniger regelmäßig gebaut, durch innere Scheidewände mehrkammerig, seltener einkammerig, frei oder festgewachsen. Scheidewände zuweilen labyrinthisch, unregelmäßig.

Die lebenden Arten bewohnen meist ansehnliche Tiefe.

Thurammina Brady. Schale frei, einkammerig, unregelmäßig, kugelig, meist mit Höckern oder dornigen Fortsätzen. Ob. Jura und lebend.

Ammodiscus Reuß. Schale frei, ungekammert, flach, in einer Ebene spiral aufgerollt mit terminaler Mündung. Karbon bis Jetztzeit in allen Formationen.

Trochammina Park. Jones. (Fig. [16]). Schale dünn, glatt, aus dichtem ockerartigem Zement mit eingebetteten Sandkörnchen bestehend, schneckenförmig spiral aufgerollt oder kreiselförmig; im Innern unvollkommen gekammert. Lias bis Jetztzeit.

Placopsilina d'Orb. (Fig. [15]). Schale rauh, sandig, aufgewachsen, aus birnförmigen oder kugeligen, zu Ketten vereinigten oder unregelmäßig angehäuften Kammern bestehend. Lias bis Jetztzeit.

Fig. 14.

Haplostiche horrida Schwager. Ob. Jura (Impressaton). Gruibingen. Württ.

Fig. 15.

Placopsilina rostrata Quenst. sp. Ob. Jura. (Impressaton). Reichenbach. Württ.

Fig. 16.

Trochammina proteus Karrer. Wiener Sandstein. Hütteldorf bei Wien.

Fig. 17.

Lituola (Haplophragmium) irregulare Röm. Scaphiten-Pläner. Kröndorf. Böhmen.

Rheophax Montf. (Haplostiche Reuß) (Fig. [14]). Schale frei, stabförmig oder schwach gebogen, Scheidewände einfach (Rheophax) oder labyrinthisch (Haplostiche), Mündung terminal. Karbon bis jetzt.

Lituola Lam. (Haplophragmium Reuß) (Fig. [17]). Schale frei, bischofsstabförmig oder spiral. Mündung einfach oder siebförmig. Scheidewände einfach (Haplophragmium) oder labyrinthisch (Lituola). Karbon bis jetzt; besonders häufig in Jura und Kreide.

C. Unterordnung. Porcellanea. Schwager.

Schale kalkig, porzellanartig, dicht, zuweilen mit kieseliger Außenschicht.

Bei mangelhafter Ernährung (z. B. im Brackwasser) können die Schalen chitinöse oder sandig-kieselige Beschaffenheit annehmen oder sich mit einer dünnen homogenen Kieselhülle umgeben. Die meisten lebenden Formen bewohnen seichtes Wasser, nur wenige kommen in großer Tiefe vor.

1. Familie. Nubecularidae. Brady.

Schale ziemlich groß, meist angewachsen, sehr unregelmäßig gestaltet, mit einer oder mehreren Öffnungen. Trias bis jetzt.

Die hierher gehörige Gattung Nubecularia Defr. findet sich lebend und fossil von der Trias an; besonders häufig im Miocän (Sarmat. Stufe) von Bessarabien.

2. Familie. Peneroplidae. Schwager.

Schale spiral oder zyklisch, symmetrisch, meist vielkammerig, seltener einkammerig. Trias bis Jetztzeit.

Cornuspira Schultze (Fig. [18]). Schale aus zahlreichen in einer Ebene spiral aufgewundenen Umgängen bestehend mit einfacher terminaler Mündung, im Innern ohne Kammern. Lias bis jetzt.

Peneroplis Montf. (Fig. [19]). Schale scheibenförmig, flach, vielkammerig, anfänglich spiral, später gerade und beträchtlich an Breite zunehmend. Scheidewände und Außenrand der letzten Kammern von zahlreichen Poren durchstochen. Tertiär und lebend.

Orbiculina Lam. (Fig. [20]). Schale scheibenförmig; Umgänge anfänglich spiral, später zyklisch, durch Querscheidewände in zahlreiche Kammern geteilt; die Scheidewände und die Wandungen der Umgänge durch kleine Öffnungen kommunizierend. Außenrand mit Poren. Tertiär und lebend.

Fig. 18.

Cornuspira polygyra Reuß. Oligocän klein. Ungarn.

Fig. 19.

Peneroplis planatus Montf. Mittelmeer.

Fig. 20.

Orbiculina nummismalis d'Orb. Pliocän. Siena. Italien.

Fig. 21.

A Orbitolites complanata Lam. Eocän (Grobkalk). Paris. B Vergrößerte Ausschnitte von Orbitolites complanata.

Orbitopsella Munier-Chalmas. Scheibenförmig, die Kammerringe anfänglich in hufeisenförmiger Spirale, später zyklisch angeordnet. Lias. Orbitolites praecursor und circumvulvata (Gümb.) der Süd-Alpen.

Dicyclina Mun.-Ch. Ob. Kreide.

Spirocyclina Mun.-Ch. Scheibenförmig. Die inneren Kammerringe anfänglich deutlich spiral, später konzentrisch angeordnet. Rand scharf, ohne Poren. Untere Kreide. Krim.

Maeandropsina Mun.-Ch. u. Schlumb. Ob. Kreide. Spanien.

Orbitolina Lam. (Fig. [22]). Schale kalkig mit agglutinierten Sandkörnchen; oder einer feinmaschigen kieseligen Deckschicht, schüsselförmig bis flach kegelförmig, auf der Unterseite gewölbt, oben etwas ausgehöhlt. Oberfläche dicht, glatt oder konzentrisch gestreift. Schale aus einer Schicht von konzentrischen Ringen gebildet, die durch Querscheidewände in zahlreiche Kammern zerlegt werden. Der äußere Teil jedes Kämmerchens wird durch sekundäre Scheidewände in Sekundärzellen zerlegt. Sehr häufig in der unteren (O. lenticularis Lam.) und mittleren Kreide (O. concava Lam.)

Fig. 22.

Orbitolina concava Lam. Cenoman. Urschelau. Bayer. Alpen. a) Schale von unten,
b) von oben (nat. Gr.),
c) Querschnitt (vergr.).

Orbitolites Lam. (Fig. [21]). Scheibenförmig, symmetrisch, kreisförmig, beiderseits in der Mitte etwas konkav, ziemlich groß, aus zyklischen Umgängen bestehend, die sich um einige spiral angeordnete Anfangskammern legen. Die einzelnen Ringe durch zahlreiche Radialsepta gekammert und durch symmetrisch angeordnete Öffnungen verbunden. Der Außenrand ebenfalls mit vielen Öffnungen. Bei den komplizierteren Formen liegt über den Hauptringen oben und unten noch eine Schicht von niedrigeren Nebenkammern, die ebenfalls in Ringe angeordnet sind und mit den Hauptkammern durch Öffnungen kommunizieren. Kreide (O. macropora d'Orb.), Tertiär (O. complanata Lam.) und lebend. Zuweilen ganze Schichten erfüllend.

Alveolina Bosc.(Borelis Montf.)(Fig. [23]). Schale spindelförmig eiförmig oder kugelig, meist in der Richtung der Windungsachse verlängert aus spiral aufgewickelten, sich umhüllenden Umgängen bestehend. Jeder Umgang durch vertikale, senkrecht zur Achse gestellte Scheidewände in niedrige lange Kammern zerlegt, und diese durch quere Septa in kleine Zellen (Nebenkammern) geteilt, wovon jede durch eine runde Öffnung mit den Zellen der nächsten Hauptkammer in Verbindung steht. Bei gewissen lebenden Arten sind die Nebenkammern noch in kleinere Zellen zerteilt. Älteste Formen im Cenoman. Außerordentlich häufig, zuweilen felsbildend im Eocän (Pariser Grobkalk, Alveolinenkalke von Istrien, Dalmatien, Griechenland, Ägypten, Libysche Wüste).

Fig. 23.

Alveolina Bosci d'Orb. Grobkalk. Paris.
A Schale von vorn, B dieselbe aufgeschnitten, um den innern Bau zu zeigen; stark vergrößert.

3. Familie. Miliolidae. Carp.

Schale ganz oder anfänglich aus knäuelförmig aufgewickelten Umgängen bestehend. Anfangskammern dimorph. Trias bis Jetztzeit.

Fig. 24.

• A Biloculina inornata d'Orb. Aus dem miocänen Tegel von Baden bei Wien.
• B Triloculina gibba d'Orb. Aus oligocänem Sand von Astrupp.
• C Spiroloculina Badensii d'Orb. Aus dem Tegel von Baden bei Wien.
• D Quinqueloculina saxorum d'Orb. Aus eocänem Grobkalk von Grignon bei Paris.

Miliola Schultze (Fig. [24], [25]). Umgänge, wie die Fäden eines Knäuels um einige wenige spiral angeordnete Anfangskammern aufgewickelt. Jeder Umgang ist an der Umbiegungsstelle geknickt und bildet daselbst eine innere Scheidewand. Die terminale Mündung wird durch einen zahnartigen Vorsprung hufeisenförmig oder ist durch radiale Furchen dendritisch verzweigt (Lacazina). Sind alle Umgänge in gleicher Ebene aufgewickelt und zugleich äußerlich sichtbar, so entsteht Spiroloculina d'Orb.; umhüllen sie sich vollständig: Biloculina d'Orb., Idalina, Periloculina, Lacazina Mun.-Ch. und Schlumb.; wickeln sie sich in drei oder fünf Ebenen auf: Triloculina und Quinqueloculina d'Orb. Die Gattung Miliola in ihren verschiedenen Ausbildungsformen gehört zu den wichtigsten felsbildenden Foraminiferen. Sie setzt im Eocän (Paris, Pyrenäen) mächtige Kalksteinablagerungen zusammen; die Biloculinen bilden noch jetzt in der Nordsee westlich von Norwegen kalkige Absätze. Die ältesten Formen treten in der Trias auf. Hauptverbreitung im Tertiär und in der Jetztzeit.

Fig. 25.

A Vertikaler Durchschnitt von Biloculina inornata d'Orb. (vergrößert). B Querschnitt durch Quinqueloculina saxorum (vergrößert).

Fig. 26.

Fabularia discolithes Defr. Eocän (Grobkalk). Paris.

Fig. 27.

Vertebralina mucronata d'Orb. Mittelmeer.

Fabularia Defr. (Fig. [26]). Wie Biloculina, aber ziemlich groß. Mündung siebförmig, die Kammern nicht hohl, sondern mit porzellanartiger Kalkmasse ausgefüllt und von zahlreichen, der Windungsachse parallelen, anastomosierenden Kanälen durchzogen. Häufig im Eocän des Pariser Beckens.

Vertebralina d'Orb. (Fig. [27]). Schale anfänglich mit knäuelförmig aufgewickelten Umgängen, später geradlinig verlängert. Tertiär und lebend.

D. Unterordnung. Vitro-Calcarea.

Schale kalkig, glasig-porös, seltener kieselig, oder kieselig mit glasig-poröser Unterlage, von feinen Kanälchen zum Austritt der Pseudopodien durchbohrt.

Silur bis Jetztzeit.

1. Familie. Lagenidae. Carp.

Schale nur von ganz feinen und dichtgedrängten Kanälchen durchbohrt, ohne Zwischenskelett.

Lagena Walk. (Fig. [28] A). Schale einkammerig kugelig, eiförmig oder flaschenförmig mit terminaler Mündung. Ober-Silur bis jetzt.

Nodosaria Lam. (Fig. [28] B). Schale stabförmig; Kammern geradlinig in einer Reihe angeordnet, durch Einschnürungen getrennt; Mündung rund, terminal. Ober-Silur bis jetzt in zahlreichen Arten.

Fig. 28.

• A Lagena semistriata Williamson. Aus dem Crag von Antwerpen.
• B Nodosaria spinicosta d'Orb. Aus dem Tegel von Baden bei Wien.
• C Dentalina elegans d'Orb. Ebendaher.
• D Cristellaria rotulata Lam. Aus dem Scaphiten-Pläner von Böhmen.
• E Vaginulina recta Reuß. Aus dem Neokom von Salzgitter.
• F Lingulina costata d'Orb. Aus dem Tegel von Baden bei Wien.

Dentalina d'Orb. (Fig. [28] C). Wie vorige, aber etwas gebogen. Karbon bis jetzt.

Vaginulina d'Orb. (Fig. [28] E). Schale gerade, seitlich zusammengedrückt; Kammern niedrig, mit schrägen Scheidewänden. Trias bis jetzt.

Marginulina d'Orb. Erste Umgänge gebogen oder spiral, die späteren gerade. Mündung spaltförmig. Trias bis jetzt.

Cristellaria Lam. (Fig. [28] D). Schale vollkommen spiral mit umfassenden Umgängen. Mündung rund. Trias bis jetzt.

Lingulina d'Orb. (Fig. [28] F). Schale gerade, abgeplattet; Kammern geradlinig. Mündung terminal spaltförmig. Trias bis jetzt.

Glandulina d'Orb. (Fig. [29] A). Schale kurz eiförmig; Kammern geradlinig, halbumfassend. Mündung rund, terminal, meist röhrig. Trias bis jetzt.

Fig. 29.

• A Glandulina inflata Bornem. Aus dem Septarienton von Hermsdorf.
• B Polymorphina inflata Williamson. Nordsee (recent).
• C Dimorphina sp. Aus dem Pliocän von Siena.
• D Frondicularia Goldfussi Reuß. Aus dem Scaphiten-Pläner von Dülmen.
• E Uvigerina pygmaea d'Orb. Aus dem Tegel von Baden bei Wien.

Frondicularia Defr. (Fig. [29] D). Schale gerade, stark abgeplattet, breit. Kammern reitend u. seitlich übergreifend. Mündung rund, terminal. Trias bis jetzt.

Polymorphina Williamson (Fig. [29] B). Kammern unregelmäßig spiral angehäuft oder in zwei Reihen geordnet, mehr oder weniger umfassend, sehr mannigfaltig gestaltet. Mündung rund, terminal. Trias bis jetzt.

Dimorphina d'Orb. (Fig. [29] C). Die ersten Kammern unregelmäßig oder in drei Reihen angeordnet, die späteren geradlinig. Kreide bis jetzt.

Uvigerina d'Orb. (Fig. [29] E). Kammern ungleich, in drei Reihen angeordnet und in einer Schneckenspirale aufgerollt. Tertiär und lebend.

2. Familie. Textularidae. Schultze.

Schale der größeren Formen sandig, häufig mit kalkiger, von groben Kanälen durchbohrter Unterlage; kleine Formen glasig porös; die Kammern vollständig oder teilweise in zwei (seltener mehr als zwei) alternierenden Reihen angeordnet.

Textularia Defr. (Fig. [30] A). Schale meist länglich keilförmig, gerade oder schraubenförmig spiral. Kammern zweizeilig, durch spaltartige Öffnungen verbunden. Karbon bis jetzt. Besonders häufig in der weißen Kreide.

Fig. 30.

• A Textularia globifera Reuß. Ob. Kreide. (Senonien), Plattenauer Stollen bei Traunstein.
• B Bolivina incrassata Reuß. Ob. Kreide. Götzreuther Graben bei Siegsdorf.
• C Grammostomum (Vulvulina) gramen d'Orb. Cuba (recent).
• D Plecanium gibbum d'Orb. Pliocän. Siena.
• E Gaudryina rugosa d'Orb. Ob. Kreide. Götzreuther Graben.
• F Clavulina communis d'Orb. Miocän. Baden bei Wien.

Für verschiedene Modifikationen der kalkschaligen Formen wurden die Gattungen Textularia s. str., Grammostomum (Fig. [30] C), Bolivina (Fig. [30] B), für sandig-kieselige Plecanium (Fig. [30] D), Bigenerina, Gaudryina (Fig. [30] E), Clavulina (Fig. [30] F), Verneuilina aufgestellt.

Fig. 31.

• A Bulimina Buchiana d'Orb. Miocän (Leithakalk) Nußdorf bei Wien.
• B Bulimina pupoides d'Orb. Aus dem Leithakalk von Nußdorf bei Wien.
• C Climacammina textulariformis Möller. Kohlenkalk. Dugno. Rußland. Vertikaler Durchschnitt ²⁰/₁(nach Möller).
• D Climacammina (Cribrostomum) Möller. Kohlenkalk. Sloboda. Rußland. ²⁰/₁.
• E Valvulina sp. Grobkalk. Grignon.
• F Tetrataxis conica Ehrbg. Kohlenkalk. Bachtin. Rußland. ²⁰/₁ (nach Möller).
• G Ehrenbergia serrata Reuß. Miocän. Baden bei Wien.

Bulimina d'Orb. (Fig. [31] A B). Schale kalkig, die alternierenden Kammern in Schneckenspirale geordnet. Trias bis jetzt.

Valvulina d'Orb. (Fig. [31] E). Schale sandig, auf kalkiger Unterlage, Kammern dreizeilig und schraubenförmig gewunden. Karbon bis jetzt.

Climacammina Brady (Cribrostomum Möller). (Fig. [31] C D). Schale sandig, auf kalkiger Unterlage. Kammern geradlinig, zweireihig. Mündung siebförmig. Häufig im Kohlenkalk.

Tetrataxis Ehrbg. (Fig. [31] F). Schale kalkig, konisch. Die alternierenden Kammern in kreiselförmiger Spirale aufgewunden. Kohlenkalk.

Cassidulina d'Orb. (Ehrenbergia Reuß). (Fig. [31] G). Kalkig, die alternierenden Kammern ganz oder teilweise in einer Ebene spiral aufgewunden. Tertiär und lebend.

3. Familie. Globigerinidae. Carp.

Schale kalkig, durch grobe Kanäle durchbohrt; ein- oder mehrkammerig, Kammern kugelig, unregelmäßig oder undeutlich spiral angehäuft.

Von den beiden wichtigsten Gattungen dieser Familie ist Orbulina d'Orb. (Fig. [32] A) einkammerig, Globigerina d'Orb. (Fig. [32] C) mehrkammerig; die Öffnungen der verschiedenen Kammern münden meist in einen gemeinsamen Kanal. Beide Gattungen sind häufig mit äußerst feinen Kalkstacheln bedeckt, die jedoch sehr leicht abfallen und fossil nie erhalten sind. Sie finden sich in ungeheurer Menge im Tiefseeschlamm (Globigerinenschlamm) der jetzigen Ozeane, kommen fossil spärlich in mesozoischen Ablagerungen von der Trias an vor und werden erst im jüngeren Tertiär häufig.

Fig. 32.

• A Orbulina universa Lam. Pliocän. Siena.
• B Sphaeroidina Austriaca d'Orb. Aus dem Tegel von Baden bei Wien.
• C Globigerina conglomerata Schwager. Pliocän. Kar Nikobar.
  a Von unten, b von oben, c ein Stück Schalenoberfläche, d ein Durchschnitt vergrößert.

Sphaeroidina d'Orb. (Fig. [32] B). Kreide bis jetzt.

4. Familie. Rotalidae. Carp.

Schale kalkig, selten sandig oder kieselig, fein oder grob porös, häufig mit Zwischenskelett, frei oder festgewachsen, kreiselförmig, scheibenförmig. Die Kammern meist in Schneckenspirale angeordnet, zuweilen auch unregelmäßig angehäuft.

Fig. 33.

• A Discorbina (Asterigerina) planorbis d'Orb. Aus dem Leithakalk von Nußdorf bei Wien.
• B Discorbina. Recent. a Von unten, b von oben, c von der Seite, d Durchschnitt.
• C Planorbulina mediterranensis d'Orb. Recent. a Von unten, b von oben, c Durchschnitt. Aus dem Mittelmeer.

Discorbina Park. Jones (Fig. [33] A B). Schale grob porös, kreiselförmig mit breiter flacher Basis, deren Mitte häufig durch eine Ablagerung von Zwischenskelett verdickt ist. Kreide bis jetzt.

Planorbulina Park. Jones. (Fig. [33] C). Schale grob porös, meist angewachsen, ungleichseitig und abgeplattet; die Kammern in niedriger Spirale angeordnet, die Spirale zuletzt öfters in zyklische Ringe übergehend. Lias bis jetzt. Verschiedene Modifikationen dieser Gattung werden als Truncatulina, Anomalina, Planulina d'Orb. unterschieden.

Fig. 34.

A Rotalia Beccarii Lin. Pliocän. Siena. B Pulvinulina Partschi d'Orb. Tegel von Baden bei Wien. C Endothyra Panderi Möller. Kohlenkalk. Rußland. ²⁰/₁. D Endothyra parva Möller. Kohlenkalk. Rußland. Vertikalschnitt. ¹⁰⁰/₁.

Rotalia Lam. (Fig. [34] A). Schale fein porös, kreiselförmig, spiral. Die Septa aus zwei Blättern bestehend, die einen Zwischenraum frei lassen, von welchem ästige Kanälchen ausgehen. Basis häufig mit Verdickung (Zwischenskelett). Silur. Oberer Jura bis jetzt.

Pulvinulina Park. Jones. (Fig. [34] B). Wie Rotalia, jedoch Scheidewände ohne Zwischenkanal. Unterer Lias bis jetzt.

Endothyra Phill. (Fig. [34] C). Schale kalkig, aus einer äußeren grobporösen und einer inneren dichten, aus kleinen Kalkkörnchen zusammengesetzten Schicht bestehend; unsymmetrisch spiral. Mündung siebförmig. Häufig im Kohlenkalk. Nach Brady auch lebend.

Calcarina d'Orb. (Fig. [35]). Schale ungleichseitig, niedrig, kreiselförmig; die Kammern im Innern spiral angeordnet. Oberfläche durch Zwischenskelett inkrustiert, das alle Vertiefungen erfüllt und zapfen- oder stachelartige Fortsätze bildet, die von groben Kanälen durchzogen sind. Obere Kreide bis jetzt. Besonders häufig im Kreidetuff von Maestricht.

Tinoporus Montf., Patellina Williamson.

Die recenten Gattungen Carpenteria Gray, Polytrema Gray, Rupertia Jones etc. zeichnen sich durch höchst irreguläre, meist festgewachsene, grobporöse Kalkschalen aus, die zuweilen ansehnliche Größe erreichen und manchmal Fremdkörper oder Sand agglutinieren.

Fig. 35.

Calcarina calcitrapoides Lam. Tuffkreide. Holland. Maestricht.

5. Familie. Fusulinidae. Möller.

Schale kalkig, porös, vielkammerig, spindelförmig oder kugelig, aus zahlreichen spiralen, symmetrisch eingerollten, involuten Umgängen bestehend. Die Umgänge durch vertikale Scheidewände in Hauptkammern und diese wieder durch Querwände in Sekundär geteilt. Septa einfach oder am zwei Blättern zusammengesetzt.

Schwagerina Möll. Schale kugelig, fein porös. Septa der Haupt- und Nebenkammern einfach, dünn, nicht gebogen; die Nebenkammern durch eine basale Öffnung mit denen der folgenden Hauptkammer kommunizierend. Häufig im Kohlenkalk von Japan, China, Sumatra, Nord-Amerika, Rußland, Kärnthen.

Fusulina Fischer. (Fig. [36]). Schale spindelförmig, quer verlängert, ähnlich Alveolina, grob porös. Die Septa der Hauptkammern wellig gebogen und dadurch sekundäre Nebenkammern bildend. Massenhaft im Kohlenkalk von Europa (Rußland), Asien und Nord-Amerika.

Fig. 36.

• A Fusulina cylindrica Fisch. Aus dem Kohlenkalk von Saraninsk in Rußland in nat. Größe.
• B u. C Dieselbe Art vergrößert und angeschnitten.
• D Mehrere Kammern mit den kommunizierenden Öffnungen (a, b) vergrößert.

6. Familie. Nummulinidae. Carp.

Schale kalkig, fein porös, linsen- oder scheibenförmig, oft von ansehnlicher Größe, vielkammerig, entweder aus spiralen Umgängen oder zyklischen Ringen bestehend. Pfeiler von dichtem Zwischenskelett und bei den meisten Formen auch zwischen den Septen und in gewissen Teilen der Schale ein anastomosierendes Kanalsystem vorhanden.

Archaediscus Brady. Schale linsenförmig, unsymmetrisch spiral. Die Umgänge verwachsen in unregelmäßigen Zwischenräumen und trennen sich darauf wieder, auf diese Weise Kammern bildend. Septa fehlen. Kohlenkalk.

Amphistegina d'Orb. (Fig. [37]). Schale linsenförmig, etwas ungleichseitig, spiral. Die Umgänge durch zahlreiche einfache Septen (ohne Kanäle) gekammert; im Zentrum eine keilförmige Ablagerung von Zwischenskelett. Die Umgänge umfassen sich auf der einen Seite vollständig bis zum Zentrum, auf der andern nur unvollkommen durch einen Seitenlappen. Die Kammern sind durch eine Spalte an der Basis miteinander verbunden. Miocän bis jetzt. Besonders häufig im Miocän.

Fig. 37.

Amphistegina Haueri d'Orb. Aus dem Leithakalk von Nußdorf bei Wien.

• a Von außen vergrößert,
• b in natürlicher Größe,
• c Medianschnitt und
• d Querschnitt, stark vergr.

Fig. 38.

Operculina complanata Bast. sp.

Aus dem Miocän von Bordeaux. a In nat. Größe, b Medianschnitt, c Querschnitt, stark vergrößert.

Fig. 39.

Heterostegina costata d'Orb.

Aus dem miocänen Leithakalk von Nußdorf.

Operculina d'Orb. (Fig. [38].). Schale scheibenförmig, abgeplattet, aus 3-6 rasch anwachsenden, spiralen, sich nicht umhüllenden Umgängen bestehend, die durch Septa in Kammern geteilt sind. Septa und Rückenstrang mit einem mehrfach verästelten, geraden Kanalsystem durchzogen. Kreide bis jetzt; besonders häufig im Eocän.

Heterostegina d'Orb. (Fig. [39]). Wie vorige, aber die Kammern durch Sekundärsepta aufgeteilt. Tertiär und lebend.

Fig. 40.

Nummulites cfr. Lucasanus Dfr. Vom Kressenberg in Oberbayern. Sehr stark vergrößert.

a Dorsalstrang mit Kanalsystem, b Scheidewand mit intraseptalem Kanalsystem, c Kammer-Raum, d fein poröse Schale, e Pfeilerchen von dichter Struktur (Zwischenskelett).

Fig. 41.

Nummulites (Assilina) exponens Sow.

Eocän Pyrenäen.

Fig. 42.

• A^{1 3 2} Nummulites Gizehensis Ehrenbg. Aus der Libyschen Wüste in natürlicher Größe. A³ Ein Exemplar mit abgeblätterter Schale, um den Verlauf der Septalverlängerungen zu zeigen.
• B^{1 2} Nummulites laevigatus Lam. Aus dem Grobkalk von Paris, in natürlicher Größe. C³ Ein Bruchstück vergrößert.
• C¹ Nummulites Ramondi Defr. Aus Nummulitenkalk der Pyrenäen in nat. Größe. C³ vergrößert.

Nummulites d'Orb. (Phacites Gesner. Lenticulites Lam.) (Fig. [40]-[42]). Schale symmetrisch linsen- oder scheibenförmig, aus zahlreichen spiralen, gekammerten Umgängen zusammengesetzt und meist mit pfeilerartigem Zwischenskelett, das an der Oberfläche kleine Höckerchen bildet. Die Septa und der Dorsalstrang enthalten ein grobes, anastomosierendes Kanalsystem, wie Operculina. Die Anfangskammer ist kugelig, bald groß, bald winzig klein. Die Umgänge ruhen entweder einfach aufeinander und sind äußerlich alle sichtbar (Assilina) (Fig. [41]), oder sie bedecken sich vollständig, indem die seitlichen Flügel bis zum Zentrum reichen (Nummulina). Die Septa besitzen in der Mittelebene über dem vorhergehenden Umgang eine quere spaltförmige Öffnung und verlängern sich auch in die reitenden Seitenflügel der Kammern. Sie verlaufen in der Gruppe der Radiatae oder Striatae in einfacher oder schwach geschwungener Linie (Fig. [40] und [42] C¹), sind bei den Sinuatae mäandrisch hin- und hergebogen (Fig. [42] A) und bilden bei den Reticulatae (Fig. [42] B) durch Querverbindungen ein anastomosierendes Netzwerk. Der Verlauf der seitlichen Septalverlängerungen (Filet cloisonnaire) wird deutlich sichtbar durch Absprengen eines Stückchens der Schale und liefert gute Anhaltspunkte zur Unterscheidung der Arten. Die ältesten Nummuliten (N. pristinus Brady) finden sich ganz vereinzelt im Kohlenkalk und oberen Jura, unterscheiden sich aber durch Mangel eines inneren Kanalsystems im Dorsalstrange von den echten Nummuliten, welche die eocänen Ablagerungen (Nummulitenformation) von Europa, Nord-Afrika, Asien und Zentral-Amerika charakterisieren und häufig ganze Gebirge zusammensetzen. Die größten Arten (Nummulites Gizehensis Ehrenberg, Nummulites orbiculatus Schafh.) erreichen einen Durchmesser von 60, die kleinsten einen solchen von 2 mm.

Fig. 43.

• A Nummuliten-Kalkstein mit Horizontal-Durchschnitten von N. distans Pusch. Von Peyrehorade in den Pyrenäen.
• B Nummuliten-Kalkstein mit Querschnitten von N. Lucasanus Defr. Von Zakopane in den Karpathen.

Polystomella d'Orb. (Fig. [44]), Nonionina d'Orb., Cycloclypeus. Tertiär und lebend.

Fig. 44.

Polystomella crispa Lam. Aus dem Pliocän von Siena (stark vergrößert).

Orbitoides d'Orb. (Hymenocyclus Bronn, Lycophrys Montf., Discocyclina, Rhipidocyclina, Actinocyclina, Asterocyclina, Gümbel) (Fig. [45]). Schale scheibenförmig, kreisrund oder sternförmig, häufig gebogen, außen glatt oder radial gerippt, aus zahlreichen zyklischen Ringen aufgebaut, die sich um eine Anfangsspirale von 3-5 Umgängen herumlegen. Die Ringe sind durch Querscheidewände in kleine vierseitige Kammern zerlegt, und die Septa und der Medianstrang der Kreise mit Kanälen versehen. Über der medianen Hauptreihe von Zellen liegen oben und unten mehrere Schichten von Nebenkammern, die ebenfalls zyklische Anordnung aufweisen. Sehr häufig im Eocän, die Nummuliten begleitend: seltener in oberer Kreide und im Miocän.

Fig. 45.

• A Orbitoides papyracea Boubée. Aus dem eocänen Eisenerz vom Kressenberg in Oberbayern. Stark vergrößert. ¹ Mediankammern, ² Seitenkammern, ³ solide Pfeilerchen (Zwischenskelett).
• B Ein Stück des horizontalen Medianschnittes, stärker vergrößert. ² Seitenkammern mit den porösen Wänden, ⁴ Kanalsystem im zyklischen Dorsalstrang, ⁵ Verbindungskanäle der Kammern.
• C Derselbe in natürlicher Größe vom Kressenberg.
• D Orbitoides tenella Gümb. Vom Kressenberg (natürl. Größe).
• E Orbitoides variecostata Gümb. Von San Martino bei Verona (natürl. Größe).
• F Orbitoides ephippium Sow. Vom Kressenberg (natürl. Größe).

Die Gattung Orbitoides zerfällt nach Schlumberger in die Subgenera: a) Orbitoides s. st. Kammern der medianen Ebene rhombisch. Scheidewände mit groben Poren. Ob. Kreide. O. media. b) Orthophragmina Mun.-Chalmas. (Discocyclina Gümb.) Mediankammern rechtseitig. Eocän. c) Lepidocyclina Gümb. Kammern der Medianebene rundlich oder hexagonal. Scheidewände mit feinen Poren. Eocän. Oligocän. d) Miogypsina Sacco. Mediane Kammern lanzettförmig, Embryonalkammern spiral. Miocän. Zu den Foraminiferen wurde von Dawson, Carpenter und anderen Autoren auch Eozoon aus kristallinischem Kalkstein der archäischen Periode (laurentischem Gneis) gerechnet; nach den sorgfältigen Untersuchungen von Möbius[6] sind jedoch weder Eozoon noch Archaeosphaerina organische Gebilde sondern mineralische Ausscheidungen.

Geologische Verbreitung der Foraminiferen.

Die Zahl der bis jetzt beschriebenen Arten beträgt ungefähr 2500, wovon etwa ²/₃ fossil vorkommen. Bemerkenswert ist die Langlebigkeit vieler Gattungen und Arten. Nach Parker, Jones, Brady u. a. gehen zahlreiche Spezies durch mehrere Formationen verschiedenen Alters hindurch.

Die ältesten Formen kommen in spärlicher Menge im Silur von Petersburg, Sibirien und Schottland vor. Sie sind meist schlecht erhalten, die aus Petersburg nur durch glaukonitische Steinkerne angedeutet und gehören teils zu kieselschaligen (Placopsilina, Saccamina) teils zu glasig porösen Gattungen (Nodosaria, Lagena, Globigerina, Rotalia). Auch das Devon ist sehr arm an Foraminiferen, dagegen enthält der Kohlenkalk eine reiche und mannigfaltige Fauna von Foraminiferen, ja gewisse Gattungen (Fusulina, Schwagerina, Saccamina, Endothyra) setzen zuweilen Kalksteinablagerungen von ansehnlicher Mächtigkeit zusammen. Zahlreiche Lagenidae (Nodosaria, Dentalina etc.), Textularidae, Rotalidae und sogar Nummulinidae begleiten die felsbildenden Formen und gehen großenteils auch in permische Ablagerungen über. Die außeralpine Trias enthält fast gar keine Foraminiferen, und auch die reinen alpinen Triaskalke und Dolomite haben meist zu starke Umkristallisation erlitten, als daß sie deutlich erhaltene Schälchen erkennen ließen. Immerhin sind in den Nordalpen obertriasische Globigerinenkalke beobachtet worden, und die Mergel von St. Cassian enthalten zuweilen Schälchen von Cristellaria, Marginulina, Globigerina, Textularia, Biloculina etc.

Große Mengen von meist kleinen glasig porösen oder kieseligen Foraminiferen liefern manche tonige und kalkige Schichten des Lias und der Juraformation; in der Kreide bilden Textularien, Rotalien, Cristellarien, Globigerinen, Milioliden und Kokkolithen die weiße Schreibkreide. Einzelne Bänke des Kreidetuffs von Mastricht bestehen fast ganz aus Calcarinen, im Urgo-Aptien und Cenoman spielen Orbitolinen, in der oberen Kreide Alveolinen die Rolle von Felsbildnern.

Im Tertiär erreichen die Foraminiferen den Höhepunkt ihrer Entwickelung. Die Milioliden setzen bei Paris und in den Pyrenäen mächtige Schichten des eocänen Grobkalks zusammen und liefern ein treffliches Baumaterial, und ebenso bilden Alveolina, Operculina, Orbitolites und Orbitoides im Eocän Kalksteine; sie werden aber an geologischer Wichtigkeit weit übertroffen von den Nummuliten, die in ungeheurer Menge die Schichten der eocänen und oligocänen »Nummulitenformation« des mediterranen Gebietes, Kleinasiens und Ost-Asiens erfüllen.

Im jüngeren Tertiär verschwinden die Nummuliten fast ganz; Amphistegina erscheint zuweilen noch gesteinsbildend, im ganzen stimmt jedoch die Foraminiferenfauna der mittleren und jüngeren Tertiärzeit ziemlich genau mit der noch jetzt existierenden überein.

2. Ordnung. Radiolaria. Müller.[7]
(Polycystina Ehrbg.)

Marine Rhizopoden mit feinen, fadenförmigen, radialen Pseudopodien, mit Zentralkapsel, ohne Vakuole und meist mit zierlichem Kieselskelett.

Die Sarkode der Radiolarien differenziert sich in eine zentrale Kugel von zäherer Substanz (Zentralkapsel), welche von einer mit Poren durchbohrten Membran umhüllt wird und Bläschen, Kerne, Körnchen, Fettkügelchen, seltener Kristalle enthält und in eine äußere gallertartige, die Pseudopodien aussendende Sarkode. Sie leben meist als einzellige Individuen und sind selten zu Kolonien vereinigt.

Die meisten Radiolarien scheiden ein Skelett aus, das entweder aus Stäben von Akanthin (einer organischen Substanz) oder von Kieselerde oder aus einem höchst zierlichen, vielgestaltigen Gerüst von glasheller, amorpher Kieselerde besteht. Nur die letzteren kommen fossil vor, lassen sich jedoch wegen ihrer winzigen Größe meist nur durch das Mikroskop nachweisen.

Fig. 46.

Radiolarien aus silurischen und devonischen Ablagerungen: A Cenosphaera macropora Rüst. Unt. Silur. Cabrières. Languedoc. B Staurolonche micropora Rüst. Unt. Silur. Cabrières. C Caryosphaera Groddecki Rüst. Ober-Devon Schaebenholz bei Elbingerode. Harz. D Lithocampe Tschernyschewi Rüst. Devon. Ural. In 100-120facher Vergrößerung. (Nach Rüst.)

Haeckel unterscheidet vier Unterordnungen von Radiolarien:

A. Acantharia. Membran der Zentralkapsel allseitig durchbohrt. Skelett aus Akanthinstacheln bestehend. Fossil unbekannt.

B. Spumellaria. Kapselmembran allseitig durchbohrt. Skelett kugelig, scheibenförmig, zuweilen ganz fehlend. (Fig. [48].)

C. Nasselaria. Membran der Zentralkapsel nur an einem Pol durchbohrt. Skelett helm- oder mützenartig, an beiden Polen verschieden. (Fig. [49], [50].)

D. Phaeodaria. Zentralkapsel mit röhrig verlängerter Hauptöffnung und feineren Nebenöffnungen. Ein dunkler Pigmentkörper (Phaeodium) in der extrakapsulären Sarkode. Skelett aus meist hohlen Kieselstäben bestehend, die zu flaschenförmigen oder verschiedenartig gestalteten Schalen vereinigt sind. Fossil unbekannt.

Sämtliche Radiolarien bewohnen das Meer und leben in den verschiedensten Tiefen. Sie schwimmen entweder in großen Massen insbesondere in den tropischen Meeren, an der Oberfläche, oder sie leben in mittleren und größeren Tiefen, häufig sogar in der Nähe des Grundes der Ozeane, wo ihre Skelette und Schälchen namentlich in Tiefen von 2-4000 Faden ausgedehnte Ablagerungen von »Radiolarien-Schlamm« bilden, der aus Kieselerde und kleinen Mengen kohlensauren Kalkes besteht.

Fig. 47.

Karbonische, jurassische und cretaceische Radiolarien: A Stauracontium inaequale Rüst. Karbon. Sicilien. B Trochodiscus Nicholsoni Rüst. Karbon. Harz. C Xiphodictya acuta Rüst. Aus Liaskoprolithen von Ilsede, Hannover. D Hymeniastrum rotundum Rüst. Kreidekoprolithen von Zilli. Sachsen.

Der Formenreichtum bei den Radiolarien ist ein erstaunlich großer, so daß die Bestimmung der stets mikroskopisch kleinen Kieselskelette nur mit Hilfe der Spezialliteratur möglich ist. Entgegen früherer Ansicht besitzen die Radiolarien ein hohes geologisches Alter und nehmen an der Zusammensetzung vieler kieseliger und kalkig-kieseliger Gesteine (Kieselschiefer, Hornstein, Jaspis, Wetzschiefer, Aptychenschiefer u. s. w.) wesentlichen Anteil. Nach Barrois sind sie überhaupt die ältesten, bis jetzt bekannten tierischen Organismen, da zahlreiche Spumellarien (Monosphäriden) in bituminösem, zwischen präcambrischem Gneis eingelagertem Quarzitschiefer der Bretagne vorkommen. Rauff hält diese archäischen Radiolarien für mineralische Bildungen.

Fig. 48.

Recente und tertiäre Spumellarien: A Actinomma asteracanthium Haeck. Lebend. Messina. B Stylodictya multispina Haeck. Lebend. Messina. C Heliodiscus Humboldti Ehrenbg. Aus Tertiär-Mergel von Barbados. D Haliomma dixiphos Ehrenbg. Aus Tertiär-Mergel von Caltanisetta. E Astromma Aristotelis Ehrenbg. (Tertiär.) Barbados.

Fig. 49.

Recente und tertiäre Nasselarien: A Podocyrtis Schomburgki Ehrbg. Aus Tertiär-Mergel von Barbados. B Cyrtocalpis Amphora Haeck. (Lebend.) Von Messina. C Bothryocampe hexathalamia Haeck. (Lebend.) Mittelmeer. D Petalospyris foveolata Ehrbg. Aus tertiärem Mergel von Barbados.

Nach Rüst bleiben die fossilen Radiolarien an Häufigkeit und Formenreichtum nicht hinter den lebenden zurück, sind aber bis jetzt erst sehr unvollständig bekannt. Nur ausnahmsweise haben sich in jungtertiären Ablagerungen (Barbados, Oran, Sicilien) die Schälchen unverändert erhalten und bestehen noch aus amorpher Kieselerde; in älteren Gesteinen haben sie meist einen Teil ihrer Kieselerde an die Nachbarschaft abgegeben und dafür kohlensauren Kalk, Eisen oder Farbstoff aufgenommen; die Kieselerde ist entweder kryptokristallinisch geworden oder in Kalkspat umgewandelt.

Die cambrischen Griffelschiefer von Sonneberg in Thüringen enthalten schlecht erhaltene Sphäriden; die meist schwarzen, zuweilen auch rot- oder lichtgefärbten untersilurischen Kieselschiefer von Langenstriegis in Sachsen, Rehau, Steben in Franken, der rote Jaspis von Abington, Schottland, und die kieseligen Schiefer des unteren Silur von Cabrières im Languedoc sind mehr oder weniger reich an Radiolarien, die insgesamt zu den Spumellarien gehören (Fig. [46] A B).

Aus devonischem Jaspis von Sibirien, Kieselschiefer von Hessen und Nassau, Mangankiesel von Elbingerode am Harz u. a. O. beschreibt Rüst 46 Spumellarien und 17 Nasselarien (Cystoiden). Die unterkarbonischen Kieselschiefer, Wetzschiefer, Adinole, Bandjaspis und Jaspis vom Harz (Kulm-Formation), Ural und Sicilien haben 155 Arten, darunter 36 Nasselarien, geliefert. Im allgemeinen zeichnen sich die paläozoischen Radiolarien durch ansehnliche Größe und häufig auch durch günstigen Erhaltungszustand aus.

Der außeralpinen Trias scheinen Radiolarien zu fehlen, dagegen kommen solche häufig vor im Hornstein und Kieselkalk der sog. Buchensteiner Schichten von Ungarn, seltener im Reiflingerkalk, in den Wengenerkalken von Storzic in Krain, in den Mergeln von St. Cassian, im Kieselkalk des Rötelstein bei Aussee u. a. O. Sie sind meist von Spongienresten und Foraminiferen begleitet. In großer Menge finden sich Radiolarien in verkieselten Koprolithen des Lias von Ilsede, Hannover; etwas spärlicher im kieseligen, spongienreichen, unterliasischen Kalkstein des Schafberges in Ober-Österreich. Gewisse Hornsteinbänke des Doggers von Piszke in Ungarn, oberjurassische Kieselknollen von Cittiglio bei Laveno am Lago Maggiore und zahlreiche tithonische Jaspise und Aptychenschiefer der Alpen und Apenninen sind erfüllt mit Radiolarienschälchen und zwar finden sich im Jura Spumellarien und Nasselarien nahezu in gleicher Menge. Die untere Kreide (Neokom) von Gardenazza hat nur wenig Formen geliefert, dagegen enthalten Koprolithen aus dem Gault von Zilli, Provinz Sachsen, ferner ein grauer toniger Mergel der mittleren Kreide bei Manitoba in Canada sowie der obere Kreidemergel von Haldem in Westfalen und Vordorf in Braunschweig vorzüglich erhaltene Schälchen in größerer oder geringerer Häufigkeit, während dieselben in Feuersteinknollen der oberen Kreide nur sparsam und in schlechter Erhaltung vorkommen. Gewisse eocäne Hornsteine Italiens sind nach Pantanelli mit Radiolarien erfüllt und auch im Flysch treten sie stellenweise in großer Masse, aber meist schlecht erhalten auf. Bei weitem die berühmtesten Fundstätten fossiler Radiolarien bilden die kalkhaltigen, foraminiferenreichen Tripel von Barbados, von Grotte Caltanisetta und Girgenti in Sicilien, von Oran, Ägina, Zante, Nikobaren u. a. O. der jüngeren (miocänen und pliocänen) Tertiärzeit. Ehrenberg hat aus Barbados allein 278 Arten, Stöhr aus Sizilien 118 Arten beschrieben, die meist noch jetzt existierenden Gattungen von Spumellarien und Nasselarien angehören.

Fig. 50.

Tertiäre Nasselarien von Barbados: A Anthocyrtis mespilus Ehrbg. B Lychnocanium Lucerna Ehrbg. C Dictyomitra Montgolfieri Ehrbg. D Eucyrtidium elegans Ehrbg. E Pterocodon Campana Ehrbg.

Fußnoten:

[1] White, Ch. Condition of preservation of invertebrate fossils Bull. U. S. geolog. and geographical Survey. vol. V. p. 133.

Trabucco, Giac. La Petrificazione. Pavia. 1887.

[2] Reis, O. Über Petrifizierung der Muskulatur. Arch. mikrosk. Anat. Bd. 41.

[3] Bütschli, O., [Protozoen] in Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs, 1880-1889.

[4] Zu [den] Amoebinen zählten Huxley und Haeckel früher auch den sogenannten Bathybius, eine netzförmig aus anastomosierenden Strängen bestehende Gallerte, welche in großer Tiefe des Atlantischen Ozeans vorkommt. Wyv. Thomson und Möbius erkannten den Bathybius als Gipsniederschlag, vermischt mit zersetzter organischer Substanz. Sowohl in dem aus kohlensaurem Kalk zusammengesetzten Tiefseeschlamm als auch in dem »Bathybius« finden sich in größter Menge winzig kleine Kalkkörperchen von verschiedener Form, die auch an der Zusammensetzung der Kreide und der meisten marinen Kalksteine und Mergel früherer Erdperioden wesentlichen Anteil nehmen (Gümbel, K. W., Neues Jahrb. für Mineralogie 1870, S. 753). Ehrenberg bezeichnete diese Körperchen als Morpholite und hielt sie für unorganische Gebilde. Huxley (Journ. of microscop. Science 1868. VIII. No. 6) und Haeckel (Jenaische Zeitschr. 1870. V. 3. S. 18) betrachteten sie anfänglich als Teile des Bathybius und nannten sie Kokkolithe (Fig. [1]). Unter den Kokkolithen werden die einfachen, scheibenförmigen, oben konvexen, unten konkaven Scheiben Discolithen (Fig. [1] a b), die aus zwei eng verbundenen Scheiben von verschiedener Größe bestehen und von der Seite gesehen, an Manschettenknöpfe erinnern, Cyatholithen (Fig. [1] c) genannt. Die Kokkolithen sind nur bei 600-1000facher Vergrößerung deutlich sichtbar und zeigen in der Regel mehrere, verschieden lichtbrechende Zonen, die sich um einen einfachen, doppelten oder sternförmigen Zentralkern gruppieren. Häufig vereinigen sich zahlreiche Kokkolithen zu frei schwimmenden Kugeln (Kokkosphären) (Fig. [2]). Neben den Kokkolithen finden sich zuweilen auch stabförmige, an einem Ende scheibenartig oder kreuzförmig verdickte Kalkkörperchen (Rhabdolithen) (Fig. [3]), die sich ebenfalls zu Rhabdosphären zusammengruppieren können. W. Thomson, Wallich und Murray halten die Kokkosphären für einzellige Algen oder Sporangien von Kalkalgen (Murray and Blackman on the nature of Cokkospheres and Rhabdospheres Philos. Trans. 190. Ser. B. 1898.) Haeckel errichtet dafür die Gruppe der »Kalkocyteen« und stellt sie jetzt zu den Protophyten. Voeltzkow hält die Kokkolithen für Ausscheidungen von Protozoen und Lohman (Archiv für Protistenkunde 1902) weist überzeugend nach, daß die Kokkosphären und Rhabdosphären zu den Flagellaten gehören.

Fig. 1-3.

• Fig. 1 a u. b Kokkolithen (Cyatholithen) aus dem Atlantischen Ozean, von oben und der Seite (nach Haeckel).
• Fig. 1 c Kokkolithen (Discolithen) aus dem Adriatischen Meer, von unten und der Seite (nach O. Schmidt).
• Fig. 2 Kokkosphären aus dem Atlant. Ozean (nach Haeckel).
• Fig. 3 Rhabdolithen aus dem Adriat. Meer (nach O. Schmidt).

Sämtliche Abbildungen in 700facher Vergrößerung.

[5] [Literatur]:

• d'Orbigny, Alc., Foraminifères fossiles du Bassin tertiaire de Vienne, 1846.
• Ehrenberg, C. G., Mikrogeologie 1854 und Abhandlg. Berl. Ak. 1839.
• Schultze, M., Über den Organismus der Polythalamien. Leipzig 1854.
• Jones, Rup., Zahlreiche Abhandlungen in Annals and Magazine of natural history London.
• Carpenter, W. B., Introduction to the Study of the Foraminifera. Ray Society 1862.
• Reuß, E. A., Zahlreiche Abhandlungen in den Sitzungsberichten der Wiener Akademie von 1860 an.
• Schwager, C., Saggio di una Classificazione dei Foraminiferi. Bollet. Comitato geol. 1876.
• Brady, W. B., Monograph of carboniferous and Permian Foraminifera. Palaeontograph. Society 1876.
• " Report on the Foraminifera. Rep. of the Scient. Results of the Challenger voyage. Zoology XI, 1884.
• Fornasini, Carlo, Zahlreiche Abhandlungen über italienische Foraminifera. Boll. Soc. Geol. Italiana u. Mem. Accad. Bologna seit 1885.
• Schlumberger C. und Munier-Chalmas Abhandlungen über einzelne Foraminiferen-Gattungen im Bull. Soc. Géol. de France u. im Bull. de la Soc. zoologique 1892-1901.
• Rhumbler L., Entwurf eines natürl. Systems der Thalamophoren. Nachr. d. k. Ges. der Wissenschaften in Göttingen math.-phys. Kl. 1895.
• Sherborn, Ch. Dav., An Index of the genera and species of the Foraminifera Smithsonian miscellaneous Collections 1893. 1896.
• Egger, J. G., Foraminiferen und Ostrakoden aus den Kreidemergeln der oberbayerischen Alpen. Abhandl. d. k. bayr. Ak. der W. II. Kl. Bd. XXI 1899.

[6] Palaeontographica. 1878. Bd. 28.

[7] Ehrenberg, C. G., [Mikrogeologie] 1854 und Abhandlg. Berliner Akad. 1875. (Radiolarien von Barbados.) — Haeckel, E., Die Radiolarien. Eine Monographie 1862 und Report on the Radiolaria collected by H. M. S. Challenger 1887. — Hertwig, R., Der Organismus der Radiolarien 1879. — Stöhr, E., Palaeontographica XXVI. 1878. (Radiolarien von Sicilien.) — Rüst, D., Palaeontographica XXXI. 1885, XXXIV. 1888 und XXXVIII. 1892. — Dreyer, F., Die Tripoli von Caltanisetta. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. 1890 XXIV.

II. Stamm.
Coelenterata. Pflanzentiere.

Die Coelenterata oder Zoophyten sind vielgestaltige, zellig differenzierte, fest sitzende oder frei schwimmende Wassertiere von mehr oder weniger deutlich radial symmetrischem Bau mit einer zentralen Leibeshöhle (Gastrovaskularraum), zu welcher eine größere Öffnung (Mund) führt; dieselbe endigt entweder blind oder ist mit seitlichen Ausstülpungen oder einem System von Kanälen versehen, welche den Umtrieb der Nahrung vermitteln. Da diese Leibeshöhle nebst ihren Verzweigungen hauptsächlich der Ernährung dient, so entspricht sie wenigstens physiologisch dem Magen und Darm der höheren Tiere. Sie enthält überdies die Generationsorgane. Eine Afteröffnung fehlt; die Sekretionen sowie die Embryonen gelangen durch die Mundöffnung nach außen.

Der Körper besteht aus drei zelligen Schichten (Ektoderm, Mesoderm und Entoderm); zuweilen scheidet das Ektoderm ein kalkiges oder horniges Gerüst aus oder es entwickeln sich im Mesoderm hornige, kieselige oder kalkige Skelettelemente.

Die Vermehrung erfolgt entweder auf geschlechtlichem oder ungeschlechtlichem Wege oder durch Generationswechsel. Bei der ungeschlechtlichen Knospung oder Selbstteilung entstehen Kolonien, deren Einzelindividuen im Zusammenhang bleiben und zuweilen verschiedene physiologische Verrichtungen vollziehen.

Die Coelenteraten wurden zuerst durch Leuckart als selbständiger Tiertypus von den Echinodermen getrennt, mit denen sie von den älteren Zoologen unter der gemeinsamen Bezeichnung Strahltiere (Actinozoa) vereinigt worden waren. Sie zerfallen in drei große Gruppen oder Unterstämme: Porifera, Cnidaria und Ctenophora, wovon nur die zwei ersteren fossile Überreste hinterlassen haben.

1. Unterstamm. Porifera.

Zu den Porifera oder Spongien gehören festsitzende Wassertiere von sehr mannigfaltiger Gestalt. Der Körper besteht aus einer einschichtigen Lage von abgeplatteten Ektodermzellen, einem ebenfalls einschichtigen Entoderm aus epithelialen Kragenzellen und aus einem stark entwickelten zelligen Mesoderm, das die Hauptmasse des Weichkörpers bildet, fast immer ein Skelett aus hornigen Spongienfasern oder aus regelmäßig geformten kieseligen oder kalkigen Körpern ausscheidet, und sämtliche Organe (Muskeln, Generationsstoffe, Nerven) bildet. Der ganze Körper ist von einem Kanalsystem durchzogen und mit zahllosen oberflächlichen Poren zum Eindringen des nahrungshaltigen Wassers versehen. Die Einlaßporen kommunizieren durch feine Röhrchen mit subdermalen Hohlräumen (Geißelkammern), von welchen stärkere Kanäle das Wasser und die Nahrung durch den Körper führen und sich häufig in einer größeren Ausfuhrröhre (Magenhöhle, Paragaster) vereinigen. Nesselzellen, Mundtentakeln und radiäre Magentaschen fehlen. Zu den Porifera gehört nur die

Klasse Spongiae. Seeschwämme.[8]

Die Spongien zeichnen sich durch außerordentlich mannigfaltige äußere Form und Größe aus; sie leben als Einzeltiere oder in zusammengesetzten Kolonien von zylindrischer, schlauch-, birn- oder pilzförmiger, knolliger, kugeliger, blattartiger, teller-, schüssel- oder becherförmiger, schirmartiger oder traubiger Gestalt. Sie sind kurz- oder langgestielt oder ungestielt, zuweilen ästig verzweigt, die Äste frei oder netzartig verwachsen. Nichts ist unbeständiger als die von Standort und anderen Existenzbedingungen beeinflußte äußere Gestalt der Spongien. Eine Verwertung des äußeren Habitus für die Systematik ist darum auch nur im beschränktesten Maße zulässig. Auch die Größe schwankt in weiten Grenzen, von den Dimensionen eines Stecknadelkopfes bis 1¹/₂ m.

Die Spongien sind entweder mit ihrer Basis oder durch einen Stiel oder durch ein Bündel von Wurzelnadeln festgeheftet, niemals freischwimmend.

Das den ganzen Körper durchziehende Kanalsystem kompliziert sich bei den sehr dickwandigen Formen außerordentlich, bleibt aber bei dünnwandigen sehr einfach. Es setzt sich aus zuführenden (Epirhysen) und ableitenden Kanälen (Aporhysen) zusammen. Die winzigen Zufuhrporen (Dermalporen) befinden sich in der Haut. Von diesen gelangt das Wasser durch die ganz feinen Epirhysen in die mit Epithelialzellen ausgekleideten Geißelkammern; es wird dann durch die stärkeren, häufig verzweigten Aporhysen durch den Körper getrieben und sammelt sich wieder in einem sack-, röhren- oder trichterartigen Kanal, der sog. Leibeshöhle (Magenrohr, Paragaster), durch dessen Öffnung (Osculum) es schließlich ausgestoßen wird. Bei ganz dünnwandigen Spongien fehlen größere Magenröhren, Oscula und ein verzweigtes Kanalsystem; die abführenden Aporhysen endigen direkt in kleinen Poren auf der Innenseite (resp. Oberseite) des Schwammkörpers. Häufig dringt die Magenröhre (Paragaster) tief in die Körpermasse ein, zuweilen ist sie aber auch seicht und nur eine sackartige Verlängerung eines Osculum. Spongien mit weitem und tiefem Paragaster werden als Einzelindividuen betrachtet, solche mit zahlreichen Magenhöhlen und Oscula als Kolonien. Da jedoch alle Magenhöhlen eines Stockes durch Kanäle kommunizieren und die Oscula niemals von Tentakeln umstellt sind, so bleibt die Unterscheidung von starken Abfuhrkanälen und Magenhöhlen stets zweifelhaft und dadurch wird auch die Bestimmung von Person und Stock schwierig.

Die Fortpflanzung erfolgt durch befruchtete Eier, welche sich nach mehrfacher Teilung in eine Gastrula umformen, durch die Oscula ausschwärmen und sich später auf einer Unterlage festsetzen. Neben dieser geschlechtlichen Vermehrung vergrößern sich die Spongien häufig auch durch Knospen, welche mit dem Muttertier in Verbindung bleiben und zusammengesetzte Stöcke bilden. Vermehrung durch Selbstteilung kommt nicht vor.

Fast alle Spongien scheiden im Mesoderm ein Skelett aus Hornfasern, Kiesel- oder Kalkspiculen aus oder verwenden Fremdkörper zum Aufbau desselben. Nur wenige lebende Formen (Myxospongiae) sind skelettlos. Bei den Hornschwämmen (Ceratospongiae) besteht das Skelett aus anastomosierenden, zu netzförmigem Geflecht verbundenen Fasern aus Spongin, einer Seide ähnlichen organischen Stickstoffverbindung. Die Fasern sind entweder dicht oder mit Achsenkanal versehen und enthalten in letzterem zuweilen Fremdkörper (Sandkörner, Fragmente von Spongiennadeln, Foraminiferen, Radiolarien etc.).

Die Kieselelemente (Spiculae) finden sich bald in Hornfasern eingeschlossen bald liegen sie frei in dem Zellengewebe des Körpers oder bilden zusammenhängende, in verschiedener Weise miteinander verflochtene oder verschmolzene Gerüste. Bei jeder Gattung wird das Skelett entweder nur aus einer einzigen Sorte oder doch nur aus wenigen, sich gleichmäßig wiederholenden Kieselkörpern, den Skelettelementen, gebildet. Zu diesen gesellen sich namentlich an der Oberfläche oder in den Wandungen der Kanäle und des Paragasters mehr oder weniger reichlich höchst vielgestaltige zierliche und meist sehr kleine Fleischnadeln, die jedoch durch den Fossilisationsprozeß fast immer zerstört werden. Sämtliche Kieselelemente werden in Zellen ausgeschieden, bestehen aus konzentrischen Schichten von amorpher Kieselerde und enthalten einen Achsenkanal, der zuweilen, namentlich bei kugeligen und sternförmigen Körperchen, verloren geht. Der Achsenkanal ist an frischen Nadeln sehr fein, wird aber durch Maceration erweitert und besitzt an fossilen Kieselelementen oft ein beträchtliches Lumen.

Die außerordentlich mannigfaltigen Kieselgebilde der Spongien (Fig. [51]) lassen sich auf wenige Grundformen zurückführen:

a) Einstrahler oder Monaxone (Fig. [51]^1-10 und ^14-16). Gerade oder gebogene, glatte, dornige oder knotige, beiderseits oder einseitig zugespitzte oder abgestumpfte Nadeln, Walzen, Haken, Spangen, Stecknadeln und Doppelanker (Amphidisken). Sie sind stets mit Achsenkanal versehen, welcher entweder an beiden oder an einem Ende frei zu Tage tritt, seltener vollständig geschlossen ist.

Vierstrahler oder Tetraxone (Fig. [51]¹⁷). Der normale Vierstrahler hat vier gleichlange Strahlen, welche wie die Lotlinien der vier Flächen eines regelmäßigen Tetraëders zusammenstoßen. Durch Schwund eines Armes entstehen zuweilen Dreistrahler; durch Verlängerung oder sonstige Differenzierung eines Armes Anker (Triaene) mit drei einfachen oder gegabelten Zinken (Fig. [51]^18-23), durch mehrfache Spaltung oder blattartige oder lappige Ausbreitung von drei Armen kurzgestielte Scheibennadeln (Trichotriaene, Phyllotriaene) und aus den letztgenannten durch Verkümmerung des einfachen Schaftes zierliche Kieselscheiben (Fig. [51]²⁸) hervor. Durch abweichende Gabelung des Schaftes entstehen zuweilen Amphitriaena oder Kandelaber; durch andere Differenzierung Schirmnadeln (Fig. [51]²⁶).

Fig. 51.

Verschiedene Spongiennadeln aus der ob. Kreide von Haldem in Westfalen in 25facher Vergrößerung. 1-6 Einachsige Nadeln und Walzen. 7-9 Einachsige Kieselkörperchen mit weiten Achsenkanälen. 10-13 Walzen und Kugeln. 14 Dornige Nadel. 15 Klammer und 16 grabscheitartige Fleischnadel. 17 Einfacher Vierstrahler (spanischer Reiter). 18-21 Anker mit drei Zinken. 22-23 Gabelanker. 24-25 Vierstrahlige unregelmäßige Skelettkörperchen. 26 Schirmnadel. 27 Sechsstrahler. 28 Vielachsige Kieselscheibe.

Als irreguläre Vierstrahler (Desmome) sind die Skelettelemente der Lithistiden (Fig. [53]-[68]) zu betrachten, bei denen sich die Enden der vier Arme in wurzelartige, knorrige Ausläufer zerschlitzen und bei denen durch ungleiche Ausbildung, Spaltung oder Verkümmerung einzelner Arme höchst mannigfaltige irreguläre, wurzelartige und vielfach verästelte Kieselgebilde entstehen können, für welche Rauff eine besondere Nomenklatur aufgestellt hat.

c) Sechsstrahler (Hexactone oder Triaxone) (Fig. [69]-[74]). Die Grundform ist ein sechsstrahliger Stern mit sechs gleichlangen Armen, welche wie die Achsen eines regulären Octaëders unter einem rechten Winkel zusammenstoßen. Durch Schwund einzelner Arme können sich die Sechsstrahler in Fünf-, Vier- oder Dreistrahler, ja sogar in Stabnadeln umwandeln, denen aber stets ein sechsarmiges Achsenkreuz zu Grunde liegt. Durch Gabelung oder sonstige Differenzierung aller oder einzelner Strahlen entstehen die zierlichsten Kieselgebilde, welche als Fleischnadeln unter der Form von Rosetten, Armleuchtern, Doppelankern, Tannenbäumchen, Besengabeln u. s. w. die Gruppe der Hexactinelliden charakterisieren. Durch Verschmelzung benachbarter Sechsstrahler entstehen mehr oder weniger regelmäßige Gitterskelette mit kubischen Maschen.

d) Dichte achsenlose und vielachsige Körper von kugeliger, walziger, sternförmiger oder scheibenförmiger Gestalt, die sich auf die drei oben genannten Grundformen nicht zurückführen lassen, kommen nur bei einer beschränkten Anzahl recenter und fossiler Kieselschwämme vor.

Die aus kohlensaurem Kalk bestehenden Skelettelemente zeigen viel geringere Mannigfaltigkeit als die Kieselkörper. Sie sind durchschnittlich kleiner und leichter zerstörbar als die Skelettelemente der Kieselschwämme und haben entweder die Form von Dreistrahlern (Triode), Vierstrahlern (Tetraxone) oder Stabnadeln (Monactone). Nur ausnahmsweise findet eine einfache Vergabelung oder sonstige Differenzierung der Drei- und Vierstrahler statt. Jedes einzelne Skelettelement eines Kalkschwamms verhält sich optisch wie ein einheitlicher Kalkspatkristall. Achsenkanäle fehlen denselben.

Die Anordnung der Skelettelemente bei den Spongien wird hauptsächlich durch die Wasserzirkulation im Kanalsystem bedingt. Bei sehr dünnwandigen Formen liegen sie mehr oder weniger dicht gedrängt und häufig regelmäßig orientiert im Weichkörper, bei anderen sind sie von Hornfasern umschlossen oder zwischen dem Kanalsystem angehäuft, zuweilen auch zu einem irregulären Gewebe miteinander verbunden oder zu einem maschigen Gitternetz verschmolzen.

Durch den Fossilisationsprozeß werden die Hornfasern vollständig zerstört, die Kalknadeln häufig ganz oder teilweise aufgelöst oder durch zugeführten kohlensauren Kalk in scheinbar dichte Faserzüge umgewandelt (Pharetrones). Auch die Skelettelemente der Kieselschwämme haben sich nur selten unverändert erhalten; in der Regel ist die ursprünglich amorphe Kieselerde in kristallinische umgewandelt oder auch gänzlich aufgelöst und weggeführt. An Stelle der Kieselelemente bilden sich anfänglich Hohlräume, die nachträglich wieder durch Eisenoxydhydrat, infiltrierte Kieselerde oder am häufigsten durch Kalkspat ausgefüllt werden. Auf diese Weise wird das Skelett fossiler Kieselspongien in Kalkspat umgewandelt und ebenso kann an Stelle von ursprünglichen Kalknadeln Kieselerde treten. Die Unterscheidung fossiler Kiesel- und Kalkschwämme darf darum lediglich auf morphologische Merkmale, nicht aber auf die chemische Zusammensetzung der erhaltenen Skeletteile gestützt werden.

Es lassen sich bei den Spongien vier Unterklassen: Myxospongiae, Ceratospongiae, Silicispongiae und Calcispongiae unterscheiden. Von diesen stehen die Kalkschwämme den übrigen schroff gegenüber, die drei anderen sind durch Übergänge mit einander verbunden und bilden eigentlich eine einzige, den Calcispongien gleichwertige Gruppe. Den Myxospongien fehlen Skelettgebilde; ihr Körper besteht lediglich aus zelligen Weichteilen. Auch die Ceratospongia oder Hornschwämme besitzen keine erhaltungsfähigen Bestandteile. Die Spongienfasern werden vollständig durch den Fossilisationsprozeß zerstört und hinterlassen keine Spuren in den Erdschichten. Die als Hornschwämme beschriebenen Gebilde aus Trias (Rhizocorallium), Jura, Kreide (Spongites Saxonicus, Paramudra) etc. sind entweder anorganischen Ursprungs oder zoologisch nicht bestimmbar. Alle fossilen Spongien gehören demnach entweder zu den Kiesel- oder Kalkschwämmen. Sie beginnen schon im Kambrium, finden sich aber in größter Menge in Trias, Jura und Kreide.

3. Unterklasse. Silicispongiae. Kieselschwämme.

Skelett entweder ausschließlich aus Kieselelementen oder aus Hornfasern mit Kieselnadeln bestehend.

1. Ordnung. Monactinellida. Zitt.
(Monaxonia F. E. Schulze.)

Sämtliche Skelettelemente einachsig.

Zu den Monaxinelliden gehört die Mehrzahl der jetzt existierenden und meist in geringer Tiefe lebenden Seeschwämme sowie die wenigen überhaupt bekannten Süßwasserspongien (Spongilla). Meistens besteht das Skelett wie bei den Hornschwämmen aus anastomosierenden Spongienfasern, die in ihrer Achse Stabnadeln enthalten oder vollständig von einachsigen Kieselgebilden vollgepfropft sind; zuweilen liegen die letzteren auch frei im Weichkörper. In der Regel enthält jede Gattung nur eine oder wenige Sorten von Kieselelementen, die sich in allen Teilen des Körpers gleichmäßig wiederholen. Es sind Nadeln, Haken, Klammern, Walzen, Spindeln, Amphidisken u. s. w. von der größten Mannigfaltigkeit. Da jedoch die Hornfasern beim Fossilisationsprozeß verwesen und die niemals miteinander verschmolzenen Nadeln oder sonstigen Kieselgebilde später nach allen Richtungen hin zerstreut werden, so findet man in gewissen Ablagerungen zwar große Mengen von monaxonen Nadeln, aber fast niemals vollständige, zusammengehörige Skelette. Die isolierten Nadeln lassen sich generisch nur bestimmen, wenn sie besonders charakteristische Gestalt (Renieria, Esperia etc.) besitzen. Im untersten Lias der Alpen (Zone des Am. angulatus) sind gewisse hornsteinreiche Bänke zuweilen ganz erfüllt mit Stabnadeln. Auch in verschiedenen Horizonten der Kreide- und Tertiärformation kommen Nadeln von Monactinelliden zuweilen massenhaft vor. Aus dem oberen Silur von Tennessee beschreibt Hinde eine Climacospongia, bei welcher das Skelett aus in Längszügen aneinander gereihten Nadeln besteht, die durch Quernadeln miteinander verbunden sind. Wahrscheinlich waren die Nadeln ursprünglich in Hornfasern eingeschlossen. Die ebenfalls mit Hornfasern und stecknadelartigen Kieselkörpern versehenen Clioniden bohren labyrinthische Gänge in Muscheln und Schnecken. Derartig durchlöcherte Gehäuse finden sich häufig auch fossil. Isolierte Nadeln von Renieria, Axinella, Haplistion wurden von Hinde schon im Kohlenkalk von England nachgewiesen.

2. Ordnung. Tetractinellida. Marshall.
(Tetraxonia E. Schulze.)

Skelett aus regelmäßigen Vierstrahlern gebildet, welche sich meist mit einachsigen, vielachsigen oder achsenlosen Kieselgebilden kombinieren. Die Skelettelemente liegen frei im Weichkörper und sind nie zu zusammenhängenden Gerüsten verbunden.

Die am häufigsten vorkommenden Skelettelemente sind reguläre Vierstrahler, Anker mit einfachen oder gegabelten Zinken, Kugeln und Sterne. Bei gewissen Gattungen (Geodia) sind die großen Anker und Stabnadeln radial angeordnet und von einer dicken, aus achsenlosen Kugeln bestehenden Rinde umgeben.

Isolierte Nadeln von Tetractinelliden kommen mehr oder weniger häufig mit Monactinelliden im Kohlenkalk, im unteren Lias der Alpen, im Neokom von England, im Hilssandstein des Deister, in der oberen Kreide von Haldem und Cösfeld in Westfalen, im Tertiär und im Pleistocän vor. Noch im Zusammenhang finden sich die Skelettelemente bei den Gattungen Ophiraphidites Carter, Tethyopsis Zitt. (Fig. [52]), Pachastrella Schmidt.

Fig. 52.

Tethyopsis Steinmanni Zitt. Aus der oberen Kreide von Ahlten in Hannover, in 14facher Vergr.

3. Ordnung. Lithistida. O. Schmidt.

Massive, dickwandige, meist mit kompliziertem Kanalsystem versehene Kieselschwämme. Skelett aus unregelmäßigen, an den Enden oder auch allenthalben mit knorrigen oder wurzelartigen Fortsätzen versehenen Vierstrahlern oder Einstrahlern (Desmomen) bestehend, welche durch Zygose innig miteinander verflochten sind. Außerdem regelmäßig geformte vierstrahlige, einachsige oder vielachsige Oberflächen- und Fleischnadeln vorhanden.

Die Lithistiden sind mit den Tetractinelliden eng verknüpft und bilden nach der Ansicht vieler Zoologen mit denselben eine einzige Ordnung.

Durch die solide steinartige Beschaffenheit des Skelettes eignen sich die Lithistiden ganz besonders zur fossilen Erhaltung und erfüllen zuweilen, namentlich in Jura und Kreide, ganze Schichten. In ihrer äußeren Form zeigen sie große Mannigfaltigkeit; am öftesten haben sie schüssel-, becher-, birnförmige oder kugelige, knollige, blattartige Gestalt und sind entweder mit ihrer Basis oder mit einem Stiel festgewachsen. Das Kanalsystem weist je nach den einzelnen Gattungen große Verschiedenheit auf, ist aber meist wohl entwickelt und mehr oder weniger kompliziert. Die vierarmigen und vierachsigen Skelettelemente sind durch die wurzelartig verzweigten Enden der Arme miteinander verflochten und die Verbindungsstelle, in welcher sich die Enden benachbarter Desmome vereinigen, bildet verdickte Ballen. Bei den einachsigen, meist ganz irregulären Skelettelementen findet allseitige Verflechtung der wurzelartigen Fortsätze statt. Oberflächen- und Fleischnadeln sind nur ausnahmsweise bei besonders günstiger Erhaltung überliefert, fehlen jedoch den lebenden Gattungen niemals und liefern hier sehr wertvolle systematische Merkmale. Die Einteilung der fossilen Lithistiden muß sich lediglich auf die Skelettelemente und das Kanalsystem stützen, da die kleinen und leicht vergänglichen Fleisch- und Oberflächennadeln fast immer zerstört sind. Man unterscheidet fünf Gruppen (Tetracladina, Eutaxicladina, Anomocladina, Megamorina und Rhizomorina), welche sich wieder in verschiedene, hier nicht näher zu definierende Familien zerlegen lassen. Die jetzt lebenden Lithistiden finden sich am häufigsten in Tiefen von 100-400 m, kommen aber auch vereinzelt bis 1800 m Tiefe vor.

A. Unterordnung. Tetracladina. Zitt.

Skelettelemente mit vier meist gleichartig ausgebildeten, an den Enden in wurzelartige Fasern oder Ausläufer zerschlitzten Armen und vier Achsenkanälen; zu einem maschigen Netzwerk verflochten. Oberflächennadeln entweder tetraxone Gabelanker, deren Zinken häufig an den Enden verästelt sind, gestielte, lappige oder ganzrandige Scheiben oder monaxone Stabnadeln.

Die Skelettelemente der Tetracladina sind meist regelmäßige Tetraclone, bei denen die vier glatten, seltener knorrigen oder warzigen Arme unter Winkeln von 109¹/₂° zusammenstoßen. Kambrium, Silur; sehr selten im oberen Jura (Protetraclis), häufig in Kreide, Tertiär und Jetztzeit.

Fig. 53.

Aulocopium aurantium Oswald. Aus dem Diluvium von Sadowitz in Schlesien. a Exemplar in halber natürlicher Größe, b Skelett 60mal vergrößert.

Aulocopium Oswald (Fig. [53]). Halbkugelig oder schüsselförmig, kurzgestielt, auf der Unterseite von einer dichten, runzeligen Kieselhaut überzogen, mit zentralem Paragaster, zahlreichen, der Peripherie folgenden Bogenkanälen und feineren, von außen nach der Magenhöhle eindringenden Radialkanälen. Skelett aus etwas irregulären glattarmigen, an den Enden wurzelartig vergabelten Tetraklonen bestehend, die in der Richtung der Radialkanäle in regelmäßige Reihen angeordnet sind. Im unteren Silur der russischen Ostseeprovinzen und von Illinois und im oberen Silur von Gotland; das Skelett meist verkalkt. Auch als Geschiebe in der norddeutschen Ebene häufig in Chalcedon umgewandelt.

Archaeoscyphia Hinde (Kambrium).

Callopegma Zitt. (Fig. [54]). Schüssel- oder trichterförmig, kurzgestielt, dickwandig. Außenseite mit kleinen, Innenseite mit größeren Kanalöffnungen versehen. Skelett mit glattarmigen, an den Enden zu dicken Ballen verästelten Tetraklonen bestehend. Oberfläche mit Gabelankern und Stabnadeln. Ob. Kreide.

Fig. 54.

Callopegma acaule Zitt. Aus der Senonkreide von Ahlten in Hannover.
a Exemplar in ³/₄ nat. Gr. b Skelett ⁴⁰/₁. c Oberfläche ²/₁. d Oberfläche mit Gabelanker ⁴⁰/₁.

Phymatella Zitt. (Fig. [55]). Ob. Kreide.

Siphonia Park. (Fig. [56]). Feigen-, birn- oder apfelförmig, mit kurzem oder langem Stiel. Scheitel mit tiefem Paragaster, in welchen bogenförmige, der Peripherie parallele Kanäle sowie zahlreiche feine Radialkanälchen einmünden. Skelett aus glattarmigen, vergabelten Dichotrideren bestehend. Oberfläche mit monaxonen Nadeln und Gabelankern. Häufig in der mittleren und oberen Kreide.

Fig. 55.

Phymatella tuberosa Quenst. sp. Aus der Quadratenkreide von Linden bei Hannover.
a Exemplar in ¹/₂ nat. Größe. b Oberfläche in nat. Größe. c Ein Skelettkörperchen ⁵⁰/₁. d Skelettkörperchen aus dem Stiel ⁵⁰/₁.

Fig. 56.

Siphonia tulipa Zitt. Aus dem Grünsand von Blackdown.

A Exemplar in nat. Größe vertikal durchgeschnitten. B Exemplar mit Stiel und Wurzel ¹/₂ nat. Gr. (nach Sowerby).

Hallirhoa Lamx. Wie vorige, jedoch kurz gestielt. Der birnförmige Schwammkörper durch tiefe Einschnürungen mehrlappig. Im Cenoman.

Jerea Lamx. (Fig. [57]). Birnförmig, flaschenförmig bis zylindrisch mit abgestutztem oder vertieftem Scheitel, worin eine Anzahl röhrenförmiger, im Zentrum vertikaler, gegen außen bogenförmiger Kanäle ausmünden, die von feineren Radialkanälen durchkreuzt werden. Skelett aus Tetraklonen und Dichotrideren zusammengesetzt. Häufig in der mittleren und oberen Kreide.

Fig. 57.

Jerea pyriformis Lamx. Aus dem Grünsand von Kelheim ¹/₂ nat. Gr.

Polyjerea From., Astrocladia, Thecosiphonia, Calymmatina Zitt., Turonia Mich., Plinthosella Zitt. (Fig. [59]), Kreide. Discodermia Boc., Racodiscula Zitt. etc. Kreide. Tertiär.

Rhagadinia Zitt. (Fig. [60]). Ohrförmig, plattig oder schüsselförmig, kurzgestielt. Beide Oberflächen mit unregelmäßig sich kreuzenden Furchen bedeckt, von welchen Kanäle in das Innere eindringen. Die vierarmigen Skelettelemente sind zuweilen ganz oder nur in den distalen Teilen mit warzigen Höckern bedeckt und an den Enden in wenige Äste vergabelt. Oberfläche mit kurzgestielten, sechslappigen Scheiben und winzig kleinen, vielfach verästelten Tetraklonen bedeckt. Ob. Kreide.

Fig. 58.

Skelettkörperchen mit gegabelten Ästen von Jerea Quenstedti Zitt. Aus der Quadratenkreide von Linden bei Hannover ⁴⁰/₁.

Fig. 59.

Plinthosella squamosa Zitt. Aus der oberen Kreide von Ahlten in Hannover. Skelett in 80facher Vergröß.

Fig. 60.

Rhagadinia rimosa Roem. sp. Aus der oberen Kreide von Ahlten.

a Exemplar in ²/₃ nat. Größe. b Skelett ⁴⁰/₁. c Eine lappige Oberflächenscheibe ⁴⁰/₁. d Kleine Skelettkörperchen aus der Oberfläche ⁴⁰/₁.

B. Unterordnung. Eutaxicladina. Rauff.

Skelett aus Vierstrahlern mit drei gleichstarken, einfachen oder in zwei Äste gespaltenen und distal in wurzelartige Fasern zerschlitzten Armen und einem ganz kurzen, verdickten vierten Arm (Ennomoclone) zusammengesetzt. Achsenkanäle wahrscheinlich in allen Armen. Die Skelettelemente sind stets regelmäßig parallel oder in alternierenden Reihen angeordnet und bilden durch ihre Zygose ein Gitterwerk mit dreieckigen oder irregulären Maschen und stark verdickten Verbindungsknoten.

Die meisten Gattungen stammen aus silurischen Ablagerungen; einzelne (Mastosia, Lecanella) auch aus dem oberen Jura.

Astylospongia Roem. (Fig. [61], [62]a). Schwammkörper kuglig, im Scheitel meist mit seichter Vertiefung; Unterseite konvex, nicht angewachsen (wahrscheinlich nur durch Basalnadeln festgeheftet). Die starken Wasserkanäle verlaufen in den äußeren Partien des Schwammkörpers der Peripherie parallel in der Mitte senkrecht; außerdem zahlreiche feine Radialkanälchen vorhanden, deren Öffnungen die ganze Oberfläche bedecken. Von den vier glatten verlängerten Armen der Skelettelemente vergabeln sich einzelne oder alle unmittelbar über ihrer Vereinigungsstelle mit dem kurzen Arm. Die Verbindungsstellen der verschiedenen verästelten Arme bilden dicke Knoten. Im unteren Silur der russischen Ostseeprovinzen und im oberen Silur von Schweden und Nordamerika (namentlich in Tennessee), meist in Chalcedon umgewandelt. Auch auf sekundärer Lagerstätte im norddeutschen Diluvium.

Fig. 61.

Astylospongia praemorsa Goldf. sp. Diluvialgeschiebe aus Mecklenburg. a Exemplar in nat. Größe angeschnitten. b Skelett ¹²/₁. c Skelett stark vergrößert.

Caryospongia, Carpospongia Rauff. Silur. Europa.

Palaeomanon Roem. (Astylomanon Rauff.) Wie Astylospongia, jedoch napfförmig, mit seichter und weiter Scheitelvertiefung. Ganze Oberfläche mit Poren bedeckt. Obersilur. Nordamerika. P. cratera Roem.

Caryomanon, Carpomanon Rauff. Ob. Silur. Nordamerika.

Hindia Duncan (Fig. [62b]). Schwammkörper kuglig mit poröser Oberfläche, ohne Anheftstelle. Wasserkanäle allseitig vom Zentrum nach der Peripherie ausstrahlend. Die aus drei einfachen, mit knorrigen Höckerchen besetzten Armen und einem kurzen knopfartigen Stiel bestehenden Skelettelemente sind in regelmäßigen Reihen parallel nach dem Verlauf der radialen Kanäle angeordnet. Ob. Silur. Nordamerika.

Fig. 62.

• a Ein isoliertes Skelettelement von Astylospongia ¹²⁰/₁.
• b Ein isoliertes Skelettelement von Hindia ⁸⁰/₁ (nach Rauff).

C. Unterordnung. Anomocladina. Zitt.
(Didymmorina Rauff.)

Skelettelemente aus einem kurzen, glatten Stiel mit kugelig verdickten Enden bestehend, von denen je drei, vier oder mehr einfache oder ästige Arme ausgehen, welche sich durch Zygose mit den Armen benachbarter Skelettkörperchen verbinden. Achsenkanal einfach. Oberflächennadeln stabförmig, monaxon. Im oberen Jura und in der Jetztzeit.

Cylindrophyma Zitt. (Fig. [63]). Schwammkörper zylindrisch, dickwandig, festgewachsen, mit weiter röhriger, bis zur Basis reichender Zentralhöhle und zahlreichen, in dieselbe mündenden Radialkanälen. Oberfläche mit kleinen Ostien bedeckt. Im oberen Jura häufig.

Fig. 63.

Cylindrophyma milleporata Goldf. sp. Aus dem oberen weißen Jura von Hochsträss. A Zwei Individuen ¹/₂ nat. Größe, B Skelett in 30facher Vergrößerung. C Ein isoliertes Skelettelement von Cylindrophyma ⁶⁰/₁ (nach Rauff).

Melonella Zitt. Schwammkörper apfelförmig oder halbkuglig mit breiter oder ganz kurz gestielter Basis, die von einer runzligen Kieselhaut bedeckt ist. Zentralhöhle trichterförmig, tief. Die Hauptkanäle verlaufen der Peripherie entsprechend bogenförmig, die feineren Zufuhrkanäle radial. Ob. Jura. M. radiata Quenst. sp.

D. Unterordnung. Megamorina. Zitt.
(Rhabdomorina Rauff.)

Meist große, verlängerte, locker miteinander verflochtene, glatte, gebogene, unregelmäßig ästige oder nur an den Enden vergabelte Skelettelemente mit einfachem Achsenkanal, dazwischen zuweilen kleine, wurzelartige (rhizomorine) vielfach verästelte Skelettkörperchen. Oberflächennadeln einachsig oder Gabelanker.

In Silur, Karbon, Jura, Kreide und Jetztzeit verbreitet.

Saccospongia Rauff. Silur. Megalithista Zitt. Ob. Jura. Nattheim.

Doryderma Zitt. (Fig. [64]). Schwammkörper zylindrisch, einfach, ästig, birnförmig oder plattig mit mehreren der Längsachse parallelen Kanalröhren und zahlreichen Radialkanälchen. Skelettelemente groß, gebogen, mit zwei oder mehr einfachen Ästen. Oberflächennadeln dreizinkige Anker. Ob. Kreide. Norddeutschland, England, Frankreich. Nach Hinde schon im Kohlenkalk.

Fig. 64.

Doryderma dichotoma Roem. sp. Aus der oberen Kreide.

• a Exemplar in natürlicher Größe.
• b Oberfläche doppelt vergrößert.
• c Mehrere Skelettkörperchen in 10facher Vergrößerung.
• d Ein Skelettkörperchen und mehrere Gabelanker 30mal vergr.

Carterella Zitt. Kreide.

Isoraphinia Zitt. Walzenförmig, gestielt mit weiter, bis in die Nähe der Basis reichender Zentralhöhle. Skelettelemente groß, schwach gebogen, walzig, an den Enden verdickt, selten dichotom gespalten; dieselben sind zu Bündel vereinigt und durch ihre gekrümmten Enden derart miteinander verflochten, daß sie ein netzförmiges Gewebe bilden. Kreide. I. texta Roemer sp.

E. Unterordnung. Rhizomorina. Zitt.

Skelettelemente klein, in vier oder drei Hauptarme geteilt, oder einfach, gekrümmt, mit zahlreichen wurzelartigen Ausläufern oder Knorren besetzt. Zentralkanal der Kieselkörperchen einfach oder ästig. Oberflächennadeln einachsig, tetraxon oder denen des Hauptskelettes ähnlich.

Hauptsächlich in Jura, Kreide und Jetztzeit verbreitet.

?Nipterella Hinde. Kambrium.

Cnemidiastrum Zitt. (Cnemidium p. p. Goldf.) (Fig. [65]). Kreisel- oder schüsselförmig mit vertiefter Zentralhöhle. Die dicke Wand von zahlreichen Radialkanälen durchzogen, welche, in senkrechten Reihen übereinanderstehend, Vertikalspalten bilden, die sich nach außen öfters vergabeln. Skelettkörperchen gekrümmt, überall mit stumpfen, dornigen Auswüchsen besetzt. Häufig im Spongitenkalk des oberen Jura; das Skelett fast immer verkalkt. C. rimulosum Goldf. Nach Hinde schon im Kohlenkalk von England.

Fig. 65.

Cnemidiastrum stellatum Goldf. sp. Aus oberjurassischem Spongitenkalk von Hossingen. Württemberg.

• a Ein Exemplar ¹/₂ nat. Größe.
• b Vertikaler Tangentialschnitt, um die radialen Kanäle in den Vertikalspalten zu zeigen.
• c Ein Skelettkörperchen ⁶⁰/₁.

Fig. 66.

Skelett von Jereica polystoma Roem. sp. Aus der ob. Kreide von Ahlten in Hannover ⁶⁰/₁.

Hyalotragos Zitt. Schüssel-, teller- oder trichterförmig, kurz gestielt. Oberseite vertieft, mit zahlreichen Öffnungen kurzer Kanäle besetzt. Außenseite fein porös oder mit glatter, runzliger Deckschicht überzogen. Skelettelemente gekrümmt, in mehrere zackige Äste gespalten und mit spärlichen Dornen besetzt. Im oberen Jura (Spongitenkalk) sehr häufig. H. patella Goldf. sp.

Platychonia Zitt. Blattförmig oder ohrförmig, wellig gebogen, beiderseits mit feinen Poren bedeckt. Skelettelemente wie bei Hyalotragos. Im oberen Jura. P. vagans Quenst. sp.

Jereica Zitt. (Fig. [66]). Schwammkörper zylindrisch, kreisel-, birn-, keulenförmig, kurz gestielt. Scheitel abgestutzt oder mit seichter Grube, die Mündungen von vertikalen Ausfuhrröhren enthaltend. Oberfläche porös durch die Öffnung der feinen Radialkanäle. Skelettelemente wurzelartig, gebogen, unregelmäßig verzweigt, mit zahlreichen kurzen Seitenästchen. Ob. Kreide. J. polystoma Roem. sp., J. punctata Goldf. sp.

Chenendopora Lamx. (Fig. [67]). Becher-, trichter- oder napfförmig, gestielt. Innenseite mit vertieften Osculis von engen Kanälen. Skelettelemente stark verästelt mit geteiltem Achsenkanal. Ob. Kreide.

Verruculina Zitt. (Fig. [68]). Trichter-, ohr-, napf- oder blattförmig, kurz gestielt oder sitzend. Oscula auf der Oberseite von kragenförmig erhöhten Rändern umgeben. Mittlere und obere Kreide.

Amphithelion Zitt. Wie vorige, aber auf beiden Seiten mit vorragenden Osculis. Kreide.

Fig. 67.

Chenendopora fungiformis Lamx. Aus der Senonkreide von Chatellerault. Touraine. ¹/₃ natürl. Größe.

Fig. 68.

Verruculina aurita Roem. sp. Aus der Quadratenkreide von Linden bei Hannover. ²/₃ natürl. Größe.

Weitere Gattungen: Scytalia, Coelocorypha, Stachyspongia, Pachinion, Seliscothon Zitt. etc. in der mittleren und oberen Kreide.

4. Ordnung. Hexactinellida. O. Schmidt.
(Triaxonia F. E. Schulze.)

Kieselschwämme mit isolierten oder gitterförmig verschmolzenen Skelettelementen von sechsstrahliger Form, denen ein Achsenkreuz aus drei rechtwinklig sich schneidenden Kanälen zu Grund liegt. Oberflächengebilde und Fleischnadeln außerordentlich mannigfaltig, jedoch stets sechsstrahlig.

Nächst den Lithistiden sind die Hexactinelliden die häufigsten fossilen Kieselschwämme. Sie besitzen ungemein mannigfaltige Gestalt und sind öfters durch einen aus langen, feinen Glasfäden zusammengesetzten Wurzelschopf befestigt oder direkt mit ihrer Basis festgewachsen. Die Wand hat in der Regel nur geringe Dicke und umschließt meist eine weite Zentralhöhle; demgemäß bleibt das Kanalsystem erheblich einfacher als bei den Lithistiden und besteht nur aus kurzen Röhren, welche mehr oder weniger tief von beiden Seiten in die Wand eindringen und in der Regel blind endigen. Zuweilen ist der Schwammkörper aus dünnwandigen Röhren zusammengesetzt, welche sich mäandrisch winden und größere oder kleinere Lücken (Zwischenkanäle) zwischen sich frei lassen.

Die eigentlichen skelettbildenden Kieselelemente unterscheiden sich durch ansehnliche Größe und gleichartige Beschaffenheit von den meist winzig kleinen, überaus vielgestaltigen und wunderbar zierlichen Fleischnadeln, die bei den fossilen Formen leider fast niemals erhalten sind. Bei den Lyssacinen liegen die sechsstrahligen Skelettelemente frei in dem Weichkörper oder sind nur teilweise und in unregelmäßiger Weise miteinander verlötet; bei den Dictyonina dagegen tritt eine regelmäßige Verschmelzung der Skelettelemente in der Art ein, daß sich stets die Arme benachbarter Sechsstrahler dicht aneinander legen und von einer gemeinsamen Kieselhülle umgeben werden. Dadurch entsteht ein mehr oder weniger regelmäßiges, aus kubischen Maschen zusammengesetztes Gitterwerk, in welchem die Verschmelzung der Sechsstrahler dadurch sichtbar bleibt, daß jeder Arm zwei getrennte Achsenkanäle besitzt. Das Zentrum, in welchem sich die Arme jedes Sechsstrahlers kreuzen, ist meist verdickt (Kreuzungsknoten), zuweilen auch in der Art durchbrochen, daß ein hohles Oktaeder entsteht (Laternennadeln, Lychniske). Die Oberfläche des Skeletts wird häufig durch eine Deckschicht aus unregelmäßigen Sechsstrahlern gebildet, bei denen der nach außen gewendete Strahl verschwunden ist oder es scheidet sich eine dichte Kieselhaut ab, in welcher sternförmige Sechsstrahler, deren nach außen und innen gerichtete Äste verkümmern (Stauractine), in größerer oder geringerer Menge eingelagert sind.

Die Hexactinelliden bewohnen gegenwärtig vorherrschend die tieferen Regionen der Ozeane jenseits der Hundertfadenlinie (200 bis 3000 Faden). Sie finden sich auch fossil überwiegend in Tiefseeablagerungen und zwar schon in Schichten der kambrischen und silurischen Formation. Ihre Hauptverbreitung fällt in die Jura- und Kreidezeit.

A. Unterordnung. Lyssacina. Zitt.

Die Skelettelemente bleiben entweder alle isoliert oder sind nur teilweise in unregelmäßiger Weise miteinander verlötet. Wurzelschopf häufig vorhanden.

Die Lyssacinen eignen sich wenig zur fossilen Erhaltung, da die Skelettnadeln nur ausnahmsweise durch Verlötung ein zusammenhängendes Gerüste bilden und die Fleischnadeln stets zerstört werden. Dennoch sind sowohl aus paläozoischen Ablagerungen als auch aus dem oberen Jura von Streitberg vollständige, aus großen isolierten Sechsstrahlern zusammengesetzte Schwammkörper bekannt, ja die ältesten sicher bestimmbaren Spongien aus dem Kambrium gehören zu den Lyssacinen.

1. Familie. Protospongidae. Hinde.

Dünnwandige, sack- bis röhrenförmige oder kuglige Schwämme, deren Wand aus einer Lage von vierstrahligen Sternen (Stauractinen) besteht, die quadratische und subquadratische Maschen umschließen. Die Nadelarme folgen einzeilig aufeinander. Die Maschen der großen Sternnadeln umschließen kleinere Kreuze, so daß die Maschen in quadratische Felder von verschiedener Größe zerteilt werden. Im Kambrium und Silur.

Hierher gehören die Gattungen Protospongia Salter und Phormosella Hinde.

2. Familie. Dictyospongidae. Hall.

Meist große, trichterförmige, zylindrische oder prismatische Schwämme mit dünner, oft in Buckeln und Rippen vorspringender Wand, deren Skelett in sehr regelmäßiger Weise gegittert ist und quadratische Maschen von verschiedener Größe bildet, die einander umschließen. Die Gitterzüge bestehen aus Bündeln feiner Spiculae. Silur. Devon. Hauptverbreitung im Devon von Nordamerika und Europa.

Dictyophyton, Uphantaenia Hall, Hydnoceras Conrad etc. finden sich meist als wohlerhaltene Ausgüsse in devonischem Sandstein und Schiefer; die Kieselnadeln sind vollständig aufgelöst.

3. Familie. Plectospongidae. Rauff.

Dünnwandige Röhren, deren Skelett aus einem regelmäßigen Gitter aufsteigender und quer ringförmiger Nadelzüge gebildet wird, die rechteckige und quadratische, jedoch nicht sehr regelmäßige Maschen umschließen. Die Arme der Sternnadeln lagern sich zu Bündeln aneinander. Silur.

Cyathophycus Walcott, Palaeosaccus, Acanthodictya Hinde. Unt. Silur. Plectoderma Hinde. Ob. Silur.

Gattungen incertae sedis.

Pattersonia Miller (Strobilospongia Beecher) sind große traubige Knollen, Brachiospongia Marsh. aus dem unteren Silur von Nordamerika vasenförmige Schwämme mit breitem, aus hohlen Lappen bestehendem Unterrand; dieselben repräsentieren wie Amphispongia Salter und Astroconia Sollas aus dem oberen Silur von England eigentümliche erloschene Familien von Lyssacinen.

Pyritonema M'Coy (Acestra Roem.) aus dem unteren Silur bezeichnet Bündel von langen, dicken Nadeln, die als Wurzelschöpfe gedeutet werden.

Bei Hyalostelia Zitt. (Acanthospongia Young) aus dem englischen Kohlenkalk ist der Schwammkörper aus ziemlich großen, regelmäßigen Sechsstrahlern und sternförmigen Körperchen mit verdickten Kreuzungsknoten gebildet, an denen die vertikale Achse verkümmert. Der Wurzelschopf besteht aus langen, etwas gebogenen Stabnadeln, die am Ende zuweilen mit vier zurückgebogenen Zinken versehen sind.

Verwandte Gattungen sind Holasterella Carter, Spiractinella (Fig. [69]) und Acanthactinella Hinde aus dem Kohlenkalk von Großbritannien.

Tholiasterella Hinde (Fig. [70]) aus dem Kohlenkalk hat eine dünne Wand, die aus einer Lage großer, unregelmäßig verlöteter Sechsstrahler besteht, bei denen in der Regel zwei von den in einer Ebene befindlichen Strahlen sich vom Kreuzungsknoten an in zwei Äste gabeln, so daß statt vierstrahliger sechsstrahlige Sterne entstehen. Bei Asteractinella Hinde (Fig. [71]) spalten sich sämtliche in einer Ebene gelegenen Strahlen in zwei oder mehr Äste und bilden dadurch vielstrahlige, höchst mannigfaltige Sterne.

Fig. 69.

Spiractinella Wrightii Carter. Kohlenkalk. Sligo. Irland. A Ein einfacher Sechsstrahler. B Sechsstrahler mit gegabelten Armen ⁶/₁ (nach Hinde).

Fig. 70.

Tholiasterella gracilis Hinde. Kohlenkalk Dalry. Ayrshire. Deckschicht mit verlöteten Sternnadeln ⁶/₁ (nach Hinde).

Fig. 71.

Asteractinella expansa Hinde. Kohlenkalk. Dalry. Ayrshire. Skelettelemente ⁶/₄ (nach Hinde).

Fig. 72.

Astraeospongia meniscus Bumb. Ob. Silur. Tennessee.
A Schwammkörper in ²/₃ nat. Größe von der Seite.
B Von oben.

Astraeospongia Roem. (Fig. [72]). Der dickwandige Schwammkörper hat die Gestalt einer flachen Schüssel, ist oben konkav, unten konvex, ohne Anheftstelle. Das Skelett besteht aus großen, gleichartigen, nicht verschmolzenen Sternen, bei denen sechs Strahlen in einer Ebene liegen; die zwei senkrecht daraufstehenden Strahlen sind zu kurzen, knopfartigen Anschwellungen verkümmert. Häufig im oberen Silur von Tennessee, selten im Devon der Eifel.

Nach Hinde bilden Tholiasterella und Asteractinella eine selbständige Ordnung (Heteractinellidae), und ebenso ist Astraeospongia für Hinde der Typus der Ordnung Octactinellidae. Ich möchte diese beiden Gruppen als aberrante Hexactinelliden betrachten, bei denen die überzähligen Strahlen durch Spaltung entstanden sind.

B. Unterordnung. Dictyonina. Zitt.

Die Sechsstrahler des Stützskelettes verschmelzen zu einem zusammenhängenden Gitterwerk, indem sich jeder Arm eines Hexactons an den entsprechenden Arm eines benachbarten Sechsstrahlers anlegt und beide von einer gemeinsamen Kieselhülle umschlossen werden. Ein Wurzelschopf fehlt.

Die Dictyonina haben sich wahrscheinlich aus Lyssacinen (vielleicht aus Protospongia- und Dictyophyton-artigen Formen) entwickelt. Sie beginnen erst in der Trias und spielen in Jura und Kreide durch ihre Häufigkeit eine wichtige Rolle. Die Gitterskelette sind oft in Kalkspat umgewandelt oder aufgelöst und nur durch Hohlräume angedeutet. Die wichtigeren fossilen Formen verteilen sich auf nachstehende Familien.

1. Familie. Craticularidae Rauff (Euretidae Zitt. non Schulze).

Becherförmige, zylindrische, ästige oder plattige Schwämme. Skelett mit undurchbohrten Kreuzungsknoten. Oberfläche ohne besondere Deckschicht, durch Verdichtung der äußeren Skelettlage geschützt, zuweilen mit einem zarten Gewebe verschmolzener Spiculae überzogen. Kanäle einfach, blind im Skelett endend. Jura.

Tremadictyon Zitt. (Fig. [73]) becherförmig tellerartig, walzig. Zentralhöhle weit. Ostien der Kanäle auf beiden Seiten in alternierenden Reihen stehend. Basis knollig. Oberfläche mit einem zarten Netz verschmolzener Sechsstrahler, das auch die Kanalöffnungen überspinnt. Gitterskelett mit mehr oder weniger irregulären, kubischen Maschen. Im oberen Jura sehr häufig.

Fig. 73.

Tremadictyon reticulatum Goldf. sp. Aus dem oberen Jura von Streitberg in Franken. a Exemplar in ²/₅ nat. Größe. b Oberfläche vergrößert ohne Deckschicht. c Oberfläche mit wohlerhaltener Deckschicht ³/₁. d Skelett ¹²/₁.

Craticularia Zitt. (Fig. [74]). Trichterförmig, zylindrisch, plattig, einfach oder ästig. Beide Oberflächen mit rundlichen oder ovalen Kanalostien, welche in vertikalen und horizontalen, rechtwinklig gegeneinander verlaufenden Reihen angeordnet sind. Kanäle kurz, blind. Jura, Kreide und Miocän.

Sporadopyle Zitt. Becher- bis trichter- oder kegelförmig, zuweilen ästig. Äußere Kanalostien unregelmäßig oder in Quincunx, innere in vertikalen Reihen angeordnet. Ober-Jura. Sp. obliqua Goldf. sp.

Fig. 74.

Craticularia paradoxa Mstr. sp. Aus dem ob. Jura von Muggendorf in Franken.

a Exemplar in ¹/₃ nat. Größe. b Verdichtete Oberflächenschicht. c Gitterskelett ¹²/₁.

Sphenaulax Zitt., Verrucocoelia Etall. Jura etc.

2. Familie. Coscinoporidae Zitt.

Die dünne Wand der kelch-, becherförmigen, lappigen, ästigen oder sternförmig zusammengefalteten Schwammkörper ist beiderseits von zahlreichen, in alternierenden Reihen angeordneten Öffnungen kurzer, blinder Kanäle bedeckt. Skelett feinmaschig, dicht; Oberflächenschicht durch Verdichtung der äußeren Skelettlage gebildet. Kreuzungsknoten der Sechsstrahler dicht, seltener durchbohrt. Kreide.

Leptophragma Zitt. Becherförmig mit Wurzel. Wand dünn, beiderseits mit kleinen, alternierenden Ostienreihen. Skelett sehr dichtmaschig, die Kreuzungsknoten nicht durchbohrt. Mittlere und obere Kreide.

Pleurostoma Roem., Guettardia Mich. Kreide.

Coscinopora Goldf. (Fig. [75]). Becherförmig, mit verzweigter Wurzel. Kanalöffnungen rund, klein, in alternierenden Reihen. Skelettelemente teilweise mit durchbohrten Kreuzungsknoten. Wurzel aus langen Kieselfasern bestehend. Oberflächenschicht aus verdickten und verschmolzenen Sechsstrahlern zusammengesetzt. Kreide.

Fig. 75.

Coscinopora infundibuliformis Goldf. Aus der oberen Kreide von Coesfeld in Westfalen.

a Vollständiges Exemplar ¹/₂ nat. Größe. b Oberfläche nat. Größe. c Oberfläche in 3facher Vergrößerung. d Skelett des Bechers ¹²/₁. e Skelett der Wurzel ¹²/₁.

3. Familie. Staurodermidae Zitt.

Kreisel-, trichter-, zylinderförmig, seltener ästig oder knollig. Kanalostien auf beiden Seiten in unregelmäßigen oder alternierenden Reihen. Skelett mehr oder weniger regelmäßig. Kreuzungsknoten dicht oder durchbohrt. Äußere oder beide Oberflächen der Wand mit meist großen, sternförmigen Nadeln (Stauractinen) versehen, welche sich von denen des übrigen Skelettes unterscheiden und entweder nur lose miteinander verkittet sind oder in einer zusammenhängenden Kieselhaut eingebettet liegen. Jura, Kreide.

Cypellia Zitt. (Fig. [76]). Kreiselförmig, schüsselförmig oder ästig, wurzellos. Kanäle unregelmäßig angeordnet, gekrümmt und verzweigt. Gitterskelett mit unregelmäßigen Maschen, die Kreuzungsknoten durchbohrt. Oberfläche mit vierstrahligen, großen Stauractinen, die durch eine kontinuierliche oder durchlöcherte dünne Haut miteinander verbunden sind. Im Spongienkalk des oberen Jura sehr häufig.

Fig. 76.

Cypellia rugosa Goldf. sp. Aus dem oberen Jura von Streitberg. a Exemplar in ¹/₂ nat. Größe. b und c Oberflächenschicht ¹²/₁.

Stauroderma Zitt. Trichter- oder tellerförmig mit weiter, seichter Zentralhöhle, worin große, runde Öffnungen von kurzen Kanälen ausmünden. Oberfläche beiderseits mit einer Deckschicht versehen, worin Sternnadeln liegen, deren nach außen und innen gerichtete Strahlen verkümmert sind. Ob. Jura.

Casearia Quenst. Zylindrisch, durch Einschnürungen in ringförmige Abschnitte geteilt, mit röhrenförmiger, tiefer Zentralhöhle und ziemlich dicker Deckschicht mit Sternnadeln. Ob. Jura. C. articulata Goldf. sp.

Porospongia d'Orb. (Fig. [77]). Plattig ausgebreitet, seltener knollig oder zylindrisch, auf der Oberseite mit großen Öffnungen von kurzen, blind endigenden Ausfuhrröhren. Die mit Osculis versehene Seite ist von einer dichten oder fein porösen Kieselhaut überzogen, worin Kreuznadeln und Achsenkreuze von Sechsstrahlern eingebettet liegen. Gitterskelett mit kubischen Maschen; die Kreuzungsknoten nicht durchbohrt. Oberer Jura.

Fig. 77.

Porospongia impressa Goldf. sp. Aus dem oberen Jura von Muggendorf in Franken. a Fragment in nat. Gr. b Deckschicht ⁶/₁. c Skelett ¹²/₁.

4. Familie. Ventriculitidae. Toulmin Smith.

Wand mäandrisch gefaltet; die Falten radiär angeordnet, meist vertikal. Radialkanäle blind. Die Falten der Wand bilden Vertikalfurchen, die entweder offen oder teilweise mit Deckschicht übersponnen sind. Skelettelemente mit durchbohrten Kreuzungsknoten. Oberflächenschicht durch Verdichtung der äußeren Skelettlage gebildet. Wurzel aus verlängerten, durch Querbrücken verbundenen Kieselfasern ohne Achsenkanal bestehend. Jura und Kreide.

Pachyteichisma Zitt. (Fig. [78]). Kreisel- oder schüsselförmig, mit sehr dicker, gefalteter Wand. Die Falten sind außen durch tief eindringende, innen durch seichte Furchen geschieden. Skelett sehr regelmäßig. Wurzel und Deckschicht fehlen. Ob. Jura.

Fig. 78.

Pachyteichisma Carteri Zitt. Aus dem oberen Jura von Hohenpölz in Franken.

a Exemplar in ¹/₂ nat. Größe. b Skelett ¹²/₁.

Fig. 79.

Ventriculites striatus T. Smith. Aus der Quadratenkreide von Linden bei Hannover. a Exemplar in ¹/₂ nat. Größe. b Horizontaler Durchschnitt in nat. Größe. c Skelett ¹²/₁.

Ventriculites Mant. (Fig. [79]). Schüssel-, teller-, becher-, zylinder- oder trichterförmig mit weiter Zentralhöhle. Wand dünn gefaltet; die Falten innen und außen durch Vertikalfurchen getrennt und dicht aneinander gedrängt. Skelett mehr oder weniger regelmäßig gitterförmig. Verdichtete Deckschicht und Wurzel vorhanden. Häufig in der mittleren und oberen Kreide.

Schizorhabdus, Rhizopoterion, Polyblastidium Zitt., Sporadoscinia Pomel, Lepidospongia Roem. etc. in der Kreide.

5. Familie. Coeloptychidae Zitt.

Schirm- oder pilzförmig gestielt. Wand dünn, mäandrisch gefaltet. Falten radial angeordnet, gegen den Außenrand des Schirms gegabelt, auf der Unterseite unbedeckt. Seitenwand und Oberfläche des Schirms von einer porösen Deckschicht überspannt, welche die Falten vollständig verhüllt. Kanalostien auf den Faltenrücken der Unterseiten. Skelett sehr regelmäßig, die Kreuzungsknoten durchbohrt, die Arme der Sechsstrahler mit feinen, stachligen Fortsätzen.

Fig. 80.

Coeloptychium agaricoides Goldf. Ob. Kreide. Vordorf bei Braunschweig. A Von oben. B Von der Seite. C Von unten ²/₃ nat. Größe. D Skelett ⁶⁰/₁.

Einzige Gattung Coeloptychium Goldf. (Fig. [80]) in der oberen Kreide von Norddeutschland, England, Südrußland.

6. Familie. Maeandrospongidae Zitt.

Schwammkörper aus dünnwandigen, vielfach verschlungenen und teilweise verwachsenen Röhren oder Blättern zusammengesetzt, welche knollige, birnförmige, becherförmige oder strauchartig verästelte Stöcke bilden. Zwischen den Röhren bleiben größere Löcher oder Zwischenräume frei, die ein sogenanntes Interkanalsystem bilden. Eigentliche Kanäle kaum entwickelt. Deckschicht fehlend oder eine zusammenhängende Kieselhaut auf der Oberfläche bildend.

In der Kreide häufig; auch zahlreiche lebende Gattungen bekannt.

Fig. 81.

Plocoscyphia pertusa Gein. Aus dem Cenoman-Grünsand von Bannewitz. a Fragment in nat. Größe. b Oberfläche 5mal vergrößert. c Gitterskelett im Innern ¹²/₁. d Gitterskelett mit dichten Kreuzungsknoten aus der Nähe der Oberfläche ¹²/₁.

Plocoscyphia Reuß. (Fig. [81]). Knollige, kuglige, aus mäandrisch gewundenen, anastomosierenden Röhren oder Blättern bestehende Stöcke. Wände der Röhren dünn, mit zahlreichen kleinen Kanalostien. Skelett gitterförmig, die Kreuzungsknoten durchbohrt oder undurchbohrt. Kreide.

Becksia Schlüter. (Fig. [82]). Die dünne Wand des niedrig becherförmigen Schwammes aus vertikalen, radial geordneten und seitlich verwachsenen Röhren bestehend, zwischen denen größere Öffnungen frei bleiben. In der Nähe der Basis bilden die Röhren hohle, stachelartige Fortsätze. Das Gitterskelett sehr regelmäßig, genau wie bei Coeloptychium. Ob. Kreide. Westfalen.

Fig. 82.

Becksia Soekelandi Schlüt. Quadratenkreide, Coesfeld. Westfalen. A. Schwammkörper ¹/₂ nat. Größe. ◯ Öffnungen. Zwischen den Röhren f wurzelartige Röhrenfortsätze. B. Skelett ⁵⁰/₁.

Tremabolites Zitt., Etheridgia Tate, Zittelispongia Sinzoff etc. Obere Kreide.

Camerospongia d'Orb. (Fig. [83]). Kuglig, halbkuglig oder birnförmig; ob. Hälfte mit einer glatten Kieselhaut überzogen, im Scheitel mit großer kreisrunder Vertiefung. Untere Hälfte des Schwammkörpers mit welligen Erhöhungen und Vertiefungen, nach unten in einen Stiel übergehend. Im Innern besteht der Schwammkörper aus dünnwandigen, mäandrisch gewundenen Röhren. Obere Kreide.

Fig. 83.

Camerospongia fungiformis Goldf. sp. Exemplar in nat. Größe aus dem Pläner von Oppeln.

Cystispongia Roem. (Fig. [84]). Wie vorige, jedoch eine dichte Kieselhaut, welche von mehreren großen, unregelmäßig geformten Öffnungen durchbrochen ist, den ganzen, aus Röhren bestehenden Schwammkörper gleichmäßig umhüllend. Kreide und noch jetzt lebend.

Fig. 84.

Cystispongia bursa Quenst. Aus dem Cuvieri-Pläner von Salzgitter.

a Exemplar in nat. Größe. b Deckschicht mit darunterliegender Skelettschicht ¹²/₁. c Skelett ¹²/₁.

4. Unterklasse. Calcispongiae. Kalkschwämme.

Skelett aus Kalknadeln von dreistrahliger, vierstrahliger oder ein achsiger Form bestehend.

Die äußere Form der Kalkschwämme ist ebenso vielgestaltig wie bei den Kieselschwämmen und erinnert am meisten an jene der Lithistiden. Auch das Kanalsystem der dickwandigen Leuconen und Pharetronen besteht ähnlich wie bei den Lithistiden aus einer Zentralhöhle und radialen Abfuhrkanälen, welche in letztere einmünden; dieselben verzweigen sich nach außen in zahlreiche Äste, welche in Geißelkammern endigen und von feinen Zufuhrkanälchen gespeist werden. Bei den Syconen wird die Wand von einfachen Radialröhren, bei den dünnwandigen Asconen nur von Löchern durchbohrt.

Die kalkigen Skelettelemente liegen frei im Weichkörper bald einschichtig in einer Ebene (Ascones) bald mehr oder weniger deutlich radial, nach dem Verlauf der Kanäle angeordnet (Sycones) bald irregulär angehäuft (Leucones) bald zu anastomosierenden Faserzügen zusammengedrängt (Pharetrones). Am häufigsten sind regelmäßige Dreistrahler, einachsige, beiderseits zugespitzte Nadeln, etwas spärlicher Vierstrahler.

Fig. 85.

Dreistrahlige Skelettelemente eines lebenden Asconen ⁵⁰/₁.

Der Erhaltungszustand der fossilen Kalkschwämme ist wegen der leichten Zerstörbarkeit der Skelettelemente meist ein sehr ungünstiger und zur mikroskopischen Untersuchung ungeeigneter. Die zu Faserzügen vereinigten Dreistrahler und Stabnadeln lassen sich nur in seltenen Fällen deutlich erkennen, sind meistens ganz oder teilweise aufgelöst und zu homogenen oder kristallinischen Kalkfasern umgewandelt (Fig. [88]), in denen feine Kalkfädchen von zahlreichen Kristallisationszentren nach allen Richtungen hin ausstrahlen. Zuweilen wurden solche Kalkskelette nachträglich in Kieselerde umgewandelt. Die kalkige oder kieselige Beschaffenheit eines fossilen Schwammes gewährt darum keinen Aufschluß über die ursprüngliche Beschaffenheit des Skelettes, da Kieselschwämme infolge des Fossilisationsprozesses ein kalkiges und Kalkschwämme ein kieseliges Skelett erhalten können.

Fig. 86.

Fasern eines aus Dreistrahlern bestehenden Kalkschwammes aus dem oberen Jura (Peronidella cylindrica Münst. sp.) in 40facher Vergrößerung.

Fig. 87.

Faserzüge eines fossilen Kalkschwammes mit teilweise erhaltenen Spiculae ⁴⁰/₁.

Fig. 88.

Fasern eines fossilen Kalkschwammes durch Kristallisation verändert ⁴⁰/₁.

Von den 4 Ordnungen der Kalkschwämme (Ascones, Leucones, Sycones und Pharetrones) haben nur die zwei letzten für den Paläontologen praktisches Interesse, da von den ersteren entweder keine oder nur ganz vereinzelte fossile Überreste bekannt sind.

1. Ordnung. Pharetrones. Zitt.

Wand dick; Kanalsystem wie bei den Lithistiden, zuweilen undeutlich und scheinbar fehlend. Nadeln zu anastomosierenden Faserzügen geordnet; häufig eine glatte oder runzelige Deckschicht vorhanden. Devon bis Kreide. In der Tertiär- und Jetztzeit fehlend.

Eudea Lamx. Zylindrisch, keulenförmig, meist einfach, selten ästig. Zentralhöhle röhrig, eng, bis zur Basis reichend, mit rundem Osculum im Scheitel. Oberfläche mit glatter Dermalschicht, worin Ostien von kurzen Kanälen liegen. Trias und Jura. E. clavata Lamx.

Peronidella Zitt. (antea Peronella Zitt. non Gray, Siphonocoelia, Polycoelia From.) (Fig. [89], [90]). Zylindrisch, dickwandig, einfach oder ästig. Zentralhöhle röhrig, bis zur Basis reichend; letztere zuweilen mit dichter Deckschicht überzogen, die übrige Oberfläche fein porös. Ein deutliches Kanalsystem fehlt. Die groben, anastomosierenden Skelettfasern bestehen aus dichtgedrängten, zusammengepackten Dreistrahlern und Einstrahlern. Selten im Devon (Scyphia constricta Sandb.); häufig in Trias, Jura und Kreide.

Fig. 89.

Peronidella cylindrica Mst. sp. Aus dem ob. Jura von Muggendorf in ¹/₂ nat. Größe.

Fig. 90.

Peronidella dumosa From. sp.

Aus dem Hils von Berklingen in Braunschweig. Nat. Größe.

Fig. 91.

Corynella Quenstedti Zitt. Aus dem Coralrag von Nattheim.

a Exemplar in nat. Größe.
b Skelettfasern 4mal vergrößert.

Eusiphonella Zitt. (Fig. [92]). Wie vorige, jedoch dünnwandiger, mit weiter, bis zur Basis reichender Zentralhöhle, deren Wand mit vertikalen Reihen von Radialkanalöffnungen bedeckt ist. Oberfläche porös. Ob. Jura.

Corynella Zitt. (Fig. [91]). Kolbenförmig, zylindrisch oder kreiselförmig, dickwandig, einfach oder zusammengesetzt. Zentralhöhle trichterförmig, seicht, nach unten in ein Bündel vertikaler, verzweigter Röhren aufgelöst; die Scheitelöffnung häufig von radialen Furchen umgeben. Oberflächenporen mit stark verästelten Radialkanälen kommunizierend, welche sich nach innen in stärkere Äste vereinigen und in die Zentralhöhle münden. Häufig in Trias, Jura und Kreide.

Fig. 92.

Eusiphonella Bronni Mst. sp.

Aus dem Coralrag von Nattheim. Nat. Größe.

Fig. 93.

Oculospongia tubulifera Goldf. sp. Aus dem Kreidetuff von Maestricht. Nat. Größe.

Fig. 94.

Stellispongia glomerata Quenst. sp. Aus dem Coralrag von Nattheim. Nat. Größe.

Stellispongia d'Orb. (Fig. [94]). Meist zusammengesetzte, aus halbkugligen oder birnförmigen, kurzen Individuen zusammengesetzte Stöcke, deren Basis mit dichter Deckschicht überzogen ist. Scheitel gewölbt, mit seichter, von Radialfurchen umgebener Zentralhöhle, an deren Basis und Seiten die Öffnungen der Radial- und Vertikalkanäle münden. Skelett aus kurzen, stumpfen, gebogenen Einstrahlern sowie aus Drei- und Vierstrahlern zusammengesetzt. Trias. Jura.

Holcospongia Hinde. Jura. Kreide. Sestrostomella Zitt. Trias bis Kreide; Synopella Zitt. Kreide; Oculospongia From. (Fig. [93]); Diplostoma From. Kreide etc.

Fig. 95.

Elasmostoma acutimargo Roem.

Aus dem Hils von Berklingen in nat. Größe von oben.

Fig. 96.

Rhaphidonema Farringdonense Sharpe sp. Unt. Kreide (Aptien). Farringdon. England. ²/₃ nat. Größe.

Elasmostoma From. (Fig. [95]). Blatt-, ohrförmig bis trichterförmig. Obere (resp. innere) Seite mit glatter Deckschicht, worin große seichte Oscula liegen. Unterseite porös. Kreide.

Rhaphidonema Hinde (Fig. [96]). Becher-, trichter- oder gewunden blattförmig. Innen-(Ober-)Seite glatt mit sehr kleinen Osculis oder Poren. Außenseite rauh, porös. Kanalsystem undeutlich. Trias, Jura, Kreide.

Pachytilodia Zitt. Trichterförmig, dickwandig, Basis mit glatter Deckschicht; sonstige Oberfläche ohne Oscula. Skelett aus sehr groben, anastomosierenden Faserzügen bestehend. Kreide. Scyphia infundibuliformis Goldf.

2. Ordnung. Sycones. Haeckel.

Wand mit einfachen, radial gegen die Magenhöhle gerichteten und in diese mündenden Kanälen. Skelettnadeln regelmäßig angeordnet.

Meist kleine, zierliche, in seichtem Wasser lebende Formen.

Protosycon Zitt. aus dem oberen Jura von Streitberg stimmt in der Anordnung der Radialkanäle mit den lebenden Syconen überein, ist klein und zylindrisch-konisch.

Zu den Syconen rechnet Rauff auch die von Steinmann (Jahrb. f. Mineralog. 1882. II. 139) als Sphinctozoa beschriebenen Kalkschwämme, welche sich durch eine höchst bemerkenswerte Segmentierung, wie sie auch bei der Lithistidengattung Casearia vorkommt, von allen übrigen Kalkschwämmen unterscheiden. Die ältesten hierher gehörigen Formen sind Sollasia, Amblysiphonella und Sebargasia Steinm. aus dem Kohlenkalk von Asturien. In der Trias von St. Cassian und der Seelandalp bei Schluderbach kommen Colospongia Laube, Thaumastocoelia, Cryptocoelia Steinm. vor.

In der unteren und mittleren Kreide finden sich Thalamopora Roem. und Barroisia Steinm. (Verticillites Zitt. non Defr., Sphaerocoelia Steinm.)

Barroisia (Fig. [97]) kommt bald in einfachen, zylindrischen oder keulenförmigen Individuen, bald zu buschigen Stöcken vereinigt vor. Die Oberfläche zeigt häufig Einschnürungen, der Scheitel ist gewölbt und mit zentralem Osculum versehen, die Zentralhöhle röhrenförmig. Die zylindrischen Individuen bestehen aus dünnwandigen, halbkugligen oder flachen Segmenten, die in der Art übereinander folgen, daß die Decke jedes Segmentes zugleich den Boden des folgenden bildet. Die Wand ist allenthalben von einfachen Röhrenkanälen durchbohrt und besteht aus Faserzügen von dreistrahligen Nadeln. B. helvetica Lor. sp. Aptien. La Presta.

Fig. 97.

Barroisia anastomans Mant. sp. Aptien. Farringdon. Berkshire. A Ein buschiger Stock zum Teil angeschnitten nat. Größe. B Ein Einzelindividuum schräg durchgeschnitten ⁵/₂. a Grenzlinie zweier Segmente, b Zentralröhre, o terminale Öffnung der Zentralröhre, d Radialkanäle. C, D Dreistrahler aus dem Skelett ⁷²/₁ (nach Steinmann).

Zeitliche und räumliche Verbreitung der fossilen Spongien.

Die phylogenetische Entwicklung der Myxospongia, Ceratospongia und eines Teiles der Silicispongiae wird wegen der ungünstigen Organisation dieser Formen für die fossile Erhaltung stets in Dunkel gehüllt bleiben. Immerhin beweisen jedoch isolierte Nadeln, daß Monactinellida und Tetractinellida schon in den paläozoischen Meeren vorhanden waren; in Trias, Jura und Kreide setzen sie zuweilen ganze Schichten zusammen und nahmen an der Entstehung von Hornstein, Chalcedon und Feuerstein sicherlich erheblichen Anteil. Im Tertiär finden sich Nadeln, die auf noch jetzt existierende Gattungen zurückgeführt werden können, ziemlich häufig.

Bemerkenswert ist die geologische Verbreitung der drei am besten erhaltungsfähigen Spongiengruppen: der Lithistiden, Hexactinelliden und Kalkschwämme. Die lebenden Vertreter der zwei ersten Ordnungen bewohnen tiefe oder doch mäßig tiefe Gewässer, die Kalkschwämme bevorzugen seichte Küstenstriche. Da sich auch die fossilen Kalkschwämme fast nur in mergeligen, tonigen oder sandigen Ablagerungen von entschieden litoralem Charakter finden, die fossilen Lithistiden und Hexactinelliden aber vorzugsweise in Kalksteinen vorkommen, in denen Kalkschwämme fehlen, so läßt sich daraus schließen, daß auch die fossilen Spongien ähnlichen Existenzbedingungen unterworfen waren wie ihre jetzt lebenden Verwandten.

Von Lithistiden enthält das Cambrium die Gattungen Archaeoscyphia und Nipterella, das untere und obere Silur von Europa und Nordamerika eine Anzahl Tetracladina (Aulocopium) und Eutaxicladina (Astylospongia, Palaeomanon, Hindia) sowie vereinzelte Rhizomorina. Im Karbon folgen spärliche Reste von Rhizomorinen und Megamorinen, aber erst im oberen Jura, insbesondere in den Spongitenkalken von Franken, Schwaben, der Schweiz, des Krakauer Gebietes entfalten die Lithistiden einen erstaunlichen Formenreichtum und setzten zuweilen ganze Schichtenkomplexe zusammen. Sie finden sich nur vereinzelt in der unteren Kreide, treten aber im Pläner, Grünsand und der oberen Kreide von Norddeutschland, Böhmen, Polen, Galizien, Südrußland, England, Frankreich massenhaft auf. Das Tertiär ist fast überall vorwiegend durch Seichtwasserablagerungen vertreten und darum der Mangel an Lithistiden und Hexactinelliden nicht auffallend. Sie finden sich übrigens an einzelnen Lokalitäten wie im oberen Miocän bei Bologna sowie in Algerien und Oran in Nordafrika.

Ganz ähnliche Verbreitung wie die Lithistiden, besitzen auch die Hexactinelliden. Sie beginnen schon im oberen Cambrium und im Silur mit eigentümlich differenzierten Lyssacinen (Protospongia, Phormosella, Cyathophycus, Palaeosaccus, Plectoderma, Pattersonia, Brachiospongia, Dictyophyton, Astraeospongia). Die gleichen Gruppen dauern auch im Devon fort, wo namentlich Dictyophyton und Verwandte in Nordamerika starke Verbreitung erlangen. Der Kohlenkalk enthält einige aberrante Lyssacinen, die Hinde als Heteractinelliden von den Hexactinelliden trennte. Im mesozoischen und känozoischen Zeitalter fällt die geologische Verbreitung der Hexactinelliden fast genau mit jener der Lithistiden zusammen; doch gibt es hin und wieder Ablagerungen, welche vorherrschend aus Hexactinelliden und andere, die fast nur aus Lithistiden zusammengesetzt sind.

Wesentlich abweichend verhalten sich die Kalkschwämme, von denen nur die Pharetronen und Syconen für den Geologen in Betracht kommen. Die ältesten Vertreter derselben finden sich ganz vereinzelt im mittleren Devon und Kohlenkalk. Sie erscheinen in großer Mannigfaltigkeit in der alpinen Trias (St. Cassian und Seeland-Alp), fehlen dagegen der außeralpinen Trias fast gänzlich. Im Jura erscheinen sie in mergeligen Schichten des Dogger (Ranville, Schwaben), sowie in gewissen Ablagerungen des weißen Jura (Terrain à Chailles, Coralrag von Nattheim, Sontheim u. a. O.) in Süddeutschland und der Schweiz. Die untere Kreide, namentlich das Neocom von Braunschweig, des Schweizerischen Juragebirges und des Pariser Beckens, ferner das Aptien von La Presta bei Neuchâtel und Farringdon in Berkshire und die mittlere Kreide (Cenomanien) von Essen, Le Mans und Havre zeichnen sich durch ihren Reichtum an wohl erhaltenen Pharetronen und einer geringeren Anzahl sphinctozoer Sykonen aus. Dagegen fehlen beide Gruppen im Tertiär, wo übrigens vereinzelte, isolierte, kalkige Dreistrahler die Anwesenheit von Calcispongien da und dort verraten. Die Pharetronen scheinen mit Schluß der Kreideformation verschwunden zu sein.[9]

2. Unterstamm.
Cnidaria. Nesseltiere.

Die Cnidaria oder Nematophora besitzen einen radial symmetrischen Körper mit endständiger, von fleischigen Tentakeln umstellter Mundöffnung. Das Ectoderm (zuweilen auch das Entoderm) ist mit Nesselzellen (Cnidoblasten) erfüllt, welche eine ätzende Flüssigkeit enthalten und in einen fadenförmigen hohlen Fortsatz auslaufen. Das Mesoderm fehlt zuweilen gänzlich, dagegen sind Ectoderm und Entoderm stark entwickelt; ersteres scheidet häufig Kalk und Hornsubstanz aus, beide zusammen liefern die Muskeln und Nerven, das Entoderm die Geschlechtsorgane.

Man unterscheidet zwei Klassen: Anthozoa und Hydrozoa.

1. Klasse. Anthozoa. Korallentiere.[10]

Meist festsitzende, zylindrische Strahltiere mit einem von Tentakeln umstellten Mund, Schlundrohr und Leibeshöhle. Letztere durch vertikale Fleischlamellen (Mesenterialfalten) in radiale Kammern geteilt. Häufig ein kalkiges oder horniges Skelett vorhanden.

Die einzelnen Korallentiere (Polypen) haben die Form eines zylindrischen Schlauches, an dessen einem Ende in einer fleischigen Platte die meist spaltförmige oder ovale Mundöffnung sich befindet. Von den mit Tentakeln umstellten Mund führt eine geschlossene Röhre (Schlundrohr) in die Leibeshöhle. Die äußere Umhüllung (Derma) des Körpers, deren Teile als Seitenwand (Pallium), Mundscheibe (Diskus) und Basalblatt oder Fuß bezeichnet werden, besteht aus Ectoderm und Entoderm und einer dünnen Schicht von Mesoderm. Von der Seitenwand ragen 6, 8 oder mehr radial angeordnete vertikale Blätter (Mesenterialfalten, Sarkosepten) (Fig. [98], [99]) in die Leibeshöhle und zerlegen dieselbe in eine Anzahl nach innen geöffneter Kammern (Mesenterialfächer, Radialtaschen), die sich nach oben in hohle Tentakeln verlängern. Die Mesenteriallamellen enthalten die Generationsorgane, sind auf beiden Seiten mit Muskelfasern bedeckt und am krausen Innenrand von Mesenterialfäden eingefaßt. Die Muskelfasern verlaufen auf einer Seite der Mesenteriallamellen transversal, auf der anderen Seite longitudinal; letztere bilden meist eine Verdickung (Muskelfahne), deren Anordnung für die Systematik von großer Wichtigkeit ist, indem sie bei allen Anthozoen eine bilaterale Symmetrie zum Ausdruck bringt und dadurch die Orientierung der Antimeren erleichtert. Teilt man nämlich ein Korallentier in der Richtung der Mundspalte in zwei Hälften, so besitzen bei den Octokorallen (Fig. [98]) alle Lamellen der rechten Hälfte ihre Muskelverdickungen auf der rechten, die der linken Hälfte auf der linken Seite; bei den Hexakorallen (Fig. [99]) sind die Sarkosepten paarweise gruppiert, indem je zwei benachbarte Septen einander ihre Muskelfahnen zukehren. Von dieser Regel machen häufig zwei, in der Verlängerung der Mundspalte gelegene Septenpaare eine Ausnahme, indem sie die Muskelfahnen auf den abgewandten Seiten tragen und dadurch als sogenannte Richtungssepten die Sagittalaxe des Körpers anzeigen.

Fig. 98.

Schematischer Querschnitt durch den Weichkörper (einer Octokoralle Alcyonium). x Schlund, 1, 2, 3, 4 die Mesenteriallamellen der linken Seite (nach R. Hertwig)

Fig. 99.

Schematischer Querschnitt durch den Weichkörper einer Hexakoralle. In der oberen Hälfte (über der Linie a-b) ist der Schnitt durch das Schlundrohr s, in der unteren Hälfte unter demselben geführt. Das Kalkskelett ist durch schwarze Linien angedeutet. r Richtungssepten (nach R. Hertwig).

Während gewisse Anthozoen einen vollständig weichen Körper besitzen, scheiden andere kalkige, hornige oder hornig-kalkige Skelette aus. Die einfachste Form der Skelettbildung besteht darin, daß im Ektoderm winzige, rundliche, zylindrische, nadelförmige oder knorrige Kalkkörperchen (Spiculae) entstehen, die in das Mesoderm eindringen und isoliert in großen Massen im Körper verteilt bleiben (viele Alcyonaria). Bei manchen Formen (Corallium, Mopsea, Tubipora) werden die Spiculae durch kalkige oder hornige Zwischensubstanz fest miteinander verkittet und bilden entweder Röhren (Tubipora) oder, wenn sie hauptsächlich an der Basis ausgeschieden werden, Basalplatten oder Achsen, in deren fleischiger Rinde die Knospen der Kolonie aussprossen (Fig. [100]). Zuweilen bestehen diese Achsen auch vollständig aus Hornsubstanz ohne alle Beimischung von Kalkkörperchen.

Fig. 100.

Corallium rubrum Lam. (nach Lacaze-Duthiers). Stück eines Zweiges der roten Edelkoralle der Länge nach aufgeschnitten, und ein Teil der fleischigen Rinde (Coenosark) mit drei Polypen zurückgeschlagen.

Fig. 101.

Astroides calycularis Lamx. sp. Aus dem Mittelmeer (nach Lacaze-Duthiers). Polypentier mit kalkigem Skelett, der Länge nach durchgeschnitten und vergrößert.

te Tentakeln. oe Magenrohr. me Mesenterialfalte. loc Mesenterialfächer. coe Coenosark. s Septa. col Säulchen.

Bei den sogenannten Steinkorallen (Madreporaria, Fig. [101] u. [102]) entsteht ein zusammenhängendes Kalkskelett in der Weise, daß am unteren Ende des fleischigen Polypen in radialen Einstülpungen des Ektoderms zwischen je zwei Mesenterialblättern kleine rundliche, elliptische oder polygone Kalkkörperchen ausgeschieden werden, welche sich in radialer Richtung aneinander reihen und nach und nach, indem sich immer weitere Kalkkörperchen in vertikaler Richtung auf und neben den zuerst entstandenen einfügen, senkrechte Sternleisten oder Septen (Septa, cloisons) bilden. Gleichzeitig verkalkt auch, wenn das Polypentier aufgewachsen ist, die Basis. Während aber die Basalplatte außerhalb der fleischigen Umhüllung des Tieres vom Ektoderm ausgeschieden wird und aus einer Menge winziger, dicht zusammengedrängter Kalkkörperchen besteht, erheben sich die Septa auf der Basalplatte und liegen in vertikalen Radialfalten der Rumpfwand. Ebenso kann von der fleischigen Außenwand in einer ringförmigen Falte eine kalkige Mauer oder Wand (theca, muraille) ausgeschieden werden (Euthecalia, Fig. [103]). Eine falsche Wand (Pseudotheca) entsteht in vielen Fällen durch einfache Verdickung und Zusammenwachsen der distalen Enden der Septen (Fig. [104]). Als Epithek bezeichnet man eine meist glatte oder runzelige Deckschicht, welche nach Koch nur eine Fortsetzung der Fußplatte ist und auf der Außenseite der fleischigen Seitenwand durch die sogenannte Randplatte (edge-plate) abgeschieden wird. Sie legt sich häufig unmittelbar auf die Mauer oder ist von derselben getrennt, wenn die Septen als sogenannte Rippen (costae) über die Mauer vorragen. Befinden sich auf der Wand vorspringende vertikale Rippen, die den Zwischenräumen der Septen entsprechen, so nennt man dieselben Pseudocostae oder Rugae.

Fig. 102.

Schematischer Querschnitt durch Mussa.

Die rote Linie o a und e zeigt die Weichteile an. (o Oberrand, a aborale Begrenzung der Fleischteile, e Randplatte), s Septum, c Rippe (Costa), isl Interseptalkammer, icl Intercostalkammer, psth Pseudothek, ep Epithek, d Querblättchen (nach Ogilvie).

Fig. 103.

Schematischer Querschnitt durch einen Kelch mit dicker Wand (Typus der Euthecalia) s Septa, th Mauer (Theca), ep Epithek, c Verkalkungszentren (nach M. Ogilvie).

Fig. 104.

Schematischer Querschnitt durch einen Kelch mit Pseudotheca (Typus der Pseudothecalia). s Septum, c Costa, psth Pseudothek, ep Epithek (nach M. Ogilvie).

Die Zahl der Mesenterialfalten und der in den Kammern entstehenden Septen zeigt innerhalb der verschiedenen Unterklassen, Ordnungen, Gattungen und Arten große Gesetzmäßigkeit und vermehrt sich in der Regel mit zunehmendem Alter in der Weise, daß sich gleichzeitig mit den neu gebildeten Kammern immer neue Kreise von Sternleisten einschalten. Zahl und Vermehrung der Septa liefern treffliche systematische Merkmale. In der Regel entstehen zuerst 4, 6, 8 oder 12 Primärleisten, zwischen welchen sich alsdann sukzessive die Zyklen der zweiten, dritten, vierten u. s. w. Ordnung einschalten. Der Oberrand der Septen ist bald gezackt, gezähnelt oder gekörnelt bald glatt und steigt bogenförmig oder schräg von dem vertieften Zentrum der Zelle gegen die Wand an. Der durch den Oberrand der Septen gebildete, offene, in der Mitte eingesenkte Teil des Kalkgerüstes heißt der Kelch (Calyx).

Die Seitenwände der Septen sind selten glatt, häufiger mit zerstreuten Granulationen oder Körnchenreihen bedeckt. Die Körnchen folgen meist parallelen oder etwas divergierenden Längsstreifen auf den Seiten der Septen; diese Längsstreifen heißen Trabekeln (Poutrailles) (vgl. Fig. [105]). Berühren sich diese Trabekeln allseitig, so werden die Septen dicht; verschmelzen sie nur teilweise und bleiben Lücken zwischen denselben, so entstehen poröse Septen. Ragen die Körnchen auf den Seiten der Sternleisten als konische oder zylindrische Stäbchen vor, so werden sie Querbälkchen oder Synaptikeln (Fig. [106]) genannt. Häufig vereinigen sich die gegenüber stehenden Synaptikeln zweier benachbarten Septen; zuweilen verschmelzen auch die übereinander stehenden Synaptikeln zu vertikalen Leisten (carinae) und verfestigen dadurch den Zusammenhang der Septen. Bei Korallen mit stark entwickelten Synaptikeln oder Querblättern ersetzen diese häufig die alsdann vollständig fehlende Wand (Athecalia).

Fig. 105.

Längsschnitt durch einen Zacken des Oberrandes von Mussa, von der Seite (stark vergr.) tr Trabekeln, sr Randzacken, z Zuwachslinien (nach Ogilvie).

Fig. 106.

Querschnitt durch zwei durch Synaptikeln (syn) verbundene Septen (vergr.) (nach M. Ogilvie).

Fig. 107.

Querschnitt durch zwei Septa (s), welche durch Querblätter (Dissepimenta d) verbunden sind. (Vergr.) (nach M. Ogilvie).

Da sich das Kalkgerüst der Korallen in dem Maße erhöht, als das Tier nach oben fortwächst, so werden die unteren, von Weichteilen nicht mehr umgebenen Teile nach und nach teils durch verschiedenartige, zwischen den Septen und Rippen ausgeschiedene horizontale oder schräge Kalkblättchen, die sogenannten Querblätter oder Traversen (dissepimenta) (Fig. [107] u. [108]), teils durch horizontale, gewölbte oder trichterförmige Böden (Tabulae), die häufig aus der Verwachsung von Traversen hervorgehen, abgeschlossen (Fig. [109]). Die Querblätter und Böden sind besonders stark bei zylindrischen Formen entwickelt und bilden häufig ein blasiges oder zelliges Gewebe im innern der Zellen (Fig. [108]).

Reichen alle oder ein Teil der Septen bis ins Zentrum des Kelches, so können sich ihre inneren Enden zu einem falschen Säulchen verschlingen, zuweilen entsteht aber auch ein echtes Säulchen (Columella, Achse) als ein kompaktes, griffel- oder blattartiges Gebilde, oder es ist aus einem Bündel von griffelförmigen oder gedrehten Stäbchen (Fig. [110]) oder aus Schichten dünner Lamellen zusammengesetzt. Unter Pfählchen (palis, paluli) versteht man kleine Vertikallamellen, die sich zwischen das Säulchen und die Enden der Septen entweder in einem (Fig. [110]) oder in mehreren Kreisen einschalten.

Fig. 108.

Lonsdaleia floriformis Lonsd. Mit stark entwickelten Querblättern (Dissepimenta) durch die sogenannte Randplatte (edge plate).

Fig. 109.

Lithostrotion Martini. Längsschnitt, um die Querböden und peripherischen Querblätter (Dissepimenta) zu zeigen.

Fig. 110.

Caryophyllia cyathus Sol. Polyparium der Länge nach durchgebrochen, im Centrum mit einem ächten, von einem Pfählchenkranz umstellten Säulchen.

Nach dem Vorausgehenden lassen sich die Skelettelemente der Korallen in 1. radiale (septa, costae, pali), 2. in tangentiale (theca, pseudotheca, epitheca) und 3. in basale (tabulae, dissepimenta, synapticulae, columella und dichte blätterige Ausfüllungsmasse) einteilen. Bei zusammengesetzten Stöcken können sich die radialen Septen als Rippen (Costae) sowie die basalen Querblätter und Synaptikeln außerhalb der Wand fortsetzen und dort ein Zwischenskelett (Cönenchym) bilden, welches die einzelnen Zellen des Stockes miteinander verbindet und von einer fleischigen Ausbreitung des Ektoderms (Cönosark) abgelagert wird.

Mikroskopische Struktur.[11] Das vom Ektoderm ausgeschiedene kalkige Skelett der Korallen besteht aus winzigen Kristallaggregaten von ovaler, ellipsoidischer, rundlicher, rhombischer oder irregulärer Gestalt, die aus feinen stengeligen Aragonitkristallen zusammengesetzt sind und nicht mehr als ca. 0,1 mm Breite haben (Fig. [111]). Beim Wachsen des Skeletts legen sich neue Lagen dieser Kalkkörperchen auf die vorhandenen und bilden Zuwachsschichten (growth-lamellae), deren einzelne Elemente inniger miteinander verbunden sind als mit denen der vorhergehenden oder folgenden Schichten. Auf den Seitenflächen der Septen erkennt man manchmal diese Zuwachsschichten an feinen, gebogenen Zuwachslinien. Beim weiteren Wachstum des Oberrandes der Septen werden dieselben nahe dem Oberrand durch die neuen Lagen von Kristallaggregaten immer verdickt und erhalten dadurch eine geschichtete Struktur (Fig. [111]). Überall, wo die Seitenflächen der Septen gestreift oder gekörnelt sind, stehen die Kristalle in radialer Richtung zu Verkalkungszentren in der Medianebene und bilden auf diese Weise Kristallbüschel (Faszikel). Auch die Granulationen der Septa selbst, die vorspringenden Synaptikeln, die Wand und das Cönenchym bestehen aus einem einfachen oder mehreren verschmolzenen Kristallbüscheln.

Fig. 111.

Querschnitt durch einen Zahn des Septums von Mussa (stark vergrößert). cc Kalkkörperchen (Skleriten) mit Verkalkungszentrum, zl Zuwachslinien, die successiven seitlichen Ablagerungen von Kristallen andeutend. gr Granulation, d Querblätter (nach Ogilvie). A schwach, B stark vergrößert.

Fig. 112.

Vertikaler Längsschnitt durch ein Septum von Heliastraea. (Vergrößert.) sr Zacken des Oberrandes, tr Trabekeln mit Verkalkungscentren und Kristall-Faszikeln. Der Schnitt geht auf der rechten Seite durch die Medianebene; links schief gegen die Oberfläche. (Nach Ogilvie.)

Der gezackte Oberrand entspricht der Fortsetzung der seitlichen Längsstreifen der Septen, und läßt in den Zacken den Sitz der Verkalkungszentren erkennen (Fig. [112]). Der Oberrand und die Seitenflächen der Septen zeigen große Verschiedenheiten. Sind zahlreiche Septen vorhanden, so sind in der Regel jene der späteren Zyklen am Oberrand schwächer gezackt und auf den Seitenflächen glatter als die der früheren Zyklen. Jedes Septum besteht aus zwei gleichen Hälften, die von den ektodermalen Seitenflächen der radialen Wandeinstülpung abgesondert werden. Im Querschnitt enthalten die nahe der Medianebene gelegenen Schichten diejenigen Kalkelemente, welche am jeweiligen Oberrand abgelagert wurden, während die seitlichen Schichten durch spätere Absätze von Kalkkörperchen entstanden. Die Verkalkungszentren der Medianebene erscheinen in Querschliffen als dunkle Punkte (vgl. Fig. [106] und [107]); rücken dieselben nahe zusammen, so entsteht häufig die Erscheinung einer kontinuierlichen dunklen Linie. Diese Linie samt den nebenstehenden Kristallen wurde von einigen Autoren als »Primärstreif oder Primärseptum« bezeichnet, während die lichteren Seitenschichten den Namen »Stereoplasma« erhielten.

Die mikroskopische Struktur der Wand stimmt mit jener der Septen überein, aber die Verkalkungszentren sind tangential ringförmig angeordnet. Auch das Cönenchym besteht wie die Septen aus Gruppen von büschelförmigen Kristallen. Dagegen sind die Basalgebilde (Böden, Dissepimente) und die Epithek aus parallelen Kalklagen ohne Verkalkungszentren zusammengesetzt.

Koloniebildung. Verhältnismäßig wenig Anthozoen pflanzen sich auf geschlechtlichem Wege fort, indem sie Larven aussenden, welche eine Zeitlang frei schwimmen, sich alsdann festheften und zu Einzelkorallen entwickeln. Viel häufiger findet die Vermehrung auf ungeschlechtlichem Wege durch Knospung oder Teilung statt, wobei die neugebildeten Individuen untereinander und mit der Mutterzelle in Verbindung bleiben und zusammengesetzte Kolonien (Stöcke) von der verschiedensten Form und Größe bilden.

Die neuen Zellen entstehen entweder außerhalb oder innerhalb des Kelches des Muttertieres. Bei der Außenknospung brechen die jungen Zellen entweder an der Seitenwand der Mutterzelle aus (Lateralknospen), oder sie entstehen in dem die Zellen eines Stockes verbindenden kalkigen Zwischengewebe (Cönenchym- und Costalknospen). In beiden Fällen können sich die jungen Zellen entweder seitlich frei machen, indem sie nur mit ihrer Basis mit dem Mutterindividuum in Verbindung bleiben, oder sie legen sich dicht aneinander an und berühren sich allseitig mit ihren Außenwänden. Es entstehen dadurch teils buschige, ästige, teils massive, knollige, asträoidische Stöcke. In selteneren Fällen bildet die Außenwand der Muttertiere an ihrer Basis hohle, kriechende Verlängerungen (Stolonen) oder basale Ausbreitungen, auf welchen sich die jungen Knospen entwickeln. Bei der Innenknospung (Calycinalknospung) erfolgt die Vermehrung innerhalb des Kelches und zwar dadurch, daß entweder einzelne Septen sich vergrößern, zusammenwachsen und schließlich innerhalb des Kelches eine neue Zelle umgrenzen (Septalknospen), oder daß sich Böden taschenförmig aufbiegen und die Außenwände der jungen Zellen bilden (Tabularknospen). Sowohl bei den Septal- als auch bei den Tabularknospen nimmt ein Teil der Mutterzelle sowie ein Stück ihrer ursprünglichen Außenwand an der Zusammensetzung der Tochterzellen teil; die Septen oder modifizierten Böden wandeln sich in einen Teil der Wand um, von welcher alsdann Septen nach dem neuen Zentrum der Knospe ausgehen.

Ein besonderer Fall von calycinaler Knospung ist die Verjüngung, wobei nur eine einzige Knospe in dem Mutterkelch entsteht und durch allmähliche Vergrößerung den Platz des letzteren okkupiert, so daß bei Wiederholung dieses Prozesses ein aus reihenförmig übereinander sitzenden Zellen bestehender Stock gebildet wird, in welchem nur die jüngste und oberste Knospe das lebende Tier enthält.

Die Vermehrung durch Selbstteilung (Fissiparité) macht sich zuerst durch eine Verlängerung oder Verzerrung des Mutterkelches bemerkbar; gleichzeitig schnürt sich die Wand an zwei gegenüberliegenden Seiten ein. Führt die Einschnürung zur Trennung der zwei Hälften, oder verbinden sich zwei gegenüberstehende Septen zu einer neuen Wand, so entstehen ästige oder massive, asträoidische Stöcke, die nicht wesentlich von den durch Knospung gebildeten abweichen. Häufig trennen sich jedoch die durch Selbstteilung entstandenen Individuen nur unvollkommen, bleiben, ohne sich völlig abzuschnüren, seitlich miteinander in Verbindung und bilden alsdann zusammenfließende, gerade, bogenförmige oder mäandrisch gewundene Reihen mit mehr oder weniger deutlichen Zentren.

Bei den zusammengesetzten Korallenstöcken verhält sich das Skelett wie bei den einfachen solitären Formen, nur gestalten sich bei unvollständiger Trennung der Individuen infolge von Knospung oder Selbstteilung die Verhältnisse etwas komplizierter. Bei buschigen und asträoidischen Stöcken entwickelt sich häufig außerhalb der Mauer ein verbindendes Zwischengewebe (Cönenchym). Häufig wird die Verbindung der einzelnen Zellen auch dadurch hergestellt, daß die Septen über die Wand vorragen und mit denen benachbarter Individuen zusammenfließen. Die Interseptalräume sind dann fast immer mit reichlich entwickelten Querblättchen (Traversen) ausgefüllt. Alle innerhalb der Wand befindlichen Gebilde, abgesehen von den Septen, werden als Endothek, die außerhalb der Wand gelegenen als Exothek bezeichnet.

Lebensweise. Sämtliche Anthozoen bewohnen das Meer und zwar vorherrschend seichte Gewässer. Manche Fleisch-, Horn- und Steinkorallen finden sich aber auch in größeren Tiefen von 50-300, ja bis 1500 Faden. Die sogenannten Riffkorallen kommen nur bis zu einer Tiefe von 30-35 m vor und bedürfen einer Wassertemperatur von 18-20° C. Die Korallenriffe der Jetztzeit sind darum auf einen Gürtel zwischen dem 30° nördlicher und südlicher Breite beschränkt und haben entweder die Form von Saumriffen, Wallriffen oder Atollen. An der Zusammensetzung der Korallenriffe beteiligen sich übrigens nicht nur Steinkorallen (Porites, Madrepora, Turbinaria, Pocillopora, viele Asträiden und Fungiden) und Alcyonarien (Heliopora) sondern auch Hydromedusen (Milleporiden), Kalkalgen (Lithothamnium, Melobesia), Mollusken, Echinodermen, Bryozoen und Würmer. Auch in vergangenen Perioden haben die Korallen vielfach Riffe gebaut, wovon jene der känozoischen und mesozoischen Periode zum Teil aus ähnlichen Gattungen wie die der Jetztzeit bestehen, während die paläozoischen hauptsächlich erloschene Gattungen und Familien enthalten, deren Beziehungen zu den lebenden Formen häufig noch unklar sind.

Die Anthozoen werden von den meisten Zoologen in zwei Unterklassen: Zoantharia und Alcyonaria eingeteilt. Haeckel hat später an deren Stelle die drei Unterklassen: Tetracoralla, Hexacoralla und Octocoralla gesetzt, wovon jedoch die beiden ersten unbedingt zusammengehören und als Ordnungen der Zoantharia zu betrachten sind.

1. Unterklasse. Zoantharia. M. Edw. und Haime.

Polypen und Polypenstöcke mit zwölf oder mehr einfachen, selten unregelmäßig verästelten Tentakeln, die sich mit zunehmendem Alter vermehren, meist in mehreren Kreisen um den Mund stehen und in der Regel nach Multiplis der Zahlen 6 oder 4 angeordnet erscheinen.

Von den Alcyonarien unterschieden sich die Zoantharia hauptsächlich durch die wechselnde, im Alter zunehmende Zahl der Mesenterialfächer und der Tentakeln, die niemals gefiedert, sondern meist einfach finger- oder schlauchförmig sind. Zu ihnen gehören: 1. die mit horniger Achse versehenen Antipatharia, 2. die weichen, skelettlosen Fleischkorallen (Artiniaria) und 3. die mit Kalkskelett ausgestatteten Steinkorallen (Madreporaria). Nur die letzteren haben fossile Überreste in den Erdschichten hinterlassen.

Die Steinkorallen (Madreporaria sclerodermata E. H.) wurden von Milne-Edwards und Haime in fünf Sektionen: Rugosa, Aporosa, Perforata, Tabulata und Tubulosa zerlegt. Von diesen bilden die Rugosa oder Tetracoralla, wie sie von Haeckel genannt wurden, eine selbständige Gruppe, denen die Aporosa und Perforata als Hexacoralla gegenüberstehen. Die zwei letzteren Gruppen unterscheiden sich vornehmlich durch ihre Skelettstruktur, sind aber nach den Untersuchungen von M. Ogilvie so eng miteinander verbunden, daß sie nicht als selbständige systematische Gruppen aufrecht zu erhalten sind. Die Tabulata, mit denen die Tubulosa jetzt allgemein vereinigt werden, enthalten vorwiegend erloschene Formen und bilden eine sehr heterogen zusammengesetzte Gruppe, deren Angehörige teilweise zu den Hexakorallen, teilweise zu den Alcyonarien, teilweise zu den Hydrozoen und vielleicht auch zu den Bryozoen gehören.

1. Ordnung. Tetracoralla. Haeckel.[12]
(Zoantharia Rugosa M. Edw., Pterocoralla Frech.)

Ausgestorbene, paläozoische, einfache oder zusammengesetzte Steinkorallen mit vier Systemen bilateral oder radiär angeordneter, gegen die Primärsepten fiederstelliger Septen, ohne Cönenchym, aber mit meist stark entwickelten endothekalen Böden oder Querblättchen und runzeliger Epithek über der Wand.

Die Tetrakorallen zeichnen sich hauptsächlich durch den Besitz von vier Primärsepten aus, zwischen welche sich vier Systeme später gebildeter Septen einschalten. Die vier Primärsepten sind zuweilen unter sich gleich und alsdann stärker und länger (Stauria) oder schwächer und kürzer (Omphyma) als die übrigen, oder sie sind ungleich entwickelt. Von den zwei in der Sagittalaxe gelegenen Primärsepten liegt das eine (Hauptseptum) häufig in einer Grube oder Furche (fossula) (Fig. [113]), während das gegenüberstehende Gegenseptum normal ausgebildet ist oder an Stärke und Länge zurückbleibt; zuweilen befindet sich auch das Gegenseptum in einer Furche und das Hauptseptum ist normal gebildet; die beiden seitlichen Seiten- oder Nebensepta sind stets gleichartig entwickelt. Nicht selten zeigen übrigens alle Septen streng radiale Anordnung, wobei meist ein stärkeres und längeres mit einem schwächeren und kürzeren alterniert. Die Einschaltung der Septen erfolgt nach Kunth in der Art, daß zwischen dem Hauptseptum (h Fig. [113]) und den Seitensepten jederseits ein neues Septum entsteht, welches sich dem benachbarten Seitenseptum (s) parallel zu stellen sucht. Indem nun der dadurch entstehende Zwischenraum zwischen dem Hauptseptum und den neugebildeten Septen durch weitere, in immer höherem Niveau sich einschaltende Septen ausgefüllt wird, nehmen dieselben eine vom Hauptseptum divergierende, fiederartige Stellung ein. In ähnlicher Weise werden auch die zwei zwischen dem Gegenseptum und den Seitensepten gelegenen Quadranten von fiederstelligen Septen ausgefüllt, die jedoch vom Seitenseptum ausgehen und sich allmählich dem Gegenseptum parallel stellen. Das Wachstumgesetz der Tetrakorallen läßt sich am besten durch Betrachtung der Oberfläche von solchen Exemplaren erkennen, bei denen die Septen durch die Wand durchschimmern, oder an denen die Epithek und Wand durch Abschleifen oder Ätzen beseitigt wurde. Man sieht alsdann drei vom Kelchrand zur Basis verlaufende Linien, welche dem Hauptseptum und den beiden Seitensepten entsprechen, und von denen die Septallinien fiederstellig, schräg nach oben divergierend ausgehen (Fig. [114]). Die Reihenfolge, in welcher die Septen in den vier Quadranten erscheinen, ist durch die Nummern in Fig. [113] angedeutet.

Fig. 113.

Menophyllum tenuimarginatum E. H. Aus dem Kohlenkalk von Tournay. ²/₁.
h Hauptseptum, g Gegenseptum, s Seitensepta

Fig. 114.

Streptelasma corniculum Hall. Aus untersilurischem Kalk von Cincinnati. Ohio. Nat. Gr.

Viele Tetrakorallen pflanzen sich geschlechtlich fort und finden sich nur als Einzelindividuen; die ungeschlechtliche Fortpflanzung erfolgt meist durch calycinale, seltener durch seitliche Knospung, wobei buschige oder massive Stöcke entstehen können.

Zwischen den dichten, am Oberrand glatten oder gezackten Septen sind fast immer zahlreiche Querblätter vorhanden, die zuweilen den ganzen Zellenraum mit blasigem Gewebe erfüllen, und häufig schließen horizontale, geneigte oder trichterförmige Böden den zentralen Visceralraum vollständig ab. Die Wand wird meist durch die verdickten und zusammenwachsenden Enden der Septa gebildet; sie ist in der Regel mit dicker, runzeliger Epithek überzogen und mit Längsrugen oder wurzelartigen Fortsätzen versehen. Ein echtes Cönenchym fehlt. Bei einigen Gattungen ist der Kelch mit einem einfachen (Calceola) oder aus mehreren Stücken zusammengesetzten (Goniophyllum) Deckel versehen.

Zu den typischen Tetrakorallen gehören nur paläozoische Gattungen. Frech stellte allerdings die triasischen Gattungen Gigantostylis, Pinacophyllum und Coccophyllum zu den Tetrakorallen und ebenso wurden Holocystis E. H. und die rezenten Gattungen Haplophyllum und Guynia als solche beschrieben, jedoch von M. Ogilvie teils zu den Amphiasträiden teils zu den Styliniden versetzt.

Ortmann, Quelch, Ogilvie und Bourne bekämpfen die Trennung von Tetrakorallen und Hexakorallen, indem sie auf die bilaterale Anordnung der Septen bei den Amphiasträiden und Madreporiden und auf die übereinstimmende Mikrostruktur der Sternleisten in beiden Gruppen hinweisen. Immerhin zeigen die Tetrakorallen eine Vereinigung von Merkmalen und vor allem die fiederstellige Einschaltung der Septen, wie sie bei den Hexakorallen niemals vorkommt.

1. Familie. Cyathaxonidae. E. H.

Nur kreisel- oder hornförmige Einzelzellen. Septa regelmäßig radial geordnet. Böden und Querblättchen fehlen.

Cyathaxonia Mich. (Fig. [115]). Spitz, kegelförmig. Hauptseptum in einer Furche gelegen. Septen zahlreich, bis zu dem kräftigen, griffelartigen, stark vorragenden Säulchen reichend. Im Kohlenkalk von Belgien und England.

Duncanella Nicholson. Kreiselförmig. Septen radial, fast alle gleich lang und gleich stark, im Zentrum des tiefen Kelchs ein falsches Säulchen bildend. Ob. Silur. Nord-Amerika. D. borealis Nicholson.

Petraia Münst. (Fig. [116]). Kreiselförmig oder konisch. Septa kurz, nur im untersten Teil des sehr tiefen Kelches das Zentrum erreichend. Säulchen fehlt. Silur. Devon. Karbon.

Fig. 115.

Cyathaxonia cornu Mich. Aus dem Kohlenkalk von Tournay. Zelle von der Seite aufgebrochen, um die leeren Interseptalkammern zu zeigen. In 2facher nat. Größe.

Fig. 116.

Petraia radiata Mstr. Aus dem Devon vom Enkeberg bei Brilon. Nat. Größe.

a Zelle von der Spitze gesehen, b Zelle unterhalb der Mitte quer durchschnitten.

Fig. 117.

Polycoelia profunda Germ. sp. Zechstein Gera. Nat. Gr. (nach Roemer).

Polycoelia King. (Fig. [117]). Hornförmig. Kelch sehr tief mit vier bis fast zur Mitte reichenden Primärsepten, zwischen denen je fünf kleinere in jedem Quadranten stehen. Zechstein.

Oligophyllum. Orthophyllum Poita. Silur.

2. Familie. Zaphrentidae. E. H.

Einfache, kreiselkegelförmige oder zylindrische, seltener niedrige napfförmige Zellen; Septa zahlreich, deutlich bilateral symmetrisch angeordnet. Kelch mit einer, seltener 2-4 Furchen (Fossulae). Böden vollständig; Querblättchen nur in mäßiger Menge in den Interseptalräumen vorhanden. Silur bis Perm.

Streptelasma. Hall. (Fig. [118]). Kreiselförmig, gekrümmt. Septa zahlreich (80 bis 130), ungleich lang; die gekrümmten Enden der längeren im Zentrum zu einem dicken falschen Säulchen verschlungen. Böden horizontal, zahlreich. Die Primärsepten äußerlich deutlich durch die fiederstellig divergierenden und durchschimmernden Sternleisten erkennbar. Häufig im unteren und oberen Silur.

Fig. 118.

Streptelasma corniculum Hall. Aus untersilurischem Kalk von Cincinnati. Ohio. Nat. Größe.
A von der Seite. B Querschnitt. C Vertikalschnitt (h Hauptseptum, g Gegenseptum, s Seitenseptum).

Zaphrentis Raf. (Fig. [119]-[121]). Einfach, kreiselförmig oder subzylindrisch, häufig verlängert. Kelch tief, kreisrund. Septen zahlreich, bis zur Mitte reichend; Hauptseptum in einer tiefen Furche gelegen. Querböden zahlreich, etwas irregulär, bis zur Wand reichend, außerdem im peripheren Teil Querblättchen. 50-60 Arten vom oberen Silur bis Karbon. Hauptverbreitung im Kohlenkalk.

Fig. 119.

Zaphrentis cornicula Lesueur. Aus devonischem Kalkstein von Ohio.

Fig. 120.

Kelch von Zaphrentis cornu copiae Mich. Aus dem Kohlenkalk von Tournay, vergrößert.

Fig. 121.

Zaphrentis Enniskilleni Nicholson. Kohlenkalk. Irland. A Querschnitt durch den oberen, B durch den unteren Teil einer Zelle, C ein langes und zwei kurze Septen, durch ihre Vereinigung die Außenwand bildend, D Längsschnitt, um die Böden zu zeigen (nach Nicholson).

Omphyma Raf. (Fig. [122]). Einfach, konisch oder kreiselförmig; Wand mit wurzelartigen Fortsätzen. Septa zahlreich, die vier Primärsepten in seichten Furchen. Außenwand mit fiederstelliger Streifung. Böden zahlreich. Silur.

Ptychophyllum E. H. Kreiselförmig. Jeder Stock ist aus einer Anzahl trichterförmiger, ineinander geschalteter calycinaler Knospen zusammengesetzt, deren Außenränder nach unten mehr oder weniger umgebogen sind. Septen zahlreich, im Zentrum gebogen und zu einem dicken, falschen Säulchen verschlungen; weiter außen durch Stereoplasma verdickt und durch Zusammenwachsen eine sehr dicke Wand bildend. Silur. (P. patellatum Schloth. sp.) Devon.

Pholidophyllum Lindstr. Ob. Silur.

Fig. 122.

a Omphyma subturbinata E. H. b Kelch von Omphyma turbinata E. H. Beide aus obersilurischem Kalk von Gotland.

Fig. 123.

Microcyclus discus Meek u. Worth. Devon (Hamilton Group) Nordamerika. Nat. Größe. a von oben, b von unten (nach Nicholson).

Amplexus Sow. Einfach subzylindrisch oder verlängert kreiselförmig. Kelch seicht. Septa wenig zahlreich, kurz, niemals die Mitte erreichend. Böden vollständig, horizontal, meist mit Septalfurche. Silur bis Kohlenkalk.

Aulacophyllum E. H. Kreiselförmig. Septa zahlreich, bis zur Mitte reichend. Hauptseptum in einer starken Furche gelegen. Die benachbarten Septen fiederstellig. Silur. Devon.

Combophyllum E. H., Baryphyllum E. H. Devon.

Hadrophyllum E. H. Kissenförmig, mit Epithek. Kelch mit drei Septalfurchen, die des Hauptseptums am breitesten. Devon. Eifel. Nord-Amerika.

Microcyclus Meek u. Worth. (Fig. [123]). Wie vorige, jedoch nur eine Septalfurche. Devon, Nord-Amerika.

Menophyllum E. H. (Fig. [104]). Kreiselförmig. Hauptseptum in tiefer Furche. Kelch mit drei Septalfurchen. Kohlenkalk.

Lophophyllum E. H. Kohlenkalk. Anisophyllum E. H. Silur. Devon.

Pycnophyllum Lindstr. Silur. Apasmophyllum Roem., Metriophyllum E. H., Thamnophyllum Penecke. Devon. Pentaphyllum de Kon. Karbon.

3. Familie. Cyathophyllidae. E. H.

Einzelkorallen oder zusammengesetzte buschige oder massive Stöcke. Septen radial angeordnet, zahlreich; die vier Primärsepten zuweilen durch Stärke ausgezeichnet. Böden und im peripherischen Teil des Visceralraumes blasige Endothek vorhanden.

Cyathophyllum Goldf. (Fig. [124]-[126]). Form höchst mannigfaltig, bald einfach kreiselförmig, subzylindrisch oder zu buschigen, bündelförmigen oder asträoidischen Stöcken vereinigt. Knospung calycinal oder lateral. Septen sehr zahlreich, an Größe alternierend, streng radiär geordnet, die längeren bis zum Zentrum reichend. Die Mitte der Zellen mit zahlreichen Böden, der periphere Teil mit blasigem Endothek erfüllt. Gegen 100 Arten im Silur, Devon und Kohlenkalk. Hauptverbreitung im Devon.

Campophyllum E. H. (Fig. [127]). Wie vorige, jedoch Septa das Zentrum nicht erreichend. Devon. Kohlenkalk.

Heliophyllum Dana. Meist einfach, kreiselförmig, seltener in buschigen Stöcken. Septa zahlreich, bis zum Zentrum reichend, auf den Seiten mit vorspringenden Vertikalleisten (Carinen). Devon.

Fig. 124.

Cyathophyllum caespitosum Goldf. Ans devonischem Kalk von Gerolstein. Eifel. Nat. Größe.

Fig. 125.

Cyathophyllum hexagonum Goldf. Aus devonischem Kalk von Gerolstein. Nat. Größe.

Palaeocyclus E. H. (Fig. [128]). Scheiben- bis niedrig kreiselförmig, mit Epithek. Septa zahlreich, radiär, alternierend, die großen bis zur Mitte reichend. Ob. Silur.

Diphyphyllum Lonsd. (Fig. [129]). Silur bis Karbon. Eridophyllum E. H. Silur. Devon. Crepidophyllum Nich., Craspedophyllum Dyb. Devon. Koninckophyllum Nich. Thoms. Chonaxis E. H. Karbon. Clisiophyllum Dana. Silur bis Karbon.

Fig. 126.

Cyathophyllum heterophyllum E. H. Mittel-Devon. Gerolstein. A Querschnitt, B Längsschnitt (nach Nicholson).

Fig. 127.

Campophyllum compressum Ludw. Aus dem Kohlenkalk von Hausdorf. Schlesien.
a Längsschnitt.
b Querschnitt.

Fig. 128.

Palaeocyclus porpita Lin. Aus obersilurischem Kalk von Gotland.
a Kelch von oben,
b von der Seite. Nat. Größe.

Fig. 129.

Diphyphyllum concinnum Lonsd. Aus dem Kohlenkalk von Kamensk. Ural.

Fig. 130.

Eine einzelne Zelle aus einem Stock von Lithostrotion Martini E. H. im Horizontal- und Längsschnitt. Kohlenkalk. Hausdorf. Schlesien (nach Kunth.)

Cyclophyllum Duncan und Thoms. Einfach, zylindro-konisch. Septen zahlreich, die größeren ein dickes, von spongiösem Gewebe erfülltes Säulchen bildend. Kohlenkalk.

Aulophyllum E. H., Aspidophyllum. Rhodophyllum Nichols. Thoms. Karbon etc.