Seite I GRUNDZÜGE
DER
PALÄONTOLOGIE
(PALÄOZOOLOGIE)

VON

KARL A. VON ZITTEL

NEUBEARBEITET VON

F. BROILI E. KOKEN M. SCHLOSSER

II. ABTEILUNG

VERTEBRATA

ZWEITE VERMEHRTE UND VERBESSERTE AUFLAGE

MIT 749 IN DEN TEXT GEDRUCKTEN ABBILDUNGEN

MÜNCHEN UND BERLIN
DRUCK UND VERLAG VON R. OLDENBOURG
1911

Seite II ALLE RECHTE VORBEHALTEN

Seite III Vorwort zur ersten Auflage.

Als ich mich vor zwanzig Jahren mit dem Gedanken beschäftigte, ein auf dem Boden der neueren Anschauungen stehendes Lehrbuch der Paläontologie zu schreiben, lag es zunächst in meiner Absicht, Studierenden und Freunden dieser Wissenschaft eine kurze und übersichtliche Darstellung des Inhaltes der Versteinerungskunde zu bieten. Allein der damalige Mangel eines zusammenfassenden Kompendiums und die Schwierigkeit, aus der überaus umfangreichen, vielsprachigen und ungleichwertigen Literatur das Wichtigere herauszugreifen, veranlaßte schon nach dem Erscheinen der ersten Lieferung eine Änderung des ursprünglichen Plans, und an Stelle eines Lehrbuchs entstand das 5 Bände starke Handbuch der Paläontologie.

Was nun anfänglich beabsichtigt war, soll das vorliegende Werk bringen. Es folgt, wie fast alle neueren Lehrbücher der Paläontologie, der im Handbuch eingeschlagenen Methode der Darstellung und Anordnung des Stoffes; aber nur wenige Abschnitte konnten in einfachem Auszug wiedergegeben werden. Die Entwicklung der Paläontologie ist eine so rasche, daß sich seit dem Erscheinen des Handbuchs in den meisten Gruppen, namentlich bei den Wirbellosen, tiefgreifende Veränderungen vollzogen haben, welche eine vollständige Umarbeitung der betreffenden Teile erheischten, und auch bei den Wirbeltieren haben die letzten Jahre eine Anzahl wichtiger und unerwarteter Entdeckungen geliefert.

Eine Hauptaufgabe der Paläontologie wird stets die Erzielung einer natürlichen, den morphologischen und phylogenetischen Erfahrungen entsprechenden Systematik bilden, derselben wurde darum auch besondere Aufmerksamkeit gewidmet. Da jedoch der gebotene Raum nur eine äußerst knappe Behandlung und lediglich eine Auswahl des Wichtigeren gestattete, so wurde auf den vorhandenen Formenreichtum innerhalb der verschiedenen Gruppen häufig nur durch einfache Anführung von Namen ohne jede Beschreibung hingewiesen. Dadurch werden die Grundzüge auch für die Besitzer des Handbuchs einen gewissen Wert erhalten, indem sie wenigstens andeutungsweise die neueren Fortschritte und die jetzige Gestaltung des Systems zur Anschauung bringen.

Ausführlichere phylogenetische Erörterungen mußten im Hinblick auf den beschränkten Raum ausgeschlossen werden, auch wurde auf Wiedergabe oder Aufstellung von Stammbäumen verzichtet, da deren Begründung eine Fülle von Detail beansprucht, welches hier nicht gegeben werden konnte. Da jedoch eine natürliche Systematik zugleich die Verwandtschaftsbeziehungen der Organismen zum Ausdruck bringen muß, so konnte der Stammesgeschichte durch geeignete Anordnung des Stoffes und durch kurze Andeutungen über die genetischen Beziehungen der Angehörigen verschiedener Gruppen gebührende Rechnung getragen werden.

Die Versteinerungen sind in diesem Werke vorzugsweise als fossile Organismen behandelt, während ihre Bedeutung als historische Dokumente zur Altersbestimmung der Erdschichten nur in zweiter Linie Berücksichtigung finden konnte. Auf die Aufzählung oder Beschreibung einzelner geologisch wichtiger Leitfossilien wurde darum verzichtet, doch sind dieselben bei Auswahl der Abbildung nach Möglichkeit bevorzugt.

Durch Verwendung des ungemein reichen Materials an Klischees aus dem Handbuch sowie durch Herstellung einer Anzahl neuer Abbildungen, konnten die Grundzüge in ungewöhnlich reichem Maße mit Illustrationen ausgestattet werden. Der Umfang des Werkes ist dadurch allerdings, obwohl der botanische Teil ausgeschlossen wurde, in unerwünschter Weise angeschwollen; um so dankbarer muß es anerkannt werden, daß die Verlagsbuchhandlung den Preis desselben so niedrig als möglich angesetzt hat.

Zu besonderem Danke bin ich auch Herrn Privatdozent Dr. Pompeckj verpflichtet, welcher mich bei Durchsicht der Korrekturbogen bereitwilligst unterstützte.

München im März 1895.

Dr. Karl A. v. Zittel.

Seite V Vorwort zur zweiten Auflage.

Auf Wunsch von Frau Geheimrat v. Zittel haben wir im Frühjahr 1910 die Neuauflage der II. Abteilung: »Vertebrata« der »Grundzüge der Paläontologie« von Karl von Zittel übernommen, die in erster Auflage vor über 15 Jahren erschienen war, und zwar hat E. Koken die Fische, F. Broili die Amphibien und Reptilien und M. Schlosser die Vögel und Säugetiere durchgearbeitet.

Die Aufgabe war keine leichte, da es sich darum handelte, das viele Neue, was gerade in diesem Zeitraum über die fossilen Wirbeltiere bekannt geworden ist, in kurzer Form zusammenzufassen und mit dem früheren Material zu verschmelzen, ohne dabei jene klare Übersicht und Kürze zu verlieren, durch welche hervorragende Eigenschaft K. von Zittel in seinen Grundzügen bahnbrechend und vorbildlich die ganze Entwicklung der Lehrmethode in der Paläontologie beeinflußte.

Die der ersten Auflage beigefügten Abbildungen wurden einer weitgehenden Revision unterzogen, dabei mußte eine große Reihe veralteter Klischees durch andere ersetzt werden, und außerdem wurde eine ansehnliche Zahl neuer Figuren aufgenommen, so daß die Gesamtzahl derselben nun 749 beträgt gegen 662 in der ersten Auflage.

Bei diesen kostspieligen Mehrungen fanden wir die weitgehendste Unterstützung der Verlagshandlung R. Oldenbourg, die überhaupt alles getan hat, um dem Buch eine vollendete Ausstattung zu geben und die Drucklegung desselben möglichst zu beschleunigen; ihr sei unser besonderer Dank ausgesprochen.

Tübingen und München im März 1911.

Die Herausgeber.

Inhalt.

VIII. Stamm.
Vertebrata. Wirbeltiere.[1]

Bilateral symmetrische Tiere mit einem meist metamer gegliederten, aus gleichwertigen Abschnitten zusammengesetzten Achsenskelett, welches dorsal das zentrale Nervensystem trägt. Die Anhänge des Achsenskeletts umschließen als obere Bögen das Rückenmark, als untere die Aorta. Nie mehr als zwei Paar Gliedmaßen vorhanden.

Ausscheidung von phosphorsaurem Kalk führt zur Verkalkung oder Verknöcherung des knorpligen Skeletts und zur Bildung von Skeletteilen in der Haut. Knochen und Dentin sind dem Wirbeltierstamm eigene Gewebeformen.

Die wichtigsten Grundlagen des Achsenskeletts sind die stabförmige Chorda dorsalis, ein zelliges Gebilde von gallertartiger Beschaffenheit, und das perichordale Bindegewebe, welches mit seinen Fortsätzen das Rückenmark und ventral die Aorta und die Coelomwand umgreift (öfter als skeletogenes Gewebe bezeichnet).

Die Chorda scheidet sehr bald nach ihrer Anlage eine dünne cuticulare Hülle, die Elastica externa, ab; unter dieser bildet sich eine dickere, zellenfreie Faserscheide, die Chordascheide. Sie kann sich nach innen durch eine Elastica interna abgrenzen.

Die Stützgebilde des perichordalen Bindegewebes entstehen hauptsächlich dort, wo die Myosepten sich mit diesem Bindegewebe vereinigen; sie sind wohl durch den Reiz des Muskelzugs hervorgerufen und dienen zunächst dazu, diesen Zug auf die elastische Chorda zu übertragen. Bei stärkerer Entwicklung und besonders nach ihrer Verkalkung oder Verknöcherung tritt die Bedeutung für den Schutz des Rückenmarks, für die Festigung des Coeloms und als Insertionsstützen der mächtiger und komplizierter sich entwickelnden Muskulatur in den Vordergrund. Die Entstehung dieser Bögen geht der Segmentierung der Chordascheide voran und übt meist einen bestimmenden Einfluß auf die Abschnitte, die sich in dieser bilden, aus.

Die Segmente können durch Aufnahme von phosphorsaurem Kalk verkalken oder verknöchern, indem (seltener) das Knorpelgewebe in knöchernes umgewandelt oder (häufiger) zerstört und durch knöchernes ersetzt wird. Von außen (vom bindegeweblichen Perichondrium) dringen blutgefäßführende Kanäle in den Knorpel, auf denen Zellen (die Osteoblasten) einwandern, von denen die Abscheidung des Knochens ausgeht. Die Osteoblasten werden zum Teil von dem abgeschiedenen Knochen umhüllt (Knochenkörperchen, Lacunen), bleiben aber durch sehr feine Röhrchen (Primitivröhrchen) mit den Kanälen (Haversschen Kanälen) in Verbindung. Bei manchen Teleostiern fehlen die Lacunen, weil die Osteoblasten nicht in den von ihnen gebildeten Knochen hineingeraten. Nur ihre Fortsätze lassen sich in diesen hinein verfolgen, die demnach von den Haversschen Kanälen direkt auszugehen scheinen. Derartiger Knochen ist nicht prinzipiell von Dentin (s. unten) verschieden.

Am vorderen Ende der Wirbelsäule befindet sich bei Cranioten die das Gehirn umschließende Schädelkapsel nebst dem Visceralskelett. Das Skelett der Extremitäten besteht aus mehreren, gelenkig verbundenen Abschnitten, die je nach der Funktion der Gliedmaßen außerordentlich verschiedene Ausbildung erlangen. Es ist knorplig in der Anlage und wandelt sich bei den höheren Wirbeltieren meist vollständig in Knochen um.

Das Nervensystem besteht aus einem in Gehirn und Rückenmark gegliederten Zentralorgan, von welchem zahlreiche Nervenäste entspringen und in sämtliche Körperteile verlaufen. Das Blut wird von dem mit ein oder zwei Vorkammern versehenen Herzen zuerst nach den Respirationsorganen (Kiemen oder Lungen) getrieben, durchzieht nach vollzogenem Gasaustausch den Körper und kehrt als venöses Blut wieder zum Herzen zurück. Speiseröhre, Magen, Darm, Leber, Nieren, Milz und Generationsorgane liegen im ventralen Teil des Körpers.

Die Haut ist häufig mit Haaren, Stacheln, Schuppen, Federn oder Knochenplatten versehen.

Man unterscheidet gewöhnlich bei den Wirbeltieren 5 Klassen: Pisces, Amphibia, Reptilia, Aves und Mammalia.

Die früher allgemein zu den Fischen gerechneten Amphioxiden werden jetzt als Acrania oder Leptocardii, die weder ein Cranium noch ein muskulöses Herz besitzen, in eine besondere Klasse und allen übrigen, den Pachycardiern mit Cranium und mit muskulösem Herz gegenübergestellt.

Unter den Pachycardiern nehmen aber wiederum die Cyclostomen eine ganz besondere Stellung ein, die in verschiedener Weise systematisch zum Ausdruck gebracht ist. Wegen des unvollkommen ausgebildeten und sehr eigenartigen Primordialcraniums und des Kiemenskeletts, das mit den Kiemenbögen der übrigen Vertebraten nur wenig Ähnlichkeit hat, werden sie besser nicht als Unterklasse der Fische, sondern als eine besondere Klasse geführt, die sich selbständig zwischen Leptocardier und die übrigen Wirbeltiere einschiebt. Dann gruppieren sich die Vertebraten in folgender Weise:

I.Leptocardii oder Acrania. Nur mit Chorda, ohne Schädelanlage. Kein muskulöses Herz. Klasse: Leptocardii.
II.Pachycardii oder Craniota. Mit knorpligem oder ossifiziertem Schädel. Mit muskulösem Herzen.
A.Cyclostomi. Schädelanlage unvollkommen und nicht über den Nervus vagus zurückgreifend. Klasse: Marsipobranchii.
B.Eucrania. Schädel vollständig, auch die Region des N. vagus umschließend.
Anamnia Klasse:Pisces.
"Amphibia.
Amniota "Reptilia.
"Aves.
"Mammalia.

Eine Chorda dorsalis, das für die Definition der Wirbeltiere wichtigste Organ, kommt auch den Tunicaten zu, allerdings meist nur den Jugendformen. Indessen besitzen die Appendicularien auch als erwachsene Tiere eine Chorda. Hieraus leitet man die Berechtigung ab, die Tunicaten mit den Wirbeltieren als Chordata zusammenzufassen. Über die Entstehung der Wirbeltiere gewährt die Paläontologie keine Auskunft, auch nicht über ihr Verhältnis zu den Tunicaten.

1. Klasse. Pisces.[2] Fische. (Bearbeitet von E. Koken.)

Kaltblütige, meist ausschließlich durch Kiemen atmende Wasserbewohner. Gliedmaßen als Flossen ausgebildet. Haut mit Schuppen, Hautzähnen oder Knochenplatten, selten nackt. Wirbelsäule meist in einer vertikalen Schwanzflosse endigend. Herz mit einfacher Kammer und Vorkammer. Entwickelung ohne Amnion und Allantois.

Fig. 1.

a Schuppe von Scyllium canicula. Rezent. 50/1.

b Schuppen von Carcharias (Prionodon) gangeticus. Rezent. Vergr.

Fig. 2.

Raja antiqua. Große Placoidschuppe mit Stachel. Nat. Gr.

Fig. 3.

Sagittalschnitt durch eine Schuppe von Scymnus Lichia in 60facher Vergr. (Nach O. Hertwig.) S Schmelz, D Dentin, B Basalplatte, p Pulpa, c Lederhaut, h starker, nach oben verlaufender Hauptzahnkanal, d horizontale Dentinkanäle, o Odontoblasten, f Bindegewebfasern.

Zu den Hautgebilden gehören die Schuppen, Hautknochen, Stacheln, Flossenstrahlen und Zähne.

1. Schuppen. L. Agassiz unterschied 4 Arten von Schuppen, denen in seinem System ebenso viele Ordnungen von Fischen entsprechen.

a) Die Placoidschuppen der Selachier und Holocephalen. Es sind meist kleine rhombische Plättchen, stern-, blatt-, pfeilspitzen-, schaufelförmige oder auch konische Gebilde, die dicht nebeneinander liegen und ein rauhes Mosaikpflaster (Chagrin) bilden. Häufig haben sie auf verschiedenen Körperteilen verschiedene Form und zuweilen zeichnen sich (so bei Rochen) einzelne durch beträchtliche Größe aus und erscheinen als dicke, außen rauhe oder mit Stacheln bewehrte Platten. Die Placoidschuppen entstehen aus Papillen des Corium, über welche sich die basale Schicht der Epidermis hinwegzieht. Die letztere lagert Schmelz ab, während die Zellen im Innern der Papille Zahnbein (Dentin) entstehen lassen. Dazu tritt die in der Lederhaut selbst gebildete Basalplatte. Die Placoidschuppen (Fig. [1][-][3]) haben demnach die Struktur der Zähne. Die in die Haut eingesenkte Basalplatte besteht aus dichtem phosphorsaurem Kalk, der von senkrechten Bündeln von Bindegewebsfasern durchzogen ist; der sich frei erhebende Oberteil ist aus Dentin zusammengesetzt und von gröberen und feineren Kanälen durchzogen. Die dünne glänzende Rinde, welche den Dentinkern überzieht, entspricht histologisch und chemisch dem Schmelz, ist sehr hart und strukturlos.

Die Kanäle des Dentins entspringen aus einer mit Bindegewebe (des Coriums) und Zahnzellen (Odontoblasten) erfüllten Höhle (Pulpa p) und vergabeln sich nach außen in immer feinere Äste. Die einfache Pulpa kann auch durch ein Bündel größerer Kanäle ersetzt werden. Die Substanz des Dentins ist phosphorsaurer Kalk mit kleinen Mengen von Fluorcalcium und kohlensaurem Kalk.

Die Placoidschuppen fallen öfters aus und werden wie die Zähne durch Ersatzplättchen verdrängt.

b) Ganoidschuppen (Fig. [4], [5]) haben durchschnittlich ansehnlichere Größe als die Placoidschuppen und bedecken meist den ganzen Rumpf. Wo sie gedrängt vorkommen, stehen sie in diagonalen Reihen, welche den sich kreuzenden Faserrichtungen des Corium entsprechen. Rhombische Ganoidschuppen sind meist durch vorspringende Zapfen am Vorderrand, welche in eine Rinne auf der Innenseite der benachbarten Schuppe eingreifen, beweglich verbunden; rundliche Schuppen liegen dachziegelartig, mit imbrizierenden Rändern, übereinander. Die knöcherne, von zahlreichen Kanälen durchzogene Basalplatte ist meist dick mit einer glänzenden, schmelzartigen Schicht (Ganoin) überzogen, welche verschiedenartig verziert sein kann.

Fig. 4.

Schuppen von Polypterus Bichir Bonap. Rezent. (Nat. Gr.)

Fig. 5.

chuppe von Cosmoptychius striatus Ag. sp. Steinkohlenformation. a von außen, b von innen. 3/1.

Nach Gegenbaur und Klaatsch ist der Ganoinbelag nicht eigentlicher Schmelz, sondern entstanden durch Konkreszenz von kleinen Hautzähnchen über der vorher angelegten Basalplatte. Er entspricht also auch dem Dentin der Placoidschüppchen. Indessen grenzt sich der Schmelzbelag häufig deutlich und charakteristisch ab (Scupin, l. c.) und kann auch wiederum ganz fehlen (Pycnodonten, Rhynchodontiden zum Teil).

Die Basalplatte zeigt namentlich bei paläozoischen Gattungen große Mannigfaltigkeit (Fig. [6], [7]). Die tieferen Lagen enthalten zahlreiche Knochenkörperchen und Haversische Kanäle, die oberen sind häufig nur von feinen Dentinröhrchen durchzogen (Ostein, Osteinkanäle Scupins).

c) Die Cycloid- und Ctenoidschuppen (Fig. [8], [9]) stimmen in ihrer Zusammensetzung miteinander überein. Beide sind dünn, elastisch, von rundlicher, elliptischer, vier-, fünf- oder sechsseitiger Gestalt. Sie bestehen aus einer homogenen glasigen Deckschicht aus phosphorsaurem Kalk und aus einer in Alkalien löslichen, lamellar geschichteten Basis von Bindegewebesubstanz. Die Deckschicht (Hyalodentin Hofers) ist ein modifiziertes Dentin.

Die Schuppen entwickeln sich in besonderen Taschen des Corium und greifen meist dachziegelartig übereinander. Die Cycloidschuppen haben rundliche Form und einfachen Hinterrand. Bei den Ctenoidschuppen ragen am Hinterrand kleine Zacken und Zähnchen hervor, welche zuweilen in mehreren Reihen hintereinander stehen und einen ansehnlichen Teil des hinteren Feldes bedecken können. Sie haben die Zusammensetzung der Oberflächenschicht. Von dem sog. Primitivfeld strahlen meist nach vorn und nach hinten divergierende, zuweilen auch anastomosierende Linien aus, die nichts anderes als rißartige Unterbrechungen der Deckschicht sind. Durch Verstärkung und Zerteilung des Leistenreliefs der Schuppen können kleine und größere Stacheln entstehen. Zuweilen ist nur ein einziger Stachel auf kleiner Basalplatte vorhanden, so daß die Form des Placoidzahns resultiert, indessen sind diese anderer Entstehung und nicht direkt homolog.

Fig. 6.

Vertikalschnitt durch die Schuppe von Lepidosteus. 300/1. (Nach O. Hertwig.) S Schmelz, h Haversischer Kanal, d Dentinröhrchen.

Fig. 7.

Vertikalschnitt durch eine Schuppe von Glyptolepis, stark vergr. (Nach Pander.) a, b Isopedinschicht mit spindelförmigen Knochenzellen, c Knochenschicht mit Haversischen Kanälen, d Schicht mit fein verästelten Dentinröhrchen (Kosmin), e Schmelz.

Zwischen den oberen Lamellen der Basis sind oft Knochenkörperchen nachweisbar; die tieferen sind von fibrillärer Beschaffenheit (sklerosiertes Bindegewebe) und enthalten Knochenkörperchen nur selten und nur in den untersten Lagen. Derartige Schuppen unterscheiden sich nicht wesentlich von dünnen Ganoidschuppen.

Große Knochenplatten bei Cataphracten, Plectognathen, Lopthobranchiern beruhen wahrscheinlich auf Konkreszenz schuppenartiger Anlagen.

Die Schuppen der Seitenlinie sind bei Ganoiden und Teleostiern durchbohrt und oft von etwas abweichender Form.

Die größeren Platten, Schilder, Stacheln etc., welche teils den Rumpf, teils den Kopf vieler Fische (Placodermi, Siluridae, Accipenseridae) bedecken, bestehen entweder aus gleichmäßiger Knochensubstanz oder aus Lagen von Ostein, Dentin und Schmelz. Bei den Accipenseriden lassen sie sich von normalen Ganoidschuppen ableiten, in die sie am Schwanz oft direkt übergehen. Bei den Panzerwelsen sind Zähnchen, welche den Placoidschüppchen vergleichbar sind, mit einer solchen Knochenplatte verbunden aber nicht verwachsen.

Fig. 8.

Cycloidschuppe von

Ctenoidschuppe von

Fig. 9.

Oberfläche einer Pleuronectes-Schuppe, um die Lücken (x) zwischen den erhabenen konzentrischen Leistchen zu zeigen. Sehr stark vergr. (Nach Baudelot.)

Fig. 10.

Rückenflossenstachel von Hybodus reticulatus Ag. aus dem oberen Lias von Boll.

Größere Stacheln (Ichthyodorylithen) (Fig. [10]) kommen am Vorderrande der Flossen oder am Kopf bei Fischen mit knorpligem Innenskelett vor (Selachier, Holocephalen). Sie stecken meist mit einer verlängerten Basis im Fleisch und treten gern mit einer knorpligen Platte oder Unterlage in Verbindung. Sie bestehen, wie die Zahngebilde der Placoidfische, aus Dentin mit Pulpa oder aus Vasodentin. Sie zeichnen sich oft durch reiche Verzierung (Längsrippen, Höcker, Randzähnchen etc.) aus.

Hautgebilde mesodermalen Ursprungs sind auch die äußeren Teile der Flossen (Hornfäden, Strahlen). Die Hornfäden (Ceratotrichia) sind bei den Haien elastische Fasern, bei den Dipnoern zellenhaltig. Bei den Ganoiden und Teleostiern werden die embryonalen Hornfäden später von knöchernen Flossenstrahlen verdrängt, die sich von Knochenschuppen ableiten. Sie sind aus zwei dicht aneinanderliegenden Hälften zusammengesetzt, die bei den Weichflossen durch Querteilung in zahlreiche Stückchen gegliedert werden, nach außen häufig fächerförmig zerteilt sind. Kommen harte und weiche Strahlen in einer Flosse vor, so stehen die ungegliederten voran.

Die Flossenstrahlen der unpaaren Flossen werden in der Regel von flachen, knorpligen oder knöchernen Trägern gestützt, mit denen sie gelenkig verbunden sind. Die Träger (Axonoste) (Fig. [11]) gehören dem Innenskelett an. Sie schieben sich zwischen die Dornfortsätze der Wirbel und werden je nach ihrer Lage (dorsal oder ventral) als Interneuralia oder Interhämalia bezeichnet.

Fig. 11.

a, b Flossenstrahlen aus der Rückenflosse eines Hartflossers, c Flossenträger.

Bei manchen Selachiern (Pristiophorus, Raja) findet zwischen den Placoidschuppen der äußeren Haut und den Zähnen ein allmählicher Übergang statt, und da beide im wesentlichen dieselbe histiologische Zusammensetzung aufweisen und die Zähne nur bei den höheren Fischen in feste Verbindung mit den Kopfknochen treten, so müssen die Zähne ebenfalls den Hautgebilden zugezählt werden.

Bei den Fischen können sämtliche Knorpel oder Deckknochen, welche an der Mund- und Kiemenhöhle teilnehmen, Zähne tragen. Sie gehen aus der Verkalkung von Hautpapillen hervor und bestehen aus einer frei vorragenden Krone und einer von Bindegewebe umgebenen oder mit dem Kopfskelett verbundenen Wurzel. Form und Größe sind je nach ihrer Funktion außerordentlich verschieden. Von den winzigen »Sammtzähnchen« des Barsches zu den langen Bürstenzähnen des Wallers, zu den kräftigen Hechelzähnen des Hechtes und den gewaltigen Kegel- oder Dolchzähnen von Dendrodus oder Portheus existieren alle Übergänge. Bei den Haien kommen Zähne von der Form einer einseitig abgeplatteten Dolchklinge mit oder ohne Nebenzacken häufig vor. Zum Zermalmen der Nahrung dienen teils stumpfkonische, teils bohnenförmige, kugelige oder pflastersteinartige Zähne, und bei gewissen Selachiern fügen sich die Zähne zu einem geschlossenen Mosaik aneinander. Eigentümliche schneidende Zahnplatten von ansehnlicher Größe finden sich bei Diodon und Chimaera.

Ebenso mannigfaltig wie die Form ist auch die Zahl der Zähne bei den Fischen. Während die Dipnoer, Chimaeriden und Gymnodonten im ganzen nur 4 bis 6 Zähne besitzen, zählen dieselben bei vielen Haien und Knochenfischen nach Hunderten.

Die Befestigung auf der knorpeligen oder knöchernen Unterlage wird in der Jugend bei fast allen Fischen durch faseriges Bindegewebe bewerkstelligt, und bei Haien und vielen Knochenfischen bleibt diese Art der Befestigung zeitlebens, so daß die Zähne nach längerem Kochen leicht von der Basis abgestreift werden können. Bei Knochenfischen und vielen Ganoiden tritt eine Verwachsung der Zahnwurzel mit dem Knochen ein, wobei auf letzterem meist eine sockelartige Erhöhung dem Zahne entgegenwächst. Ausnahmsweise findet man auch in Höhlungen (Alveolen) eingefügte Zähne. In der Regel entwickeln sich die Ersatzzähne neben den fungierenden Zähnen und schieben dieselben nach und nach aus.

Mit wenigen Ausnahmen besteht die Zahnkrone aus Dentin, Vasodentin und Schmelz, die Wurzel aus Vasodentin oder Osteodentin. Der Schmelz (Placoinschmelz) bildet eine sehr dünne, glasharte, glänzende, homogene Deckschicht, welche unter polarisiertem Licht Doppelbrechung erkennen läßt. Die Schmelzschicht schließt zuweilen noch die äußersten Ausläufer der Dentinröhrchen ein. Sie ist aus phosphorsaurem Kalk mit etwas Fluorcalcium, wenig kohlensaurem Kalk, phosphorsaurer Magnesia und sehr geringen Mengen organischer Substanz zusammengesetzt. Das Dentin (Elfenbeinsubstanz) enthält kein Fluorcalcium, viel mehr organische Beimengung als der Schmelz, ist weniger hart und löst sich in Säure langsamer auf. Das eigentliche Dentin (Fig. [12]) wird lediglich von sehr feinen, nach außen verästelten Röhrchen durchzogen, die von der Pulpa oder deren Verzweigungen ausgehen und fadenförmige Verlängerungen der Zahnzellen (Odontoblasten) enthalten. Sehr häufig wird die Dentinsubstanz auch von groben, anastomosierenden Kanälen (Haversische Kanäle) durchzogen, in welchen Blutgefäße verlaufen und deren Wände mit Odontoblasten ausgekleidet sind. Von diesen groben Kanälen gehen alsdann in peripherischer Richtung feine Dentinröhrchen aus. Diese gefäßreiche Modifikation der Zahnsubstanz heißt Vasodentin (Fig. [13], [14]).

Fig. 12

Vertikalschnitt durch den Zahn von Lepidotus (Sphaerodus) gigas Ag. aus Dentin und Schmelz bestehend (stark vergrößert.)

Die Wurzel der Fischzähne unterscheidet sich von der Krone durch Mangel eines Schmelzüberzuges. Sie besteht entweder gänzlich aus Vasodentin, oder es kommen noch Knochenzellen mit ausstrahlenden Primitivröhrchen hinzu (Osteodentin).

Das innere Skelett der Fische (Fig. [15]) zeigt, daß in den verschiedenen Ordnungen dieser Klasse fast alle Entwickelungsstadien, welche bei den höheren Wirbeltieren nur vorübergehend durchlaufen werden, als dauernde Einrichtungen im ausgewachsenen Zustand fortbestehen. Der ganze Prozeß der allmählichen Gliederung, Verknorplung und Verknöcherung der Wirbelsäule und des übrigen Skeletts ist in den verschiedenen Abteilungen der Fische veranschaulicht, und namentlich die fossilen Formen aus paläozoischen und mesozoischen Ablagerungen gewähren in dieser Hinsicht die bemerkenswertesten Aufschlüsse.

Fig. 13.

Vertikalschnitt durch einen Teil eines Hechtzahnes. (Nach Sternberg.) Stark vergr. S Schmelz, D Dentin, VD Vasodentin, W Zahnwurzel.

Fig. 14.

Vertikalschnitt durch einen Otodus-Zahn. Vergr. VD Vasodentin, D Dentin, S Schmelz.

Wirbelsäule.

Die erste Anlage des inneren Skeletts beschränkt sich auf die Chorda dorsalis. Schon bei Amphioxus tritt hierzu ein membranöses Skelettsystem, in dem sich die in der Längsrichtung noch zusammenhängenden oberen und unteren Bogen und die myocommatischen Querlamellen unterscheiden lassen, bzw. die an den Bogenlamellen durch ihren Ansatz hervorgerufenen Gewebsverstärkungen.

Bei den Cyclostomen entwickeln sich dorsal im Anschluß an die austretenden Spinalnerven kleine Knorpelstücke (je zwei jederseits in jedem Metamer), die im Schwanz zu einer Längsleiste verschmelzen. Entsprechende ventrale Bildungen sind nur im Schwanz beobachtet.

Diese schon bei den Cyclostomen nachweisbaren oberen und unteren Bögen lassen bei den typischen Fischen die metamere Gliederung der Wirbelsäule entstehen, wobei die Chorda selbst noch häufig ungegliedert verharrt. Die Chordascheide ist verstärkt, die ursprüngliche Elastica nach außen gedrängt. Von den Knorpelstücken der Bogen geht eine Zerstörung der Elastica aus und Knorpelzellen wandern in die Scheide ein. Damit ist die metamere Sonderung auch der Wirbelkörper angebahnt, deren Ausarbeitung im einzelnen sehr verschiedene Wege geht.

Fig. 15.

Skelett vom Barsch (Perca fluviatilis).

I. Kopf: Fr Frontale (Stirnbein), Eth Ethmoideum, Prf Präfrontale, Pfr Postfrontale, Pa Parietale, Sq Squamosum, OS Occipitale superius, EpO Epioticum, PrO Prooticum, SOr Suborbitalia, HyM Hyomandibulare, Sy Symplecticum, Qu Quadratum, Mtpt Metapterygoid, Enpt Entopterygoid (Mesopterygoid), Ekpt Ektopterygoid, Mx Maxilla, Pmx Prämaxilla, Ar Articulare, Ang Angulare, D Dentale, POp Präoperculum, Op Operculum, Sop Suboperculum, IOp Interoperculum, Hy Hyoideum, (Ceratohyale), GHy Glossohyale (Zungenbein), UHy Urohyale, Brs Kiemenhautstrahlen.

II. Extremitäten: Pt Posttemporale, Scl Supraclavicula, Cl Clavicula, Cor Coracoid, Sc Scapula, Pcl Postclavicula, P Brustflosse (Pectoralis), Mt Metapterygium, V Bauchflosse (Ventralis), D u. D' erste und zweite Rückenflosse (Dorsalis), C Schwanzflosse (Caudalis), A Afterflosse (Analis), in Interneuralia, ih Interhämalia, hyp Hypurale.

III. Wirbelsäule: w Wirbelkörper, a Parapophysen, b Hämapophysen, c Neurapophysen, r Rippen, x Gräten.

Ein vollständiger Wirbel besteht aus einem Wirbelkörper (Zentrum), zwei oberen, den Rückenmarkkanal umgebenden Bogenhälften (obere Bögen, Neurapophysen) und zwei unteren Bogenstücken (Hämapophysen). Die oberen Bogen vereinigen sich zu einem dorsalen Dornfortsatz (processus spinosus oder spina dorsalis), die unteren können entweder in der Schwanzregion durch Vereinigung einen ventralen Dornfortsatz (spina ventralis) bilden (Fig. [18]) oder sie bleiben als untere Querfortsätze (Parapophysen) getrennt.

Bei vielen mit knorpeliger Wirbelsäule versehenen Fischen (Selachier, Accipenseriden) schieben sich zwischen die oberen und unteren Bögen knorpelige Schaltstücke (Intercalaria) ein, welche die Bögen zuweilen an Größe übertreffen (Fig. [16]). Es entspricht dies vielleicht dem Auftreten doppelter oberer und unterer Bogen in jedem Segment bei Petromyzon.

Fig. 16.

Drei Schwanzwirbel von Centrophorus von der Seite. (Nach Hasse.)

w Wirbelkörper, na oberer Bogen, i Intercalarstück, ha unterer Bogen.

Fig. 17.

Wirbel aus der Rumpfregion des Stör. A von der Seite, B in vertikalem Querschnitt.

sp. d. oberer Dornfortsatz, n oberer Bogen (Neurapophyse), p Parapophyse, ha unterer Bogen (Hämapophyse), m Rückenmarks- (Medullar-) Kanal, ch Chorda dorsalis, s Chordascheide, i Intercalaria, r Rippen, f Durchtrittsöffnungen der Nerven. (Der Knorpel ist punktiert, der Knochen weiß.) (Nach R. Hertwig.)

Die Wirbelcentra oder Wirbelkörper enthalten bei den Knorpelfischen meist noch einen Teil der Chorda, welche als weicher zentraler Strang die ganze Wirbelsäule durchsetzt und die Zwischenräume zwischen den einzelnen Wirbeln teilweise ausfüllt. Die knorpeligen, verkalkten oder verknöcherten Vorder- und Hinterwände der Wirbelkörper sind wie Doppelkegel tief ausgehöhlt (amphicöl) und verleihen dem Wirbelzentrum dadurch sanduhrähnliche Gestalt. Bei den Selachiern tritt meist eine teilweise Verkalkung, bei den Ganoiden und Knochenfischen eine Verknöcherung des ursprünglichen Knorpelzentrums ein. Während aber die Knochenfische meist eine vollständige Umwandlung des ganzen Wirbels mit all seinen Fortsätzen in kompakte, dentinartige Knochensubstanz aufweisen, lassen die Ganoiden, namentlich der paläozoischen und mesozoischen Ablagerungen, die verschiedensten Stadien des Verknöcherungsprozesses erkennen. Bei vollkommen verknöcherten Wirbeln legen sich die vorderen und hinteren Ränder der amphicölen Wirbelzentren dicht aneinander und sind überdies durch Ligamente verbunden, die Chorda füllt nur noch die intervertebralen Zwischenräume aus und bildet keinen kontinuierlichen Strang. Die Bögen verwachsen fest mit dem Zentrum, und am Vorderrand der oberen Bögen ragt häufig ein kurzer Fortsatz (Zygapophyse) vor, welcher sich jederseits über einen ähnlichen hinteren Fortsatz des Zentrums legt und so die Verbindung benachbarter Wirbel verstärkt (Fig. [18]). In der hinteren oder Schwanzregion vereinigen sich die unteren Bogen zu einem ventralen Dornfortsatz (Fig. [18]); in der vorderen Rumpfregion ragen die unteren Bogen als kurze Parapophysen vor und dienen beweglichen Rippen als Träger. Eigentliche Querfortsätze (Diapophysen, processus transversi), an welche sich bei den höheren Wirbeltieren die Rippen anlegen, und welche von den oberen Bogen ausgehen, kommen nur ganz ausnahmsweise (Polypterus, Pleuronectes) neben den Parapophysen vor. Bei den Cyclostomen und Chimären fehlen Rippen vollständig, bei den Selachiern und Knorpelganoiden sind sie meist schwach entwickelt oder rudimentär. In keinem Fall vereinigen sich die Rippen auf der Ventralseite miteinander, weder direkt, noch durch das Zwischentreten eines Sternums. Nicht zu verwechseln mit Rippen sind die aus verknöcherten Sehnen entstehenden Gräten; dünne, an einem Ende häufig vergabelte Knochenfäden, welche zwischen den Muskeln liegen und sich an die Wirbelzentren, Bogen oder Rippen anheften.

Fig. 18.

Schwanzwirbel vom Karpfen. A der Länge nach in sagittaler Richtung durchschnitten, B ein einzelner Wirbel in halb seitlicher Ansicht. C letzter Rumpf- und erster Schwanzwirbel. sp. d oberer Dornfortsatz, n oberer Bogen, ch Chorda dorsalis, c Zentrum, za Zygapophysen, ha Hämapophyse. (Nach R. Hertwig.)

Die Zahl der Fischwirbel schwankt je nach den verschiedenen Gruppen ganz außerordentlich. Bei gewissen Knochenfischen (Ostracion) zählt man nur 15, bei anderen 70 bis 80, beim Aal etwa 200, bei manchen Haien 350 bis 400.

Das hintere Ende der Wirbelsäule ist bei allen Fischen im Embryonalzustand diphycerk oder heterocerk. Im ersteren Fall verlängert sich die Wirbelsäule geradlinig bis zum Körperende und ist oben und unten symmetrisch von der Schwanzflosse umgeben. In diesem embryonalen Stadium verharren zeitlebens die Cyclostomen, Dipnoer und viele Crossopterygier (Fig. [19]). Bei den heterocerken Fischen (Haien, Rochen, vielen Ganoiden) krümmt sich die Wirbelsäule hinten aufwärts und tritt vollständig in den oberen Lappen der Schwanzflosse ein, welcher sich meist verlängert und den unteren an Größe übertrifft (Fig. [20]). Zwischen diphycerker und heterocerker Schwanzbildung gibt es vielfache Übergänge. So verlängert sich beim hetero-diphycerken Schwanz die Wirbelsäule mit schwacher Aufbiegung bis zum Körperende und ist oben und unten von Strahlen umgeben; aber die Strahlen des oberen Lappen bleiben erheblich an Stärke hinter denen des unteren zurück. Zuweilen ist auch die äußere Schwanzflosse aus zwei gleichen Lappen zusammengesetzt, während sich die Wirbelsäule aufwärts biegt und eine Strecke weit in den oberen Lappen eindringt (Fig. [21]). Derartige Flossen sind äußerlich homocerk, innerlich heterocerk. Beim hemi-heterocerken Schwanz ist der obere Lappen der äußerlich gleichlappigen Schwanzflosse noch eine Strecke weit oder auch bis zur Spitze beschuppt.

Fig. 19.

Diphycerke Schwanzflosse von Polypterus Bichir. (Nach Kölliker.)

ch hinteres Ende der Wirbelsäule.

Fig. 20.

Äußerlich und innerlich heterocerke Schwanzflosse vom Stör.

Fig. 21.

Innerlich heterocerke Schwanzflosse von Amia. (Nach Kölliker.) ch verknorpeltes Hinterende der Wirbelsäule mit dem Chordastrang.

Fig. 22.

Äußerlich homocerke (stegure) Schwanzflosse vom Lachs (Salmo Salar). (Nach Kölliker.)

ch Ende der Chorda (Schwanzfaden), a, b, c obere Deckknochen des Schwanzfadens.

Bei sämtlichen Cycloid- und Ctenoidfischen ist die Schwanzflosse äußerlich homocerk (Fig. [22]). Die Wirbelsäule endigt meist vor der Flosse mit einem Wirbel, an welchen sich eine breite, vertikale, fächerförmige Schlußplatte (Hypurale) anschließt, die aus der Verschmelzung mehrerer Flossenträger und Hämapophysen entsteht. Über dieser Schlußplatte liegt meist ein kurzer, knorpeliger, aufwärts gerichteter Fortsatz der Chorda oder ein schräg aufwärts gerichtetes, griffelartiges Knochenstück (Urostyl). Den homocerken Schwanzflossen liegt somit eine innerliche Heterocerkie zugrunde.

Sämtliche paläozoischen Fische haben diphycerke oder heterocerke Schwänze, hemiheterocerke Formen beginnen im Jura. Die cretaceischen, tertiären und lebenden Knochenfische haben im ausgewachsenen Zustand homocerke Schwanzflossen, durchlaufen aber in der Jugend ein diphycerkes oder heterocerkes Stadium.

Schädel.

Das embryonale Primordialcranium der Fische ist knorpelig und entwickelt sich aus der Chorda dorsalis, die eine Strecke weit in die Schädelbasis eindringt.

Fig. 23.

Schädel und Kiemenkorb von Squatina vulgaris. (Nach Gegenbaur.) Eth Ethmoidalregion (Rostrum), Po Postorbitalfortsatz, Occ Occipitalregion, PQ Palatoquadratum, L vorderer, L' hinterer, L'' unterer Labialknorpel, Md Unterkiefer (Mandibula), HyM Hyomandibulare, Hy Hyoideum, Co Copula des Zungenbeinbogens, III-VII Kiemenbögen (Branchialia), EBr Epibranchiale, CBr Ceratobranchiale, HBr Hypobranchiale, Co' hinterste Copula der Kiemenbögen, BR Kiemenstrahlen des Hyoideum.

Bei den Selachiern (Fig. [23]) besteht das Kopfskelett dauernd aus einheitlichem Knorpel, der oberflächlich mit Plättchen aus phosphorsaurem Kalk inkrustiert, seltener eine auch in die Tiefe greifende Verkalkung aufweist. Die Schädelkapsel enthält das Zentralnervensystem und zwar hinten die Hemisphären des großen und kleinen Gehirns, in der Mitte die Sehhügel (lobi optici), im vorderen Teil die Riechnerven; mit der Schädelkapsel vereinigen sich sehr früh die in der Anlage selbständigen Gehörorgane, Augen und Nasengruben. Das Visceralskelett besteht aus einer Anzahl verschiedenartig ausgebildeter knorpeliger Bögen, von denen der vorderste, der sog. Mandibularbogen, die Mundhöhle umrandet und sich durch Größe und Bezahnung auszeichnet. Der obere Teil, das Palatoquadratum, ist mit dem unteren, dem Unterkiefer, gelenkig verbunden; bei den meisten Haifischen ist er durch Bänder, die von seinem niedrigen, vorderen Fortsatze ausgehen, an den Schädel geheftet. Bei den primitiven Haien (Notidanus, Hybodus) erhebt sich das Palatoquadratum hinten zu einem viel breiteren Fortsatz, der mit dem postorbitalen Vorsprung des Schädels in gelenkartiger Fläche zusammenstößt. Der zweite Visceralbogen oder Hyoidbogen berührt ebenfalls mit seinem oberen Abschnitt, Hyomandibulare, die Gehörregion des Schädels, während sein unterer als Zungenbein, Hyoid, ausgebildet ist. Das Hyomandibulare ist bei Notidanus, Hybodus etc. ein langer, schmaler Knorpel, der sich ganz dem Hinterrand des Palatoquadratum anschmiegt; bei den meisten Haien ist es aber verkürzt und verbreitert und weiter nach hinten geschoben.

Die sog. Lippenknorpel (Fig. [23]) werden häufig als präorale Kiemenbögen bezeichnet, oder als die knorpeligen Äquivalente des Maxillare bzw. Prämaxillare (unter Bezug auf Beobachtungen bei Polyodon) oder auch als neue Erwerbungen bezw. Abgliederungen. Ihr Auftreten bei älteren fossilen Formen läßt sich zu Beweisen einstweilen nicht verwerten, es ist immerhin beachtenswert, daß sie zuweilen selbst alten Formen fehlen oder sehr klein sind. Ontogenetisch treten sie später auf als die eigentlichen Visceralbogen.

Hinter den Zungenbeinbogen folgen noch fünf (selten sechs oder sieben) Visceralbögen, welche als Stützen der Respirationsorgane dienen, aus mehreren Stücken zusammengesetzt sind und ventral durch mediane Zwischenknorpel (Copulae) verbunden werden. Sowohl die Kiemenbögen als auch das Hyoideum, bei alten Formen auch das Hyomandibulare, tragen knorpelige Kiemenstrahlen. Bei den Holocephalen verschmelzen Palatoquadratum und Hyomandibulare miteinander und mit der Schädelkapsel. Der Unterkiefer wird dadurch autostyl, d. h. direkt an den Schädel eingelenkt.

Bei den Knorpelganoiden (Accipenser, Spatularia) nehmen bereits knöcherne Elemente an der Zusammensetzung des Kopfes teil. Die Schädelkapsel bleibt zwar der Hauptsache nach knorpelig, aber außen entstehen eine Anzahl Knochenplatten, welche das Cranium oben und auf den Seiten bedecken, und ebenso entwickelt sich an der Schädelbasis ein langer schmaler Hautknochen (Parasphenoid), welcher vorne bis zur Ethmoidalregion, hinten bis zum Hinterhaupt reicht. Auch am Palatoquadratum, Hyomandibulare und Unterkiefer stellen sich Knochenbelege ein, und ebenso ossifiert eine die Kiemenspalten deckende Hautfalte zu einem einfachen Kiemendeckel (Operculum). Palatoquadratum und Hyomandibulare bilden den frei beweglichen (hyostylen) Träger des Unterkiefers.

Ähnlich wie die Knorpelganoiden verhalten sich auch die Dipnoer, bei denen jedoch Palatoquadratum und Hyomandibulare mit dem Cranium verschmolzen sind (Autostylie).

Bei den Schuppenganoiden und Knochenfischen findet eine mehr oder weniger vollständige Ossifikation der Schädelkapsel und des Visceralskelettes statt. Die Verknöcherung beginnt, wie bei den Knorpelganoiden, zuerst mit Hautknochen, welche anfänglich (durch eine Bindegewebsschicht) vom Knorpelcranium getrennt bleiben. Die Bildung der Ersatzknochen erfolgt phylogenetisch später und geht vom Perichondrium des Primordialschädels aus. Der Knorpel wird durch Knochen ersetzt (Ersatzknochen, zu diesen gehören z. B. immer die unteren und seitlichen Hinterhauptsbeine). Eine klare Scheidung beider Knochenarten ist aber dadurch erschwert, daß die Bildung von Hautknochen oft in größerer Tiefe vor sich geht und selbst den unten liegenden Knorpel ergreifen kann. Es kann auch ein Knochen gemischter Entstehung sein, indem ein Deckknochen mit der gleichfalls verknöchernden Knorpelunterlage verschmilzt. Das gilt z. B. öfters für das Supraoccipitale, auch für das Opisthoticum.

Am eigentlichen Cranium (Fig. [24]) unterscheidet man drei Regionen (Occipital- und Gehör-Abschnitt, Orbital- und Ethmoidal-Region). Die Hinterhaupts- oder Occipital-Region besteht aus vier Knorpelknochen: dem unteren Hinterhauptsbein (Occipitale basilare, Basioccipitale), welches meist noch Reste der Chorda dorsalis enthält und mit seinem tief ausgehöhlten Hinterende die Verbindung mit der Wirbelsäule herstellt, einem rechten und linken seitlichen Hinterhauptsbein (Occipitalia lateralia, Exoccipitalia), welche den größeren Teil des Hinterhauptsloches umgrenzen, oft oben mit dem Supraoccipitale sich vereinigen, und einem oberen Hinterhauptsbein (Occipitale superius, Supraoccipitale), das zum Schädeldach gehört, sich zwischen die davor liegenden Scheitelbeine einschiebt und häufig mit einer vertikalen Medianleiste oder einem hohen Kamm versehen ist.

Fig. 24.

Schädelkapsel von Cyprinus carpio Lin. (Karpfen). (Nach R. Owen.) BO Occipitale basilare, Exo Exoccipitale, SO Occipitale superius, OpO Opisthoticum, Ep Epioticum, PrO Prooticum, Sq Squamosum, AlS Alisphenoid, BSph Basisphenoid, OSph Orbitosphenoid, Pa Parietale, Ptf Postfrontale, Fr Frontale, Prf Präfrontale, Eth Ethmoideum, Vo Vomer, io Interorbitale.

Die Gehörkapseln werden seitlich von mehreren, unter den Gesichtsknochen vollkommen versteckten Knochenpaaren umschlossen. Man unterscheidet hier das unmittelbar vor den Occipitalia lateralia gelegene Opisthoticum (OpO)[3], das im hinteren oberen Teil an das Opisthoticum angrenzende Epioticum EpO, und das Prooticum PrO, welches gewöhnlich die Öffnung des Nervus trigeminus umschließt. Mit diesen die eigentliche Gehörkapsel bildenden Knochen verbindet sich jederseits eine über und vor dem Opisthoticum gelegene, teils aus Hautknochen, teils aus Knorpel hervorgegangene Knochenplatte, das Squamosum Sq (Pteroticum Park., Schläfenbein), unter der sich der Kieferstiel (Hyomandibulare) einlenkt.

Die seitliche Umgebung der mittleren orbitalen Schädelregion, welche bald knorpelig oder häutig bleibt, bald mehr oder weniger vollständig verknöchert, ist äußerlich vollkommen von den Gesichtsknochen bedeckt. Man unterscheidet hier zwei Knochenpaare: das hintere unmittelbar vor dem Prooticum gelegene Alisphenoid und das vordere Orbitosphenoid; in der Mitte wachsen beide Knochenpaare, namentlich aber die beiden Orbitosphenoide, häufig zusammen und verschmelzen vollständig miteinander. Die Orbitosphenoide können auch ganz in einem häutigen Interorbitalseptum aufgehen. Die Grundfläche des Schädels wird durch einen Hautknochen, das lange, spanförmige Parasphenoid gebildet, welches hinten an das Basioccipitale, vorne an den Vomer anstößt.

Das Dach der beiden hinteren Schädelabschnitte wird wesentlich von Deckknochen gebildet. So schalten sich zwischen das obere Hinterhauptsbein und die beiden Squamosa zwei Parietalia (Scheitelbeine) ein, auf welche nach vorn die zwei Frontalia (Stirnbeine) folgen, die öfters zu einem einfachen großen Hauptstirnbein verschmelzen. Seitlich davon liegt vor dem Squamosum das Postfrontale (Hinterstirnbein, Sphenoticum Parker), das beiden Ganoiden zu den Haut-, bei den Teleostiern zu den Knorpelknochen gehört. Über den Augenhöhlen kommt zuweilen ein kleines Supraorbitale vor.

Die vordere Ethmoidalregion besitzt als Basis das Pflugscharbein Vo (Vomer), das gleichzeitig die vordere Decke des harten Gaumens bildet. Von Vomer steigt schräg nach hinten und oben jederseits ein z. T. knorpelig präformiertes, oben dermal angelegtes Vorderstirnbein (Präfrontale, Ethmoidale laterale Parker) auf, das sich mit dem Stirnbein und mit dem die Nasenkapsel oben, vorn und teilweise seitlich umschließenden Ethmoidale Eth verbindet. Eine oder mehrere kleine Deckknochen über jedem Nasenloch, welche sich zuweilen außen an das Ethmoidale anheften, werden Nasenbeine Na (Nasalia) genannt; das Ethmoid ist ein Ersatzknochen.

Zum Visceralskelett gehören der Kieferapparat, die Gesichtsknochen und das Kiemengerüst. Das Hyomandibulare tritt in enge Verbindung mit dem hinteren Teil des Palatoquadratum, d. h. dem Quadratum. Daraus geht der sog. Kieferstiel (Hyomandibulare und Symplecticum und Quadratum) hervor, welcher als Träger des Unterkiefers am Schädel durch Bänder beweglich befestigt ist. Das Quadratum articuliert unten mit dem Unterkiefer und ist nach oben innig mit dem aus dem unteren Ende des Hyomandibulare hervorgegangenen Symplecticum verbunden. An das Quadratbein fügen sich nach vorn das winklig gebogene Ectopterygoid (ein Deckknochen), nach oben das Metapterygoid, nach vorne das Mesopterygoid an, dessen vorderes Ende sich mit dem Palatinum (Gaumenbein) verbindet. Letzteres ist mit seinem Vorderrand durch Knorpelbänder am Vomer und der Ethmoidalregion angeheftet, es ist ein Mischknochen, in dem ein Deckknochen und ein Ersatzknochen vereinigt sind.

Vor dem Gaumenbein liegen jederseits zwei ziemlich große, meist mit Zähnen besetzte Deckknochenpaare; das vordere derselben, die Prämaxilla (Zwischenkiefer), stößt vor der Ethmoidalregion durch eine Symphyse mit dem korrespondierenden Knochen der anderen Seite zusammen; das hintere, die Maxilla (Oberkiefer), tritt zuweilen durch ein schmales, eingeschaltetes Jugale (Jochbein) mit dem Quadratum in Verbindung.

Der Unterkiefer (Mandibula) besteht aus dem Gelenkstück (Articulare, einem Ersatzknochen), einem hinteren unteren Eckstück Angulare, das öfters knorpelig bleibt und dem großen, mit Zähnen besetzten Hauptstück Dentale, welches als Deckknochen den Meckelschen Knochen umhüllt. Auf der Innenseite kommt hierzu noch ein Belegknochen, das Operculare oder Spleniale, das nicht selten Zähne trägt und zuweilen (namentlich bei den Crossopterygiern) durch zwei oder mehr Knochenstücke ersetzt ist.

Eine ungewöhnlich starke Entwicklung erlangen sowohl bei Ganoiden als Teleostiern mehrere aus einer Hautfalte hervorgehende Opercularknochen. Der vorderste, das Präoperculum, ist meist eine ziemlich lange, schmale, etwas gebogene Knochenplatte, welche sich oben an das Hyomandibulare, unten an das Quadratum anheftet; dahinter liegt oben ein Operculum von meist ansehnlicher Größe, ferner ein Suboperculum und als unterstes Stück ein öfters mit dem Unterkiefer zusammenhängendes Interoperculum.

Eine wechselnde Anzahl kleiner Hautknochen begrenzen als Suborbitalia bogenförmig den hinteren und unteren Rand der Augenhöhle. Das über derselben gelegene Supraorbitale (S Or), sowie das Lacrimale L (Tränenbein) sind kleine Hautknochen, welche in enger Verbindung mit dem Cranium stehen, aber nur selten entwickelt sind. Das schon erwähnte Präfrontale ist ein Mischknochen.

Fig. 25.

Rechte Hälfte des Zungenbeins und der Kiemenbögen vom Barsch (Perca fluviatilis). (Nach Cuvier.) II Zungenbeinbogen, III-VI Kiemenbögen, IHy Interhyale, EHy Epihyale, HHy Hypohyale, GHy Glossohyale (Zungenbein), UHy Urohyale. Co Copulae d. Kiemenbögen, Phs obere Schlundknochen, BrR Kiemenhautstrahlen.

Das Kiemengerüst (Fig. [25]) der Ganoiden und Teleostier unterscheidet sich nicht unerheblich von jenem der Selachier. Abgesehen davon, daß die bei letzteren dem Hyomandibulare anhaftenden Kiemenhautstrahlen hier zu Opercularplatten umgewandelt sind, und daß hinter dem Hyoideum nie mehr als fünf (selten vier) knöcherne Bögen auftreten, sind die Kiemenhautstrahlen des Zungenbogens als kräftige Knochenstücke oder Blätter ausgebildet. Das Hyoideum zerfällt in ein oberes Epihyale, ein mittleres Ceratohyale und ein kleines aus zwei Stücken bestehendes Hypohyale (Basihyale); das mediane Verbindungsstück (Copula) verlängert sich mehr oder weniger weit nach vorn als Glossohyale (Zungenbein) in die Zunge und ist bald mit Zähnen bedeckt, bald zahnlos; ein zweites nach hinten gerichtetes, zur Copula gehöriges Knochenstück heißt Urohyale. Die Kiemenbögen (Branchialia) sind gleichfalls aus je drei Stücken (Epi-, Cerato- und Hypo-Branchiale) zusammengesetzt, durch Copulae in der Mitte verbunden und ihrer ganzen Länge nach mit feinen knorpeligen Strahlen, auf der Innenseite zuweilen mit zahnähnlichen Höckern oder Stacheln besetzt. An die Epibranchialia schließen sich noch kurze, häufig Zähne tragende obere Schlundknochen an. Von dem Epibranchiale des 1. Bogens aus bildet sich bei den Labyrinthfischen die knöcherne Unterlage des akzessorischen Respirationsorgans. Der letzte (5.) Kiemenbogen ist meist mehr oder weniger modifiziert und bildet die unteren Schlundknochen.

Die paarigen Flossen entsprechen den Extremitäten der höheren Wirbeltiere und zwar die Brustflossen den vorderen, die Bauchflossen den hinteren.

Sowohl die Brust- als auch die Bauchflossen heften sich an ursprünglich knorpelige Bogen (Schulter- und Beckengürtel) an, die durch Ossifikation in eine verschiedene Anzahl einzelner Knochenstücke zerfallen können. Mit Ausnahme der Selachier befestigt sich der Schultergürtel am oberen Hinterhauptsbein oder am Squamosum. Er bildet bei den Selachiern (Fig. [28] A) einen ventral geschlossenen einfachen, selten, bei paläozoischen Formen, mehrteiligen, hinter den Kiemen gelegenen Knorpelbogen, dessen dorsale Enden entweder frei endigen oder sich an die Wirbelsäule anheften (Rochen); an der Insertionsstelle der Flosse ist er aufgetrieben und von Nervenlöchern durchbohrt. Bei manchen Ganoiden (Chondrostei, Crossopterygii, Heterocerci) lagern sich dem primären knorpeligen, aus zwei auch ventral gesonderten Hälften bestehenden Schultergürtel jederseits drei Deckknochen an, wovon der mittlere größte von Gegenbaur als Cleithrum, der untere als Claviculare, der obere als Supraclavicula bezeichnet werden. Letztere zerfällt zuweilen in zwei Stücke, wovon das obere Posttemporale genannt wird. Bei den übrigen Ganoiden und den Knochenfischen wird der primäre Schultergürtel sehr verkleinert. Zwei, durch Zackennähte an der inneren und hinteren Seite der sehr großen Clavicula befestigte Knochen, wovon der hintere der Scapula (Schulterblatt), der vordere mehr nach innen gelagerte dem Coracoid entspricht, bilden hier den Brustgürtel. Bei mehreren Familien (Physostomen) kommt hierzu noch ein drittes, schmales, brückenförmig gegen die Clavicula sich wölbendes Spangenstück.

Der Hauptknochen des Schultergürtels der Teleostier ist immer die Clavicula, deren Größe und Form außerordentlich variiert.

Er ist nach Bütschli aus der Vereinigung von Clavicula und Cleithrum hervorgegangen, nach Gegenbaur entspricht er nur dem Cleithrum, während die Clavicula zurückgebildet ist.

Nach oben schließen sich als Belegknochen eine Supraclavicula und ein Posttemporale (Pt) an, hinten lagert sich ein meist schmaler akzessorischer Hautknochen, die Postclavicula an.

Fig. 26.

Brustflosse von Ceratodus Forsteri. Queensland.

Fig. 27.

Brustflosse von Squatina (ohne die äußeren Hornfäden). p Propterygium, ms Mesopterygium, mt Metapterygium, r Radien.

Die Brustflossen selbst lassen sich im einzelnen schwer mit dem Bau der vorderen Extremitäten der höheren Vertebraten vergleichen. Nimmt man mit Gegenbaur die biseriale Flosse des Ceratodus als die der Urflosse (Archipterygium) am nächsten stehende Grundform an, so sieht man auf den größtenteils knorpeligen Brustgürtel zwei größere Knorpelstücke folgen, an welche sich dann eine lange Kette kleinerer zylindrischer oder quadratischer Glieder anreiht, von denen nach beiden Seiten Knorpelstrahlen ausgehen. Eine zentrale Achse der Brustflosse besaß auch die erloschene Selachier-Gattung Pleuracanthus, dagegen sind die Knorpelstrahlen bei allen übrigen Selachiern vorwiegend einreihig angeordnet. Hier verbinden sich drei größere, nebeneinander gelegene Knorpel, das Pro-, Meso- und Metapterygium, mit dem Brustgürtel und an jedes derselben fügen sich mehrere aus Knorpelstücken zusammengesetzte Radien an (Fig. [27]). Am stärksten ist immer das Metapterygium ausgebildet, die beiden anderen sind häufig stark reduziert oder können sogar vollständig fehlen. Die häutige Flosse selbst ist von zahlreichen, stets paarig auftretenden Hornfäden durchzogen.

Bei den Ganoiden und noch mehr bei den Teleostiern findet eine ziemlich weitgehende Rückbildung der von den Basalstücken ausstrahlenden Radienglieder statt. Polypterus besitzt noch drei Basalstücke (Figur [28] B), bei den meisten übrigen Ganoiden dagegen bildet das Metapterygium fast allein die Stütze für die Flosse; Meso- und Propterygium verkümmern. Dafür treten aber zwei bis drei Radien in gleiche Reihe mit den Basalstücken und verbinden sich mit dem Brustgürtel.

Fig. 28.

Schultergürtel und Brustflosse von A Heptanchus (Selachier), B Polypterus (Ganoid), C Salmo (Teleostier). cl Clavicula, co Coracoid, sc Scapula, pcl Postclavicula, scl Supraclavicula, pt Posttemporale, p Propterygium, ms Mesopterygium, mt Metapterygium, r Radien der Flossenstrahlen, fs äußere Flossenstrahlen.

In gleicher Weise besteht die Basis der Brustflosse bei den Teleostiern stets aus vier bis fünf gleichartigen, abgeplatteten Knochenstücken, denen eine wechselnde Anzahl kurzer Knorpelstückchen angefügt ist. In gleichem Maße als die peripheren Teile des primären Flossenskeletts zurückgehen, entwickeln sich auf beiden Flächen der häutigen Flosse ossifizierte Flossenstrahlen als sekundäre Bildungen.

Wesentlich einfacher als der Brustgürtel ist der sog. Beckengürtel der hinteren Extremität zusammengesetzt. Er erscheint bei den Selachiern als eine paarige oder unpaare, von Nervenlöchern durchbohrte Spange, die entweder quer zur Längsachse des Körpers liegt oder einen nach vorn konvexen oder konkaven Bogen bildet. An diesen Gürtel lenken sich die zwei Basalstücke (Pro- und Metapterygium) der Bauchflosse ein, die ihrerseits wieder eine Reihe uniserialer knorpeliger Radien aussenden. Unter den Ganoiden haben sich nur noch bei Polypterus zwei kleine Knorpelstücke als Überreste eines Beckengürtels erhalten; bei allen übrigen, sowie bei den Teleostiern fehlt der Beckengürtel vollständig, dagegen erlangt das Metapterygium jederseits eine ansehnliche Größe und bildet bald als einfacher, länglicher Knochen, bald als eine in zwei Stücke vergabelte Platte den ganzen Flossenträger. Bei den Ganoiden sind die zum Flossenskelett gehörigen Radien zuweilen knöchern, bei den Teleostiern dagegen meist knorpelig, stark verkümmert, zuweilen sogar gänzlich geschwunden. Die Hautflosse selbst enthält zahlreiche gegliederte Knochenstrahlen. Eine eigentümliche Entwicklung zeigt der Beckengürtel bei den Dipnoern. Er stellt eine unpaare, vierseitige, vorn in einen langen Fortsatz auslaufende Knorpelplatte dar, an welche sich die knorpelige Achse der biserialen Flosse anheftet.

Während die Bauchflossen bei Selachiern, Ganoiden und Dipnoern stets am Bauchende stehen, rücken sie bei den Teleostiern häufig weit nach vorn und treten sogar mit dem Schultergürtel in Verbindung. Durch diese Vorwärtswanderung der Bauchflossen ergeben sich auffällige Modifikationen in der Gesamterscheinung der Knochenfische, die in der Systematik weitgehende Verwertung finden.

Fig. 29.

Gehörknöchelchen (Otolith) eines Knochenfisches. Oligocän. Lattdorf. Nat. Gr.

a von außen, b von innen.

Neben den festen Hautgebilden und Skelettresten finden sich in gewissen Ablagerungen oft reichlich fossile Otolithen[4]) (Gehörsteine) (Fig. [29]); es sind Ausscheidungen von kohlensaurem Kalk innerhalb des Labyrinths, die bei höheren Fischen, besonders im sog. Sacculus, im Utriculus und in der Lagena des Labyrinths fest umschriebene, charakteristische Gestalt annehmen. Der Otolith des Sacculus heißt Sagitta, der in der Lagena Asteriscus, nach der Form, die sie bei Cypriniden haben. Bei diesen ist die Lagena auffallend verlängert und nebst dem Sacculus in die Schädelbasis eingesenkt; bei Panzerwelsen enthält der Utriculus den weitaus größten Otolithen, der besonders bei Arius massig ist und sich häufig findet. Bei allen anderen Teleostiern sind diese Otolithen klein, und der umfangreiche Sacculus enthält den größten Otolithen. Die der Labyrinthwand zugekehrte, dieser anliegende Seite weist einen sehr verschieden geformten Eindruck auf, den Sulcus acusticus; er ist nach den Umrissen der Macula acustica geformt, jener Stelle der Labyrinthwand, in der die letzten Ausstrahlungen des Gehörnervenastes sich vollziehen, und das wichtigste und beständigste Merkmal am Otolithen. Durch die Arbeiten von Koken, Schubert, Priem u. a. ist aus dem Studium der Otolithen besonders für die Statistik der Teleostier wertvolles Material gewonnen. Die weite Verbreitung und das hohe Alter der fossilen Gadiden, Sciaeniden u. a. ließ sich erst aus der Bestimmung der tertiären Otolithen erweisen. Auch über die Fische großer Meerestiefen (Macruriden etc.), von denen sich die Otolithen oft allein erhalten, sind Anhaltspunkte gewonnen.

Die Systematik der Fische hat sich seit Aristoteles vorzüglich auf Merkmale des inneren und äußeren Skelettes, auf die Beschaffenheit und Stellung der Flossen und auf die Respirationsorgane gestützt. Schon Artedi, Bonaparte, Lacépède, Cuvier und Valenciennes stellten die Knorpelfische den mit knöchernem Skelett versehenen Formen gegenüber und zerlegten beide Abteilungen wieder in verschiedener Weise in mehrere Gruppen. Auf die fossilen Fische wurde hierbei keine Rücksicht genommen, obwohl namentlich Haifischzähne, Zähne von verschiedenen Knochenfischen (Bufoniten, Cheloniten, Krötensteine, Schlangenaugen), sowie ganze Skelette aus verschiedenen Lokalitäten (Kupferschiefer von Eisleben, Solnhofen, Oeningen, Monte Bolca, Glarus) schon im 18. Jahrhundert bekannt und mehrfach beschrieben waren. Das epochemachende Werk von L. Agassiz lieferte (1833-1834) eine vollständige Übersicht aller bis dahin bekannten fossilen Fische und suchte zugleich eine neue auf das Hautskelett begründete Einteilung der Fische in 4 Hauptgruppen: Placoidei, Ganoidei, Cycloidei und Ctenoidei einzuführen. Joh. Müller vereinigte die zwei letzten Gruppen unter der Bezeichnung Teleostei (Knochenfische), begrenzte die Ganoiden schärfer und zerlegte die Knorpelfische in 4 Unterklassen: Leptocardii, Cyclostomi, Selachii und Dipnoi. Die neueren, wichtigeren Veränderungen in der Systematik knüpfen besonders an die Arbeiten von Cope, Jordan, Gill, Traquair, A. Smith Woodward u. a. an.

Die bisher unter der Bezeichnung Fische zusammengefaßten Formen wurden auf 3 Klassen verteilt, die weit geschieden sind: Leptocardii, Marsipobranchii, Pisces.[5]

Eine kurze, nur auf die allgemeinen Eigenschaften beschränkte Diagnose führt zu der Gruppierung:

I. Kein Schädel. Chorda bis zum Beginn des Kopfes reichend. Gehirn nicht deutlich differenziert. Ohne zentrales, muskulöses Herz; mehrere kontraktile Strecken der Gefäßwände ersetzen das Herz.

Leptocardii.

II. Schädel mehr oder weniger entwickelt. Chorda nicht über die Hypophysenregion hinausreichend. Herz musculös entwickelt (mindestens eine Kammer und eine Vorkammer), Gehirn deutlich entwickelt.

A. Schädel unvollkommen, kein Unterkiefer. Kein Becken, kein Schultergürtel, keine paarigen Extremitäten. Kiemen beutelförmig.

Marsipobranchii.

B. Schädel gut entwickelt, mit Unterkiefer. Schulter- und Beckengürtel vorhanden. Paarige Extremitäten vorhanden (bzw. wieder atrophiert). Schultergürtel beider Seiten ventral vereinigt. Kiemen nicht beutelförmig.

Pisces.

Man muß aber über die hier vorgenommene Trennung noch hinausgreifen und die Leptocardier nicht nur als eine den Fischen gleichwerte Klasse hinstellen, sondern als eine Klasse, welche allen anderen Wirbeltieren isoliert gegenübersteht und zu der weder ontogenetisch noch paläontologisch eine Brücke hinüberführt.

Prinzipielle Fragen knüpfen sich auch an die Stellung der Marsipobranchier. Es ist nicht allein der Mangel des Unterkiefers und der Extremitäten, der sie so weit von anderen Vertebraten scheidet, sondern die fundamental abweichende Bildung des Knorpelschädels und des Kiemenskeletts. Sie stehen jedenfalls den eigentlichen Fischen als Klasse selbständig gegenüber und eine Zusammenordnung mit paläozoischen Fischen ist damit, daß diese keine paarigen Extremitäten haben und den Unterkiefer vermissen lassen, noch nicht gerechtfertigt.

Nach Ausscheidung auch der Marsipobranchier (Cycliae), die fossil nicht sicher[6] bekannt sind, lassen sich dann die Fische in folgender Weise teilen:

Diesen letztgenannten 5 Abteilungen kommt sämtlich der Besitz von paarigen Extremitäten und Unterkiefer zu. Man könnte sie also als Gnathostomata oder Eupterygia zusammenfassen. Die Elasmobranchier und Holocephalen sind durch knorpliges Innenskelett, Entwicklung von Placoidschuppen, Mangel dermaler Knochen, Besitz von Pterygopodien miteinander verwandt, Holocephalen und Dipnoer durch die autostyle Angliederung des Kieferbogens, das Gebiß und einige andere Eigenschaften. Die Dipnoer treten aber auch in Beziehung zu den Teleostomen, wie durch einen Vergleich der älteren Dipnoer und Crossopterygier erhellt, und sind anderseits auch den Arthrodira (Coccosteus u. a.) näher verwandt. Dagegen ist die Verwandtschaft der Arthrodira mit den Placodermen (Antiarchi) nicht so nah, wie früher angenommen.

Die Anaspida, Heterostraci, Osteostraci, Antiarchi haben weder paarige Extremitäten noch Extremitätengürtel (die vorderen Anhänge der Antiarchi sind den Extremitäten anderer Wirbeltiere nicht homolog). Über den Schädel (d. h. dessen knorpelige Grundlage) der Anaspida und der Coelolepiden ist nichts bekannt; bei den Heterostraci sehen wir die in der Haut durch Konkreszenz der Hautkörner entwickelten Platten, aber nichts vom Schädel. Die Bezeichnung Agnatha für Placodermi kann nur aussagen, daß in normaler Form entwickelte, am Schädel articulierende Unterkiefer nicht beobachtet sind; morphologische Äquivalente der Unterkiefer können trotzdem vorhanden gewesen sein. Bei Pterichthys sind die zwei vor den Semilunarplatten des Ventralschildes gelegenen Stücke schon auf den knöchernen Belag eines Unterkieferknorpels beziehbar. Bei Tremataspis ist die entsprechende Region von zahlreichen Platten bedeckt, bei Drepanaspis ist weitgehende Konkreszenz in der mittleren Lage eingetreten. Auf die Ausdehnung und Einschränkung dieser Hautgebilde hat die Beweglichkeit der Region unmittelbaren und formativen Einfluß. Wir sind noch nicht in der Lage, hier die progressiven Reihen von den regressiven zu sondern. Bringt man Coccosteus (und Verwandte) in enge Beziehung zu den Antiarchi, wie dies wieder versucht wird (Jaekel), so ist, da Coccosteus isolierte, gelenkig dem Schädel angehängte, bezahnte Unterkiefer hat, die Stellung der Agnatha abseits des Weges und ihre Kieferlosigkeit ein regressives Merkmal. Ist der Vergleich des Palatoquadratum-Mandibular-Bogens mit Kiemenbogen berechtigt, so ist schon hieraus gegeben, daß Agnathie (Mangel eines Unterkiefers) entweder nur auf den Mangel von erkennbaren Deckknochen bezogen werden kann, was einen Rückschluß auf die nicht fossilisierbare knorplige Unterlage nicht zuläßt, oder ein unbedingt regressives Merkmal ist.

Unterklasse. Placodermi.

Die Haut ist mit kleinen Schuppen versehen, welche bei den meisten Gruppen sich mit großen basalen, oft blättrig gebauten Platten zu umfangreichen Hautgebilden vereinigen. Ohne paarige Extremitäten. Ohne Unterkiefer.

Die Placodermen umfassen auffallend gestaltete Fische des Silurs und Devons, die zum ersten Male von Agassiz zusammengefaßt und in der Nähe der Ganoiden eingereiht wurden. Der Umfang der Abteilung ist dadurch verringert, daß die an Coccosteus sich anschließenden Formen abgetrennt und als Arthrodira neben die Dipnoer gestellt sind, nach anderer Richtung hin aber durch die Einfügung der besonders von Traquair untersuchten Anaspida und Coelolepidae erweitert. Die ursprünglich auf die starr gepanzerten Formen angewendete Bezeichnung Placodermen trägt zwar dem Aussehen eines Thelodus etc. nicht Rechnung, aber dasselbe läßt sich auch gegen die Benennung Ostracodermi anführen, die sich auch nur auf eigentliche Panzerfische bezog. Sie wurde von Cope und A. Sm. Woodward eingeführt, als die Coccosteiden zu den Dipnoern gestellt und damit den Placodermen eine ihrer bekanntesten Abteilungen genommen wurde. Es empfiehlt sich, die eingebürgerte Bezeichnung Placodermen auch nach den notwendigen Veränderungen am Umfang der Gruppe nicht fallen zu lassen, denn nach wie vor umschließen sie den Kern der alten Agassizschen Abteilung: die Heterostraci (Pteraspis und Verw.), Osteostraci (Cephalaspis und Verw.) und Antiarchi (Pterichthys und Verw.), zu denen noch Traquairs Anaspida kommen.

Die Stellung der Placodermen[7] bei den Fischen scheint trotz der neueren Arbeiten Pattens, der sie als Peltocephalata mit Arthropoden in Beziehung bringt, gesichert. Die Frage, ob die Coccosteiden (Arthrodira) scharf von den Antiarchi getrennt werden dürfen, ist wieder zur Diskussion gestellt, besonders durch Hinweise von Jaekel, dessen ausführliche Untersuchungen noch nicht veröffentlicht sind. Die Placodermen umfassen die merkwürdigsten und zugleich ältesten Formen unter den Fischen. Sie treten schon im Silur auf. Der Mangel an paarigen Flossen ist noch wichtiger als die Agnathie, denn das Fehlen harter Unterkiefer beweist nicht den Mangel knorpelig angelegter Mandibularbögen. Wenn aus dem Alter dieser Formen gefolgert wird, daß die ältesten Fische noch keine paarigen Flossen besaßen, der Erwerb solcher sich demnach erst in der Weiterentwickelung der Fische vollzog, so muß beachtet werden, daß auch die Selachier bis zum Silur zurückreichen (Onchus) und demnach die Ausbildung der Extremitäten bei Fischen älter sein muß als die bisher gefundenen Placodermen.

Ordnung. Anaspida. Traquair.[8]

Spindelförmige Fische ohne Kiefer, Zähne, Extremitäten und Extremitätengürtel. Innenskelett ohne Ossifikationen. Schuppen der Haut homogen oder etwas faserig (ohne Dentin oder Knochenzellen), jedoch läßt der Erhaltungszustand keine sichere Entscheidung zu.

Familie: Birkeniidae. Traquair.

Klein, spindelförmig, mit tief ausgeschnittenem, heterocerkem Schwanz. Dorsalis weit hinten. Ohne Augen.

Fig. 31.

Birkenia elegans Traq. Nat. Gr. Rekonstruktion von Traquair.

Birkenia Traqu. Schuppen des Rumpfes schmal und hoch, in mehreren Längsreihen und so angeordnet, daß die Vertikalreihen schräg von oben nach unten vorn ziehen. Der vorn breit gerundete Kopf mit kleineren Schuppen, die sich in mehrere Komplexe ordnen. Am Hinterrande des Kopfes 8 kleine, runde Löcher (? Kiemenlöcher). Bauch mit größeren Stachelschuppen. B. elegans Tr. Obersilur (Ludlow, häufig im Downtonian von Lanarkshire).

Lasanius Traqu. Lang spindelförmig. Bauch mit einer medianen Reihe großer Stachelschuppen besetzt, sonst keine Schuppen. Hinter dem Kopf 8 längliche, nach vorn und unten gerichtete Knochenstäbe, die oben scharf geknickt sind (? Kiemenkorb). L. armatus Traqu. Obersilur (Downtonian) von Lanarkshire.

Fig. 32.

Lasanius problematicus Traquair. Rekonstruierter Umriß nach Traquair. Eingetragen sind auch die hinter dem Kopf liegenden Knochenstäbe.

Ordnung. Heterostraci.

Fische mit breitem, deprimiertem Vorderkörper und schlankem, verschmälerten Schwanz, der in eine heterocerke, öfter tief ausgeschnittene Flosse ausläuft. Augen weit voneinander getrennt an den Seiten des Kopfes. Mundspalte meist auf der Unterseite. Kiemenöffnungen unbekannt. Haut mit harten, dentinösen Schüppchen oder mit größeren Schuppen und Platten, die aus der Vereinigung der kleinen Hautschüppchen auf basalen Platten entstehen. Keine Knochenkörperchen in den Platten.

Die schärfer umschriebene, auf die Pteraspiden allein gegründete Diagnose der Heterostraci mußte nach der Entdeckung von Thelodus und Drepanaspis beträchtlich erweitert werden. Es ist aber ersichtlich, daß die drei Familien: Coelolepidae, Drepanaspidae und Pteraspidae in engerem Zusammenhange stehen. Obersilur, Devon.

Familie: Coelolepidae. Pander.[9]

Gestalt rochenartig, mit breitem, rundem Vorderteil und schmalem Körper. Der vordere Teil von flossenartigen Lappen begleitet, die nach hinten weiter heraustreten. Schwanz tief ausgeschnitten, heterocerk. Augen (?) klein, weit voneinander getrennt. Haut mit zahlreichen kleinen Chagrinschuppen, aus Dentin mit Ganoinbelag.

Fig. 33.

A Lanarkia spinosa Traquair. B Thelodus scoticus Traquair. Beide rekonstruiert von Traquair.

Thelodus Ag., (Turinia Traquair, Coelolepis, Thelolepis, Pachylepis, Nostolepis Pander). Schuppen mit Basis und einer durch eine Einschnürung abgetrennten Krone, rund, oval oder vierseitig, zuweilen nach hinten spitzig. Unterseite meist mit einer Höhlung, die in die Pulpa führt. Kleine Dorsalis. Bei Thelodus Pagei zeichnen sich auf der dorsalen Fläche des Stückes jederseits einer medianen Einsenkung 8 flache, rippenartige Schwellen ab, welche dem Kiemengerüst entsprechen werden. Thelodus scoticus und planus Traqu., Obersilur, Schottland. Th. Pagei Powrie sp. Unteres Oldred. Die Schuppen häufig im obersilurischen Beyrichienkalk und der oberen Oeselschen Stufe.

Lanarkia Traqu. Die Schuppen bestehen aus hohlen Kegeln ohne Basis. Keine Dorsalflosse. L. horrida Traqu., spinosa Traqu., spinulosa Traqu., Obersilur, Schottland.

Fig. 34.

A Thelodus Pagei Powrie. c. 1:5.

B Schuppen des Vorderrandes.

C Schuppen (Coelolepis-Typus) aus dem Ludlow. (Nach Traquair.)

Familie: Gemündenidae.

Form rochenartig, mit schmalem Schwanz und breiter vorderer Scheibe. Haut mit zahlreichen Höckerchen (? Chagrin). Ein inneres Skelett der Kopfregion undeutlich unter der Haut erkennbar; segmentierte Achse.

Die Stellung dieser Familie ist unsicher; wenn das Vorhandensein eines inneren segmentierten Skeletts sich bestätigt, dürfte es sich um einen Selachier handeln.

Gemündenia Traqu. Unterdevon.

Familie: Drepanaspidae. Traquair[10].