FAUNA
DER
NASSAUISCHEN MOLLUSKEN
VON
Dr. WILHELM KOBELT,
ARZT IN SCHWANHEIM AM MAIN.
Mit IX lithographirten Tafeln.
Aus den Jahrbüchern des Nassauischen Vereins für Naturkunde, Jahrg. XXV u. XXVI.
Wiesbaden.
Julius Niedner,
Verlagshandlung.
1871.
[Vorrede.]
Die Weichthierfauna unseres Vereinsgebietes, obwohl literarisch besser bedacht, als die vieler anderer deutschen Bezirke, ist noch weit davon entfernt, ganz erforscht zu sein; vielmehr ist der grösste Theil von Nassau in malacologischer Beziehung noch eine vollständige terra incognita. Es muss dies Wunder nehmen, wenn man bedenkt, dass in keinem Zweige der Naturgeschichte die Ausbeutung einer bestimmten Gegend so verhältnissmässig rasch und leicht möglich ist, wie in der Conchyliologie, während dieselbe doch andererseits auch nach Jahre langem Studium immer Neues und Interessantes bietet und nie zum vollständigen Abschluss kommen lässt, also für den Dilettanten, der sich wissenschaftlich beschäftigen will, ganz besonders geeignet ist. Der Hauptgrund für die Vernachlässigung dieses Zweigs der Naturgeschichte scheint mir in dem Mangel billiger und dabei doch ausreichender literarischer Hilfsmittel zu liegen. Während es genug gute Bücher über die deutschen Pflanzen, Käfer und Schmetterlinge gibt, fehlt es noch ganz an einer Molluskenfauna von Mitteldeutschland mit guten Abbildungen und Berücksichtigung der anatomischen Verhältnisse; wer die Conchylien seiner nächsten Umgebung studiren will, ist auf dieselben kostspieligen Hilfsmittel angewiesen, wie der, welcher die Mollusken von ganz Europa und selbst des Auslandes zu seinem Studium macht.
Diese Erwägung veranlasste mich, nicht, wie es ursprünglich mein Plan war, nur die über verschiedene Gegenden unseres Vereinsgebietes veröffentlichten Arbeiten, durch meine eigenen mehrjährigen Beobachtungen und die Fundortsangaben zuverlässiger Freunde vermehrt zu einem Verzeichniss der Conchylien des gesammten Nassau zu verschmelzen, sondern auch durch Beigabe ausführlicher Beschreibungen und eine möglichst vollständige Zusammenstellung alles dessen, was über inneren Bau, Entwicklung und Lebensweise bekannt ist, eine Grundlage zu bieten, von der aus der Anfänger die Fauna seiner Gegend studiren und sich die Fähigkeit zu eigenen Beobachtungen und Untersuchungen erwerben kann.
Der Vorstand des nassauischen Vereins für Naturkunde billigte meinen Plan und machte es mir möglich, auf neun Tafeln Abbildungen unserer sämmtlichen Schnecken, mit Ausnahme der Nacktschnecken, zu geben.
Für die Form des Werkes im Grossen und Ganzen diente mir die zweite Auflage der Fauna von Siebenbürgen von E. A. Bielz zum Vorbild; doch glaubte ich die lateinischen Diagnosen, deren Inhalt ja doch in den deutschen Beschreibungen wiederholt wird, füglich weglassen zu können und habe lieber den anatomischen Verhältnissen und der Lebensweise mehr Raum gegönnt. Die Beschreibungen sind in der Regel fast wörtlich die Rossmässlers; es kann eben nur eine richtige Beschreibung geben, und da es unmöglich ist, bessere als die Rossmässler’schen zu geben, so hätte der Versuch dazu nur zu einer Verschlechterung oder im günstigsten Falle zu einer mühsamen Umschreibung führen können. Auch eine Anzahl Abbildungen sind aus der Iconographie oder aus den Clausiliengruppen von Schmidt copirt; doch sind dies nur Arten, die überall gleich sind und deren Abbildungen ganz unseren nassauischen Formen entsprechen, oder solche, deren Ausführung meine technische Fertigkeit überstieg, wie bei den Clausilien und Pupen. Die sämmtlichen Wassermollusken mit Ausnahme einiger Planorben und der nach Baudon copirten Pisidien, sowie der grössere Theil der Heliceen, sind Originalabbildungen, theils von meiner Frau, theils von mir gezeichnet. Die Abbildungen der Vitrinen verdanke ich meinem Freunde Dr. Carl Koch.
Ich verkenne nicht, dass meine Arbeit nur mit Unrecht eine Fauna von Nassau genannt werden kann, während sie doch nur einzelne Theile desselben umfasst; ich hoffe aber, dass sie den Anstoss zu einer regeren Beschäftigung mit unseren Mollusken gibt, und dass es dadurch in nicht zu ferner Zeit möglich sein wird, an eine wirklich umfassende und erschöpfende Fauna von Nassau zu gehen. Ich bitte desshalb diejenigen Mitglieder unseres Vereins, welche Lust haben, sich mit der Fauna ihrer Umgegend zu beschäftigen, dringend, sich mit mir in Verbindung zu setzen; ich bin gern bereit, ihnen durch Mittheilung von Exemplaren unserer nassauischen Arten und durch Bestimmung der gefundenen Arten das Studium zu erleichtern.
Es liegt mir noch die angenehme Pflicht ob, den zahlreichen Freunden, welche mich bei meiner Arbeit unterstützt haben, meinen herzlichsten Dank abzustatten, besonders den Herrn Professor Kirschbaum, Hofrath Lehr und Conservator Römer in Wiesbaden, D. F. Heynemann, Dr. Carl Koch, Dickin und Dr. Noll in Frankfurt, Trapp auf der Obermühle bei Giessen und Ickrath in Schwanheim, die mir ihre Beobachtungen freundlichst zur Veröffentlichung mittheilten, und den Herrn Professor Dunker in Marburg, Professor Sandberger in Würzburg und Ed. von Martens in Berlin, welche mich in anderer Weise mit Rath und That unterstützten. Herrn Dr. Carl Koch bin ich noch ganz besonders verbunden für die Freundlichkeit, mit welcher er mir die auf Nassau bezüglichen Theile seiner noch ungedruckten Arbeit über die Vitrinen, nebst den dazu gehörigen Originalabbildungen überliess.
Schwanheim a/Main, 12. Juni 1870.
Dr. W. Kobelt.
[ALLGEMEINER THEIL.]
Erstes Capitel.
Umgränzung, Literatur und Vorarbeiten.
Wenn wir die vorliegende Arbeit eine Fauna von Nassau nennen, wollen wir damit durchaus nicht sagen, dass wir gesonnen sind, uns ängstlich innerhalb der Gränzen des ehemaligen Herzogthums Nassau zu halten; auch die etwas weiteren des Regierungsbezirks Wiesbaden respectiren wir nicht überall, obschon sie sich besser den natürlichen Verhältnissen anpassen; wir nehmen vor allem das linke Rheinufer mit der reichen Fauna der Sümpfe und Haiden von Mombach, das Lahnthal von Marburg bis Wetzlar und den oberen Theil der Mainebene bis nach Hanau hinauf hinzu, und wo sichere Fundorte seltener Arten aus nicht zu weiter Entfernung bekannt sind, stehen wir nicht an, auch diese anzuführen.
Unser Gebiet enthält somit ein ziemliches Stück Rheingebiet, das Rheinthal mit seinen kleinen Seitenthälchen zwischen Mainz und Coblenz, das untere Mainthal nebst der Wetterau, dem Gebiete der Nidda, und ganz besonders das Thal der Lahn bis zu ihrer Quelle hinauf. Der Taunus, der Westerwald, die letzten Ausläufer des rheinisch-westphälischen Schiefergebirges und der südliche Theil des Vogelsberges machen seinen grössten Theil zu einem reich abwechselnden Hügellande, in dem alle Arten von Boden vertreten sind. Dem entsprechend ist auch die Weichthierfauna eine sehr reiche, und nur wenige der bis jetzt in Mitteldeutschland aufgefundenen Arten werden bei uns vermisst. Ueber ihre Vertheilung im Verhältniss zur Bodenbeschaffenheit reden wir ausführlich später.
Der erste Naturforscher, welcher die einheimischen Conchylien des Herzogthums Nassau einer genaueren Beachtung würdigte, war der auch sonst in vielfacher Beziehung um die Erforschung von Nassau hochverdiente Dr. C. Thomae; im Jahre 1841 veröffentlichte er mit einem Doublettencatalog des Landesmuseums ein Verzeichniss der in der Umgegend von Wiesbaden gefundenen Binnenconchylien, und 1849 liess er im vierten Bande der Jahrbücher des nassauischen Vereins für Naturkunde S. 206–226 ein ausführliches „Verzeichniss der im Herzogthum Nassau, insbesondere in der Umgegend von Wiesbaden lebenden Weichthiere“ erscheinen, welches besonders die Gegenden des Rheinthals, des unteren Lahnthals und den Südabhang des Taunus umfasst und sehr zahlreiche, meist sehr genaue Fundortsangaben enthält. Es werden darin 64 Land-, 30 Süsswasserschnecken und 16 Muscheln angeführt.
Zwei Jahre später veröffentlichten die Herren Fridolin Sandberger in Weilburg und Carl Koch in Dillenburg in dem siebenten Band der Jahrbücher S. 276–282 „Beiträge zur Kenntniss der Mollusken des oberen Lahn- und Dillgebietes“. Es berücksichtigt diese Arbeit besonders die Umgebungen von Weilburg und von Dillenburg und enthält 55 Arten Landschnecken, 17 Süsswasserschnecken und 9 Muscheln; 8 davon sind bei Thomae nicht angeführt. In unmittelbarem Anschluss daran folgt dann noch ein Nachtrag zu dem Thomae’schen Verzeichniss von Dr. Frid. Sandberger, meist auf die genauen Nachsuchungen des Conservators Römer gegründet und einige Berichtigungen, zahlreiche neue Fundorte und acht für Nassau neue Arten enthaltend. Einen ferneren Nachtrag lieferte derselbe für die Jahre 1851–52 im achten Heft der nassauischen Jahrbücher, Abth. II. pag. 163, ebenfalls wieder neue Fundorte und 12 für Nassau neue Arten enthaltend, von denen freilich die meisten auf Najadeen entfallen und wohl wieder zu streichen sind.
Die Angaben dieser beiden Verzeichnisse, mit einigen neuen Fundorten vermehrt und revidirt von dem Herrn Apotheker Scholtz aus Jatroschin in Russland, finden wir wieder in der 1861 in Wetzlar erschienenen Badeschrift von Dr. L. Spengler: „Der Kurgast in Ems“; es werden daselbst im Ganzen 45 Arten aus der Umgegend von Ems erwähnt und einige davon durch Holzschnitte, die freilich sehr viel zu wünschen übrig lassen, veranschaulicht.
Endlich ist noch eine neueste Arbeit von Dr. G. Servain zu nennen: Malacologie des Environs d’Ems et de la vallée de la Lahn, eine Aufzählung der von ihm im August 1869 in der Umgebung von Ems gesammelten Conchylien. Ausser den von Spengler angeführten Arten finden wir noch vier Bourguignat’sche Arten oder besser Un-Arten: Limax xanthius, Zonites subnitens, Dutaillyanus, Balia Rayana und Ancylus gibbosus, sowie Anodonta Rossmässleriana Dupuy. Der Autor möge uns verzeihen, wenn wir diese, nur einem Franzosen de la nouvelle école unterscheidbaren Species vorläufig auf sich beruhen lassen.
Getrennt von der Literatur über die nassauische Fauna war bisher die über die Gegend von Frankfurt und Hanau. Hier begegnen wir schon früher conchyliologischen Forschungen. Schon 1814 veröffentlichte der um die Erforschung der Wetterau hochverdiente G. Gärtner in Hanau einen „Versuch einer systematischen Beschreibung der in der Wetterau bis jetzt entdeckten Conchylien“ in den Annalen der Wetterauischen Gesellschaft III. Heft 2. pag. 281–318; es enthält diese Arbeit bereits 60 Species.
Eine Aufzählung der im Gebiete von Frankfurt vorkommenden Mollusken veröffentlichte 1827 Herr Römer-Büchner in seinem „Verzeichniss der Steine und Thiere, welche in dem Gebiet der freien Stadt Frankfurt und deren nächsten Umgebung gefunden werden“, S. 63–67. Es enthält dasselbe 39 Land- und 38 Süsswassermollusken, ist aber sehr flüchtig und ungenau und ohne alle Kritik geschrieben, so dass seine Angaben nur mit Vorsicht aufzunehmen sind.
Zuverlässiger und reichhaltiger ist die im Jahresbericht der Wetterauischen Gesellschaft für die gesammte Naturkunde 1847–50 auf Seite 41–73 enthaltene Arbeit von Oscar Speyer „Systematisches Verzeichniss der in der Provinz Hanau und nächster Umgebung vorkommenden Land- und Süsswasserconchylien“. Die Frankfurter Angaben beruhen darin grossentheils auf den Beobachtungen des verstorbenen Schöffen C. von Heyden. Daran schliessen sich als Anhang neue Fundortsangaben aus der Wetterau, der Umgebung von Gelnhausen etc. von D. F. Heynemann.
Seit dem Anfange dieses Decenniums herrscht ein regeres Leben in der naturwissenschaftlichen Ausbeutung der Umgegend von Frankfurt, an dem die Malacologie nicht wenig Antheil nimmt. Insbesondere sind es die Arbeiten von D. F. Heynemann über die Nacktschnecken, veröffentlicht in verschiedenen Jahrgängen der Malacozoologischen Blätter, durch welche zuerst die unbeschalten Weichthiere Nassaus, die bis dahin nur ganz oberflächlich behandelt worden waren, einer genaueren Untersuchung unterzogen wurden, welche unsere Fauna nicht unerheblich bereicherte.
Fernere Mittheilungen über die Mollusken des unteren Maingebietes finden wir in der Inauguraldissertation von Dr. C. Noll, „Der Main in seinem unteren Laufe“, Frankfurt 1866. Es werden darin besonders die im Main und an seinen Ufern lebenden Arten besprochen, sowie die im Geniste angeschwemmt vorkommenden, zusammen 24 Arten Land- und 22 Süsswassermollusken.
Die neueste hierher gehörende Arbeit ist der von D. F. Heynemann in dem neunten Jahresberichte des Offenbacher Vereins für Naturkunde veröffentlichte Vortrag „Die Molluskenfauna Frankfurts“, weniger eine Aufzählung der einzelnen Arten und ihrer Fundorte, als eine Schilderung des Gesammtbildes der Fauna mit zahlreichen interessanten Beobachtungen und Bemerkungen. Im Ganzen werden 110 Arten aufgeführt, nämlich 69 Landschnecken, 26 Süsswasserschnecken und 15 Muscheln.
Zerstreute Fundortsangaben finden sich ausserdem noch an verschiedenen Stellen, bei Schröter, Carl Pfeiffer, Rossmässler, in den Malacozoologischen Blättern, im Zoologischen Garten etc. Eine Zusammenstellung derselben durch Ed. von Martens findet sich im ersten Jahrgang des Nachrichtsblattes der deutschen malacozoologischen Gesellschaft Nro. 8 und 9, und ein Nachtrag dazu von Heynemann in Nro. 13.
Die übrigen Punkte unseres Gebietes sind in der Literatur noch gar nicht vertreten und noch sehr mangelhaft untersucht; es gilt diess besonders auch von den Umgebungen der Universitäten Giessen und Marburg. Auch das Gränzgebiet nach Süden hin, die in der Provinz Starkenburg gelegenen Theile der Rheinebene und der Odenwald, sind noch kaum untersucht. Nur über die nächste Umgebung von Darmstadt finden wir in Nro. 3 des Nachrichtsblattes von 1870 eine Aufzählung der dort gesammelten Arten von Hugo Ickrath.
Ausser den genannten Conchyliologen haben noch die Herren Hofrath Lehr und Conservator Römer in Wiesbaden, Dickin in Frankfurt und Trapp in Biedenkopf, jetzt auf der Obermühle am Dünsberg, die Faunen einzelner Gebiete von Nassau gesammelt und mir mündlich oder schriftlich zur Benutzung gütigst mitgetheilt. Auch den Herren Professor Dunker in Marburg und Leuckart in Giessen, jetzt in Leipzig, bin ich für manche Beobachtung verpflichtet.
Zweites Capitel.
Stellung der Weichthiere im Thierreich, allgemeiner Bau, Eintheilung.
Die Weichthiere, Mollusca oder Malacozoa, bilden eine der grossen Unterabtheilungen im Reiche der Thiere ohne inneres Scelett, eine Stellung, die ihnen schon Aristoteles anwies. Freilich galt im Mittelalter mehr das System des Plinius, der alles, was im Wasser lebt, Fische, Muscheln, Krebse etc., als Wasserthiere, Aquatilia, zusammenfasste und demgemäss wurden die Landschnecken entweder bei den Würmern oder mit diesen als Anhang bei den Insecten abgehandelt. Nur Gesner unterscheidet die Pisces und die Aquatilia und handelt auch die Landnacktschnecken bei den Wasserthieren ab. — Schon Wotten 1552, Aldrovandi 1605, Jonston 1632 und Ray 1693 kehren aber darin zu Aristoteles zurück, dass sie die Thiere in blutführende und blutleere, unseren Wirbelthieren und Wirbellosen entsprechend, eintheilen und die Mollusca als eigene Abtheilung behandeln.
Linné rechnete sie zu seiner sechsten, so viel Ungleichartiges umfassenden Classe, den Würmern. Durch Cuvier erhielten sie endlich die ihnen gebührende Stellung als gleichberechtigte Abtheilung neben den Gliederthieren und Strahlthieren, und in dieser Stellung sind sie seitdem auch geblieben.
Im Allgemeinen finden wir bei allen Mollusken, mögen sie nun einen vom übrigen Körper abgesetzten Kopf mit Sinnesorganen besitzen oder nicht, ein mehr oder minder vollständig entwickeltes Gefässsystem, das aus Schlag- und Blutadern besteht, zwischen denen aber fast immer Lücken in Gestalt wandungsloser Räume, Lacunen, sich finden, und das ein Herz — bei einer Abtheilung auch mehrere — zur Bewegung des Blutes besitzt; — ein Nervensystem aus einzelnen Nervenknoten bestehend, die durch Fäden verbunden, aber nirgends zu einem Rückenstrang zusammengereiht sind; — Athmungsorgane, je nach der Lebensweise für Luft- oder Wasserathmung eingerichtet; — stark entwickelte Verdauungsorgane, die bei allen Kopfträgern mehr oder minder entwickelte Fresswerkzeuge, bei allen Mund, Magen, Darmcanal und After zeigen; — einen sehr complicirt gebauten Fortpflanzungsapparat, der meistens beide Geschlechter in einem Individuum vereinigt, doch so, dass zur Befruchtung Begattung mit anderen Individuen nöthig ist; — mehr oder minder entwickelte Sinnesorgane, die sich allerdings bei unseren Kopflosen auf Tastapparate und Gehörorgane reduciren, während bei den Kopfträgern noch Augen und sehr wahrscheinlich auch Organe für Geruch und Geschmack hinzukommen; — und endlich Fortbewegungsorgane, welche, meist in der Mittellinie, selten paarig seitlich angebracht, nur einigen der niedersten, nur im Meere lebenden Formen, und auch diesen nur in ihren späteren Entwicklungsstadien, fehlen, aber bei vielen Muscheln stark verkümmert sind.
Die Körperbedeckung besteht bei allen Weichthieren aus einer musculösen Haut, welche den ganzen Körper einschliesst; sie zeigt meistens eine faltenförmige Verlängerung, welche einen grösseren oder kleineren Theil des Körpers mantelartig einschliesst und desshalb auch Mantel (Pallium) genannt wird. In dem Raum zwischen Mantel und Körper liegen bei vielen Mollusken die Athmungsorgane. Bei fast allen Arten sondert der Mantel, zuweilen in seiner Substanz, noch häufiger auf der äusseren Fläche, einen kalkhaltigen Schleim ab, aus dem sich das Gehäuse bildet. Dieses Gehäuse (Cochlea oder Concha) besteht aus kohlensaurem Kalk in Form von Arragonit oder Kalkspath, mit einer, freilich geringen Beimengung einer organischen Substanz, Muschelleim oder Conchiolin, die bei den Schnecken 1%, bei den Muscheln etwa 2–4% der Masse ausmacht. Bei den sogenannten nackten Schnecken liegt das Gehäuse, oder wenigstens ein aus Kalkkörnern gebildetes Rudiment desselben innerhalb des Mantels, bei den Gehäuseschnecken dagegen wird es, wenigstens sobald sie das Ei verlassen haben, frei getragen; einige Arten umhüllen es aber auch später noch mit einem Fortsatz des Mantels. Die äussere Schale ist dann mit einer organischen Oberhaut (Epidermis) überzogen, welche vor Ablagerung der Schale gebildet wird und diese vor dem Einfluss von Luft und Wasser schützt.
Da man im Anfang nur die Gehäuse, als den am meisten in die Augen fallenden und am leichtesten aufzubewahrenden Theil der Weichthiere, beachtete, ist es natürlich, dass auch die ersten Eintheilungsversuche nur die Gehäuse berücksichtigten. Bis auf Cuvier galt im Allgemeinen die alte Eintheilung des Aristoteles in einschalige und zweischalige, oder Schnecken und Muscheln, denen man meist noch die unnatürliche dritte Categorie der vielschaligen beifügte, welche Aristoteles nicht hat und bessere Systematiker schon frühe verwarfen. Poli und Cuvier dagegen gründeten auf die Thiere und besonders auf deren Fortbewegungsorgane die noch jetzt geltende Eintheilung. Andere fügten noch fernere Untergattungen hinzu, und jetzt nimmt man ziemlich allgemein sechs, mitunter auch sieben Gruppen an, die Cephalopoden, Pteropoden, Heteropoden, Gastropoden, Pelecypoden und Brachiopoden, zu denen dann noch in neuester Zeit als siebente Unterabtheilung die Meerzähne als Solenoconchae kommen. Von diesen Gruppen leben die drei ersten, die sechste und die siebente nur im Meer, und es kommen für uns also nur zwei in Betracht, die Bauchfüsser, Gastropoden, mit einschaligem Gehäuse oder nackt, und die Beilfüsser, Pelecypoden, auch Blattkiemer, Lamellibranchiata (Cuvier), oder Muschelthiere, Conchifera (Lamarck) genannt, mit zweischaligem Gehäuse. Erstere nennen wir Schnecken, letztere Muscheln.
Der Bau dieser beiden Gruppen ist so durchaus verschieden, dass wir jede für sich allein betrachten müssen. Der Hauptunterschied der Thiere besteht darin, dass die Schnecken einen mehr oder weniger deutlich abgesetzten Kopf mit Sinnesorganen und einen Fuss mit breiter, zum Kriechen eingerichteter Sohle haben, während den Muscheln der Kopf als formell gesonderter Abschnitt ganz fehlt und ihr Fuss beilförmig zusammengedrückt oder cylindrisch oder ganz verkümmert ist.
Drittes Capitel.
Sammeln, Reinigen, Aufbewahren und Ordnen.
Wo finden wir Mollusken?
Die Mollusken des süssen Wassers sind so ziemlich überall verbreitet; es dürfte kaum ein Bach zu finden sein, in dem nicht Schnecken oder Muscheln vorkämen, selbst in warmen Quellen finden sich hier und da Schnecken, z. B. Bithynia thermalis in den Bädern von Lucca, Hydrobia aponensis in den Quellen von Abano. Im Allgemeinen sind schnellfliessende, kalte Gebirgsbäche mit steinigem Grund viel ärmer, als langsam fliessende oder gar die reich mit Pflanzen bewachsenen stehenden Gewässer der Ebene. Während jene nur einige Unionen und 2–3 Limnäen und Ancylus enthalten, liefern uns die Gewässer der norddeutschen Ebene 78 Arten; manche Gattungen, z. B. Physa und Paludina, und die grossen Planorben, scheinen sich, wenigstens in unserem Gebiete, nie in’s Gebirge zu versteigen, während Hydrobia nur dem gebirgigen Theile desselben angehört.
Die ergiebigsten Fundorte für Süsswasserconchylien sind stehende Gewässer mit schlammigem, aber nicht moorigem Grund, Gräben, Flussbuchten, verwachsene Teiche und ganz besonders die durch Stromregulirungen abgeschnittenen Altwasser, die oft förmlich von Limnaea, Planorbis, Physa, Valvata, Bithynia, Paludina, Cyclas, Pisidium, Anodonta, Unio wimmeln. Auch in Tümpeln, die von allen anderen isolirt ohne äusseren Ab- und Zufluss mitten im Felde liegen, findet man nicht selten Schnecken; wie sie dorthin gekommen, ist mitunter schwer begreiflich. Früher nahm man zur Entstehung durch Urzeugung seine Zuflucht, aber in neuerer Zeit, wo man lieber beobachtet als philosophirt, hat man gelernt, es auf andere Weise zu erklären. Heynemann hat an einer aus Mexico stammenden Wasserwanze ein Pisidium fest anhängend gefunden; hier ist also die Möglichkeit einer Uebertragung auf weite Strecken hin durch Insecten direct nachgewiesen. In ähnlicher Weise kann es jedenfalls auch durch Vögel geschehen, besonders durch die oft stundenlang unbeweglich im Wasser stehenden Reiher. Endlich ist es mir durchaus nicht unwahrscheinlich, dass kleine Muscheln und selbst gedeckelte Wasserschnecken mitunter, wenn lebendig verschluckt, den Darmcanal unverdaut passiren und so verpflanzt werden können.
In solchen Gewässern sucht man am besten, wenn der Sonnenschein die seichten Uferstrecken recht durchwärmt hat; es sammeln sich dann die Weichthiere oft in grossen Mengen an der Sonnenseite, um die Wärme zu geniessen. Ausserdem sucht man die Wasserpflanzen ab und fischt den Schlamm des Bodens mit einem feinmaschigen, an einen Stock geschraubten Netz aus. Kleine Arten erhält man mitunter in grosser Menge durch die Larven der Köcherfliegen, Phryganeen, die, im Wasser lebend, sich aus Steinen, Holzstückchen u. dergl., an schneckenreichen Localitäten aber auch aus den Gehäusen kleiner Planorben, Limnäen, Valvaten, Pisidien und Ancylus lacustris Röhren bauen, was dem Sammler natürlich viele Mühe spart. Mitunter findet man sogar noch lebende Schnecken an den Röhren. Wo man keine Schnecken an den Phryganeengehäusen findet, braucht man auf Ausbeute an kleineren Schnecken nicht zu hoffen.
Muscheln sucht man am besten im seichten Wasser mit der Hand vom Ufer oder von einem Kahn aus. Als Anhalt dienen dabei die Furchen, welche sie im Schlamm des Bodens ziehen: am einen Ende derselben steckt die Muschel. Will man in tieferem, undurchsichtigem Wasser fischen, so thut man gut, den Boden erst tüchtig mit einem Rechen aufzulockern, ehe man mit dem Netz sucht, da die Muscheln sonst zu fest stecken. Reiche Ausbeute macht man, wenn ein Teich oder ein Mühlgraben abgelassen wird; es sind das Festtage für den Schneckensammler wie für den Käfersammler, der dabei seine Ernte an Wasserkäfern hält.
Die Mainmuscheln kann man sehr bequem erhalten, da die Thiere an vielen Orten zum Mästen der Schweine verwandt werden. Besonders in der Umgegend von Schwanheim findet man ganze Haufen frischer, vollkommen sauber ausgeleerter und unversehrter Schalen, und kann sich in aller Bequemlichkeit die interessantesten Formen herauslesen.
Auch am Rande der Gewässer ist eine reiche Ausbeute zu machen. Auf dem Boden und an Wasserpflanzen kriechen die Bernsteinschnecken umher, unter Steinen, Holz u. dergl. finden sich viele Hyalinen, kleine Helices, Pupen und Carychien; auch eine Nacktschnecke, der kleine Limax brunneus, entfernt sich nicht weit vom Wasser. Man kann sich, wie an allen schneckenreichen Localitäten, das Sammeln sehr erleichtern, wenn man an passenden Stellen alte halbfaule Holzstücke, Steine u. dergl. auslegt; bei trockenem Wetter sammeln sich die Schnecken der ganzen Umgegend darunter und können dann einfach in die Schachtel gekehrt werden. Auch Rohrhalme und selbst Glasröhrchen kann man mit Erfolg auslegen. Nach Dumont und Mortillet kann man namentlich den Limax durch Auslegen von Knochen, deren Gelatine ihn anzieht, leicht bekommen.
Viele kleine Arten, die man sonst nur mit Mühe einzeln erhält, kann man bequem und in Menge, aber freilich immer nur leer finden, wenn man im Frühjahr unmittelbar nach der ersten Fluth das von den Bächen und Flüssen angeschwemmte Geniste durchsucht. Man nimmt sich eine grössere Quantität mit nach Hause, wobei man berücksichtigen muss, dass die grösste Anzahl der leeren, schwimmenden Gehäuse sich immer auf der Oberfläche der Genisthaufen findet; dann sucht man zunächst die grösseren Arten aus und entfernt gleichzeitig die grösseren Holzstückchen, Rohrhalme u. dergl., den feineren Rest siebt man dann durch und durchsucht das Durchgesiebte in kleinen Portionen auf weissem Papier. Die kleinen Vertigo, Pupa muscorum, Hel. costata und ganz besonders Cionella acicula, die sonst nicht leicht zu bekommen ist, erhält man dann in grosser Menge. Genaueres über die im Geniste vorkommenden Schneckenarten folgt am Schlusse.
Beim Sammeln von Landschnecken müssen wir vor Allem bedenken, dass alle Schnecken mehr oder weniger die Feuchtigkeit lieben. Nur wenige Arten leben an trockenen Stellen und dann meist gesellig, z. B. Helix ericetorum, candidula, costulata, Bulimus detritus und tridens, Pupa frumentum; aber auch diese sind bei Regen munterer und sitzen bei trocknem Wetter wenigstens den Tag über unbeweglich. Im Uebrigen ist es schwer, hier bestimmte Regeln aufzustellen; ich muss für das Genauere auf den speciellen Theil verweisen. Immer ist unter sonst gleichen Bedingungen Kalkboden reicher an Schnecken, als kalkarmer, weil es den Thieren dort viel leichter ist, den zum Bau ihrer Schalen nöthigen Kalk aufzunehmen.
Wo man in kalkarmen Gegenden auffallend viel Schnecken beisammen findet, ist fast immer Kalk in der Nähe, sei es als unterirdisches Kalklager, das den Quellen einen grösseren Kalkgehalt mittheilt, sei es als Mörtel an alten Mauern und Ruinen. Besonders die Ruinen sind immer reiche Fundgruben für Schnecken, die hier ausser dem Kalk in den Trümmerhaufen auch sichere Verstecke und genügenden Schutz vor Sommerhitze und Winterkälte finden. Sehr häufig findet man an solchen Punkten Schnecken, die auf weit und breit in der Gegend nicht mehr vorkommen, z. B. Claus. lineolata und Pupa doliolum auf den Schlossruinen des Taunus, Amalia marginata auf denen des rheinischen Schiefergebirgs. Ja, man kann behaupten, dass fast ohne Ausnahme alle isolirt vorkommenden, in der Fauna einer Gegend wie fremd dastehenden Arten an solche Fundorte gebunden sind.[1]
Andere reiche Localitäten sind Hecken und bewachsene Raine. Unsere grösseren Helixarten, pomatia, hortensis, nemoralis, fruticum finden sich mit Vorliebe an solchen Stellen.
Der Hauptfundort für den Sammler bleibt immer der Laubwald, besonders der Buchenwald, wenn er nicht zu trocken ist und genug Unterholz hat. Auf den Randgebüschen und unter denselben, im feuchten Moos und auf und unter der Bodendecke treiben sich eine Menge kleiner Arten herum, und stundenlang kann man, an einer Stelle liegend, Laub und Moos durchwühlen und immer neue Beute machen. Auch an den Stämmen sind Arten von Helix, Bulimus, Clausilia und Limax mitunter in Menge zu finden. Waldreiche Gegenden sind nie ganz arm an Schnecken, wenn sie nicht rein aus Nadelholz bestehen, das, ausser vielleicht an den Küsten des Mittelmeeres (Hel. Homeyeri) von den Schnecken fast ganz gemieden wird. — Feuchte quellige Stellen in Buchenwäldern, besonders die Anfänge der Waldthälchen, sind fast immer sehr reich an Schnecken. Man sucht hier zunächst die Unterseite der Steine und das Gras in deren nächster Umgebung ab und nimmt dann von dem feuchten Laub am besten eine tüchtige Portion mit nach Hause, um es dort zu trocknen und bequem auszulesen. Auslegen von faulem Holz und Steinen rentirt auch hier sehr gut. — Ueberhaupt muss man es sich zum Gesetz machen, auf Excursionen jeden halbwegs grossen Stein umzudrehen, da man unter ihnen meistens die reichste Ausbeute macht.
Seibert in Eberbach empfiehlt in Nro. 6 des Nachrichtsblattes für 1870 mit Recht, den Boden der halb ausgetrockneten Wiesengräben zur Zeit der Heuernte zu untersuchen. Auch hier kann man das Moos ausstechen und mit nach Hause nehmen, um es dort in aller Bequemlichkeit zu durchsuchen.
Was nun die Tageszeit anbelangt, so sind bei trockenem Wetter die Schnecken fast nur zu finden, so lange der Thau im Grase liegt, und wenn man eine reiche Ernte von Nacktschnecken halten will, muss man Abends nach Sonnenuntergang oder in den ersten Tagesstunden gehen. Man findet dann oft Schnecken in Masse an Stellen, an denen man sonst nie eine einzige gesehen hat. Bei feuchtem, regnerischem Wetter und bedecktem Himmel bleiben die Schnecken auch bei Tag ausser ihrem Versteck. Im Allgemeinen kann man mit Rossmässler annehmen, dass, je trockner das Wetter, desto näher am Boden oder desto tiefer unter der Bodendecke die Schnecken sich aufhalten.
Noch viel grösser ist natürlich der Einfluss der Jahreszeit. Man findet freilich Schnecken zu allen Jahreszeiten, wenn nicht der Boden ganz fest gefroren ist, und die Daudebardien, Vitrinen und Cionella acicula findet man sogar vorzugsweise im Herbst und im ersten Frühjahr, selbst unter dem schmelzenden Schnee. Die meisten Schnecken aber lieben die Wärme, und wenn man sie nicht in ihren Winterquartieren aufsuchen will, muss man mit dem Sammeln warten bis nach dem ersten tüchtigen warmen Frühlingsregen, der sie aus dem Winterschlafe weckt. Die Wasserschnecken erscheinen nur, wenn das Wasser nicht zu kalt ist; sonst verbergen sie sich, wie auch die Muscheln, im Schlamm. — Im Frühjahr findet man sehr häufig unausgewachsene Gehäuse, oder solche, welche bei der Ueberwinterung gelitten haben, denn auch am lebenden Thiere verwittern die Gehäuse, wie man sich besonders an den Campyläen und Clausilien des Hochgebirgs, aber auch schon an unseren Schnecken überzeugen kann. Ich erinnere mich z. B. kaum jemals im Frühjahr ein glänzendes, unverwittertes Exemplar von Clausilia laminata in der Umgegend von Biedenkopf gefunden zu haben, während sie doch im Herbst vollständig durchsichtig und rein waren, und auch an den überwinterten Helix nemoralis sah man meistens Spuren des Winters. Die beste Zeit zum Sammeln ist desshalb im Nachsommer und im ersten Herbst; auch die Wasserschnecken findet man dann meistens ausgewachsen.
Die zum Sammeln nöthigen Instrumente sind äusserst einfach. Ein paar Schachteln von Holz oder Blech, ein paar Gläser mit weiter Oeffnung oder starke Glasröhren genügen zur Aufbewahrung. Ich führe gewöhnlich ein blechernes, zum Umhängen eingerichtetes Gefäss, in das oben im Deckel eine 1″ weite, durch einen Kork verschliessbare und nach beiden Seiten vorragende Blechröhre eingesetzt ist. Zweckmässig sind auch eine Anzahl flacher Blechschachteln von gleicher Grösse, die man zu einer Rolle zusammenpacken kann, so dass sie in der Umhängetasche nur wenig Raum einnehmen. Complicirtere Apparate sind durchaus unnöthig. Nur einige sehr zarte Arten, wie Daudebardia, Vitrina und die Nacktschnecken müssen vorsichtiger behandelt werden, wenn man sie lebend nach Hause bringen will, besonders bei trockenem Wetter. Man thut dann die kleinen Arten am besten in Glasröhren, die man oben und unten gut verkorkt, die grösseren in eine gut schliessende Blechschachtel mit etwas lebendem Moos, das aber nicht zu feucht sein darf. Wasserschnecken bleiben in Gläsern ohne Wasser sehr lange am Leben, während sie im Wasser rasch absterben; man nimmt sie also am besten trocken mit. Nur bei den gedeckelten Kiemenathmern thut man gut, eine Portion feuchter Wasserlinsen beizugeben.
Um die ganz kleinen Schnecken, die in Moder und Mulm leben und mit den Fingern nicht gut erfasst werden können, zu sammeln, nimmt man am zweckmässigsten ein weithalsiges Glas, dessen Kork mit einer Federspule durchbohrt ist; mit dem freien Ende derselben kann man dann die Schneckchen aufschöpfen und sie gleich in das Glas hinabrollen lassen.
Was man nicht lebend nach Hause bringen will, kann man gleich lebend in ein Glas mit Spiritus werfen, das man um den Hals hängt, wie Käfersammler zu thun pflegen.
Zum Suchen auf dem Lande gebraucht man zweckmässig einen kleinen, starken Handrechen, den man des bequemen Unterbringens halber auch zum Anschrauben einrichtet; es schont die Finger sehr, wenn man damit, statt mit ihnen, die Bodendecke aufkratzt. Auch ein paar gute Handschuhe sind an dicht mit Brennesseln bewachsenen Stellen von entschiedenem Werthe.
Für die Wasserjagd braucht man ein starkes Netz aus einem dichtmaschigen Zeug, das man an einen starken Stock anschrauben kann; des Rostes wegen ist eine Vorrichtung zum Anstecken auch durchaus nicht unpraktisch. E. A. Bielz empfiehlt statt des Netzes ein Drahtsieb mit 2″ hohem Rande aus starkem Leinen, mit dem es an dem Draht befestigt ist; man kann es dann in trockenem Zustande wie einen Klapphut zusammenlegen und in die Tasche stecken.
Derbe, möglichst wasserdichte Stiefeln und Kleider, auf deren Reinerhaltung man nicht zu sehr zu sehen braucht, erklärt Rossmässler nicht mit Unrecht für Haupterfordernisse zu einer erfolgreichen Excursion.
Hat man nun seine Ausbeute von einer Excursion glücklich nach Hause gebracht, so beginnt die Hauptarbeit, das Reinigen der Gehäuse und das Entfernen der Thiere aus denselben. Nur die mit den Thieren gesammelten Gehäuse haben noch den vollständigen Glanz; leere sind schon nach wenigen Tagen verwittert und verblichen, was besonders hervortritt, sobald sie trocken werden. Man muss desshalb, wo es möglich ist, immer nur lebende sammeln. Die Schnecken sind in ihrem Gehäuse durch einen sehnigen Bandstreifen angewachsen; um denselben abzulösen und zugleich die Schnecken zu tödten, wirft man sie in siedendes Wasser und lässt sie darin, bis es sich soweit abgekühlt hat, dass man die Schnecken bequem mit den Fingern herausholen kann. Dann fasst man das Thier mit einer gekrümmten Nadel oder einem Drahthäkchen und zieht es vorsichtig heraus. Bei vielen Arten reisst sehr gerne der hintere Theil des Thieres, welcher die Leber enthält, ab, besonders wenn man es zu früh aus dem Wasser genommen hat. Solche Exemplare legt man an einen kühlen, schattigen Ort in’s Freie; Käfer und Fliegenlarven besorgen die Reinigung dann sehr rasch und gründlich, und der Speckkäfer mit seinen Verwandten, der Schrecken der Insectensammler, wird in den Conchyliensammlungen gern geduldet. Bei vielen Helices mit gezahnter Mündung und bei den Pupen ist man von vornherein auf dieses Verfahren angewiesen, Clausilien lassen sich fast gar nicht aus dem Gehäuse entfernen, und der Schliessapparat sperrt auch nach dem Tode noch den Insecten den Zugang; diese lässt man einfach eintrocknen. Die Wasserschnecken sind alle sehr leicht zu reinigen, selbst die dünnen, vielgewundenen Planorben und die zerbrechlichen Physen.
Die Muscheln sind nicht durch ein Band, sondern durch ihre Schliessmuskel an den Schalen befestigt. Man tödtet sie durch siedendes Wasser, muss sie aber darin kochen lassen, damit das Wasser im Innern der Schalen auch genügend erhitzt wird. Sobald das Thier todt ist, klaffen die Schalen; man löst dann mit einem stumpfen Falzbein die Muskeln von ihren Ansatzstellen und nimmt das Thier heraus.
Die ungedeckelten Schnecken sind dann zum Aufbewahren fertig; bei den gedeckelten löst man den Deckel, der meist für die Bestimmung sehr wichtig ist, vom Fusse ab, bestreicht seine Unterseite mit etwas Gummi und klebt ihn auf ein Bäuschchen Baumwolle, das man in die Mündung gesteckt hat.
Viele Wasserschnecken sind mit einer mehr oder weniger fest aufsitzenden Schmutzkruste überzogen, die sich nur durch scharfes Bürsten mit einer weichen Zahnbürste und Seifenwasser entfernen lässt. Bei den sehr zerbrechlichen Arten, besonders den Limnäen, thut man gut, die Reinigung noch am lebenden Thiere vorzunehmen, da dann das Gehäuse weniger leicht zerbricht. Immer kann es aber nichts schaden, wenn man auch ein ungereinigtes Exemplar von jedem Fundort in die Sammlung legt, denn die Schmutzkruste zeigt nicht selten charakteristische Eigenthümlichkeiten.
Auch die Muscheln bedürfen stets einer sehr gründlichen Reinigung und ihre wahre Farbe kommt nicht selten erst heraus, wenn man sie mit starkem Essig oder einer schwachen Mineralsäure überstreicht. Um den charakteristischen Ueberzug zu erhalten, kann man sich begnügen, eine Schale zu putzen. Nach dem Reinigen drückt man die beiden Schalen zusammen und wickelt einen Faden darum, um sie in dieser Lage zu halten, bis sie trocken sind. Um auch das Innere jederzeit betrachten zu können, durchschneidet man das Schlossband mit einem scharfen Messer. Der Sicherheit halber pflege ich dann beide Klappen am Vorderrande mit einem Papierstreifen zu verbinden und Namen und Fundort in’s Innere zu schreiben.
Ueber die Art der Aufstellung und Aufbewahrung in der Sammlung kann man keine Vorschriften machen; es muss sich da Jeder selbst seinen Weg suchen und die für ihn zweckmässigste Art der Aufstellung selbst herausprobiren. Man thut gut, alle kleineren Arten aufzukleben, und Namen und Fundort auf die Rückseite des Streifens zu schreiben; passirt dann einmal ein Unglück und wird eine Schublade voll durcheinander geworfen, so kann man sie leicht wieder auseinander lesen. — Eins kann man aber dem angehenden Sammler nicht dringend genug an’s Herz legen, nämlich von Anfang an gleich seine Conchylien sorgfältig nach den Fundorten getrennt zu halten, denn es ist sehr unangenehm, wenn man bei einer Revision einmal eine interessante Varietät oder selbst eine neue Art unter anderen findet und dann nicht mehr weiss, woher sie stammt. Ich glaube kaum, dass ich der Einzige bin, der schliesslich im Aerger seine früher gesammelten Sachen sämmtlich wegwarf und von Neuem anfing.
Es ist nicht zu verkennen, dass das Aufbewahren der Gehäuse nur ein Nothbehelf ist, da es leider noch kein Mittel gibt, die für unsre Wissenschaft viel wichtigeren Thiere bequem und mit Beibehaltung ihrer Form aufzubewahren. Sie halten sich nur in Weingeist und schrumpfen darin schnell zu einer formlosen Masse ein oder ziehen sich ganz in ihr Gehäuse zurück. Will man die Thiere aufbewahren, — und für unsre Nacktschnecken gibt es ja kein anderes Mittel, sie unseren Sammlungen einzuverleiben, so muss man sie in kaltem Wasser ersticken, allerdings ein etwas grausames Verfahren. Die Thiere kriechen dann möglichst weit aus dem Gehäuse, aber sie schwellen unnatürlich an und ziehen die Fühler halb ein. Doch habe ich im Museum zu Leipzig Präparate, von Herrn Nitsche angefertigt, gesehen, die ganz die natürliche Gestalt bewahrten; dieselben wurden alsbald nach dem Tode mit Nadeln auf einer Wachsplatte in natürlicher Stellung befestigt, die Fühler ausgestreckt etc., und dann in starkem Weingeist gehärtet. Ich muss gestehen, dass mich diese Präparate, die sich in Nichts von dem Thiere im lebenden Zustande unterschieden, im höchsten Grade überraschten. Immerhin bleibt es aber für einen Privatmann eine ziemlich kostspielige Sache. — Man darf hier nicht vergessen, die Thiere nach einigen Tagen aus dem Spiritus herauszunehmen, von dem anklebenden Schleim zu reinigen und dann in frischen Spiritus zu legen; versäumt man es, so sehen die Schnecken schmutzig aus und der Spiritus wird rasch trüb.
Viertes Capitel.
Zucht lebender Mollusken.
Um die Lebensweise der Mollusken beobachten zu können, muss man dieselben lebend aufbewahren und züchten, was bei einiger Aufmerksamkeit durchaus nicht schwierig ist. Am einfachsten ist die Zucht der Wasserschnecken und Muscheln: die jetzt als Zimmerzierde so beliebten Aquarien sind das bequemste Mittel, um sie lebend zu beobachten; sie verlangen darin gar keine weitere Pflege und vermehren sich sehr stark, vorausgesetzt, dass man nicht gleichzeitig auch Fische darin hält. Als Futter scheinen die meisten Arten Wasserschnecken Wasserlinsen, Ceratophyllum und Hydrocharis zu lieben; doch sind es eigentlich nur Limnaea stagnalis, Planorbis corneus und marginatus, welche frische Pflanzen abfressen; die anderen halten sich mehr an die abgestorbenen Blattreste und an Algen und die sogen. Priestley’sche Materie; bringt man eine mit Algen bedeckte Limnäe aus der Freiheit in’s Aquarium, so kommen die übrigen Schnecken sofort herbei und weiden sie förmlich ab. Im Winter kann man auch Brodkrumen und selbst Fleischstückchen füttern. — Die Muscheln bedürfen ausser den im Wasser suspendirten organischen Theilchen und vielleicht den microscopischen Algen gar keiner Nahrung; ich habe alle unsere Arten, Unio, Anodonta, Cyclas, Pisidium und selbst Tichogonia Jahre lang im Aquarium gehabt, ohne mich weiter um sie zu kümmern. Doch darf man die Pflanzen darin nicht zu üppig werden lassen; im Frühjahr 1870 brachte ich einige Exemplare Hottonia palustris in mein Aquarium, die sich sehr rasch vermehrten und einen dichten Rasen bildeten; in Folge davon gingen sämmtliche Muscheln, die zum Theil schon 1½ Jahre darin gelebt, binnen wenigen Tagen zu Grunde. Uebereinstimmend damit findet man in stark bewachsenen Gewässern selten Muscheln.
Etwas vorsichtiger muss man bei der Zucht der Landschnecken sein, da man hier einerseits zu grosse Nässe, andererseits zu grosse Trockenheit zu vermeiden hat. Rossmässler empfiehlt zur Zucht grosse Gläser, die man unten abschneidet und mit einem groben Drahtsieb zubindet; man füllt sie bis zu einem Drittel mit Erde und Laub, unter die man ein paar Kalksteine legt, und stellt das Ganze in einen irdenen Untersatz, von welchem aus man die Feuchtigkeit regulirt. Ebenso gut kann man aber auch eine irdene Blumenscherbe nehmen, die man mit einer Glasplatte zudeckt. Auch in Terrarien und, wie Seibert im Nachrichtsblatt 1870 bemerkt, auf dem Felsen von Aquarien, kann man mit dem besten Erfolg Schnecken züchten. Man muss nur immer besonders darauf achten, dass kein Schimmel entsteht.
Als Futter verwendet man am besten dünne Scheibchen Obst, Gemüse, Rüben, Salat, Bohnen und Gurken; namentlich die letzteren werden sehr begierig von ihnen gefressen und Cyclostoma elegans wollte in der Gefangenschaft gar kein anderes Futter anrühren. Die Daudebardien, Vitrinen und mehrere Nacktschnecken muss man mit lebenden Schnecken oder rohem Fleisch füttern. Im Winter stellt man sie in ein frostfreies Zimmer und gibt ihnen durchaus kein Wasser; im Sommer stellt man sie am besten an einen schattigen Ort im Garten.
Sorgt man dafür, dass der Untersatz immer etwas Wasser bekommt, dass die Zahl der Exemplare in einem Topf nicht zu gross wird, und dass kein schimmeliges Futter liegen bleibt, so kann man Jahre hindurch immer neue Generationen züchten, wie es die Herren Mühlenpfordt in Hannover, Sporleder in Rheden, Sterr in Donaustauf u. andere mit dem besten Erfolge gethan haben.
Auch im Freien kann man ganz gut Schnecken züchten, indem man durch einen Drahtkorb ihr Entweichen verhindert; man muss aber vorsichtig sein, denn manche Arten, namentlich Nacktschnecken, graben sich mit grosser Geschicklichkeit unter der Wand durch und entfliehen. Dagegen hat es seine Schwierigkeit, sie im Freien an Orten, wo sie sonst nicht vorkommen, zu acclimatisiren, auch wenn man in der Wahl der Localitäten und der Zeit noch so vorsichtig ist und grosse Massen aussetzt. Andererseits kommen wieder Verschleppungen unter den anscheinend ungünstigsten Umständen nicht selten vor.
[Fünftes Capitel.]
Terminologie, Kunstsprache.
Um ein Conchyl mit wenig Worten genau und treffend zu beschreiben, ist es nöthig, jeden einzelnen Theil des Gehäuses mit einem bestimmten Namen zu belegen und auch für die verschiedenen Formen bestimmte Ausdrücke ein für allemal zu wählen. Es ist diess natürlich von allem Anfang an geschehen und so ist nach und nach eine bestimmte Kunstsprache entstanden, welche namentlich von Rossmässler, L. Pfeiffer u. A. ausgebildet worden ist. Wir wollen, um Anfängern das Verständniss der späteren Beschreibungen zu erleichtern, die wichtigsten Kunstausdrücke hier kurz mittheilen. Doch können wir, da wir die Beschreibungen nur deutsch, ohne die gebräuchlichsten lateinischen Diagnosen geben, die lateinischen Kunstausdrücke in den meisten Fällen füglich übergehen.
Man unterscheidet zunächst das einschalige Schneckenhaus, Testa, von der zweischaligen Muschel, Concha. An dem Schneckenhaus haben wir die Spitze, die verschiedenen Windungen oder Umgänge, und die untere Oeffnung oder Mündung. Die feine Haut, welche die Aussenfläche des Gehäuses überkleidet und hauptsächlich die Farben enthält, nennt man die Oberhaut, Epidermis. Die Linie, in welcher die einzelnen Windungen zusammenstossen, nennt man die Naht, Sutura; die gerade Linie dagegen, um welche die Windungen herum gewunden sind, bezeichnet man als Spindel, Columella. An der Unterseite des Gehäuses sehen wir oft ein Loch, dadurch entstanden, dass die verschiedenen Windungen sich hier nicht berühren, die Spindel also gewissermassen einen hohlen Kegel bildet, in den man hineinsehen kann; man nennt dieses Loch den Nabel, Umbilicus, und unterscheidet, da seine Beschaffenheit für die Bestimmung sehr wichtig ist, verschiedene Abstufungen in der Weite desselben; man nennt ein Gehäuse genabelt, wenn die Oeffnung ziemlich weit ist, wie bei Helix obvoluta, durchbohrt, wenn sie eng ist, wie bei Helix sericea, geritzt, wenn sie nur in einem mehr oder weniger vertieften Ritz besteht, wie bei den Clausilien. Wird der Nabel von dem der Spindel zunächst liegenden Theile des Mündungsrandes ganz oder zum Theil überdeckt, so nennt man das Gehäuse bedeckt — genabelt, oder — durchbohrt. Der Nabel kann ausserdem noch ganz- oder halbdurchgängig, weit, perspectivisch u. dergl. sein.
An der Mündung unterscheidet man den freien Rand des Gehäuses, den Mundsaum, und den zwischen beiden Enden desselben befindlichen Theil des letzten oder vorletzten Umganges, die Mündungswand. Auf beiden stehen nicht selten Vorsprünge, die man, je nach der Gestalt, als Zähne, Falten und Lamellen bezeichnet; häufig ist der Mundsaum auch innen mit einer Wulst, der Lippe, belegt. — Der Mundsaum besteht aus einem Innen- oder Spindelrand und einem Aussenrand, ersterer die von der Spindel, letzterer die von der Naht entspringende Hälfte, die in der Mitte ohne Gränze in einander übergehen. Je nachdem die Ansatzstellen mehr oder weniger entfernt von einander liegen, nennt man sie entfernt oder genähert, und verbunden, wenn sie durch eine linienförmige Lippe auf der Mündungswand mit einander verbunden sind. Tritt der Mundsaum ringsum deutlich vom Gehäuse los, wie bei Helix lapicida, so nennt man ihn gelöst.
Den von aussen sichtbaren inneren Theil des Gehäuses nennt man den Schlund, den weiter nach oben gelegenen Theil desselben speciell den Gaumen; ihnen entspricht auf der Aussenseite der Nacken. Diese Gegenden sind besonders bei der Beschreibung der Clausilien und Pupen von Wichtigkeit.
Die Windungen können stielrund, niedergedrückt, d. h. breiter als hoch, und umgekehrt zusammengedrückt, d. h. höher als breit, sein, oder bauchig, aufgetrieben oder kantig; sind sie so niedergedrückt, dass sie einen scharfen Rand bilden, so nennt man sie gekielt und den Rand selbst den Kiel, Carina.
Viele Schnecken haben einen an ihrem Fusse befestigten Deckel, Operculum, mit welchem sie das Gehäuse schliessen können; derselbe ist kalkig, hornartig oder knorpelig, spiralig oder concentrisch gestreift, und entweder endständig, wenn er gerade an den Mündungsrand anschliesst, oder eingesenkt, wenn er erst weiter innen die Oeffnung verschliesst.
Die Schnecken, welche keinen solchen Deckel besitzen, verschliessen ihr Gehäuse, wenigstens im Winter, mitunter auch im Sommer bei grosser Trockenheit, durch einen zeitweiligen Deckel, den Winterdeckel, Epiphragma; manche auch durch mehrere hintereinander; derselbe kann kalkig, lederartig oder häutig sein.
Was die Richtung der Windungen anbelangt, so unterscheidet man rechts gewundene und links gewundene Gehäuse. Man erkennt die Windungsrichtung am bequemsten, wenn man das Gehäuse aufrecht, mit der Spitze nach oben und der Mündung nach dem Beschauer zu betrachtet; bei den links gewundenen steht dann die Mündung nach links, bei den rechts gewundenen nach rechts von der Spindel.
Bei den Muscheln unterscheidet man zunächst eine rechte und eine linke Schale. Welches die rechte und welches die linke Schale sei, darüber ist früher sehr viel gestritten worden; in neuerer Zeit ist man aber nach dem Vorgang von Nilsson und Rossmässler so ziemlich darüber einig, die Schale die rechte zu nennen, welche zur Rechten liegt, wenn man die Muschel mit den Wirbeln nach oben so aufstellt, dass das Schlossband nach dem Beschauer zu gerichtet ist. Den Schalenumfang zerfällt man in vier Theile, den Ober- oder Rückenrand, an welchem die Wirbel und das Schlossband liegen, und gegenüber den Unterrand, den Hinterrand, der von den Wirbeln aus auf derselben Seite liegt, wie das Schlossband, und gegenüber den Vorderrand.
Auf jeder Schale sehen wir einen vorgetriebenen Punkt, den Wirbel oder Buckel; die beiden Wirbel liegen immer einander genau gegenüber und nahe am Oberrand. Theilt eine durch sie hindurch gehende Linie die Muschel in zwei ganz oder doch annähernd gleiche Theile, so nennt man dieselbe gleichseitig, im anderen Falle, der bei unseren meisten Muscheln vorkommt, ungleichseitig. Den Raum unmittelbar vor und zwischen den Wirbeln nennt man das Schildchen (Areola, Lunula), den hinter den Wirbeln bis zum Anfange des Hinterrandes den Schild (Area). In diesem Raume liegt ein starkes, zähes Band, das die beiden Schalen verbindet und durch seine Elasticität ihr Aufklappen bewirkt, das Schlossband. Der unmittelbar unter demselben liegende Theil des Oberrandes ist meist mit ineinandergreifenden Zähnen oder Leisten versehen, die beim Oeffnen der Schalen ein Auseinanderweichen verhindern; man nennt die ganze Vorrichtung das Schloss.
Im Innern der Schale sieht man zwei mehr oder minder deutliche Gruben oder Eindrücke, in welchen beim lebenden Thiere die Schliessmuskeln angeheftet sind; man nennt sie den vorderen und den hinteren Muskeleindruck. Von dem einen zum anderen läuft parallel mit dem Unterrande eine vertiefte Linie, der Manteleindruck.
Was sonst noch in den Beschreibungen von Kunstausdrücken vorkommt, bedarf keiner weiteren Erklärung. Nur noch ein paar Worte über die Benennung der Schnecken und Muscheln. Wie es bei den kleinen, dem Volke nicht auffallenden Thieren natürlich ist, haben nur wenige einen gebräuchlichen deutschen Namen und die deutschen Namen, die man ihnen in den Büchern gibt, sind zum Theil geradezu komisch, z. B. Schnirkelschnecke für Helix, Frassschnecke für Bulimus. Die wichtigsten sind desshalb die wissenschaftlichen, lateinischen Namen. Nach dem System des grossen Schweden Linné bestehen dieselben immer aus zwei Namen, der erste bezeichnet die Gattung, der zweite die Art. Dazu kommt aber noch ein dritter Name; es sind nämlich unter denselben Namen nicht selten ganz verschiedene Sachen beschrieben worden; was z. B. O. F. Müller Helix sericea nennt, ist etwas ganz Anderes, als was Draparnaud mit diesem Namen bezeichnet. Um nun die Irrthümer zu verhüten, setzt man hinter den Namen der Art noch den des Schriftstellers, der dieselbe zuerst beschrieben, wie z. B. Helix sericea Draparnaud, Bulimus obscurus Müller.
Sechstes Capitel.
Die wichtigsten conchyliologischen Werke.
Wir haben zwar schon im ersten Capitel die speciell auf die nassauische Fauna bezüglichen Arbeiten aufgeführt; da aber die wenigsten Sammler sich ganz auf Nassau beschränken werden und beim Conchyliensammeln ebensogut und vielleicht mehr als von anderen Zweigen der Naturwissenschaft das Wort gilt: „Beim Essen kommt der Appetit“, so dürfte es nicht überflüssig sein, die wichtigsten, auf Deutschlands Conchylienfauna bezüglichen Arbeiten hier anzuführen. Es sind:
O. F. Müller, Vermium terrestrium et fluviatilium seu Animalium infusoriorum, helminthicorum et testaceorum non marinorum succincta historia. Havniae et Lipsiae 1773 und 1774. Zwei Bände. Die Mollusken werden im zweiten Bande abgehandelt.
Carl Pfeiffer, Naturgeschichte deutscher Land- und Süsswassermollusken. Weimar 1821–28. Drei Abtheilungen, jede mit 8 colorirten Tafeln, gute Abbildungen deutscher Binnenconchylien enthaltend, aber im Text etwas veraltet.
E. A. Rossmässler, Iconographie der Land- und Süsswassermollusken Europas. Leipzig 1835–59. Drei Bände mit ausgezeichneten Abbildungen fast aller europäischen Binnenconchylien, für jeden Conchyliologen unentbehrlich, aber leider sehr theuer (col. 25 Thlr.) und vergriffen.
Dr. L. Pfeiffer, Monographia Heliceorum viventium. Leipzig 1847–69. Mit den Supplementen bis jetzt 6 Bände, die kurze lateinische Beschreibung aller bekannten Heliceen enthaltend, aber ohne Abbildungen.
Albers, Johann Christian, die Heliceen nach natürlicher Verwandtschaft systematisch geordnet. Zweite Ausgabe, besorgt von Ed. von Martens. Berlin 1860. Enthält ein natürliches System der Heliceen mit Beschreibung der Gattungen und Untergattungen und Aufzählung der Arten und ihres Vaterlandes. Zum Ordnen der Sammlung unentbehrlich.
Adolf Schmidt, Die kritischen Gruppen der europäischen Clausilien. Abth. 1. Leipzig 1857.
Adolf Schmidt, System der europäischen Clausilien und ihrer nächsten Verwandten. Cassel 1868.
Bronn, Die Classen und Ordnungen des Thierreichs. Bd. III, die Weichthiere, fortgesetzt von Keferstein. Leipzig und Heidelberg 1862–66. Eine äusserst reichhaltige und sorgfältige Zusammenstellung alles dessen, was über Bau, Entwicklung und Lebensweise der Weichthiere bekannt ist, zum genaueren Studium der anatomischen Verhältnisse unentbehrlich.
Hartmann, Erd- und Süsswassergasteropoden der Schweiz, St. Gallen 1840–44; nicht systematisch und unvollständig, aber gute Abbildungen und zahlreiche interessante Bemerkungen auch über deutsche Arten, ihre Abänderungen, Missbildungen etc. enthaltend.
Sturm, Deutschlands Fauna in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibung. Abtheilung VI, die Würmer. 8 Hefte, 1803–1829. Enthält die meisten deutschen Mollusken in oft sehr guten Abbildungen und ist antiquarisch mitunter sehr billig zu haben.
Fr. H. Troschel, de Limnaeaceis seu de Gasteropodis pulmonatis, quae nostris in aquis vivunt. Berolini 1834. Eine kleine gute Monographie von Limnaeus, Physa und Planorbis, namentlich auch auf Anatomie und Lebensweise eingehend.
Ein billiges, blos die deutschen Mollusken umfassendes Handbuch zum Gebrauch für den Anfänger fehlt leider noch immer, und ebenso mangelt es noch sehr an gründlichen deutschen Arbeiten über die Süsswasserschnecken, insbesondere die Limnäen, Planorben, Valvaten, Cyclas und Pisidien. Doch ist bei dem regen, wissenschaftlichen Leben, das gegenwärtig unter den deutschen Malacologen herrscht, eine baldige gründliche Bearbeitung dieser Gattungen mit Sicherheit zu hoffen.
Von Zeitschriften kommen für den deutschen Sammler noch in Betracht:
Zeitschrift für Malacozoologie, herausgegeben von Menke und Pfeiffer, 10 Jahrgänge von 1844–53, Cassel bei Theodor Fischer, und deren Fortsetzung
Malacozoologische Blätter, herausgegeben von Dr. L. Pfeiffer, in demselben Verlage erscheinend. Endlich das
Nachrichtsblatt der deutschen malacozoologischen Gesellschaft, begonnen 1869, unter Mitwirkung von D. F. Heynemann redigirt von Dr. W. Kobelt. In Commission bei Sauerländer in Frankfurt.
[Siebentes Capitel.]
Verhältniss der Weichthiere zur übrigen Natur.
In unseren Gegenden erreicht die Anzahl der Schnecken nicht leicht jenen hohen Grad, der sie dem Ackerbau und der Gärtnerei lästig oder selbst verderblich macht. Nur die gemeine nackte Ackerschnecke, Limax agrestis, wird in warmen, nassen Jahren durch ihre Gefrässigkeit und ihre starke Vermehrung schädlich, und hier und da hört man die Besitzer von Treibhäusern klagen, dass ihnen Schnecken die Blumenblätter zerfressen. Unsere Schnecken ziehen mit geringen Ausnahmen modernde Pflanzenstoffe den frischen und unbebaute Stellen den angebauten vor. Die Wasserschnecken thun selbstverständlich keinen Schaden, nutzen vielmehr durch raschere Beseitigung der verwesenden Vegetabilien.
Auch der directe Nutzen für den Menschen ist bei uns sehr unbedeutend. Unsere einzige essbare Schnecke, die Weinbergsschnecke, wird, soviel mir bekannt, in Nassau höchstens hier und da von einzelnen Individuen gegessen; Schneckengärten und Mästereien, wie auf der schwäbischen Alp und in der Schweiz, existiren in Nassau nicht. Auch von der früher viel häufigeren Benutzung der grossen Nacktschnecken zu arzneilichen Zwecken kommen höchstens noch einzelne Fälle vor. Wichtiger dagegen sind für die Anwohner des Mains die Anodonten und Unionen, die in zahlloser Menge seine seichten Stellen bewohnen. Sie werden, sobald das Wasser hinreichend gefallen und nicht mehr zu kalt ist, in Masse gesammelt und die Thiere gekocht zum Mästen der Schweine verwendet; diese werden davon sehr fett, nehmen aber bei ausschliesslicher Muschelnahrung leicht einen thranigen Geschmack an.
Vielen Thieren dienen die Schnecken als willkommene Nahrung; Dachs, Fuchs und Igel verschmähen sie durchaus nicht; ebenso die meisten Vögel; Krähen, Dohlen und Raubvögel stellen besonders den Muscheln nach, tragen sie oft weit vom Wasser hinweg und öffnen sie mit einem tüchtigen Schnabelhieb auf oder vor den einen Wirbel; doch glaube ich, dass die Krähen sich mehr an die halbtodten oder frisch gestorbenen Muscheln halten, die man nach den Frühjahrsfluthen sehr häufig am Ufer und zwischen den Steinen der Strombauten findet, denn sehr viele Schalen, die ich im Grase 20–30 Schritt vom Ufer fand, waren vollkommen unverletzt. Auch Reiher, Enten u. s. w. verzehren sehr viele Schnecken und Muscheln; Brot fand im Magen einer Ente Anodonten von 3 Ctm. Länge. — Die Amphibien sind den Schnecken gegenüber auch keine Kostverächter; Frösche und Kröten stellen namentlich den Nacktschnecken nach, und die Kröten werden ja in manchen Gärtnereien ausschliesslich zu diesem Zweck gehalten. Eine Eidechse, die ich im Terrarium hielt, frass binnen sehr kurzer Zeit eine ganze Anzahl frisch ausgekrochener Helix nemoralis. Die Wassersalamander fressen mit Vorliebe Hydrobien und Pisidien; ich habe bei Biedenkopf mehrmals ihren Darmcanal ganz mit der dort sehr häufigen Hydrobia Dunkeri angefüllt gefunden.
Auch unter den Insecten haben die Schnecken manche Feinde. Die grossen Laufkäfer verzehren manche Nacktschnecke, scheinen aber den Gehäuseschnecken nicht viel anhaben zu können. Die Larve eines anderen Käfers, des Drilus flavescens, tödtet dagegen das Thier und verpuppt sich, nachdem sie es aufgefressen, in seinem Gehäuse; namentlich Helix incarnata scheint ihren Angriffen ausgesetzt zu sein. — Den Wasserraubkäfern habe ich oft zugesehen, wie sie, auf dem Gehäuse einer Limnäe sitzend, dem Thiere auflauerten und es angriffen, sobald sein Kopf ausserhalb des Gehäuses erschien, und aus der Anzahl der leeren Gehäuse, die ich um diese Zeit im Aquarium fand, konnte ich ersehen, dass die Angriffe nicht immer resultatlos blieben.
Auch verschiedene Blutegel, namentlich die der Gattung Clepsine angehörigen flachen Arten, tödten manche Schnecke.
Gefährliche Feinde sind auch die Schnecken selbst. Die Daudebardien leben ganz, die Vitrinen und manche Limacinen grossentheils von anderen Schnecken, aber auch Pflanzenfresser scheuen sich gar nicht, gelegentlich eine kleinere Schnecke zu verschlucken. So habe ich Limnaea stagnalis ihre eigenen Jungen sammt und sonders aufzehren sehen, und an Landschnecken hat man ähnliche Beobachtungen gemacht.
Die Schnecken dienen einer ganzen Anzahl von Schmarotzern zur Wohnung. Auf der Aussenseite leben einige Milben; auf den Nacktschnecken, besonders den Arionarten, lebt Acarus Limacum; sie läuft sehr rasch auf dem Körper herum und zur Athemöffnung aus und ein. Heynemann beobachtete sie nur selten auf den Nacktschnecken des Frankfurter Gebiets, dagegen in Menge auf Westerwälder Exemplaren von Arion empiricorum, bis zu 100 auf einem. In ähnlicher Weise schmarotzt eine andere Milbe, Limnochares Anodontae, auf und in den Muscheln.
Weit zahlreicher als diese äusseren Schmarotzer sind die Eingeweidewürmer der Weichthiere. Viele Parasiten der Wasservögel leben in ihrem Jugendzustand in den Paludinen und Limnäen, vor allen die Distomen und deren Larven, die Cercarien. Die grosse Sumpfschnecke, Paludina vivipara, beherbergt allein 4 Arten Distomum und sämmtliche übrigen Wasserschnecken enthalten mindestens einzelne Species. Werden solche Schnecken von Vögeln oder anderen Thieren gefressen, so entwickelt sich die Cercarie zum vollständigen Distomum. Auch das für die Schafe mitunter so verderbliche Distomum hepaticum, der Leberegel, wohnt als Larve in Schnecken; die ausgebildete Cercarie scheint dann das Thier zu verlassen und eine Zeit lang im Wasser oder selbst im feuchten Grase lebend zu bleiben, bis sie endlich mit dem Futter oder Wasser in den Darmcanal der Schafe gelangt. Doch kann sie am Ende auch mit der Schnecke von den Schafen gefressen werden; wenigstens hat man in England beobachtet, dass die Schafe auf den Dünen sehr gern die lebende Helix variabilis fressen und davon fett werden.
Auch Würmer aus der Classe der Nematoden findet man in den Nieren einiger Schneckenarten und selbst im Blute von Helix pomatia beobachtete Keferstein einen Fadenwurm. Ein durch seine schöne grüne Farbe ausgezeichneter, ziemlich grosser Wurm, Leucochloridium paradoxum, wurde von Carus in den Fühlern von Succinea entdeckt.
Alle diese Parasiten scheinen das Wohlbefinden der Schnecken durchaus nicht zu beeinträchtigen.
Ein ganz eigenthümliches Verhältniss, vielleicht Wechselverhältniss, findet sich zwischen unseren Flussmuscheln und einem kleinen, karpfenartigen Fisch, dem Bitterling, Rhodeus amarus; die Embryonen des Fisches entwickeln sich nämlich in den Kiemenfächern der Muscheln, und wahrscheinlich machen die Muschelembryonen ihre Verwandlung auf diesem oder einem anderen Fische durch. Genaueres hierüber im speciellen Theil.
Achtes Capitel.
System der Mollusken.
Für die Eintheilung der Binnenconchylien hat man die verschiedenartigsten Systeme in Vorschlag gebracht, je nachdem man das Gehäuse, oder die Fresswerkzeuge des Thieres oder das Fehlen oder Vorhandensein einer Schleimpore am Ende des Fusses zum wichtigsten Criterium gemacht hat. Wir befolgen im Ganzen die auf Cuvier’s System beruhende Anordnung von Ad. Schmidt, weil dieselbe für die Betrachtung der Binnenconchylien allein als die einfachste und klarste erscheint. Sie ist wesentlich auf das Vorhandensein oder Fehlen des Deckels und die Stellung der Augen begründet. Mit den dadurch bedingten Verschiedenheiten gehen nämlich so durchgreifende Unterschiede im gesammten Bau Hand in Hand, dass das System als ein durchaus naturgemässes erscheint; die Unterschiede lassen sich auch ohne mühsame Präparation schon mit blossem Auge erkennen. Nur bei den Heliceen haben wir uns einige Abänderungen im Anschluss an die Eintheilung von Albers-Martens, die wenigstens für die europäischen Conchylien durchaus mustergültig ist, erlaubt.
Wir theilen demgemäss, wie schon oben erwähnt, die gesammten Mollusken ein in Kopftragende, Cephalophora, auch Bauchfüsser, Gastropoda, genannt, und Kopflose, Acephala. Die Kopftragenden zerfallen wieder in solche ohne bleibenden Deckel, Inoperculata, und solche mit bleibendem Deckel, Operculata. Die Deckellosen tragen ihre Augen entweder auf der Spitze der Fühler, Stylommatophora, oder an der Basis derselben, Basommatophora; einige Untergruppen werden dann durch das Fehlen oder Vorhandensein eines äusseren Gehäuses und durch das Gebiss bedingt. Die Basommatophoren zerfallen nach ihrer Lebensweise in Land- und Wasserschnecken, Terrestria und Aquatilia, und ebenso die Deckelschnecken. Die Muscheln theilen wir in solche mit und solche ohne Athemröhre.
Das ganze System stellt sich folgendermassen dar:
A. Cephalophora, Schnecken.
I. Inoperculata, Deckellose.
1. Stylommatophora.
a. Ohne Kiefer, Testacellea.
1. Daudebardia.
b. Mit Kiefer, ohne äussere Schale, Limacea.
2. Arion.
3. Amalia.
4. Limax.
c. Mit Kiefer und äusserer Schale, Helicea.
5. Vitrina.
6. Hyalina.
7. Helix.
8. Cionella.
9. Buliminus.
10. Pupa.
11. Balea.
12. Clausilia.
13. Succinea.
2. Basommatophora.
d. Terrestria, Auriculacea.
14. Carychium.
e. Aquatilia, Limnaeacea.
15. Limnaea.
16. Physa.
17. Planorbis.
18. Ancylus.
II. Operculata, Deckelschnecken.
a. Terrestria, Neurobranchia.
19. Acme.
20. Cyclostoma.
b. Aquatilia, Prosobranchia.
α. Bandzüngler, Taenioglossa.
21. Paludina.
22. Bithynia.
23. Hydrobia.
24. Valvata.
β. Fächerzüngler, Rhipidoglossa.
25. Neritina.
B. Acephala, Muscheln.
1. Thier ohne Athemröhre, Najadea.
26. Unio.
27. Anodonta.
2. Thier mit Athemröhre.
a. Schale rundlich, Cycladea.
28. Cyclas.
29. Pisidium.
b. Schale dreiseitig, Tichogoniacea.
30. Tichogonia.
SPECIELLER THEIL.
A. Cephalophora, Schnecken.
Erstes Capitel.
Anatomische Verhältnisse.
Den allgemeinen Bau der Schnecken kann man am besten an den nackten Schnecken, z. B. den schwarzen Wegschnecken, studiren. Wir sehen das Thier in Gestalt eines länglichen Schlauches, unten zu einer flachen, muskulösen Sohle verbreitert. Die umhüllende Haut ist an einer, hier nur einen kleinen Theil des Rückens bedeckenden Stelle besonders glatt und muskulös. Dieser Theil ist der Mantel. Er tritt an den Seiten als eine Falte los und unter diesem Mantelrande, zwischen ihm und dem Körper, bleibt eine Höhle, die Athemhöhle, die durch einen lochförmigen, verschliessbaren, nahe dem Mantelrande befindlichen Schlitz mit der äusseren Luft zusammenhängt. Am vorderen Theile des Körpers sehen wir einen deutlich abgesetzten Kopf mit den Fühlern und der Mundöffnung. Die Afteröffnung liegt ebenfalls vornen am Eingang der Athemhöhle. Die Schale ist nur durch einzelne Kalkkörner oder ein flaches Kalkschild innerhalb des Mantels angedeutet.
Complicirter ist der Bau bei den Gehäuseschnecken. Hier hebt sich der hintere Theil des Körpers von der Sohle los und windet sich spiralig in die Höhe. Wir müssen also hier einen Vorderkörper, aus Kopf und Fuss bestehend, und einen Hinterkörper unterscheiden, dessen Hautbedeckung der Mantel ist, welcher gegen den Fuss hin eine kragenartige Falte, den Mantelrand, bildet. Ein eigentlicher Unterschied zwischen der Hautbedeckung von Kopf und Fuss und dem Mantel existirt jedoch nicht und noch weniger ist dieser, wie man aus manchen Definitionen annehmen sollte, noch eine weitere Bedeckung ausser der Haut. Der Hinterkörper ist bei allen so gebauten Schnecken mit einer Schale bedeckt, die von dem Mantel abgesondert wird. Bei allen ungedeckelten Schnecken bildet sich der erste Anfang der Schale beim Embryo innerhalb des Mantels, wie bei den Nacktschnecken, aber noch ehe sie das Ei verlassen, geht der äussere Mantellappen verloren. Bei den Kiemenathmern dagegen liegt die Schale zu allen Zeiten ausserhalb des Mantels. Wie es sich bei Cyclostoma verhält, ist meines Wissens noch nicht untersucht worden.
Der Körper der Schnecken, der nackten sowohl als der Gehäuseschnecken, ist von einer Haut bedeckt, die aus einer dicken muskulösen Lederhaut, Cutis, und einer dünnen Zellenschicht, dem Epithel, besteht. In ihr liegen eine Menge Drüsen, die theils Schleim, theils Farbstoff absondern. Der Mantelrand zeigt, da er nur eine Falte der Haut darstellt, denselben Bau; nur sind die Drüsen auffallend stärker entwickelt und oft zu einzelnen Häufchen zusammengruppirt. Er steht am Rücken weiter vor, wie am Bauche und bildet so einen taschenartigen Raum, die Mantel- oder Athemhöhle, welche durch einen kräftigen Schliessmuskel geschlossen werden kann. Ihr Innenrand ist reich mit Gefässen versehen und bildet das Athmungsorgan; Niere, Herz und Mastdarm liegen in ihrer nächsten Nähe und der letztere mündet unmittelbar neben ihrem Eingang. An der rechten Seite bildet der Mantelrand eine Oeffnung, das Athemloch, welches durch eigene Muskeln geöffnet und geschlossen werden kann; bei den Kiemenathmern verlängert sich dieses Loch mitunter zu einem Halbrohr, dem Athemrohr, Sipho.
Die Schnecke ist im Gehäuse durch die Sehne eines starken symmetrisch aus zwei Hälften zusammengesetzten Muskels, des Spindelmuskels, befestigt. Derselbe nimmt seinen Ursprung in der Nähe der Mundmasse und durchsetzt die Haut in der Achse der ersten Windung, um sich dort mit einem sehnigen Streifen an der Spindel zu befestigen. Bei seiner Zusammenziehung wird natürlich der Theil des Körpers zuerst nach hinten gezogen, an welchem er befestigt ist; der Körper knickt bei den Deckellosen in der Mitte der Sohle der Länge nach zusammen, die beiden Hälften legen sich aneinander und der Fuss verschwindet von vorn nach hinten in der Oeffnung des Gehäuses und dem diese auskleidenden Ringmuskel des Mantelrandes, der dann allein sichtbar bleibt. Bei den Deckelschnecken dagegen knickt die Sohle der Quere nach ein, die beiden Querhälften legen sich aneinander und dadurch kommt die Rückenseite der hinteren Hälfte, welche den Deckel trägt, schliesslich in der Mündung nach aussen gerichtet zu liegen und schliesst dieselbe. Von dem Spindelmuskel entspringen noch eine Anzahl kleinerer Muskeln zur Bewegung einzelner Theile.
Die Verdauungsorgane sind bei allen Gastropoden sehr entwickelt. Immer finden wir einen Mund, Schlundkopf, Speiseröhre, Magen und Darmcanal nebst anhängenden Drüsen, von denen namentlich die Leber sehr gross ist. Der Mund ist bei allen ungedeckelten Schnecken eine einfache Einstülpung der Haut, die unmittelbar in die Höhle des Schlundkopfes führt; bei manchen Wasserschnecken aber, besonders den Kiemenathmern, und bei den gedeckelten Landschnecken steht er auf der Spitze einer Schnauze; ein einstülpbarer Rüssel, wie ihn viele Seeschnecken haben, kommt bei unseren Binnenconchylien nicht vor. Hinter der Mundöffnung kommen wir in die Höhle des Schlundkopfes, die von einer starken, birnförmigen Muskelmasse umgeben ist und die Fresswerkzeuge enthält. Diese bestehen aus Zunge und Kiefer. Der Kiefer fehlt nur wenigen Gattungen aus der Gruppe der Testacelliden, die bei uns nur durch die Gattung Daudebardia vertreten werden; alle anderen haben einen oder mehrere, von so verschiedener Form, dass man sie mit dem besten Erfolg zur Eintheilung der Schnecken benutzen kann. Er liegt an der oberen Wand des Schlundkopfes, unmittelbar hinter der Mundöffnung und besteht aus einer hornigen Verdickung der Epithelzellen, meist von brauner Farbe, und in Aetzkali nur bei längerem Kochen löslich. Bei den ungedeckelten Landschnecken finden wir immer nur einen ziemlich langen, nach vorn convexen Kiefer, der quer an der oberen Wand des Schlundkopfes liegt; die Limnäen und Planorben dagegen haben drei Kiefer, von denen einer in der Mitte, die beiden anderen an den Seitenwänden liegen; Physa hat nur ein Mittelstück, Ancylus einen Halbring von kleinen Hornstückchen. Die Deckelschnecken haben zwei seitliche, meist nur kleine Plättchen. Aber auch im Einzelnen ist die Form sehr verschieden. Alle Arten der Gattung Helix haben z. B. vorspringende Leisten auf dem Kiefer, die nahe verwandten Hyalinen dagegen haben einen ganz platten Kiefer mit einem zahnartigen Vorsprung in der Mitte, und dieser Unterschied gibt den Hauptgrund zur Trennung beider Gattungen. Von den Nacktschnecken hat Arion den Kiefer wie Helix, Limax wie Hyalina. Im Allgemeinen hängt dies auch direct mit der Lebensweise zusammen; die Pflanzenfresser haben die stärksten Rippen auf dem Kiefer, die von faulenden Substanzen, Mulm und Moder lebenden haben einen schwächeren, die Fleischfresser gar keinen Kiefer; die Benutzung des Kiefers zur systematischen Eintheilung ist demnach durchaus gerechtfertigt. Ein System freilich, das nur auf den Kiefer ohne Berücksichtigung anderer Verhältnisse begründet ist, wie das von Mörch, ist ebensowenig ein natürliches, wie Linné’s Eintheilung der Pflanzen.
Auch zur Unterscheidung der Untergruppen, und selbst einzelner Species, kann man mitunter die Kiefer benutzen, wie z. B. bei Succinea putris L. und Pfeifferi Rossm., doch muss man hier sehr vorsichtig sein, da bei einer und derselben Art die Form des Kiefers mitunter sehr schwankt. So fand ich bei Hel. nemoralis die Anzahl der Kieferleisten von 2–9 schwankend.[2]
Die untere Seite der Schlundhöhle nimmt das andere Fresswerkzeug, die Zunge, ein, eine längliche, dicke Masse aus Muskeln und Knorpeln, mit einer feinen Membran, der Reibplatte, überzogen. Die Muskeln bestehen aus zwei starken Bündeln, die einen dreieckigen Raum zwischen sich lassen; in diesem liegen die Knorpel, und das Ganze ist von einer dünnen, aus faserigem Bindegewebe und Muskelfasern bestehenden Haut, der Zungenhaut, bedeckt, welche dann die Reibplatte, den wichtigsten Theil des Schneckengebisses, trägt.
Diese Reibmembran, Radula, besteht aus einer dünnen Grundmembran, auf der eine Menge von Zähnen, in Längs- und Querreihen angeordnet, sitzen. Sie überzieht die ganze Zunge, auch an den Seitenflächen, wo allerdings die Zähne wenig oder gar nicht entwickelt sind, und verliert sich nach hinten in eine knorpelige Umhüllung, die Zungenscheide. In chemischer Beziehung besteht sie aus Chitin; sie ist in concentrirtem Kali nur nach sehr langem Kochen löslich; durch concentrirte Säuren wird sie braun gefärbt, und man kann die anorganischen Bestandtheile, die freilich nur 5–6 % ausmachen, dadurch ausziehen. Eine Behauptung, dass die Zähne aus Kieselsäure beständen, hat bis jetzt noch keine Bestätigung gefunden.
Die Zungenzähne sind in äusserst regelmässige Längs- und Querreihen angeordnet. Immer kann man an den Querreihen die Mittellinie erkennen, indem der mittelste Zahn kleiner oder doch strenger symmetrisch ist, als die fast immer etwas schiefen Seitenzähne. Am wenigsten deutlich ist dies bei den Helices, am deutlichsten bei den Kiemenschnecken, wo man Mittel- und Seitenplatten unterscheiden muss. Die Querreihen verlaufen nur bei wenigen Arten, z. B. bei manchen Planorben, vollständig horizontal über die Radula; meistens bilden sie einen nach hinten, seltener nach vorn offenen Winkel, oder es ist ein gerader Mitteltheil, an den sich die beiden Seitentheile in schräger Richtung anschliessen.
Die Form und Grösse der Zungenzähne scheint äusserst constant; wenigstens fand ich bei meinen Zählungen derselben, die ich bei Hel. nemoralis, hortensis und sylvatica an einer grösseren Anzahl von Zungen vornahm, für jede Art innerhalb eines und desselben Gesichtsfeldes immer dieselbe Zahl Längs- und Querreihen. Doch muss ich hier erwähnen, dass man kaum eine Schneckenzunge genauer untersuchen kann, ohne Abnormitäten der Zähne zu finden. Bald schmelzen zwei Längsreihen zu einer zusammen, bald schiebt sich zwischen zwei Längs- oder Querreihen an einem beliebigen Punkte eins dritte ein; man muss also auch hier äusserst vorsichtig mit der Verwerthung für die Artunterscheidung sein.
Die Zahl der Längsreihen ist sehr verschieden; bei den Deckelschnecken beläuft sie sich im Allgemeinen nur auf sieben, aber die einzelnen Zähne sind sehr gross und mit mehreren, mitunter mit sehr vielen Spitzen versehen. Bei den Pulmonaten dagegen sind die einzelnen Spitzen alle selbstständig, höchstens findet man an einem Zahn noch eine oder zwei kleine Nebenspitzen, und die Zahl der Längsreihen ist viel bedeutender. Dementsprechend ist auch die Zunge der Deckelschnecken bandförmig, lang und schmal, bei den Pulmonaten kürzer und bedeutend breiter. Die grössten Schnecken haben auch die meisten Zähne. Nachstehend gebe ich einige, auf eigenen Zählungen beruhende Zahlen, die natürlich nur annähernde Werthe geben, da man sich leicht verzählt und die abgenutzten Zahnreihen der Zungenspitze gar nicht zu zählen sind.
| Längsreihen. | Querreihen. | Summe. | |
| Neritina fluviatilis | 7 | 90–96 | 650 |
| Paludina vivipara | 7 | 100–112 | 750–800 |
| Cyclostoma elegans | 7 | 120–130 | 8–900 |
| Hyalina cellaria | 58 | 60–65 | 3700 |
| Limnaea peregra | 72–75 | 120–125 | 8800 |
| Succinea putris | 96 | 90–92 | 8700 |
| Helix rufescens | 80–82 | 124–126 | 10000 |
| Helix sylvatica | 76–80 | 150–155 | 12000 |
| Helix nemoralis | 88–90 | 180 | 16000 |
| Helix pomatia | 140 | 195–200 | 27–28000 |
Wie schon angedeutet, werden die Zungenzähne, besonders die am meisten gebrauchten, am vorderen Ende stark abgenutzt und müssen von Zeit zu Zeit erneuert werden. Ueber die Art und Weise dieser Erneuerung sind die Ansichten noch verschieden. Nach Keferstein rücken Radula und Zungenhaut gleichmässig zusammen vor, und es kommen so immer neue Zähne an den vorderen Rand, während die Neubildung nur am hintern Ende in der Zungenscheide stattfindet. Semper dagegen (Zum feinern Bau der Molluskenzunge. Zeitschr. für wissensch. Zoologie IX, 1858) nimmt an, dass von Zeit zu Zeit die Radula abgestossen werde und sich eine neue darunter bilde, also eine vollständige Häutung stattfinde. Im letzteren Falle wäre es aber auffallend, dass man nie eine Radula findet, die nicht vornen abgenutzt wäre.
Wie bei dem Kiefer lässt sich auch bei der Radula ein Zusammenhang zwischen der Form der Zungenzähne und der Lebensweise der Schnecken nachweisen. Die Pflanzenfresser haben viereckige Zähne mit starken, umgeschlagenen Haken, bei den Fleischfressern sind sie spitz, nadel- oder dolchförmig, und die von Mulm und faulenden Vegetabilien lebenden Arten stehen in der Mitte.
Bei der Wichtigkeit, die Zunge und Kiefer für die Systematik haben, scheint mir eine genauere Angabe über die Art der Präparation nicht unwichtig. Die des Kiefers ist am einfachsten. Man isolirt den Schlundkopf und zieht mit einer Nadel den Kiefer davon ab, was bei allen grösseren Arten keine Schwierigkeit hat; auch bei kleinen gelingt es unter der Stativloupe unschwer. Ich halte die mechanische Isolirung immer für besser, als das Kochen in Aetzkali, obwohl man dann den Kiefer weit weniger rein bekommt, denn das Aetzkali greift die Hornsubstanz doch immer mehr oder weniger an. Den isolirten Kiefer reinigt man erst auf dem Finger oder unter der Loupe von dem anhängenden Bindegewebe, bringt ihn einen Augenblick in möglichst starken Weingeist, um das Wasser auszuziehen, und legt ihn dann in einen Tropfen rectificirtes Terpentinöl, um den Alcohol zu verdrängen. In diesem lässt man ihn einige Augenblicke liegen und reinigt mittlerweile den Objectträger. Dann erwärmt man diesen etwas, bringt einen Tropfen Canadabalsam darauf und legt den Kiefer vorsichtig in denselben. Das Präparat bedeckt man mit einem Deckgläschen und kann es dann aufheben, so lange man will. Damit keine Luftbläschen bleiben, die das Bild unter dem Microscope stören, erwärmt man auch das Deckgläschen etwas oder bestreicht es mit Terpentinöl. Bleiben doch einige Bläschen im Balsam, so legt man das Präparat, vor Staub geschützt, einige Stunden auf den Herd oder den warmen Ofen, doch so, dass es nicht zu stark erhitzt wird, denn sonst beginnt der Balsam zu kochen und das Uebel wird ärger.
Umständlicher ist die Präparation der Zunge, besonders wenn man das Präparat aufbewahren will. Man isolirt sie am besten, indem man den ganzen Schlundkopf in Aetzkali kocht; ich benutze dazu einen Reagenzcylinder, aber nicht zu kurz, damit die Lauge nicht überkocht und das Glas für die Finger nicht zu heiss wird. Sobald die Radula allein herumschwimmt, schütte ich die gesammte Flüssigkeit in eine weisse Untertasse, fische die Zunge heraus, neutralisire das Kali durch einen Tropfen Salpetersäure und wasche dann die Radula in Wasser aus. Zum Untersuchen ist sie dann fertig; will man aber das Präparat aufbewahren, so muss man sie in ein der Zersetzung nicht unterworfenes, nicht leicht austrocknendes Medium bringen und hermetisch von der Luft abschliessen. Zu ersterem Zwecke hat man die verschiedenartigsten Mischungen; ich benutze meistens eine Mischung von Arseniklösung oder von salpetersaurer Magnesia mit Glycerin; beide brechen das Licht weniger stark, als reines Glycerin, die Magnesia am schwächsten, aber dafür hat sie die unangenehme Eigenschaft, sehr rasch zu schimmeln und lässt sich nicht aufbewahren. Andere legen die Zungen in eine Gummilösung, dann halten sie sich eine Zeit lang ganz gut, bis das Gummi austrocknet und zu springen beginnt. In Canadabalsam, wie gleichfalls empfohlen wird, darf man die Zungen unserer Binnenconchylien durchaus nicht legen, da sie darin fast ganz unsichtbar werden.
Um eine Zunge zum Aufheben zu präpariren, bringt man auf den sorgfältig gereinigten Objectträger zunächst einen winzigen Tropfen der Farrand’schen Lösung, — ein Gemenge von Arseniklösung, Glycerin und Gummilösung —, und legt die Zunge möglichst trocken mit der rauhen Seite nach oben darauf. Die Lösung klebt etwas, und es ist desshalb nicht schwer, die Zunge unter der Stativ-Loupe auszubreiten und Unreinigkeiten zu entfernen. Dann bringt man vorsichtig einen Tropfen der Conservirflüssigkeit darauf und bedeckt ihn mit dem durch Weingeist vorsichtig gereinigten Deckgläschen. Bei einiger Uebung lernt man leicht die richtige Menge Flüssigkeit treffen, damit nichts an den Rändern überfliesst und das Ankleben des Lackes verhindert. Luftbläschen entfernt man durch vorsichtiges Klopfen oder Erhitzen über einer Spiritusflamme. Eine grosse Erleichterung gewähren Objecthalter, zwei Korkstopfen, der untere breit, der obere an der Unterfläche ziemlich spitz, die durch einen gebogenen, federnden Messingdraht gegeneinander gedrückt werden und auf einem Brettchen befestigt sind. Man bringt das Präparat dazwischen und kann dann in aller Ruhe die überschüssige Flüssigkeit mit einem Pinsel oder einem feinen Leinwandläppchen entfernen. Dann umzieht man den Rand des Deckgläschens mit einer Auflösung von Siegellack in Weingeist, und überstreicht diesen nach einigen Tagen mit schwarzem Militärlack. Solche Präparate halten sich viele Jahre lang ohne die geringste Veränderung.[3]
Um die Präparate auf einander legen zu können, klebe ich an beide schmale Seiten des Objectträgers ein paar Cartonstreifen, auf die ich zugleich Namen etc. schreiben kann; zum Aufkleben bediene ich mich einer mit französischem Terpentin versetzten Schellaklösung; nimmt man reine Schellaklösung oder Gummi, so springen die Leisten alle Augenblicke ab.
Aus dem hinteren, oberen Theile der Mundmasse entspringt die Speiseröhre, ein enges, mitunter in Längsfalten liegendes Rohr, das sich entweder schon nach kurzem Lauf allmählig, wie bei Helix und Limax, oder nach langem Lauf plötzlich, wie bei Limnaea und Planorbis, zu einem mehr oder minder geräumigen Magen erweitert. Meist der Einmündungsstelle des Schlundes gegenüber entspringt aus dem Magen dann der Darm; nur bei den Kiemenschnecken erscheint der Magen mehr zusammengebogen und die beiden Oeffnungen liegen nahe bei einander.
Der Darmcanal bildet meistens zwei starke Schlingen, die innerhalb der Lebermasse verlaufen, und geht dann in den kurzen, geraden Mastdarm über, der an der rechten Seite, zunächst an oder in der Athemhöhle, nach aussen mündet. Die Wand des Darmes besteht aus einer dicken Muskelhaut mit besonders starken Längsmuskeln, und einem inneren Ueberzug von cylindrischen Zellen; Drüsen finden sich in derselben nirgends.
Dagegen findet man einige starke Drüsen ausserhalb des Darms, aber in ihn einmündend. Immer sind zwei starke Speicheldrüsen vorhanden, die zu beiden Seiten des Schlundes liegen und in ihn einmünden. Den hintern Theil des Körpers füllt die Leber aus, aus mehreren Drüsen bestehend, die den Darm und die Fortpflanzungs-Organe umhüllen und in den Magen oder den obersten Theil des Darmcanals, jede mit einem eigenen Ausführungsgange, einmünden.
Das Nervensystem ist ziemlich einfach. Wir finden weder ein in ähnlicher Weise wie bei den Wirbelthieren die andern Nervencentren überwiegendes Gehirn, noch eine Längsreihe strangförmig vereinigter Nervenknoten, wie bei den Gliederthieren. Das Centralorgan ist ein Nervenring, der unmittelbar hinter der Mundhöhle, bei den Kiemenathmern hinter der Schnauze, den Anfang der Speiseröhre umgiebt. Er besteht aus drei Paar Nervenknoten oder Ganglien, die durch mehrere Nervenfäden unter einander verbunden sind. Ein Ganglienpaar liegt auf der Oberseite des Schlundes, es giebt die Nervenäste für den Kopf und die Sinnesorgane ab und wird das Hirnganglion genannt. Von den beiden auf der Unterseite liegenden Paaren versorgt das eine den Fuss und die Bewegungsorgane, Fussganglion, das andere die Eingeweide, Visceralganglion. Wo besonders starke Organe zu versorgen sind, finden wir meistens noch einzelne Nervenäste zu Knoten anschwellend, besonders im Mantel. Die Ganglien bestehen aus ziemlich grossen Zellen mit mehreren Ausläufern, sogenannten multipolaren Ganglienzellen; die Ausläufer gehen unmittelbar in die ziemlich breiten, blassen Nervenfasern über, die aber nicht, wie bei den höheren Thieren, aus Scheide und Inhalt, sondern nur aus einer gleichartigen Masse bestehen.
Die beiden unteren Ganglien sind bei den Lungenschnecken meist mit einander verschmolzen, doch kann man an den austretenden Nerven die Bedeutung der einzelnen Theile leicht erkennen. Bei den Kiemenathmern sind sie weiter von einander entfernt, bei manchen Seeschnecken liegen sie sogar, durch lange Nervenfäden verbunden, in ganz verschiedenen Körpertheilen. Die Farbe des Nervensystems ist meist ein blasses Weiss; bei Limnaea und Planorbis aber sind alle Theile gelb oder roth gefärbt.
Die Sinnesorgane finden wir bei den Gastropoden alle fünf mehr oder weniger entwickelt. Das Gefühl scheint seinen Hauptsitz in den Fühlern zu haben, doch sind auch die anderen Körpertheile mehr oder weniger empfindlich. Die Fühler oder Tentakel geben durch ihren sehr verschiedenen Bau wichtige Anhaltspuncte für die Eintheilung. Bei den lungenathmenden Landschnecken finden wir hohle, im Innern mit Blut erfüllte Fühler, die wie Handschuhfinger aus- und eingestülpt werden können. Das Einstülpen geschieht durch einen eigenen Muskel, der, von dem Spindelmuskel ausgehend, sich kurz vor der Spitze des Fühlers, aber noch unterhalb des Auges und des Tastorganes, ansetzt; der vorderste Theil des Fühlers wird also bei seiner Zusammenziehung nur in die Fühlerröhre hineingezogen, nicht in sich selbst eingestülpt; dadurch sind die Sinnesorgane vor Zerrung geschützt. Die Ausstülpung erfolgt ohne Muskelwirkung nur durch den Blutandrang. In die Fühler tritt von dem Hirnganglion aus ein starker Nervenast, der unmittelbar jenseits des Muskelansatzes zu einem Nervenknoten anschwillt, von dem aus feine Fädchen nach der Haut gehen. Moquin-Tandon will hierin das Geruchsorgan erkennen.
Die Landschnecken haben meistens vier Fühler, von denen aber die unteren kleiner und einfacher gebaut zu sein pflegen; bei der zu Pupa gehörigen Gattung Vertigo verkümmern dieselben sogar ganz. Die Wasserschnecken haben meistens nur zwei Fühler, und sind dieselben nur einfache, lappen- oder borstenförmige, inwendig solide Hautlappen, die nicht eingezogen, sondern nur zurückgezogen und unter den Mantelrand verborgen werden können; sie enthalten auch keinen besonderen Nervenknoten. Die gedeckelten Landschnecken haben ebenfalls nur zwei, nicht einziehbare Fühler und gleichen hierin ganz den Kiemenschnecken.
Gesichtsorgane finden sich bei allen Gastropoden, mit Ausnahme einiger Arten, die in dem ewigen Dunkel grosser Tropfsteinhöhlen, fast nur im Krain, leben. Sie sind sehr vollkommen gebaut, ganz ähnlich denen der höheren Thiere. Zu äusserst liegt eine feste, bindegewebige Haut, die sich vornen zu einer durchsichtigen Hornhaut verdünnt; dahinter liegt eine ziemlich kugelige Linse, und den Rest des Auges füllt die Netzhaut aus, an der man aber wieder eine innere faserige und eine äussere körnige Schicht unterscheiden kann, zwischen denen eine dünne Schicht farbstoffhaltiger Zellen, der Aderhaut der höheren Thiere entsprechend liegt. Nur die unterirdisch lebende Cionella acicula hat auch keine ausgebildete Augen, mindestens keine Pigmentschicht darin. Genauere Untersuchungen an dieser Art sind mir nicht bekannt. Die Nerven kommen nicht von dem Ganglion des Tastnerven, obwohl das Auge der Landschnecken unmittelbar auf demselben aufsitzt, sondern von einem eigenen Nerven, der sich schon ziemlich nahe am Gehirnganglion von dem Tastnerven abzweigt. Ueber seine Endigungen in der Netzhaut ist man noch nicht einig, da die schwarzgefärbte Zellenschicht eine Untersuchung dieser Verhältnisse ausserordentlich erschwert.
Die Lage der Augen gibt für unser System einen sehr wichtigen Eintheilungsgrund ab. Bei allen lungenathmenden Landschnecken, mit Ausnahme der Auriculaceen und Cyclostomaceen, stehen die Augen auf der Spitze der oberen Fühler und der Schmidt’sche Name Stylommatophoren ist davon abgeleitet. Bei den lungenathmenden Wasserschnecken sitzen sie meistens innen neben der Fühlerbasis, bei den gedeckelten Wasserschnecken aussen, bei den gedeckelten Landschnecken ebenfalls aussen oder hinter der Fühlerwurzel.
Die Schärfe des Gesichtes scheint nicht sehr bedeutend zu sein; doch können sie immerhin einige Fuss weit sehen. Ich habe oft beobachtet, dass kriechende Schnecken ihre Fühler einzogen, sobald ich, mehrere Fuss von ihnen entfernt stillestehend, die Hand nach ihnen ausstreckte.
Auch das Gehörorgan findet sich bei allen Gastropoden; es besteht aus zwei kugeligen oder halbkugeligen Bläschen, die beiderseits auf der Hinterseite der Fussganglien aufsitzen und einen oder einige steinartige Körperchen, die Hörsteine oder Otolithen, enthalten, die beständig in schwingender, zitternder Bewegung sind. Sie wurden zuerst von John Hunter erkannt, und dann von v. Siebold, und besonders in neuerer Zeit von Ad. Schmidt[4], genauer untersucht. Bei kleinen Schnecken kann man leicht die zitternde Bewegung der Otolithen beobachten, wenn man der lebenden Schnecke den Kopf abschneidet, ihn mit einem Tropfen Wasser zwischen zwei Objectträgern presst und dann unter das Microscop bringt; die Bewegung dauert dann ¼-½ Stunde. Form und Zahl der Gehörsteinchen sind sehr verschieden; Cyclostoma, Hydrobia, Bithynia haben nur einen, Neritina viele hunderte. Man nimmt meistens an, dass sie aus kohlensaurem Kalk (Arragonit) bestehen, da sie sich in Essigsäure ohne Rückstand auflösen; Schmidt macht aber darauf aufmerksam, dass auch in dem Glycerin microscopischer Präparate, welche längere Zeit der Wärme ausgesetzt waren, die Gehörsteinchen sich auflösen, was mit dem chemischen Verhalten des Kalkes nicht stimmt.
Bei einigen Schnecken, Helix, Limax, Physa, beobachtete Ad. Schmidt einen Gang, der von der Gehörblase nach der äusseren Haut verläuft und vermuthlich als äusserer Gehörgang die Zuleitung des Schalles vermittelt.
Der Geschmacksinn ist bei allen Schnecken vorhanden, denn sie wählen ihre Nahrung sehr sorgfältig aus, seinen Sitz hat man aber noch nicht ausmachen können. Ebenso ergeht es mit dem Geruch. Vorhanden ist er jedenfalls, denn die Thiere kriechen in ganz gerader Linie auf ihre Nahrung zu, auch wenn dieselbe so liegt, dass sie nicht gesehen werden kann; es scheint der Geruch sogar der schärfste Sinn bei den Schnecken zu sein und ihre Bewegungen vorzugsweise zu leiten; aber über seinen Sitz ist man durchaus noch nicht einig. Moquin-Tandon sucht, wie schon erwähnt, den Geruchsinn in dem Ganglion des Tastnerven, und bei den Wasserschnecken, denen dieser Knoten fehlt, in der gesammten Haut; aber seine Beweise dafür, Versuche an Thieren mit abgeschnittenen Fühlern, sind durchaus nicht beweisend. Wahrscheinlicher ist die Annahme von Semper, dass ein von ihm entdecktes, in der Haut unmittelbar hinter der Mundmasse gelegenes, sehr nervenreiches Organ, der Sitz des Geruches sei. Genauere Untersuchungen bleiben noch abzuwarten.
Das Gefässsystem zeigt bei allen Gastropoden die Eigenthümlichkeit, dass die Röhrenleitung an irgend einer Stelle unterbrochen ist und hier die Höhlungen des Körpers das freie Blut enthalten. Wir finden bei allen ein Herz, von dem Herzbeutel umhüllt, Arterien, die sich in feine Haargefässe auflösen, und Venen, die das Blut wieder in’s Herz zurückführen. Aber diese Venen stehen überall, oder doch, wie die Untersuchungen von Wedl an Helix pomatia beweisen, an den meisten Stellen nicht in directem Zusammenhang mit den feinen Arterienverzweigungen, sondern bilden meist stärkere Stämme mit freien Endigungen. Das Blut ergiesst sich aus den freien Enden der Arterien in die Hohlräume zwischen den Eingeweiden und fliesst dort, nur durch die Bewegungen des gesammten Körpers getrieben, weiter, bis es an bestimmten Stellen durch die Venen aufgesogen und durch die Athmungsorgane hindurch in’s Herz geführt wird.
Das Herz liegt meistens in nächster Nähe der Athemorgane, meistens an dem Rücken des Thiers in der hinteren Ecke der Mantelhöhle, unmittelbar am Mastdarm, nicht selten, z. B. bei Neritina, von demselben durchbohrt. Es ist immer von einem Herzbeutel umgeben und besteht aus einem dünnwandigen Vorhof und einer dickwandigen Kammer, beide sind kegelförmig und mit der Basis auf einander aufgewachsen. Die Oeffnung zwischen beiden wird durch Klappen geschlossen, die sich nach der Kammer hin öffnen und also ein Zurückströmen des Blutes nicht gestatten. Der Vorhof liegt bei allen unseren Schnecken nach vorn gerichtet.
Aus der Herzkammer entspringt an der kegelförmigen Spitze die grosse Körperschlagader, bei den Kiemenathmern finden wir hier auch zwei Klappen als Verschluss, bei den Lungenathmern fehlen sie, bei Limax sogar auch die an der Oeffnung zwischen Kammer und Vorhof; der Verschluss wird dann durch einen Ringmuskel bewirkt. Die Schlagader giebt zunächst einen starken Ast an die Leber und die Geschlechtsorgane, weiterhin an die Verdauungsorgane ab und verzweigt sich dann in Kopf und Fuss. Aus den freien Enden der feinsten Zweige tritt das Blut in die schon erwähnten Hohlräume, Lacunen oder Sinus genannt, und wird dann von den Venen theils mit ihren freien Enden, theils durch Oeffnungen in ihren Stämmen aufgesogen und den Athmungsorganen zugefügt. Bei den Lungenathmern bilden die Lungengefässe einen Ring um den Lungensack, aus dem zahlreiche Stämmchen entspringen und sich netzartig verzweigen, um sich dann wieder zu einem grossen Stamm zu sammeln, der in die Spitze des Vorhofes mündet. — Bei den Kiemenathmern dagegen strömt das Blut frei durch den Raum innerhalb der Kieme und wird am Ende derselben wieder von einem Stamme aufgenommen, der in’s Herz führt. Daneben führen aber andere Stämme das Blut, ohne die Kiemen zu berühren, direct in’s Herz. Es muss also bei den Lungenathmern das sämmtliche Blut die Athmungsorgane passiren, um wieder in’s Herz zu gelangen, bei den Kiemenathmern nur ein Theil.
Bei den Kiemenathmern findet sich seltsamer Weise innerhalb der Nieren eine Oeffnung in einer Venenwand, durch die das Blut mit Wasser verdünnt werden kann.
Das Blut selbst besteht aus einer bläulich oder röthlich gefärbten Flüssigkeit, in der zahlreiche, farblose Blutkörperchen schwimmen. Im Gegensatz zu dem Blute der höheren Thiere ist also hier die Blutflüssigkeit Trägerin der Farbe. Die Blutkörperchen haben einen deutlichen Kern und sehr häufig blasse, sternförmige Ausläufer. Die Quantität des Blutes wechselt nach dem Fütterungszustande sehr; bei hungernden Schnecken nimmt zunächst immer die Blutmenge ab, während der übrige Körper unberührt bleibt.
Die Athmungsorgane sind, wie schon oben erwähnt, nach zwei verschiedenen Typen gebaut, entweder Lungen zum Athmen der Luft oder Kiemen zum Wasserathmen. Doch darf man sich den Unterschied nicht entfernt so gross vorstellen, wie zwischen Wirbelthierlunge und Fischkieme. Es ist vielmehr wesentlich derselbe Typus: ist nur eine Stelle in der Wand des Lungensacks besonders gefässreich, ohne sonst hervorzutreten, so nennt man sie Lunge, erhebt sie sich zu einer gefässreichen Falte, so nennt man sie Kieme. Gewöhnlich benutzt man diesen Unterschied als Haupteintheilungsgrund, aber dann hat man den Uebelstand, dass man die gedeckelten Landschnecken, deren Athmungsorgane ganz den Bau der Lungenschnecken haben, auch zu diesen ziehen muss, obwohl sie in ihrem sonstigen Bau vollkommen mit den Kiemenschnecken übereinstimmen. Manche helfen sich nun damit, dass sie die Athmungsorgane derselben trotz ihres Baues für Kiemen ansehen, aber das ist doch wohl eine etwas starke Entstellung des Thatbestandes, wenn sie auch das System sehr vereinfacht.
Die Lungen bestehen also einfach aus einer gefässreichen Stelle an der Decke der Mantelhöhle, die durch einen starken Muskel verengert und erweitert werden kann; sie erhalten die Luft durch die Athemöffnung, welche ebenfalls durch einen eigenen Ringmuskel geöffnet und geschlossen werden kann. In ihren Gefässen kann man zwei Netze unterscheiden, ein gröberes, aus stärkeren, mit Flimmerepithel ausgekleideten Stämmen bestehendes, und ein feineres aus dünnen, epithellosen Gefässchen, nach Semper sogar aus wandungslosen Lacunen.
Die Kiemen sind einfache oder verästelte Falten der Haut, in deren Zwischenräumen das Blut ohne eigentliche Gefässe von einem Venenstamm in den anderen übertritt. Bei Paludina ist die Kieme dreieckig, ziemlich lang, aber noch innerhalb der Mantelhöhle verborgen, bei Valvata dagegen steht sie als ein verästelter Federbusch aus dem Athemloche hervor. Eine Verlängerung des Athemlochrandes zu einer Athemröhre, wie bei so vielen See-Kiemenschnecken, kommt bei unseren Arten nicht vor.
Alle Schnecken haben Absonderungsorgane zur Entfernung der verbrauchten Körpersubstanz. Vor allen Dingen gehört hierher die Niere, eine grosse Drüse mit einem Hohlraum im Inneren, die ebenfalls wie Lunge und Herz an der Decke der Mantelhöhle liegt, meistens zwischen diesen beiden Organen. Sie mündet entweder direct in die Mantelhöhle, wie bei Arion, oder durch einen kürzeren oder längeren Gang, den Ureter, vornen in der Nähe der Afteröffnung. Die Mündung ist fast immer von einem kräftigen Schliessmuskel umgeben. Die Niere bildet einen weiten Sack, in dessen Innerem sich eine Menge häutiger Falten erheben und die absondernde Oberfläche vergrössern. Das ganze Innere ist mit einer Schicht cylindrischer Zellen mit flimmernden Fortsätzen ausgekleidet; der Inhalt ist harnsaures Ammoniak, meistens in festen Concretionen, die Swammerdam, der Entdecker, für Kalk ansah. Cuvier erklärte die Niere für eine Schleimdrüse, und das Gewicht seines Namens hielt diese Ansicht gegen die richtigere von Wilbrand aufrecht, bis 1820 Jacobson die chemische Beschaffenheit des Inhalts nachwies.
Bei den Kiemenschnecken, insbesondere bei Paludina, von der wir Leydig[5] eine ausgezeichnete Anatomie zu verdanken haben, hat die Niere und der dort sehr stark erweiterte Ausführungsgang wahrscheinlich noch eine andere Verrichtung. Wie schon oben erwähnt, hat hier das Gefässsystem in der Niere eine Lücke, durch die das Blut in die Nierenhöhle hineintreten und sich dort mit dem eingedrungenen Wasser vermischen kann. In welcher Weise das Blut hier verändert wird, ob eine Veränderung regelmässig oder nur in Ausnahmsfällen stattfindet, weiss man noch nicht.
Ausser der Niere finden wir noch bei vielen Schnecken Schleimdrüsen. Am entwickeltsten sind sie bei den nackten Landschnecken. Wir finden hier meistens eine lange, bandförmige Drüse, die Fussdrüse, die sich innerhalb des Fusses durch den ganzen Körper hin erstreckt und mit einer weiten Oeffnung zwischen Kopf und Fuss mündet. Ausserdem haben viele Schnecken noch eine Schwanzdrüse, die unmittelbar auf der Schwanzspitze liegt; diese sondert, namentlich bei der Begattung, grosse Quantitäten Schleim ab, den die Schnecken, nach Bouchard, vor der eigentlichen Begattung sehr begierig fressen.
Die Geschlechtsorgane sind bei den Lungenschnecken wesentlich anders gebaut, als bei den Kiemenschnecken. Während nämlich die letzteren fast sämmtlich getrennten Geschlechtes sind, sind die Pulmonaten sämmtlich Zwitter, und zwar Zwitter in der höchsten Ausbildung, da Samen und Eier von einer Drüse producirt werden. Nach dem Vorgange Meckels suchte man dies dadurch zu erklären, dass man zwei ineinandergeschachtelte Drüsen annahm, von denen die äussere Eier, die innere Samen absondere. Es ist eine solche Einschachtelung aber nicht zu finden und neuere Untersuchungen haben auch die Unrichtigkeit dieser Theorie direct nachgewiesen. Eine und dieselbe Drüse, die Zwitterdrüse, sondert in ihren fingerförmigen Lappen Samen und Eier ab, ohne dass man sagen könnte, welcher Theil besonders Eier und welcher Samen abscheide. Von der Drüse aus gehen beide gemeinsam durch den sogenannten Zwittergang bis zu einer, an seinem Ende befindlichen Erweiterung, der Samentasche. Hier beginnt die Trennung. Die Eier, bis dahin nur aus einem Dotter bestehend, bekommen eine Eiweisshülle und gehen durch einen weiten Gang, den Eileiter, nach unten. Im Verlaufe dieses Ganges liegen eine Anzahl Drüsen, die den Eiern der Landpulmonaten ihre Kalkschale liefern. In der Nähe des Ausganges verschwinden die Drüsen und der Eileiter wird zur Scheide, in die bei der Begattung der Penis eingeführt wird.
Der Samen wendet sich von der Samentasche aus nach dem Samengang, der Anfangs nur eine enge, mit Flimmerepithel ausgekleidete Rinne in der Wand des Eileiters darstellt, sich aber bald als freier Gang davon loslöst und nach dem Penis führt. Auch seine Wand ist mit zahlreichen, kleinen Drüsen besetzt, der untere Theil ist aber frei und geht allmählig in den Penis über, eine musculöse Erweiterung des Samenganges, die durch den Blutandrang ausgestülpt und durch einen eigenen Muskel wieder zurückgezogen werden kann.
Die äussere Geschlechtsöffnung liegt bei allen rechtsgewundenen Arten an der rechten Seite des Halses, bei den linksgewundenen, auch wenn es abnorme Exemplare von sonst rechtsgewundenen Arten sind, an der linken Seite.
Bei den meisten Heliceen hat der Penis hinten einen peitschenförmigen Anhang, das Flagellum, der mitunter länger als der Körper des Thieres ist. In ihm und in dem hinteren Theile des Penis wird Schleim abgesondert, der, zu einem Pfropf erhärtet, bei allen Landpulmonaten als Samenträger, Spermatophore, dient, d. h. er nimmt in eine kleine Höhlung im Inneren den Samen auf und wird mit demselben in die Scheide hineingeschoben.
Ausser diesen wichtigsten Bestandtheilen des Geschlechtsapparates finden wir bei vielen Gattungen noch eine Anzahl Anhangsdrüsen, über deren Bedeutung man noch nicht im Klaren ist. Bei den meisten Arten der Gattung Helix finden wir als Anhang der Scheide einen musculösen, ziemlich grossen Sack, der uns beim Seciren sofort in’s Auge fällt; er enthält im Inneren ein kalkiges, pfeil- oder lanzenförmiges Gebilde, den Liebespfeil, das den inneren Raum vollständig ausfüllt. Beim Vorspiel der Begattung wird derselbe durch Ausstülpung der an seinem Grunde befindlichen Papille herausgetrieben und mit einer gewissen Gewalt in die Haut der anderen Schnecke hineingestossen. Welche Bedeutung dieser Vorgang hat, ist ganz unklar; nöthig für die Begattung ist er sicherlich nicht, da jede Schnecke nur einmal den Pfeil ausstösst, sich aber sehr häufig mehrfach begattet. Die Liebespfeile zeigen sich so constant in der Form, dass man sie als werthvolles Unterscheidungskennzeichen nahe verwandter Arten, z. B. Helix nemoralis und hortensis, costulata und candidula verwenden kann. Man erhält sie am sichersten unzerbrochen, wenn man den ganzen Pfeilsack ausschneidet und in einem Reagenzgläschen in Aetzkalilauge kocht; es bleibt dann nur der Pfeil übrig.
Viele Helices haben ausserdem noch einen Anhang am Stiele der Samenblase, das Divertikel; es übertrifft mitunter an Länge die Samenblase, sein Zweck ist aber noch unklar; bei manchen Arten nimmt es die Spermatophore auf, aber nahe verwandte Arten haben wieder kein Divertikel.
Ausserdem finden wir noch viele Schleimdrüsen, die besonders bei der Begattung sehr lebhaft absondern.
Die einzelnen Theile sind bei den verschiedenen Gattungen so verschieden gebaut, dass sie höchst wichtige Anhaltspuncte für die Unterscheidung der Gattungen und Arten darbieten. Beobachtungen darüber finden wir besonders in dem Werke von Adolf Schmidt: der Geschlechtsapparat der Stylommatophoren, und bei Moquin-Tandon, Histoire des mollusques terr. et fluv. de la France.
Weit einfacher ist der Bau des Geschlechtsapparates bei den Kiemenschnecken. Männliche wie weibliche Organe bestehen hier aus einer in die Lebersubstanz eingebetteten, keimbereitenden Drüse, die immer auf der rechten Seite des Thieres liegt, und einem langen Ausführungsgang. Bei dem Weibchen erweitert sich derselbe dicht vor seiner Mündung zu einem Uterus, zu dem bei Paludina noch eine Samentasche, bei Neritina, nach Claparède, eine Nebendrüse mit fettigem Secret kommt. Vor dem Uterus liegt noch eine kurze Scheide, die in die Mantelhöhle links hinter dem After einmündet. — Bei dem Männchen läuft der Ausführungsgang ganz auf dem Boden der Mantelhöhle nach dem Penis zu, entweder als geschlossenes Rohr, wenn der Penis hohl ist, oder als offene Rinne bis zur Spitze desselben, wenn er solide ist. Der Penis liegt immer am Kopfe, dicht hinter dem rechten Fühler, oder, wie bei Paludina, in einer Rinne desselben; er kann nicht eingezogen, aber doch unter dem Mantel verborgen werden.
Die gedeckelten Landschnecken verhalten sich auch hierin ganz wie die Kiemenschnecken.
Sämmtliche Theile des Geschlechtsapparates bestehen aus einer äusseren Muskelschicht und einer inneren Zellenschicht mit stark flimmerndem Epithel.
Zweites Capitel.
Entwicklung der Schnecken.
Nicht nur bei den Getrenntgeschlechtigen, sondern auch bei den Zwittern ist zur Befruchtung eine Begattung nöthig. Nur in Ausnahmsfällen ist eine Selbstbefruchtung, wie sie zuerst K. E. von Bär bei Limnaea auricularia beobachtete, möglich. Bekannt ist, dass Czermak von einer Limnaea, die er schon als Ei isolirte, befruchtete Eier und Nachkommen erhielt.
Bei unsern Kiemenschnecken hat man, soviel mir bekannt, eine Begattung noch nicht beobachtet, um so häufiger bei den Pulmonaten, wo sie entweder wechselseitig, wie bei den Heliceen, oder abwechselnd, wie bei den Limnäen, erfolgt.
Wo die Befruchtung der Eier erfolgt, ist noch nicht ermittelt, wahrscheinlich im oberen Theile der Saamenblase, ehe sie von Eiweiss und Schale umhüllt sind. Eine Anzahl unserer Schnecken, Paludina vivipara, Helix rupestris, Balea fragilis, Clausilia ventricosa, biplicata, sind lebendiggebärend, d. h. die Eier werden im unteren Theile des Uterus so lange behalten, bis das Eiweiss vollständig aufgezehrt ist und das Junge die Eihülle verlässt. Alle anderen legen Eier, aber in sehr verschiedener Weise. Die Landpulmonaten legen meistens Eier mit kalkartiger Schale, die bei einigen tropischen Arten (Bulimus ovatus und oblongus) die Grösse eines Taubeneies erreichen; sie sind meist kugelförmig, bisweilen auch oval oder in zwei Spitzen ausgezogen und dann mitunter in perlschnurartige Reihen geordnet, sonst fast immer isolirt zu kleinen Häufchen gruppirt. Ihre Zahl ist sehr bedeutend, Limax agrestis z. B. legt im Laufe eines Sommers 3–500 Eier. Meistens werden sie in feuchter Erde, unter Laub, Moos und Steine u. dgl. ohne weitere Sorgfalt abgesetzt; nur Helix pomatia gräbt eine kellerartige Höhle und wölbt sie oben wieder zu, wenn die Eier abgesetzt sind. Die Wasserpulmonaten und auch Succinea legen eine grössere Anzahl Eier, durch Schleim zu einem gemeinsamen Laich zusammengeklebt, an die Blätter der Wasserpflanzen. Neritina setzt ihre Eier in einer aus zwei Halbkugeln zusammengesetzten Kapsel ab, die sie auf Steinen oder anderen Schnecken befestigt, die erste Andeutung der oft so wunderbar complicirt gebauten Eierkapseln der Seeschnecken.
Die Entwicklung der Eier hat man besonders bei den Wasserschnecken, wo sie blos von dem durchsichtigen Eiweiss umgeben sind, beobachtet. Lungenschnecken und Kiemenschnecken zeigen hier eine durchgreifende Verschiedenheit. Bei Limnaea beginnt alsbald nach der Absetzung des Laiches die Furchung des Dotters; schon am zweiten Tage zeigen sich die ersten Spuren des Embryos, der Fuss entwickelt sich und der Embryo beginnt sich langsam um sich selbst zu drehen. Es bildet sich dann der anfangs geradlinige Darmcanal mit Mund und After, der Mantel, und auf oder vielmehr in ihm die erste Anlage der Schale; dann bilden sich Fühler und Augen, Nervensystem, Athmungs- und Kreislaufsorgane, und nach circa 20 Tagen sprengt der Embryo die Eihülle.
Etwas complicirter ist der Entwicklungsgang bei den Landpulmonaten, wo man ihn, durch die Durchsichtigkeit der Eischale begünstigt, besonders bei Limax verfolgt hat. Es bilden sich hier nämlich, ausser den bleibenden Organen, am Nacken und am Schwanzende zwei contractile Blasen aus, die Nackenblase und die Schwanzblase, und vermitteln durch ihre Zusammenziehungen eine Art Kreislauf; mit der Entwicklung des Herzens bilden sie sich wieder zurück. Ausserdem finden wir in der Athemhöhle noch ein S-förmig gebogenes Organ, das Harnstoff ausscheidet und somit als Niere dient; man nennt es die Urniere; auch es verschwindet, wenn sich die bleibenden Nieren ausbilden.
Von den Kiemenschnecken kennen wir durch Leydig sehr genau die Entwicklung von Paludina vivipara; dieselbe ist unschwer zu verfolgen, da man im Uterus stets die verschiedenen Entwicklungsstadien beisammen findet. Characteristisch ist für dieselbe ein eigenes Bewegungsorgan, das später wieder schwindet, das Segel oder Velum, ein mit Wimpern besetzter Wulst, mit dessen Hülfe der Embryo langsam rotirt. Bei Neritina, wo sich aus vielen Eiern in einer Kapsel immer nur ein Embryo entwickelt, dient das Segel demselben, um die anderen Eier in die Nähe seiner Mundöffnung zu bringen, damit er sie verschlingen kann. Nach dem Segel bilden sich dann die anderen Organe in folgender Reihenfolge: Darm, Leber, Fuss, Sinnesorgane, Mantel, Schale, Nervensystem, Herz, Kiemen. Wie schon oben erwähnt, ist die Schale der Kiemenschnecken zu keiner Zeit eine innere, während die der Pulmonaten im Ei von einem Mantellappen bedeckt wird, der später wieder schwindet.
Die meisten Eier werden natürlich im Sommer abgesetzt, doch findet man sie auch noch im Herbst; eine Ueberwinterung gehört aber, wenn sie überhaupt vorkommt, zu den Seltenheiten. Viele Schnecken scheinen bald nach beendigtem Eierlegen zu sterben; man findet, wenigstens im Sommer, sehr häufig frisch gestorbene Schnecken. Bei Physa beobachtete es schon von Alten; da diese Schnecke nach ihrem Tode sehr rasch aus dem Gehäuse herausfällt, nahm er an, sie verlasse dasselbe vor dem Eierlegen freiwillig und sterbe dann, ein Irrthum, den schon Carl Pfeiffer berichtigt hat. — Doch ist das Verhältniss durchaus nicht so, wie bei vielen Insecten, besonders den Schmetterlingen, die unmittelbar nach dem Eierlegen sterben; viele Schnecken legen mehrmals Eier, und selbst in mehreren Jahren nach einander, wie es wenigstens Sporleder bei Helix cingulata beobachtet hat. Es sind über diesen Punct noch viel zu wenig Beobachtungen gemacht.
Ihre vollständige Grösse scheinen die meisten Schnecken innerhalb eines Jahres, die Winterruhe mit eingerechnet, zu erreichen. Unter günstigen Verhältnissen bauen viele noch im Herbst ihr Gehäuse fertig, die anderen müssen es bis in’s Frühjahr aufschieben. Irrthümlich ist es, aus den Wachsthumstreifen, die man mitunter am Gehäuse findet, aufs Alter schliessen zu wollen, da dieselben durchaus nicht der Zahl der Jahre entsprechen; die Schnecken vergrössern ihr Gehäuse mehrmals im Jahre, so oft sie Kalk genug angesammelt haben. Der Mundsaum mit seinen Verdickungen, Lippen und Falten ist das Letzte, was gebaut wird, so dass man daran das fertige Gehäuse leicht erkennen kann. Doch ist dies nicht immer der Fall. Bei Helix personata habe ich beobachtet, dass sie die Mündungslamellen schon bildet, wenn unter der Oberhaut erst eine ganz dünne Kalkschicht vorhanden ist; es muss also hier nach Vollendung der Mündung noch eine Verdickung der Schale stattfinden, und zwar wahrscheinlich während der Winterruhe, denn ich fand die dünnschaligen, durchsichtigen Exemplare noch im Spätherbst, aber nicht mehr im Frühjahr.
Der Weiterbau des Gehäuses erfolgt, indem das Thier aus dem vorderen Theile der Mantelfläche eine dünne Haut ausscheidet, durch die man die Mantelgefässe sehr stark entwickelt durchscheinen sieht. In dieselbe lagert sich dann der Kalk ab und zuletzt wird der Farbstoff von den Drüsen des Mantelrandes ausgeschieden. Während des ganzen Vorganges sitzt das Thier unbeweglich still, auf die Unterseite eines Blattes oder an einen Stamm angekittet. Natürlich hängt die Grösse des angebauten Stückes mit dem Blutreichthum, also auch mit der Art und Menge der Nahrung zusammen.
Ueber die Dauer der normalen Entwicklung wären genauere Untersuchungen noch sehr zu wünschen. Sporleder hat Clausilien in 4 Monaten, und andere unter denselben Bedingungen erst in 9 Monaten ihre volle Grösse erreichen sehen. Am schnellsten scheinen sich die Wasserschnecken zu entwickeln; Planorbis leucostoma und Limnaea peregra sind schon nach drei Monaten fortpflanzungsfähig; Limnaea stagnalis, die ich in einem Aquarium zog, begattete sich zum ersten Mal in einem Alter von 4 Monaten.
Im Allgemeinen haben die Landschnecken ein bestimmtes Grössenmass, das sie auch unter den günstigsten Lebensverhältnissen nicht leicht überschreiten, auch wenn sie nach seiner Erreichung noch lange leben. Wasserschnecken, und besonders einzelne Limnäen dagegen, L. auricularia, ovata, scheinen zu wachsen, so lange sie leben, und erreichen nicht selten eine die normale weit übertreffende Grösse.
Durchaus nicht selten kommen abnorm gebaute Schneckenhäuser vor, namentlich verkehrt gewundene und wendeltreppenartige. Für letztere liegt die Ursache meistens in irgend einer Verletzung, die das Thier in seiner Jugend erlitt; wird dadurch das vordere Ende des letzten Umganges nach unten gedrückt und bleibt etwa noch ein fremder Körper stecken, der das Thier verhindert, wieder in die normale Richtung zu gelangen, so muss es von seiner normalen Windungsrichtung abweichen. Bis zu einem gewissen Grade kann man diess künstlich erreichen, wenn man die letzte Windung bei jungen Exemplaren etwas nach unten drückt und dann einen Wachs- oder Siegellacktropfen darüber befestigt. Es kommen aber auch solche sogenannte Scalariden vor, bei denen die Missbildung ohne eine nachweisbare Verletzung schon an den Embryonalwindungen ihren Anfang nimmt, so dass man also eine angeborene falsche Richtung annehmen muss. In den höchsten Graden dieser Missbildung ist das Gehäuse ganz frei gewunden, ohne dass sich die Umgänge berühren, wie es bei Planorben nicht selten ist und bei einer Cubaner Deckelschnecke, Choanopoma echinus Wright, normal vorkommt, oder der ganze Kegel ist ohne eine Spur von Windung, in Gestalt eines Nachtwächterhornes, aufgebaut. — Mitunter kommen auch umgekehrte Scalariden vor, d. h. Schnecken, die sonst ein kegelförmiges Gehäuse zu bilden pflegen, werden durch eine Verletzung veranlasst, eine flache Scheibe zu bauen, wie ich bei Helix fruticum und nemoralis beobachtet habe.
Sehr interessant ist eine hierhergehörige Beobachtung von Sporleder. Ein scalar gewundener Planorbis vortex, den derselbe in einem Glase hielt, suchte sich mit einem anderen, normal gebauten, zu begatten, und von dieser Zeit an begann das normale Exemplar ebenfalls scalar weiter zu bauen.
Ueberhaupt sind die Planorben besonders geneigt zu den seltsamsten Windungsanomalien. Heynemann besitzt ein Exemplar, das wie ein um einen dünnen Draht, den man später wieder herausgenommen, gewickeltes Kordel aussieht. In Mengen hat sie einmal Hartmann in einem mit Eichenlaub erfüllten Tümpel gefunden; er sucht die Ursache in den Verletzungen durch die Ränder der harten Blätter. Geringere Grade findet man sehr häufig bei Helix lapicida und noch häufiger bei ericetorum.
Schwerer zu erklären als die Wendeltreppenform ist die abnorme Windungsrichtung. Hier hat man die unsinnigsten Erklärungsweisen versucht und in neuester Zeit noch sogar die Electricität zu Hülfe genommen. Wenigstens wahrscheinlich ist eine Erklärungsweise, die mir Herr Professor Dunker mittheilte, und die meines Wissens noch nirgends veröffentlicht ist; derselbe nimmt nämlich an, dass die abnorm gewundenen Exemplare aus Zwillingseiern stammten, bei denen des Raumes wegen der eine Embryo rechts, der andere links drehen müsse. Eine entscheidende Beobachtung dürfte sich wohl nur bei den Arten machen lassen, die, wie manche siebenbürgische und indische Bulimus, normaler Weise bald rechts, bald links gewunden vorkommen. Eine Fortpflanzung zwischen abnorm und normal gewundenen Schnecken ist wohl unmöglich, da mit der Windungsrichtung sich auch die Lage sämmtlicher Organe, und also auch der Geschlechtsöffnung, ändert. Aber auch zwei abnorm gewundene pflanzen, wenn sie sich begatten, ihre abnorme Richtung nicht fort; Chemnitz brachte mit grossen Kosten eine Anzahl linksgewundener Helix pomatia zusammen, erhielt aber von ihnen stets nur rechtsgewundene Nachkommen. Demgemäss findet man solche Abnormitäten immer nur einzeln zwischen normalen Exemplaren; unter den vielen Tausenden von Helix pomatia, die jährlich nach Wien gebracht werden, finden sich nach Rossmässler höchstens 10–12 linksgewundene, sogenannte Schneckenkönige. Von häufigerem Vorkommen ist mir nur die von Hartmann (Erd- und Süsswassergasteropoden der Schweiz, I, p. 86) angeführte Beobachtung von Mousson bekannt, der in einem 3′ breiten, 12′ langen Tümpel bei Wiedikon, Canton Zürich, zwölf linksgewundene Limnaea peregra beisammen fand.
Eine andere häufige Abnormität ist die Albinoform, der Mangel von Farbstoff im ganzen Gehäuse oder doch wenigstens in den Bändern; im ersteren Falle ist auch das Thier farblos. Meistens fehlt es dann dem Gehäuse auch an Kalk, und besonders die farblosen Binden sind meistens durchscheinend. Die Ursache suchen manche in Armuth des Bodens an Kalk, andere, z. B. Hartmann, in Nässe und Feuchtigkeit; beide Gründe scheinen mir nicht ausreichend, denn man findet sie auch auf kalkreichem Boden und meistens einzeln unter der Stammform; ich fand Helix hortensis nirgends häufiger mit durchscheinenden Binden, als an den trocknen Abhängen des Heidelberger Schlossbergs. Manche Arten finden sich so constant an bestimmten Orten, dass man eine Erblichkeit, wie bei den weissen Mäusen, Kaninchen u. dgl. annehmen muss. Züchtungsversuche fehlen hier noch.
Verwandt mit ihnen sind die Schnecken mit abnorm dünnen Schalen, wie bei den Varietäten picea und aethiops von Helix arbustorum. Hier ist meistens die Armuth des Bodens an löslichem Kalk die Ursache, doch kommen mitunter auch an kalkreichen Orten einzelne Exemplare vor, bei denen man dann eine Krankheit, etwa analog der Rhachitis der Menschen, annehmen muss.
Eine sehr interessante Missbildung fand ich einmal bei Helix pomatia; das etwa halbwüchsige, sonst ganz normal gebildete Exemplar hatte nämlich den Winterdeckel nicht ganz ablösen können, es war ein etwa 1½‴ breiter, halbmondförmiger Rand auf der einen Seite stehen geblieben, und das Thier hatte von dem inneren Rande desselben weiter gebaut. — Einmal erhielt ich auch eine Weinbergsschnecke mit perlenartigen Concretionen in der letzten Windung, und auch bei Planorbis corneus habe ich dergleichen beobachtet.
Wasserschnecken findet man nicht selten mit angefressenem, cariösem Gehäuse, mitunter so, dass ein Theil des Gewindes verloren gegangen ist; Planorben werden dadurch ringförmig durchbohrt. Ueber die Ursachen dieser Erscheinung werden wir weiter unten bei den Muscheln ausführlicher reden. Landschnecken, die, wie der südeuropäische Bulimus decollatus, die obersten Umgänge ihres Gehäuses in dem Masse, wie sie weiterbauen, abwerfen, haben wir bei uns freilich nicht, aber verwandte Erscheinungen sind bei unseren Wasserschnecken durchaus nicht selten. Namentlich in Gebirgsquellen findet man Limnaea peregra häufig mit tief ausgefressenen Löchern, die bis auf die verdickte Perlmutterschicht dringen, und oft sind die obersten Windungen ganz oder zum Theil verloren. Aber auch in stehenden Wassern findet man angefressene Exemplare; bei Heynemann sah ich sehr cariöse L. stagnalis, und ein besonders zerfressenes Exemplar von L. palustris, in einer Lache in der Nähe von Bornheim gefunden, hat Herr Dickin der Normalsammlung der deutschen malacologischen Gesellschaft übergeben.
Mitunter bauen Schnecken, nachdem sie ihr Gehäuse schon abgeschlossen und den Mundsaum fertig gebildet haben, noch einmal weiter. Besonders häufig findet man es bei den grossen Limnaeen, bei auricularia und ovata, wo dann der umgewölbte Mundrand als scharfer Grat aus dem Gehäuse vorspringt, wie es bei manchen Seeschnecken, z. B. Tritonium, Murex, Regel ist. Aber auch bei Landschnecken kommt es vor, dann ist freilich das angebaute Stück fast immer farblos, rauh und krüppelhaft. Bricht man in das Gehäuse einer Schnecke ein Loch kurz oberhalb der Mündung, so kann man nicht selten beobachten, dass das Thier dann diese künstliche Oeffnung zum Aus- und Einkriechen benutzt, und nicht selten baut es hier auch noch ein Stückchen an. Besonders sicher kann man diese Missbildung, die früher für eine der grössten Seltenheiten galt, bei Clausilien erzeugen, wenn man die Mündung mit Wachs verstopft und etwas weiter oben eine genügend weite Oeffnung bricht.
Drittes Capitel.
Lebensweise der Schnecken.
Die Schnecken lieben im Allgemeinen Wärme und Feuchtigkeit und sind desshalb am lebhaftesten in der warmen Jahreszeit und bei feuchtem Wetter. Nur wenige lieben trockene Orte, wie Helix ericetorum, candidula, costulata, Bulimus tridens und detritus; doch sind auch diese lebhafter Morgens, so lang noch der Thau liegt, und nach einem Regen. Eine Ausnahme machen die Daudebardien, Vitrinen und Cionella acicula, die nur im Spätherbst und Frühjahr, und in gelinden Wintern auch den ganzen Winter hindurch zu finden sind, während sie sich im Sommer, in unseren Gegenden wenigstens, verbergen; im Hochgebirge, an der Schneegränze, sind sie allerdings den ganzen Sommer hindurch zu finden.
Alle anderen Landschnecken verkriechen sich im Winter mehr oder weniger tief, manche an geeigneten Orten mehrere Fuss tief, und schliessen ihre Mündung mit einem kalkigen, häutigen oder seidenartigen Deckel, dem Winterdeckel, Epiphragma; im Laufe des Winters ziehen sich viele dann immer weiter zurück und bauen mehrere Scheidewände hintereinander, die inneren sind aber immer dünn und häutig, auch wenn der erste kalkig ist. Auch viele der ungedeckelten Wasserschnecken vergraben sich in den Schlamm und schliessen ihr Gehäuse mit einem dünnen, häutigen Deckel. Doch geschieht dies durchaus nicht regelmässig; selbst bei der strengen Kälte im Februar 1870 fand ich die Limnaeen und Planorben meines Aquariums, von dem ich fast täglich mehrmals das Eis entfernen musste, zwar ruhig auf dem Boden aufsitzend, aber mit offener Mündung.
Der Beginn des Winterschlafs hängt natürlich von der Temperatur ab, ist aber bei den verschiedenen Arten sehr verschieden. Im Winter 1869–70 habe ich Helix ericetorum, und zwar besonders junge, unausgewachsene Exemplare, bis nach Weihnachten täglich im Freien und fressend gesammelt, obwohl mehrmals vorübergehend Schnee fiel.[6] Helix pomatia dagegen verschwindet schon sehr früh und gräbt sich tief ein, scheint aber doch mitunter der Kälte zu erliegen, denn man findet sehr oft todte Exemplare mit Winterdeckel. Im Allgemeinen gehen die ausgewachsenen Exemplare weit früher zur Ruhe als die noch unfertigen.
In dem Zustand des Winterschlafs steht der Stoffwechsel fast still; das Herz schlägt statt 20–30mal in der Minute nur 2–3mal, die Athmung ist fast gleich Null, um so geringer, je niedriger die Temperatur ist; einiger Austausch von Sauerstoff und Kohlensäure findet aber doch immer statt; es dient dazu die in der Lungenhöhle enthaltene Luft.
In diesem Zustand können die Schnecken niedere Frostgrade, nach Gaspart 4–5°, ohne Schaden ertragen, aber bei 8–10° sterben sie rasch. Wasserschnecken können, ohne Schaden zu nehmen, einfrieren, sobald aber ihr Körper selbst gefriert, sterben sie. — In warmen Wintern schlafen manche Schnecken gar nicht, sondern bleiben unter der Bodendecke munter, so besonders die Clausilien, Helix hispida und andere.
Der Winterschlaf dauert meistens bis zum ersten warmen, durchdringenden Regen, trockene Frühjahre halten die Schnecken lange in ihren Verstecken zurück. Temperaturen, bei denen sie im Herbst noch munter sind, scheinen ihnen im Frühjahr noch durchaus nicht zu genügen, und die meisten Arten erscheinen erst auf dem Platz, wenn die Vegetation schon ziemlich weit vorgeschritten ist.
Im Sommer, bei dauernder Trockenheit, verbergen sich die Schnecken ebenfalls an möglichst feuchten und kühlen Orten, die sie mit grossem Geschick ausfindig zu machen wissen. Es ist merkwürdig, wie diese anscheinend so stumpfsinnigen Thiere Verstecke zu finden wissen, die dem eifrig suchenden Sammler entgehen. Am Schlossberg zu Biedenkopf, wo Helix pomatia und nemoralis auf einem beschränkten Räume zu Tausenden vorkommen, habe ich bei trockenem Wetter oft stundenlang gesucht, ohne ein Exemplar zu finden, bis mich ein Zufall auf die richtige Fährte brachte; es standen dort einzelne Obstbäume, und am Fusse derselben, in den für die Pfähle in den felsigen Boden gemachten, mit Steinen und Moos ausgefüllten Löchern sassen die Schnecken in dichten Klumpen. — Manche Arten, z. B. Helix obvoluta, machen auch im Sommer einen dünnen, häutigen Deckel, andere ketten sich mit der Mündung fest an einen Stein oder einen Pflanzenstengel, und bleiben sitzen, bis wieder Regen fällt.
Die Wasserschnecken graben sich, wenn im Sommer ihre Wohnplätze austrocknen, in den Schlamm und dauern dort aus, so gut es geht; doch gehen dann immer grosse Mengen zu Grunde, und mehrere trockene Sommer hintereinander können ganze Gegenden veröden. — In ähnlicher Weise ist auch die Trockenlegung einer Gegend durch Drainirung, Abzugsgräben u. dgl. im Stande, die Schneckenfauna zu verändern; in hohem Grade ist dies, wie mir Dr. C. Koch mittheilte, um Dillenburg der Fall gewesen, wo in Folge der immer ausgedehnteren Grubenbaue eine Menge Quellen und mit ihnen eine ganze Anzahl der in seinem Verzeichniss angeführten Mollusken verschwunden sind.
Viele Schnecken halten sich mit Vorliebe unter Steinen, Balken und Baumstämmen auf, und in vielen Fällen kann man auch beim genauesten Nachsuchen keinen Weg finden, auf dem sie darunter gelangt sind. Wie kommen die Vitrinen und Hyalinen, die bei der geringsten Berührung zerbrechen, an diese Stellen?
Manche Arten scheinen in verschiedenen Altersstufen ganz verschiedene Lebensweisen zu haben. So findet man Succinea oblonga in halbwüchsigem Zustande sehr häufig unter Steinen an dürren Bergabhängen, weit vom Wasser, z. B. bei Biedenkopf am Abhange des Eschenbergs, 3–400′ über der Thalsohle; erwachsene Exemplare habe ich dort nie gefunden, dagegen öfter an feuchten Orten mit den anderen Succineen, und nach einer Mittheilung von Herrn Professor Sandberger leben sie besonders an den Blättern von Aspen und Sahlweiden, wo man wieder keine jungen findet. — Auch Buliminus obscurus lebt in der Jugend an Baumstämmen und auf dem Laub, wo er wie eine Knospe oder ein spitzer Gallapfel aussieht, und im erwachsenen Zustande unter Steinen und in Mauern. Bei sorgfältiger Beobachtung dürften sich derartige Beispiele wohl noch mehren.
Viertes Capitel.
Uebersicht der Gattungen.
A. Thiere ohne Deckel, Inoperculata.
AA. Die Augen auf den Fühlerspitzen tragend, Stylommatophoren.
a. Ohne Kiefer, Testacellea.
Gehäuse klein, ganz hinten auf dem viel grösseren Körper sitzend und nur einen kleinen Theil desselben bedeckend.
1. Daudebardia, Hartmann.
b. Mit hornigem Kiefer, ohne äussere Schale, Limacea.
Mantel gekörnelt, Athemöffnung vor der Mitte der rechten Mantelseite, Körper ungekielt, am Schwanzende eine Schleimdrüse, keine innere Schale.
2. Arion, Férussac.
Mantel gekörnelt, querüber eingeschnürt, die Athemöffnung hinter der Mitte der rechten Seite, Körper in seiner ganzen Länge gekielt, keine Schleimdrüse, unter dem Mantel eine innere Schale.
3. Amalia (Moquin-Tandon), Heynemann.
Mantel wellig gerunzelt, aber nicht eingeschnürt, die Athemöffnung ebenfalls hinter der Mitte, Körper nur hinten gekielt, ohne Schleimdrüse, unter dem Mantel eine innere Schale.
4. Limax, Linné.
c. Mit hornigem Kiefer und äusserer, gewundener Schale, Helicea.
α. Gehäuse ohrförmig, scheiben- bis kugelförmig.
Gehäuse undurchbohrt, durchsichtig, mit nur 2–3 Windungen, deren letzte den Haupttheil des Gehäuses ausmacht, im Verhältniss zum Thiere klein; Mündung weit, mit gebogenem Spindelrand.
5. Vitrina, Draparnaud.