O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego

czyli o utrzymywaniu się doskonalszych ras w walce o byt

Rys historyczny rozwoju poglądów na powstawanie gatunków przed opublikowaniem pierwszego wydania niniejszego dzieła

Postaram się podać tutaj krótki rys rozwoju poglądów na powstawanie gatunków. Do ostatnich czasów znaczna większość naturalistów¹ przypuszczała, że gatunki są to twory niezmienne i że każdy został stworzony oddzielnie. Wielu autorów zręcznie broniło tego poglądu. Z drugiej strony niewielu przyrodników sądziło, że gatunki ulegają przekształceniu i że obecnie żyjące formy organiczne powstały z dawniej istniejących jako ich prawdziwe potomstwo. Pomijając wzmianki o tym przedmiocie spotykane u pisarzy klasycznych², pierwszym autorem, który w nowszych czasach naukowo roztrząsał tę kwestię, był Buffon. Ponieważ jednak jego poglądy w rozmaitych okresach różniły się znacznie od siebie i ponieważ nie zajmował się on dociekaniem przyczyn i sposobów przekształcania się gatunków, nie mam więc potrzeby wchodzić tutaj w szczegóły jego dowodzeń.

Lamarck był pierwszym uczonym, którego poglądy na nasz przedmiot zwróciły większą uwagę. Przyrodnik ten, słusznie uznany za znakomitość, ogłosił swe poglądy po raz pierwszy w 1801 roku, rozszerzył je znacznie 1809 roku w swym Philosophie Zoologique, a następnie 1815 roku we wstępie do Histoire Naturelle des Animaux sans Vertebres. W dziełach tych wypowiada pogląd, że wszystkie gatunki, nie wyłączając człowieka, pochodzą od innych gatunków. Wyświadczył jako pierwszy niezmierną usługę wiedzy, zwracając uwagę na prawdopodobieństwo, że wszelkie zmiany zarówno w świecie organicznym, jak i w nieorganicznym są wynikiem praw, a nie cudownej interwencji. Trudność odróżniania gatunków i odmian, doskonałe stopniowanie form w niektórych grupach oraz analogia z wytworami domowej hodowli, doprowadziły, zdaje się, Lamarcka do jego poglądów na przekształcanie się gatunków. Co do środków tego przekształcania, to przypisywał on pewną rolę bezpośredniemu wpływowi fizycznych warunków życia, pewną rolę krzyżowaniu się już istniejących form, a wiele używaniu lub nieużywaniu, tj. wpływowi przyzwyczajenia. Temu ostatniemu czynnikowi zdaje się on przypisywać wszystkie owe zadziwiające przystosowania w naturze, jak np. długą szyję żyrafy, ułatwiającą skubanie gałązek drzew. Wierzył jednak również w prawo postępowego rozwoju; a ponieważ w ten sposób wszystkie formy życia zdążałyby do wydoskonalenia się, więc aby wytłumaczyć istnienie w dzisiejszych czasach prostych form, przyjmuje możność samorództwa³⁴.

Geoffroy St. Hilaire, jak to widzimy z Życiorysu pisanego przez jego syna, przypuszczał jeszcze w 1795 roku, że to, co nazywamy gatunkami, są to tylko rozmaite przerodzenia tego samego typu. Dopiero jednak w 1828 roku wypowiedział on pogląd, że formy nie zachowały się bez zmiany od początku stworzenia. Główną przyczynę zmian zdawał się upatrywać w warunkach życiowych, w tym, co nazywał „le monde ambiant”⁵. Ostrożny jednak w wyciąganiu swych wniosków, nie przypuszczał, by i dziś istniejące gatunki ulegały przekształceniom. Syn jego dodaje też: c’est donc un problème à réserver entièrement à l’avenir, supposé même que l’avenir doive avoir prise sur lui” (jest to więc zadanie należące do przyszłości, jeżeli w ogóle przyszłość potrafi je rozwiązać).

W 1813 roku dr W. Wells odczytał w Royal Society⁶ notatkę pt. Wiadomość o białej kobiecie, której część skóry podobna jest do murzyńskiej. Notatka ta została jednak ogłoszona dopiero w 1818 roku wraz z jego znakomitymi Two Essays upon Dew and Single Vision. W notatce tej uznaje on wyraźnie zasadę doboru naturalnego, a jest to pierwszy wypadek, w którym na nią wskazano; zastosował on ją jednak tylko do ras ludzkich i tylko do niektórych cech. Wskazuje on naprzód na to, że Murzyni i Mulaci odporni są na niektóre choroby tropikalne. Konstatuje później: po pierwsze, że wszystkie zwierzęta posiadają dążność do zmieniania się w rozmaitym stopniu, a po wtóre, że rolnicy polepszają rasy zwierząt domowych za pomocą doboru. Dodaje wreszcie, że do czego w ostatnim wypadku dochodzić może sztuka, do tego też — chociaż znacznie powolniej — dojść może natura przy tworzeniu ras ludzkich, przystosowanych do zamieszkiwanych przez nie okolic. Pomiędzy zupełnie przypadkowymi odmianami, które wytworzyć się mogły wśród nielicznej i rozproszonej ludności środkowej Afryki, niektóre były bez wątpienia lepiej od innych przystosowane do znoszenia miejscowych chorób. Wskutek tego rasa ta będzie się zwiększać, podczas gdy inne pochylą się do upadku, nie tylko dlatego, że nie mogą znosić chorób, ale też, gdyż nie mogą walczyć z silniejszymi sąsiadami. Przypuśćmy na podstawie powyższego, że ta silniejsza rasa jest ciemna. „Ponieważ skłonność do tworzenia nowych ras pozostaje, więc z czasem wytwarzać się będą rasy coraz ciemniejsze; a ponieważ najciemniejsza z nich będzie najlepiej przystosowana do klimatu, więc z czasem stanie się ona najliczniejsza, jeżeli nie wyłączna w okolicy, w której powstała”. Tę samą teorię stosuje później autor i do białych mieszkańców zimniejszych okolic. Na powyższy ustęp z prac dra Wellsa zwrócił łaskawie moją uwagę, za pośrednictwem pana Brace’a, pan Rowley ze Stanów Zjednoczonych.

Wielebny W. Herbert, późniejszy dziekan w Manchesterze, w czwartym tomie swych Horticultural Transactions i w swym dziele o rodzinie Amaryllidacaee (1837, str. 19, 339) powiada, iż „doświadczenia ogrodnicze wykazały niezbicie, że gatunek botaniczny jest tylko wyższą i trwalszą kategorią odmiany”. Ten sam pogląd stosuje on i do zwierząt. Wielebny dziekan sądzi, że pierwotnie z każdego rodzaju stworzony został jeden niezwykle plastyczny gatunek i że z tych gatunków, głównie przez krzyżowanie się, lecz także i drogą zmienności, powstały wszystkie nasze dzisiejsze gatunki.

W 1826 roku profesor Grant w konkluzji do znanej pracy o Spongilla („Edinburgh Philosophical Journal”, t. XIV, str. 283) wypowiada jasno swoje przekonanie, że gatunki powstały z innych gatunków i że się w miarę przekształcania doskonalą. Ten sam pogląd wypowiada on w swym pięćdziesiątym piątym odczycie drukowanym w czasopiśmie „Lancet” w roku 1834.

W 1831 r. wyszło na świat dzieło pana Patricka Matthew pt. Naval Timber and Arboriculture; autor wygłasza w nim teorię pochodzenia gatunków całkowicie zgodną z poglądami, które wypowiedzieliśmy, pan Wallace (jak to poniżej zobaczymy) i ja w „Linnean Journal”, a które w niniejszym dziele zamyślam rozwinąć. Na nieszczęście, pan Matthew wypowiedział swój pogląd krótko, w oderwanych ustępach i w dodatku do dzieła traktującego o zupełnie innych zagadnieniach. Przeszło więc ono niepostrzeżenie, dopóki sam pan Matthew nie zwrócił na nie uwagi w „Gardeners Chronicle” z dnia 7 kwietnia 1860 roku. Różnice pomiędzy naszymi poglądami nie są zbyt ważne. Pan Matthew zdaje się przypuszczać, iż w pewnych kolejnych okresach świat wyludniał się prawie zupełnie i potem zaludniał się znowu, i przyjmuje jako alternatywę, że nowe formy mogły powstawać „pomimo że nie było ani wzorów, ani zarodków dawnych form”.

Nie jestem pewny, czy zrozumiałem niektóre ustępy, ale zdaje się, że przypisuje on większy wpływ bezpośredniemu działaniu warunków życiowych. W każdym razie zrozumiał jasno całe znaczenie zasady doboru naturalnego.

W dziele pt. Description Physique des Isles Canaries (1836, str. 147) von Buch, słynny geolog i przyrodnik, jasno wypowiada swe przekonanie, że odmiany powoli przekształcają się w stałe gatunki, które są już niezdolne do krzyżowania.

Rafinesque w swej New Flora of North America, wydanej w 1836 roku, pisze, co następuje (str. 6): „Wszystkie gatunki mogły być niegdyś odmianami, a niektóre odmiany stopniowo zmieniają się w gatunki, pozyskując stałe i charakterystyczne cechy”; później jednak (str. 18) dodaje: „wyjąwszy pierwotne typy, czyli przodków rodzaju”.

Profesor Haldeman w latach 1843–1844 („Boston Journal of Natural History U. States”, t. IV, str. 468) zręcznie zestawił argumenty przemawiające za i przeciw hipotezie rozwoju i przekształcania się gatunków; zdaje się, iż przychyla się on ku teorii przemian.

Dzieło pt. Vestiges of creation ukazało się w 1844 roku. W dziesiątym, znacznie ulepszonym wydaniu (1853) bezimienny autor tego dzieła mówi (str. 55): „Po dokładnej rozwadze zatrzymać się wypada na tym twierdzeniu, iż rozmaite szeregi ożywionych istot, poczynając od najprostszych i najdawniejszych aż do najwyższych i najnowszych, powstały z woli Opatrzności jako rezultat dwóch bodźców. Pierwszy bodziec nadany istotom ożywionym prowadzi je w ciągu określonego czasu za pomocą rozmnażania przez rozmaite stopnie organizacji aż do najwyższych roślin dwuliściennych i najwyższych kręgowców. Stopni tych jest niewiele; zazwyczaj są one oddzielone od siebie przerwami w szeregu organicznym, co praktycznie utrudnia dochodzenie powinowactwa. Drugi bodziec, pozostający w związku z siłami życiowymi, zdąża w ciągu pokoleń do zmiany budowy organicznej odpowiednio do warunków zewnętrznych, takich jak pokarm, miejsce pobytu, wpływy meteorologiczne (atmosferyczne); jest to »przystosowanie« teologów natury”. Autor oczywiście sądzi, że organizacja udoskonala się gwałtownymi skokami, lecz że wpływ zewnętrznych warunków oddziałuje tylko stopniowo. Na podstawie ogólnych dowodów z wielką siłą argumentacji wykazuje, że gatunki nie mogą być niezmiennymi tworami. Co do mnie jednak, nie mogę zrozumieć, w jaki sposób owe dwa przypuszczalne „bodźce” mogłyby wytłumaczyć liczne i zadziwiające przystosowania napotykane wszędzie w przyrodzie; nie widzę też, czy tą drogą znajdziemy wyjaśnienie, w jaki sposób np. dzięcioł przystosował się do swych szczególnych zwyczajów. Energiczny i kwiecisty styl zjednał od razu powyższemu dziełu szeroki rozgłos, chociaż w pierwszych wydaniach zdradzało brak ścisłej wiedzy i naukowej ostrożności. Według mego zdania oddało ono krajowi znakomitą przysługę, zwracając uwagę na sam przedmiot, usuwając przesądy i tym sposobem przygotowując grunt do przyjęcia analogicznych poglądów.

W 1846 roku weteran geologów pan J. d’Omalius Halloy w znakomitej, chociaż krótkiej rozprawie („Bulletins de l’Academie Royale Bruxelles”, t. XIII, str. 581) twierdzi, że prawdopodobniejsze jest powstawanie nowych gatunków z dawnych za pomocą przekształceń niż oddzielne stwarzanie każdego gatunku. Po raz pierwszy ogłosił ten pogląd jeszcze w 1831 roku.

Profesor Owen pisze w roku 1849 (w dziele Nature of Limbs, str. 86) co następuje: „Idea pierwotypu w rozmaitych modyfikacjach ucieleśniła się na naszej planecie znacznie wcześniej, niż istniały zwierzęce gatunki, które ją obecnie reprezentują. Nie wiemy jednak dotychczas wcale, jakim prawom natury lub jakim drugorzędnym przyczynom podlega kolejne następstwo i rozwój podobnych zjawisk organicznych”. W mowie wygłoszonej na posiedzeniu British Association w 1858 roku, mówi on (str. LI) o „pewniku nieustannego działania siły twórczej lub o z góry zakreślonym powstawaniu istot ożywionych”. Dalej zaś (str. XC), mówiąc o rozmieszczeniu geograficznym, dodaje: „Zjawiska te zachwiały naszą wiarę w przypuszczenie, że nielot z Nowej Zelandii (Apteryx) i pardwa szkocka w Anglii zostały stworzone oddzielnie i dla każdej z tych wysp. Zresztą wypada tutaj zapamiętać, że dla zoologa słowo »stworzenie« oznacza proces, którego nie zna on wcale”. Wyjaśnia on dalej swój pogląd, dodając, że „jeżeli zoolog uważa przypadek podobny jak z pardwą za dowód oddzielnego stworzenia na tych wyspach i dla tych wysp jedynie, to wypowiada on tylko tyle, że nie wie, jaka drogą pardwa dostała się do Wielkiej Brytanii i wyłącznie do Wielkiej Brytanii; wypowiadając w ten sposób swą niewiedzę, zaznacza on równocześnie swoją wiarę w wielką Pierwotną Siłę Twórczą, której zarówno wyspy, jak i ptaki zawdzięczają swe powstanie”. Jeżeli twierdzenia wypowiedziane w tej mowie tłumaczyć zechcemy jedno przez drugie, to okaże się, że w 1858 roku ten znakomity filozof zachwiał się w swym przekonaniu co do pierwszego pojawienia się nielota i pardwy szkockiej w ich ojczyznach i nie wiedział, ani w jaki sposób, ani dlaczego się one pojawiły.

Mowa ta wypowiedziana została już po odczytaniu w Linnean Society⁷ prac pana Wallace’a i mojej w kwestii powstawania gatunków. W chwili opublikowania pierwszego wydania niniejszego dzieła byłem do tego stopnia wprowadzony w błąd zwrotami takimi jak „nieustanna działalność Siły Twórczej”, iż zaliczałem prof. Owena, jak i wielu innych paleontologów, do najbardziej stanowczych obrońców stałości gatunków. Zdaje się, że popełniłem tutaj wielką pomyłkę (Anatomy of Vertebrates, t. III, str. 796). W poprzednich wydaniach tego dzieła na podstawie ustępu rozpoczynającego się od słów „Bez wątpienia forma typowa... ” (ibid., t. I, str. XXV) doszedłem do wniosku — i wniosek ten dotychczas uważam za słuszny — iż profesor Owen przypuszcza, że dobór naturalny może w pewnym stopniu przyczynić się do utworzenia nowych gatunków, ale wydaje się to u niego (ibid., t. III, str. 798) nieścisłe i niezupełnie dowiedzione. Podałem również kilka wyciągów z korespondencji pomiędzy profesorem Owenem a wydawcą „London Review”, z których zarówno wydawca, jak i ja wnioskowaliśmy, iż profesor Owen sądzi, jakoby ogłosił teorię doboru naturalnego przede mną. Wyraziłem z tego powodu me zdziwienie i zadowolenie zarazem, ale na ile mogę zrozumieć niektóre wydane niedawno ustępy (Anat. of Vertebrates, III, str. 798), miałem znowu po części lub nawet zupełnie się pomylić. Pociesza mnie tylko, że i inni tak samo jak ja z trudnością mogą zrozumieć i pogodzić sprzeczności w pracach prof. Owena. Co zaś do kwestii opublikowania zasady doboru naturalnego, to jest to rzecz obojętna, czy prof. Owen wyprzedził mnie, czy nie, gdyż obydwóch nas, jak to wykazałem w niniejszym historycznym szkicu, wyprzedzili dr Wells i pan Matthew.

Pan Izydor Geoffroy St. Hilaire w swych odczytach, wygłoszonych w 1850 roku (streszczonych w „Revue et Magasin de Zoologie” za styczeń 1851) podaje pokrótce powody, które każą wierzyć, iż cechy gatunkowe „sont fixés pour chaque espèce, tant qu’elle se perpétue au milieu des mêmes circonstances; ils se modifient si les circonstances ambiantes viennent à changer. En résumé, l’observation des animaux sauvages démontre déjà la variabilité limitée des espèces. Les expériences sur les animaux sauvages devenus domestiques, et sur les animaux domestiques redevenus sauvages, le démontrent plus clairement encore. Ces mêmes expériences prouvent, de plus, que les différences produites peuvent être de valeur générique”⁸. W swej Histoire naturelle générale (II. str. 430, 1859) rozwija on podobne poglądy.

Z okólnika, który wydany został niedawno, widać, że dr Freke w 1851 roku (w „Dublin Medical Press”, str. 322) wypowiedział pogląd, że wszystkie istoty organiczne⁹ powstały z jednej formy pierwotnej. Podstawy jego rozumowań i sam sposób traktowania przedmiotu są zupełnie odmienne od moich; ponieważ zaś sam dr Freke ogłosił w 1861 roku swoją pracę The Origin of Species by means of Organic Affinity¹⁰ byłoby więc zbyteczne podejmować tutaj ciężki trud streszczenia jego poglądów.

Pan Herbert Spencer w jednym ze swych studiów (opublikowanym pierwotnie w czasopiśmie „Leader” za marzec 1852, a wydanym powtórnie w jego Essays w roku 1858) ze znakomitą zręcznością i siłą przeciwstawił teorię stworzenia teorii rozwoju istot organicznych. Na podstawie analogii z wytworami hodowli, na podstawie zmian, którym ulegają zarodki wielu gatunków, na podstawie trudności odróżniania gatunków i odmian oraz z zasady powszechnego stopniowania w naturze wnioskuje, że gatunki ulegały przekształceniom; przekształcenia te przypisuje zmianie warunków zewnętrznych. Tenże sam autor oparł swą Psychologię (1855) na zasadzie konieczności stopniowego zdobywania każdej władzy i zdolności umysłowej.

Pan Naudin, znakomity botanik, w doskonałej pracy o powstawaniu gatunków („Revue Horticole”, str. 102, przedrukowana częściowo w „Nouvelles Archives du Museum”, I, str. 171) już w roku 1852 wypowiedział wyraźnie przekonanie, że gatunki powstały w podobny sposób jak odmiany przy hodowli, powstanie których przypisuje on wpływowi doboru przeprowadzanego przez człowieka. Nie wyjaśnia jednak, w jaki sposób działa dobór w naturze. Przypuszcza, jak dziekan Herbert, że powstające gatunki były bardziej plastyczne niż obecnie. Kładzie też nacisk na to, co nazywa zasadą celowości „puissance mystérieuse, indéterminée; fatalité pour les uns; pour les autres volonté providentielle, dont l’action incessante sur les ètres vivants détermine, à toutes les époques de l’existence du monde, la forme, le volume, et la durée de chacun d’eux, en raison de sa destinée dans l’ordre de choses dont il fait partie. C’est cette puissance qui harmonise chaque membre à l’ensemble, en l’appropriant à la fonction qu’il doit remplir dans l’organisme général de la nature, fonction qui est pour lui sa raison d’ètre¹¹¹².

W r. 1853 słynny geolog, hrabia Keyserling („Bulletin de la Societe Geologique”, II-me serie, t. X, str. 357) wypowiada zdanie, że tak jak w rozmaitych czasach nowe choroby, wywołane przypuszczalnie wpływem miazmatów¹³, powstały i rozeszły się po świecie, tak też w pewnych okresach zarodki istniejących form mogą pod wpływem otaczających specjalnych cząsteczek ulec chemicznym zmianom i w ten sposób dać początek nowym formom.

W tym samym roku dr Schaffhausen napisał doskonały artykuł (Verhandlungen des Naturforschenden Vereins des Preussischen Rheinlandes), w którym dowodzi postępowego rozwoju istot organicznych na ziemi. Wskazuje on, że wiele gatunków przetrwało przez długi czas bez zmiany, podczas gdy niewielka ilość innych uległa przekształceniu. Różnice pomiędzy gatunkami tłumaczy przez zniszczenie form pośrednich. „Tym sposobem obecnie żyjące rośliny i zwierzęta nie są oddzielone od wygasłych przez nowe akty stworzenia, ale powinny być uważane za ich potomstwo powstałe drogą ciągłego rozradzania się”.

Pan Lecoq, znany botanik francuski, pisze w roku 1854 (Etudes sur Geographie Botanique, t. 1, str. 250): „On voit que nos recherches sur la fixite ou la variation de l’espece, nous conduisent directement aux idees emises par deux hommes justement celebres, Geoffroy Saint-Hilaire et Goethe”¹⁴. Kilka innych ustępów rozrzuconych w obszernym dziele pana Lecoqa wzbudza jednak pewną wątpliwość, jak daleko sięgały jego poglądy na przekształcanie się gatunków.

Wielebny Baden Powell znakomicie opracował Filozofię stworzenia w swoich Essays on the Unity of the World, wydanych w 1855 roku. Trudno dobitniej od niego wykazać, że pojawienie się nowego gatunku jest „zjawiskiem regularnym, a nie przypadkowym” lub, jak powiada sir John Herschel, „procesem naturalnym w przeciwieństwie do cudownego”.

Trzeci tom czasopisma „Journal of Linnean Society” zawiera prace odczytane 1 lipca 1858 roku przez dra Wallace’a i przeze mnie, w których, jak wskazane zostało we wstępnych uwagach do niniejszego dzieła, dr Wallace z zadziwiającą jasnością i siłą przedstawił teorię doboru naturalnego.

Von Baer, uczony głęboko szanowany przez wszystkich zoologów, w roku 1859 wypowiedział zdanie (por. prof. Rudolph Wagner Zoologisch-Antropologische Untersuchungen, 1861), oparte głównie na prawach rozmieszczenia geograficznego, że formy obecnie zupełnie od siebie różne pochodzą od jednej formy rodzicielskiej.

W czerwcu 1859 roku profesor Huxley miał w Royal Institution¹⁵ odczyt pt. O trwałych typach świata zwierzęcego. Odnosząc się do takich przypadków, zauważa: „Trudno zrozumieć znaczenie podobnych faktów, jeżeli przypuścimy, że każdy gatunek zwierzęcy lub roślinny lub też każdy wielki typ organizacyjny stwarzany był i umieszczany na powierzchni ziemi w długich odstępach czasu przez oddzielny akt siły twórczej; wypadałoby też przypomnieć tutaj, że podobne przypuszczenie sprzeciwia się zarówno tradycji lub objawieniu, jak i ogólnej analogii w przyrodzie. Jeżeli z drugiej strony rozpatrywać będziemy »trwałe typy« z punktu widzenia hipotezy, która zakłada, że gatunki żyjące w każdej epoce są rezultatem przekształceń dawniejszych gatunków — hipotezy nieudowodnionej wprawdzie i mocno skompromitowanej przez niektórych jej obrońców, ale jedynej, której fizjologia użyczyć może swego poparcia — to istnienie tych typów zdaje się wskazywać, że suma przekształceń, którym uległy istoty żyjące w okresie geologicznym jest całkiem niewielka w porównaniu do całego szeregu zmian, których musiały doświadczać.

W grudniu 1859 roku dr Hooker wydał swą Introduction to the Australian Flora. W pierwszej części tego wielkiego dzieła przyznaje on słuszność teorii pochodzenia i przekształcania się gatunków i popiera ją licznymi oryginalnymi spostrzeżeniami.

Niniejsze dzieło wydane zostało po raz pierwszy 24 listopada 1859 roku; drugie wydanie wyszło 7 stycznia 1860 roku.

Wstęp

Gdy jako naturalista podróżowałem na statku J. K. M. Beagle, uderzyły mnie mocno niektóre fakty dotyczące rozmieszczenia istot organicznych, zamieszkujących Amerykę Południową oraz związków geologicznych między obecnymi a dawnymi mieszkańcami tej części świata. Fakty te, jak zobaczymy w dalszych rozdziałach niniejszego dzieła, powinny, zdawało mi się, rzucić pewne światło na powstawanie gatunków, ową tajemnicę tajemnic, jak je nazwał jeden z największych naszych filozofów. Po powrocie z podróży wpadło mi w 1837 roku na myśl, że zbierając cierpliwie materiały i rozważając wszystkie fakty mające związek z tą kwestią, mogę się nieco przyczynić do jej rozwiązania. Po pięciu latach pracy pozwoliłem sobie na niektóre uogólnienia w tym przedmiocie i streściłem je w kilku krótkich notatkach; w roku 1847 rozszerzyłem notatki te w szkic wniosków, które mi się naówczas wydały prawdopodobne. Od tego czasu aż do dnia dzisiejszego zajmowałem się bezustannie tym przedmiotem. Spodziewam się, że czytelnicy wybaczą mi to wchodzenie w osobiste szczegóły; podaję je tylko, by wykazać, że nie przystępowałem pospiesznie do wyciągania konkluzji.

Obecnie (1859 rok) dzieło moje jest prawie ukończone. Ponieważ jednak potrzeba mi jeszcze wielu lat do jego uzupełnienia, a zdrowie moje niezbyt jest mocne, zachęcono mnie więc do opublikowania niniejszego wyciągu. Robię to tym chętniej, że pan Wallace, który studiuje obecnie historię naturalną Archipelagu Malajskiego, w kwestii powstawania gatunków doszedł zupełnie do tych samych wniosków, co i ja. W roku 1858 przesłał on na moje ręce rozprawę dotyczącą tej kwestii z prośbą o doręczenie jej panu Charlesowi Lyellowi. Pan Lyell posłał rozprawę do Linnean Society i wydrukowano ją w trzecim tomie pisma tego towarzystwa. Panowie Ch. Lyell i dr Hooker, którym znane były moje prace — ostatni z nich czytał mój szkic z 1844 roku — zaszczycili mnie radą, bym równocześnie z rozprawą pana Wallace’a podał do druku kilka wyciągów z moich rękopisów.

Wyciąg ten, który tu przedstawiam, musi więc z konieczności być niekompletny. Na poparcie wielu mych twierdzeń nie mogę się tutaj powołać ani na cytaty, ani na naukowe powagi i liczyć tylko muszę na to, że czytelnik zechce mieć zaufanie do mojej ścisłości. Bez wątpienia też wkradły się do mego dzieła niektóre pomyłki, chociaż starałem się być ostrożny przy wyborze powag i szukałem poparcia tylko u najbardziej wiarygodnych. Mogę więc ogólne wnioski, do których doszedłem, zilustrować tylko kilkoma faktami; spodziewam się jednak, że dla większości wypadków fakty te wystarczą. Nikt ode mnie nie pojmuje lepiej, jak niezbędne jest późniejsze ogłoszenie wszystkich szczegółowych faktów i cytatów, na których oparłem moje wnioski, i sądzę, że będę mógł tego dokonać w przyszłej pracy. Wiem bowiem dobrze, że do każdego prawie punktu dyskutowanego w tej książce przytoczyć by można fakty, które mogłyby pozornie doprowadzić do innych zupełnie wniosków niż te, do których ja doszedłem. Właściwy rezultat otrzymać można tylko przez zestawienie wszystkich faktów i argumentów przemawiających za i przeciw każdej kwestii; a to jest tu niemożliwe.

Żałuję mocno, że z braku miejsca nie mogę wyrazić tutaj podziękowania za szlachetną pomoc udzieloną mi przez licznych naturalistów, z których części nawet nie znałem osobiście. Nie mogę jednak pominąć sposobności, by wyrazić swoją głęboką wdzięczność drowi Hookerowi, który przez piętnaście ostatnich lat wspierał mnie swą bogatą wiedzą i doskonałą bystrością swego sądu.

Zastanawiając się nad powstawaniem gatunków, pojmiemy łatwo, że naturalista, który bada wzajemne powinowactwo istot organicznych, ich stosunki w okresie zarodkowym, ich rozmieszczenie geograficzne, ich geologiczne następstwo po sobie i inne podobne fakty, dojść może do wniosku, że gatunki nie zostały stworzone oddzielnie, ale, tak jak odmiany, powstały z innych gatunków. Wniosek ten jednak, choćby nawet zupełnie uzasadniony, nie wystarczy jeszcze, dopóki wykazane nie zostanie, w jaki sposób niezliczone gatunki zamieszkujące powierzchnię ziemi zostały przekształcone tak, iż uzyskały ową doskonałość budowy i przystosowania się, które słusznie budzą w nas podziw. Naturaliści wskazują zawsze na warunki zewnętrzne, jak klimat, pożywienie itd. jako na jedynie możliwe powody zmienności. Zobaczymy później, że w pewnych granicach zdanie to może być słuszne; byłoby jednak nierozsądne przypisywać jedynie wpływowi warunków zewnętrznych całą budowę np. dzięcioła, którego nogi, ogon, dziób i język tak zadziwiająco przystosowane są do łapania owadów pod korą drzew. Również co do jemioły, która czerpie swe pożywienie z soku niektórych drzew, której nasiona muszą być roznoszone przez ptaki, której kwiaty rozdzielnopłciowe potrzebują do zapłodnienia pomocy niektórych owadów, przenoszących pyłek z jednego kwiatu na drugi — i w tym wypadku byłoby nierozsądnie chcieć wytłumaczyć całą budowę tej pasożytniczej rośliny i wszystkie jej stosunki z rozmaitymi istotami organicznymi wyłącznie przez wpływ warunków zewnętrznych, przez przyzwyczajenie lub przez wolę rośliny.

Jest więc rzeczą niezwykłej wagi dojść do jasnego zrozumienia środków przekształcania i przystosowania. Już od początku mych spostrzeżeń wydawało mi się prawdopodobne, że staranne badania zwierząt domowych i roślin uprawnych dadzą mi najlepszą sposobność do rozstrzygnięcia tego zawiłego zagadnienia. Oczekiwania nie zawiodły mnie; w tym bowiem, jak i we wszystkich zawikłanych wypadkach zawsze stwierdzałem, iż chociaż nasza wiedza o zmianach pod wpływem hodowli jest niedoskonała, daje ona nam jednak najlepszą i najpewniejszą nić przewodnią. Dlatego też nie waham się wypowiedzieć tutaj mego przekonania o wysokiej doniosłości podobnych studiów, chociaż naturaliści często je zaniedbywali.

Z tych względów pierwszy rozdział niniejszego wyciągu poświęcam zmienności w stanie udomowienia. Przekonamy się tam, jak daleko zachodzić może dziedziczność zmian i — co równie lub nawet bardziej ważne — jak silny być może wpływ człowieka, jeżeli drogą doboru nagromadza on szereg kolejnych, drobnych zmian. Następnie przejdę do zmiany gatunków w stanie natury; z żalem jednak będę zmuszony traktować ten przedmiot zbyt pobieżnie, gdyż nie mógłbym tutaj, jak by należało, przytoczyć całego szeregu faktów. Będziemy jednak mogli omówić warunki najbardziej sprzyjające zmianom. W następnym rozdziale rozpatrywać będziemy walkę o byt pomiędzy wszystkimi istotami organicznymi na ziemi, walkę, która nieuchronnie wynika z mnożenia się ich w postępie geometrycznym. Jest to teoria Malthusa zastosowana do królestwa zwierzęcego i roślinnego. Ponieważ w każdym gatunku rodzi się daleko więcej osobników, niż może przetrwać, i ponieważ w ten sposób powstaje pomiędzy nimi walka o byt, więc osobnik, który pod wpływem skomplikowanych i nieraz zmiennych warunków zewnętrznych zmieni się nieznacznie, lecz w sposób korzystny dla siebie, będzie miał więcej szans na utrzymanie się przy życiu i w ten sposób zostanie naturalnie dobrany. A wskutek potężnego działania dziedziczności każda taka wybrana odmiana będzie dążyć do przekazania potomstwu swej nowej, zmodyfikowanej postaci.

To zasadnicze zagadnienie doboru naturalnego omawiane będzie dość szczegółowo w rozdziale czwartym. Zobaczymy tam, dlaczego dobór naturalny prawie koniecznie wywoływać musi wymieranie form mniej doskonałych i prowadzić musi do tego, co nazwałem rozbieżnością cech. W następnym rozdziale zajmę się skomplikowanymi i mało znanymi prawami zmienności. W pięciu następnych rozdziałach roztrząsać będę najwidoczniejsze i najpoważniejsze zarzuty, które zdają się przemawiać przeciw naszej teorii, a mianowicie: po pierwsze, trudności przemiany, czyli w jaki sposób prosta istota lub nieskomplikowany narząd może się udoskonalić w istotę złożoną lub w narząd bardziej skomplikowany; po wtóre, kwestia instynktu, czyli władz umysłowych zwierząt: po trzecie, hybrydyzm, czyli niepłodność gatunków i płodność odmian przy ich krzyżowaniu; po czwarte, niedostateczność danych geologicznych. W następnym rozdziale zajmę się geologicznym następstwem istot organicznych w czasie, w dwunastym i trzynastym — ich geograficznym rozmieszczeniem w przestrzeni, w czternastym — ich klasyfikacją, czyli wzajemnym pokrewieństwem istot zarówno w stanie dojrzałym, jak i zarodkowym. Ostatni wreszcie rozdział zawierać będzie streszczenie całego dzieła i kilka końcowych uwag.

Nikogo nie powinno dziwić, że tyle jeszcze pozostaje niewyjaśnionych punktów w kwestii powstawania gatunków i odmian. Dosyć tylko uprzytomnić sobie, jak głęboka jest jeszcze nasza nieznajomość wzajemnych stosunków otaczających nas istot. Któż jest w stanie wytłumaczyć, dlaczego jeden gatunek jest bardzo liczny i rozpowszechniony na wielkiej przestrzeni, podczas gdy inny, pokrewny mu, jest rzadki i ma niewielki zasięg? A tymczasem stosunki te są niezmiernie ważne, gdyż od nich zależy obecna pomyślność i, jak sądzę, przyszłe powodzenie i przekształcanie każdej istoty na ziemi. Jeszcze mniej wiemy o wzajemnych stosunkach niezliczonych mieszkańców ziemi podczas minionych epok geologicznych. Pomimo że w tej kwestii jest i długo jeszcze pozostanie wiele rzeczy niewyjaśnionych, to jednak na podstawie najrozważniejszych badań i najbezstronniejszego sądu, do jakiego byłem zdolny, nie wątpię bynajmniej, że zdanie wyznawane dotychczas przez większość naturalistów i podzielane dawniej przeze mnie, a mianowicie, że każdy gatunek został stworzony oddzielnie — że zdanie to jest błędne. Jestem całkowicie przekonany, że gatunki nie są niezmienne i że gatunki należące do jednego tak zwanego rodzaju są potomkami w linii prostej innego, zazwyczaj wygasłego gatunku, tak samo jak uznane odmiany jakiegoś gatunku są potomkami tego gatunku. Jestem prócz tego przekonany, że dobór naturalny jest najważniejszym, chociaż nie wyłącznym czynnikiem przekształcania gatunków.

Rozdział I. Przemiany w stanie udomowienia

Przyczyny zmienności. — Wpływ przyzwyczajenia oraz używania lub nieużywania narządów. — Zmienność współzależna. — Dziedziczność. — Cechy odmian hodowlanych. — Trudność odróżniania odmian i gatunków. — Pochodzenie odmian hodowlanych od jednego lub wielu gatunków. — Gołębie domowe, ich różnice i pochodzenie. — Od dawna stosowane zasady doboru i ich skutki. — Dobór metodyczny i nieświadomy. — Nieznane pochodzenie naszych zwierząt i roślin hodowlanych. — Okoliczności sprzyjające człowiekowi w korzystaniu z doboru.

Przyczyny zmienności

Jeżeli porównamy osobniki tej samej odmiany lub pododmiany od dawna hodowanych zwierząt lub roślin, to najpierw uderzy nas fakt, że zazwyczaj różnice pomiędzy nimi są większe niż pomiędzy osobnikami jakiegokolwiek gatunku lub odmiany w stanie natury. A jeżeli uprzytomnimy sobie wielką rozmaitość hodowanych roślin i zwierząt, które z biegiem czasu ulegały przekształceniom w najrozmaitszych warunkach klimatu i traktowania, to musimy dojść do wniosku, że ta wielka ich zmienność powstała stąd, iż znajdowały się one w warunkach życiowych nie tak jednorodnych, a w jakimś stopniu odmiennych od tych, w jakich żyły ich gatunki rodzicielskie w stanie natury. Wydaje się też do pewnego stopnia prawdopodobny pogląd Andrew Knighta, że zmienność ta po części może być związana z nadmiarem pokarmu. Wydaje się jasne, że aby nastąpiły widoczne zmiany, istoty organiczne muszą być poddane działaniu nowych warunków przez kilka pokoleń, oraz że skoro raz budowa ciała zaczęła się zmieniać, zazwyczaj zmienia się dalej przez wiele pokoleń. Nie znamy wypadku, w którym by zmienny organizm przestał się zmieniać pod wpływem hodowli. Nasze najdawniejsze rośliny uprawne, jak np. pszenica, nadal tworzą nowe odmiany; nasze najdawniejsze zwierzęta domowe również i dziś jeszcze zdolne są do szybkiego przekształcania się i udoskonalania.

O ile mogę sądzić po długim badaniu tego zagadnienia, zdaje mi się, że zewnętrzne warunki życiowe mogą działać w dwojaki sposób: bezpośrednio, na cały organizm lub na niektóre jego części, i pośrednio, wpływając na narządy rozrodcze. Co do bezpośredniego wpływu, to musimy pamiętać — jak to ostatnimi czasy wykazał Weissmann i jak ja utrzymywałem w niektórych ustępach mego dzieła Zmienność w stanie udomowienia — że w każdym wypadku działają dwa czynniki, a mianowicie: natura samego organizmu i natura warunków. Pierwszy wydaje się nam o wiele ważniejszy dlatego, że niekiedy odmiany prawie zupełnie podobne powstają pod wpływem warunków, o ile można sądzić, różnych, a z drugiej strony, że odmiany niepodobne powstają pod wpływem warunków, jak się zdaje, niemal jednakowych. Wpływ na potomstwo może być określony lub nieokreślony. Uważać go można za określony, kiedy całe lub prawie całe potomstwo osobników, wystawionych przez szereg pokoleń na wpływ pewnych warunków, zmieniło się w pewien określony sposób. Niezwykle jest trudno dojść do jakiegokolwiek wniosku co do zakresu zmian wytworzonych w taki określony sposób. Natomiast zdarzają się pewne niewielkie zmiany, co do których nie może być żadnej wątpliwości, jak np. wpływ nadmiaru pożywienia na wielkość, natury pożywienia na kolor, klimatu na grubość skóry i owłosienie itp. Każda z niezliczonych odmian opierzenia u naszego ptactwa domowego musiała mieć pewną przyczynę sprawczą; a jeżeli ta sama przyczyna oddziaływałaby jednostajnie przez długi szereg pokoleń na wiele jednostek, to prawdopodobnie wszystkie przekształciłyby się w ten sam sposób. Takie fakty, jak tworzenia się niezwykłej i skomplikowanej narośli po wpuszczeniu choćby najdrobniejszej kropli jadu przez galasówkę¹⁶, pokazują nam, jak zadziwiające zmiany w roślinach mogą być rezultatem chemicznej zmiany w naturze soku.

Zmienność nieokreślona jest znacznie częstszym wynikiem zmiany warunków niż zmienność określona i prawdopodobnie odgrywała ważniejszą rolę przy tworzeniu się naszych ras domowych. Zmienność nieokreślona przejawia się w mnóstwie drobnych właściwości, którymi się różnią osobniki jednego gatunku i których nie można złożyć na karb dziedziczenia po jednym z rodziców lub po jakichś odleglejszych przodkach. Podobnie wyraźne różnice wystąpić mogą pomiędzy młodymi z jednego miotu lub nasionami z jednej torebki nasiennej. Niekiedy w znacznych odstępach czasu pomiędzy milionami osobników wyrosłych w tej samej okolicy, spożywających prawie ten sam pokarm, pojawiają się osobniki z tak wyrazistymi odchyleniami w budowie, że można by je nazwać potworami, chociaż pomiędzy potworami a mniej wyrazistymi odmianami nie sposób przeprowadzić wyraźnej linii rozgraniczającej. Wszystkie te zmiany w budowie, niezmiernie słabe czy też bardzo wyraziste, występujące u wielu razem żyjących osobników, można uważać za rezultat nieokreślonego bliżej działania warunków zewnętrznych na organizm każdego osobnika. Działanie to przypomina nam oddziaływanie zimna, które wpływa rozmaicie na ludzi, stosownie do stanu ich zdrowia i konstytucji, wywołując u jednych kaszel lub katar, u drugich reumatyzm, u innych znowu zapalenie rozmaitych narządów.

Jeśli chodzi o to, co nazwałem pośrednim oddziaływaniem zmiany warunków, a mianowicie o ich oddziaływanie na narządy rozrodcze, to możemy o tym wnioskować częściowo z niezmiernej wrażliwości tych narządów na wszelką zmianę warunków zewnętrznych, częściowo zaś, jak zauważył Kölreuter i inni, z podobieństwa, które zachodzi pomiędzy zmiennością wynikającą z krzyżowania ras a zmiennością zwierząt i roślin osadzonych w nowych lub sztucznych warunkach.

Wiele faktów świadczy o niezmiernej czułości narządów rozrodczych na wszelkie, najdrobniejsze nawet, zmiany otoczenia. Nic łatwiejszego niż oswoić zwierzę, ale nic trudniejszego niż doprowadzić je do rozmnażania się w niewoli, nawet gdy zbliżenie się obu płci następuje z łatwością. Ileż to zwierząt nie rozmnaża się wcale, pomimo że trzymane są prawie zupełnie na swobodzie w swojej ojczyźnie. Powszechnie, chociaż mylnie, tłumaczy się ten fakt przez wyrodzenie się instynktu. Wiele roślin uprawnych przejawia znakomitą witalność, a pomimo to rzadko lub wcale nie wydaje nasion. W kilku wypadkach przekonano się, że nieznaczna zmiana, taka np. jak nieco większa lub mniejsza ilość wody w pewnym okresie wzrostu, stanowi o tym, czy roślina wyda nasiona, czy nie. Nie mogę tutaj podać szczegółów tej ciekawej kwestii, które zebrałem i ogłosiłem w innym miejscu, ale żeby wykazać, jak osobliwe są prawa kierujące rozmnażaniem się zwierząt w niewoli, przytoczę fakt, że zwierzęta drapieżne, nawet z tropików, z łatwością rozmnażają się u nas — z wyjątkiem stopochodnych, czyli rodziny niedźwiedziowatych, które rzadko tylko miewają młode — podczas gdy ptaki drapieżne niezmiernie rzadko znoszą w niewoli zapłodnione jaja. Wiele roślin egzotycznych wydaje pyłek zupełnie niezdolny do zapłodnienia tak, jak najbardziej płonne mieszańce. Skoro więc z jednej strony widzimy, że zwierzęta i rośliny domowe, nieraz słabe i wątłe, rozmnażają się należycie w niewoli, i skoro z drugiej strony obserwujemy, że osobniki schwytane za młodu w stanie dzikim i w pełni oswojone mogą żyć długo i zdrowo (na co mogę przytoczyć wiele przykładów), a pomimo to ich narządy rozrodcze tak zostały dotknięte przez niedostrzegalne wpływy, że stały się niezdolne do funkcjonowania — nie może nas dziwić, że jeżeli narządy te spełniają swą czynność w niewoli, czynić to mogą w sposób nieprawidłowy i wytwarzać potomstwo niepodobne do rodziców. Dodam tu jeszcze, że podobnie jak niektóre organizmy mogą się rozmnażać w najbardziej sztucznych warunkach (na przykład króliki i fretki trzymane w klatkach), co dowodziłoby, że ich narządy rozrodcze niełatwo mogą zostać naruszone, tak też niektóre zwierzęta i rośliny opierają się wpływowi udomowienia lub uprawy i zmieniają się bardzo nieznacznie, być może niewiele więcej niż w stanie natury.

Niektórzy naturaliści utrzymywali, że wszystkie odmiany mają związek z aktem rozmnażania płciowego, ale zdanie to jest niewątpliwie mylne. W innym dziele podałem długą listę tzw. sportów (sporting plants), jak je nazywają ogrodnicy, tj. roślin, na których nagle powstaje pączek o nowych i niekiedy zupełnie odmiennych cechach niż inne pączki tejże rośliny. Te odmiany pączkowe, jakby je można nazwać, dają się rozmnażać za pomocą szczepienia, sadzonkowania itd., a niekiedy nawet za pomocą nasion. W naturze napotyka się je rzadko, ale w hodowli nie są bynajmniej rzadkie. Ponieważ widzimy tutaj, że jeden z tysiąca pączków wyrastających corocznie na tym samym drzewie przyjął nagle nowe cechy, ponieważ wiemy dalej, że pączki z różnych drzew rosnących w niejednakowych warunkach wydawały czasem prawie jednakową odmianę — na przykład pączki brzoskwini, na których wyrastają gładkie owoce nektaryn, lub pączki róży zwyczajnej, z których powstają róże omszone — zrozumiemy łatwo, że przy określaniu każdej formy zmienności natura otaczających warunków gra rolę podrzędną w porównaniu do natury organizmu. Być może wpływ ten jest nie większy od wpływu iskry zapalającej ciało palne na naturę płomienia.

Wpływ przyzwyczajenia, czyli używania i nieużywania narządów. Zmienność współzależna. Dziedziczność

Zmiana przyzwyczajeń wywołuje dziedziczne zmiany, jak to widzimy u roślin, które zmieniają czas kwitnienia, jeżeli się je przenosi z jednego klimatu do drugiego. U zwierząt używanie lub nieużywanie narządu wywiera wpływ jeszcze bardziej widoczny. Na przykład przekonałem się, że kości skrzydeł kaczki domowej ważą mniej, a kości nóg więcej w stosunku do całego szkieletu niż te same kości u dzikiej kaczki, a zmianę tę oczywiście należy przypisać temu, że kaczka domowa lata mniej, a biega więcej niż jej dzicy przodkowie. Za inny przykład prawdopodobnego wpływu używania narządów służyć może silne rozwinięcie wymion u krów i kóz w okolicach, gdzie zwykle się je doi, w porównaniu do wymion tych zwierząt w innych okolicach. Pomiędzy naszymi zwierzętami domowymi nie ma prawie ani jednego, które by w tej lub owej okolicy nie miało obwisłych uszu; prawdopodobnie fakt ten da się wytłumaczyć nieużywaniem mięśni ucha, gdyż zwierzęta te rzadko bywają niepokojone.

Zmienność podlega wielu prawom, z których kilka do pewnego stopnia można rozpoznać i które później pokrótce rozpatrzymy. Tutaj chcę tylko wspomnieć o tym, co można by nazwać zmiennością współzależną. Ważne zmiany w zarodku lub w larwie prawdopodobnie pociągną za sobą zmiany u dojrzałego zwierzęcia. W przypadku potworności bardzo ciekawa jest współzależność pomiędzy zupełnie różnymi narządami. Geoffroy St. Hilaire podał w swym wielkim dziele wiele tego rodzaju przykładów. Hodowcy utrzymują, że długim nogom odpowiadają zawsze długie szyje. Niektóre przykłady współzależności są zupełnie fantastyczne. Na przykład całkowicie białe koty z niebieskimi oczyma są zazwyczaj głuche; niedawno jednak pan Tait wykazał, że odnosi się to tylko do samców. Kolor idzie w parze z właściwościami ustrojowymi, na co można by znaleźć wiele ciekawych dowodów u zwierząt i u roślin. Z faktów zebranych przez Heusingera widać, że niektóre rośliny szkodzą białym owcom i świniom, a są nieszkodliwe dla ciemno zabarwionych osobników. Profesor Wyman przekazał mi niedawno dobrą ilustrację tego faktu. Pytał on kilku farmerów w Wirginii, dlaczego wszystkie ich świnie są czarne, i otrzymał odpowiedź, że wszystkie te zwierzęta jedzą korzeń rośliny zwanej paint-root (Lachnantes); korzeń ten farbuje kości na różowo i powoduje odpadanie kopyt u wszystkich odmian innych niż czarne. Jeden z crackerów (osadników) w Wirginii mówił: „Dobieramy z każdego pomiotu tylko czarne prosięta, gdyż tylko takie mogą się wychować”. Bezwłose psy mają niezupełnie rozwinięte uzębienie; zwierzęta z długim i grubym owłosieniem mają podobno długie lub liczne rogi. Gołębie o opierzonych nogach posiadają błonę pomiędzy zewnętrznymi palcami, gołębie o krótkim dziobie mają długie nogi, a gołębie z długim dziobem krótkie nogi. Dlatego też, kiedy człowiek zechce za pomocą doboru uwydatnić jakąś cechę zwierzęcia, wskutek owych tajemniczych praw współzależności mimowolnie zmienia równocześnie i inne szczegóły organizacji.

Nieskończenie zawikłane i różnorodne są wyniki rozmaitych nieznanych nam lub tylko niedokładnie znanych praw rządzących zmiennością. Warto też sumiennie przestudiować rozmaite traktaty o niektórych naszych od dawna uprawianych roślinach, jak hiacynt, kartofle, georginia itd.; istotnie zdziwi nas wówczas, jak wiele jest w budowie i układzie roślin szczegółów, którymi nieznacznie różnią się pomiędzy sobą odmiany i pododmiany. Cała organizacja stała się jakby plastyczna i powoli coraz bardziej się oddala od typu rodzicielskiego.

Wszelka zmiana nieodziedziczona nie ma dla nas wagi; ale dziedziczne odchylenia budowy o małej i wielkiej doniosłości fizjologicznej są niezmiernie liczne i rozmaite. Dzieło dra Prospera Lucasa, wydane w dwóch obszernych tomach, jest najlepszą i najpełniejszą pracą w tym przedmiocie. Żaden hodowca nie wątpi o sile dziedziczności; „podobne rodzi podobne” jest jego zasadniczym przekonaniem; wątpliwości w tej kwestii podnosili tylko teoretyczni autorzy. Jeżeli pewne odchylenie w organizacji pojawia się często i jeżeli widzimy je u ojca i u dziecka, to nie możemy twierdzić, że nie powstało ono jako rezultat oddziaływania takich samych wpływów na obu. Jeżeli jednak wśród mnóstwa osobników żyjących w tych samych warunkach — powiedzmy u jednego na kilka milionów — pojawia się jakieś rzadkie odchylenie i jeżeli to samo odchylenie pojawia się znowu u potomstwa, to sama tylko reguła prawdopodobieństwa nakazuje nam szukać przyczyny tego zjawiska w dziedziczności. Każdy z nas słyszał o przypadkach albinizmu, szorstkości skóry, porośnięcia całego ciała owłosieniem, które powtarzały się u różnych członków tej samej rodziny. Jeżeli tym sposobem dziwaczne i rzadkie odchylenia w budowie są istotnie dziedziczne, to tym bardziej da się to powiedzieć o odchyleniach mniej dziwacznych, zwyklejszych. Całą tę kwestię najsłuszniej zapewne postrzegać w ten sposób, że dziedziczenie wszelkich cech jest regułą, a niedziedziczenie anomalią.

Prawa rządzące dziedzicznością są nam w większości nieznane. Nikt nie wie, dlaczego u rozmaitych osobników jednego gatunku lub różnych gatunków ta sama właściwość raz jest dziedziczna, drugi raz nie, dlaczego dziecko często wraca do cech charakterystycznych dziadka lub babki, lub odleglejszego przodka i dlaczego pewne właściwości przechodzą często z jednej płci na obie, albo tylko na jedną, najczęściej, chociaż nie wyłącznie, na tę samą płeć. To fakt dla nas dość ważny, że właściwości występujące u samców naszych ras domowych całkowicie lub w znacznej części przechodzą tylko na samce. Ważniejsza jest jeszcze reguła, której, jak sądzę, można ufać, że jeżeli jakaś cecha występuje u rodziców w pewnym wieku, to u potomków pojawia się ona znowu w tym samym wieku lub niekiedy nieco wcześniej. W niektórych wypadkach inaczej być nawet nie może. Na przykład dziedziczone własności rogów u bydła wystąpić mogą dopiero wtedy, gdy potomstwo dojdzie do dojrzałości, właściwości w organizacji jedwabnika występują dopiero w odpowiednim stadium: gąsienicy lub poczwarki. Wszakże choroby dziedziczne i niektóre inne fakty każą mi przypuszczać, że reguła ta ma szersze zastosowanie i że tam, gdzie nie ma specjalnych powodów, by pewna własność wystąpiła w określonym okresie życia, tam ma ona dążność do wystąpienia u potomka w tym samym okresie, w którym po raz pierwszy wystąpiła u przodka. Jestem przekonany, że reguła ta ma największe znaczenie przy wyjaśnianiu praw embriologii. Uwagi te stosują się tylko do pierwszego pojawienia się cechy, nie zaś do pierwotnej przyczyny, która mogła wpływać na jajo lub na element zapłodnieniowy samca. I tak, chociaż zwiększanie się rogów u potomstwa krótkorogiej krowy i długorogiego byka występuje dopiero w późniejszym okresie życia, to jednak oczywiście zawdzięczać je należy elementowi męskiemu.

Ponieważ dotknąłem już kwestii powrotu do cech pierwotnych (rewersji), zwrócę tutaj uwagę na twierdzenie wypowiadane często przez naturalistów, a mianowicie, że na swobodzie nasze odmiany hodowlane, gdy zdziczeją, stopniowo, ale nieodmiennie powracają do cech swych dzikich przodków. Na tej podstawie dowodzono, że nie można żadnych wniosków otrzymanych z badania ras domowych stosować do ras żyjących w stanie natury. Na próżno starałem się dojść, na jakich rozstrzygających faktach opiera się powyższe twierdzenie, tak często i tak śmiało wypowiadane. Byłoby istotnie trudno dowieść jego słuszności: łatwo zauważyć, że wiele najbardziej charakterystycznych odmian domowych nie jest w stanie żyć na swobodzie. W wielu wypadkach nie wiemy, jaka była pierwotna forma, więc nie moglibyśmy się przekonać, czy istotnie nastąpił niemal zupełny powrót do dawnych cech, czy też nie. Aby uniknąć wpływu krzyżowania należałoby pozostawić na swobodzie, w nowym miejscu pobytu, tylko jedną odmianę. Pomimo to jednak, ponieważ nasze odmiany niekiedy istotnie przyjmują niektóre cechy swych przodków, nie wydaje mi się nieprawdopodobne, że jeżeli uda nam się hodować na bardzo ubogiej glebie przez kilka pokoleń rozmaite odmiany na przykład kapusty (co prawda, pewien wpływ należałoby też tutaj przypisać także określonemu działaniu ubogiej gleby), to wtedy powróci ona do większości lub też do wszystkich cech dzikiej formy pierwotnej. Czy się jednak to doświadczenie uda, czy nie, jest to w naszym wypadku rzecz drugorzędna, gdyż samo doświadczenie zmieniłoby tutaj zewnętrzne warunki życia. Gdyby można było dowieść, że nasze rasy domowe wykazują silną dążność do rewersji, tj. do tracenia cech nabytych wtedy, gdy znajdują się w tych samych warunkach i w znacznej liczbie, tak iż swobodne krzyżowanie się osobników mogłoby mieszać i zacierać wszelkie drobne różnice w ich budowie — w takim przypadku uznałbym, że na podstawie odmian domowych nie moglibyśmy niczego wnioskować o gatunkach. Nie mamy jednak na to najmniejszego cienia dowodu. Utrzymywać zaś, że nie jesteśmy w stanie hodować w ciągu nieograniczonej liczby pokoleń naszych koni pociągowych i rasowych, naszego krótko- i długorogiego bydła, naszych rozlicznych odmian ptactwa domowego lub naszych jarzyn — byłoby to samo, co przeczyć całemu naszemu doświadczeniu.

Cechy odmian hodowlanych. Trudność odróżniania odmian i gatunków. Pochodzenie odmian hodowlanych od jednego lub wielu gatunków

Kiedy badać będziemy dziedziczne odmiany lub rasy naszych zwierząt i roślin hodowlanych i porównamy je z blisko spokrewnionymi gatunkami, to przekonamy się, jak to już wyżej powiedziano, że wykazują one mniejszą jednorodność niż prawdziwe gatunki. Rasy hodowlane odznaczają się często cechami w pewien sposób potwornymi. Chcę przez to powiedzieć, że chociaż zwykle różnią się one od siebie i od innych gatunków tego samego rodzaju tylko kilkoma drobnymi cechami, często jednak niezwykły rozwój jakiejś szczególnej części odróżnia je od innych ras hodowlanych, a zwłaszcza od najbliżej spokrewnionych gatunków żyjących w stanie natury. Wyjąwszy tylko tę okoliczność (oraz zupełną płodność przy krzyżowaniu odmian, o której mówić będziemy niżej) rasy hodowlane różnią się pomiędzy sobą w taki sam sposób, tylko przeważnie w mniejszym stopniu, jak żyjące na swobodzie, zbliżone do nich gatunki tego samego rodzaju. Zdanie to, sądzę, można uważać za słuszne, bowiem podczas gdy jedni kompetentni znawcy uważali rasy hodowlane niektórych zwierząt i roślin za potomstwo odrębnych gatunków, drudzy przyjmowali je tylko za odmiany tego samego gatunku. Podobne wątpliwości nie występowałyby bezustannie, gdyby istniało jakieś wyraźne rozróżnienie pomiędzy rasą hodowlaną a gatunkiem. Często utrzymywano, że rasy hodowlane nie różnią się od siebie cechami mającymi wartość cech rodzajowych. Można jednak dowieść, że twierdzenie to nie jest ścisłe; zresztą i poglądy naturalistów na to, jakie cechy nazywać rodzajowymi, są bardzo rozmaite, gdyż wszystkie podobne określenia mają obecnie czysto empiryczny charakter. Kiedy wytłumaczymy później, w jaki sposób powstają rodzaje w naturze, zrozumiemy, iż trudno spodziewać się, byśmy napotkali u naszych udomowionych ras różnice mające wartość różnic rodzajowych.

Gdybyśmy próbowali ocenić zakres różnic w organizacji pomiędzy pokrewnymi rasami hodowlanymi, to natrafilibyśmy wkrótce na wątpliwości, gdyż nie wiemy, czy pochodzą one od jednego, czy też od kilku gatunków rodzicielskich. Byłoby to jednak bardzo ciekawe, gdyby się udało rozstrzygnąć tę kwestię. Gdyby na przykład można było dowieść, że nasz chart, posokowiec, jamnik, wyżeł hiszpański lub buldog, które, jak wiemy, przekazują ściśle swe cechy potomstwu, są potomkami jednego gatunku, to podobny fakt byłby ważnym argumentem przeciwko stałości innych pokrewnych gatunków, żyjących na swobodzie, a rozproszonych po całym świecie, na przykład wielu gatunków lisa. Nie przypuszczam jednak, jak to zobaczymy wkrótce, by wszystkie różnice pomiędzy rozmaitymi rasami psów zostały wytworzone w stanie udomowienia i sądzę, że niewielką część tych różnic przypisać należy pochodzeniu ras od odrębnych gatunków. Za to co do innych ściśle określonych ras naszych gatunków hodowlanych mamy przypuszczalne, a nawet prawie pewne dowody, że pochodzą one od jednej dzikiej formy pierwotnej.

Utrzymywano często, że człowiek wybrał do hodowli takie gatunki zwierzęce i roślinne, które mają wrodzoną silną dążność do zmiany oraz do znoszenia rozmaitych klimatów. Nie będę przeczył, że przymioty te dodały wiele wartości naszym domowym roślinom i zwierzętom. Ale z drugiej strony, skąd mogli wiedzieć dzicy, którzy po raz pierwszy obłaskawili zwierzę, czy będzie ono ulegało zmianom w następnych pokoleniach i czy będzie wytrzymałe na zmianę klimatu? Czyż niewielka zmienność osła lub gęsi lub niewielka wytrzymałość renifera na ciepło, a wielbłąda na zimno przeszkodziły udomowieniu tych zwierząt? Nie mogę wątpić, że gdyby teraz wzięto nowe gatunki zwierząt i roślin w liczbie równej liczbie naszych ras hodowlanych, z tyluż rozmaitych gromad i krajów, i gdyby hodowano je w ciągu tyluż pokoleń — że wtedy przeciętnie zmieniłyby się one tak samo jak i gatunki, z których powstały nasze obecne rasy hodowlane.

Co do większości naszych z dawna hodowanych zwierząt i roślin nie wiemy nic pewnego, czy powstały one z jednego, czy też z kilku dzikich gatunków. Zwolennicy wielorakiego (multiple) pochodzenia naszych zwierząt domowych często przytaczają za argument, że już w najdawniejszych czasach, na pomnikach egipskich i w szwajcarskich osadach na palach, znajdujemy wielką rozmaitość ras i że niektóre z tych starożytnych ras są bardzo podobne albo prawie identyczne z rasami żyjącymi do dziś dnia. Ale fakty te odsuwają tylko wstecz historię cywilizacji i wskazują, że zwierzęta zostały udomowione znacznie wcześniej, niż to dotąd przypuszczano. Mieszkańcy szwajcarskich osad nawodnych uprawiali kilka gatunków pszenicy i owsa, groch, mak na olej oraz len i posiadali kilka rodzajów zwierząt domowych; prowadzili też handel z innymi narodami. Wszystko to jasno dowodzi, jak zauważył Heer, że w owych odległych czasach stali już oni na wysokim stopniu cywilizacji, a to z kolei każe nam domyślać się długiego okresu przygotowawczego mniej rozwiniętej cywilizacji, w ciągu którego rozmaite i w różnych okolicach udomowione zwierzęta mogły ulec zmianom i dać początek odrębnym rasom. Od czasu odkrycia narzędzi krzemiennych w powierzchniowych pokładach różnych części świata wszyscy geologowie są zdania, że człowiek w stanie barbarzyństwa żył w niezmiernie odległej epoce. Wiemy zaś, że dziś nie ma chyba tak barbarzyńskiego plemienia, które by nie oswoiło przynajmniej psa.

Pochodzenie większości naszych ras domowych prawdopodobnie zostanie dla nas na zawsze niejasne. Mogę tutaj jednak zauważyć, że jeśli chodzi o rozmaite rasy psa w różnych częściach świata, to starannie zebrawszy fakty, doszedłem do wniosku, że oswojono kilka dzikich gatunków z rodziny psów (Canidae) i że krew ich, w wielu wypadkach mieszana, płynie w żyłach wszystkich naszych ras domowych. Co do owiec i kóz nie mam wyrobionego zdania. Z faktów dostarczonych mi przez pana Blytha, a dotyczących obyczajów, głosu, ustroju i budowy ciała garbatego bydła indyjskiego, przekonać się można, że pochodzi ono od innej formy pierwotnej niż bydło europejskie; a niektórzy kompetentni znawcy sądzą, że i to ostatnie pochodzi od dwóch lub trzech dzikich form pierwotnych, które mogą uchodzić lub nie uchodzić za odrębne gatunki. W istocie, wniosek ten, jak również gatunkowe odróżnienie bydła garbatego i zwyczajnego, można uważać za dowiedzione dzięki znakomitym pracom profesora Rutimeyera. Co do koni, to z powodów, których tu podać nie mogę, jestem z wahaniem skłonny przypuścić — wbrew zdaniu niektórych autorów — że wszystkie rasy należą do jednego gatunku. Z porównania wszystkich prawie angielskich ras kur, które hodowałem i krzyżowałem pomiędzy sobą i których szkielety badałem, zdaje mi się wynikać z pewnością, że wszystkie te rasy pochodzą od jednego indyjskiego dzikiego gatunku: Gallus bankiva. Jest to również zdanie pana Blytha i innych badaczy, którzy studiowali te ptaki w Indiach. Co do królików i kaczek, wśród których kilka ras znacznie się różni od siebie, mamy jasne dowody, że wszystkie pochodzą od zwyczajnej dzikiej kaczki i dzikiego królika.

Teoria pochodzenia naszych rozmaitych ras hodowlanych od kilku pierwotnych gatunków doprowadzona została przez niektórych autorów do absurdu. Utrzymują oni, że każda rasa przekazująca swe cechy potomstwu, choćby bardzo nieznacznie różniła się od innych ras, miała swój własny dziki prototyp. W takim razie musiałoby istnieć w samej Europie co najmniej dwadzieścia gatunków dzikiego bydła, tyleż gatunków owiec, wiele gatunków kóz, z których po kilka przypadłoby na samą Wielką Brytanię. Pewien autor twierdzi nawet, że w samej Wielkiej Brytanii istniało poprzednio jedenaście gatunków dzikich owiec. Jeżeli teraz przypomnimy sobie, że Wielka Brytania nie ma ani jednego wyłącznie jej właściwego ssaka, że Francja ma niewiele tylko takich, których nie byłoby w Niemczech, że to samo da się powiedzieć o Węgrzech, Hiszpanii itd., ale że każdy z tych krajów posiada kilka właściwych mu ras bydła, owiec itd. — to musimy się zgodzić, że w Europie powstało wiele ras hodowlanych, bo w przeciwnym razie, skąd by się one mogły wziąć? To samo jest w Indiach. Nawet przy tworzeniu się ras psa domowego, które, jak przypuszczam, pochodzą od kilku gatunków, zmienność dziedziczna grała wielką rolę. Któż bowiem mógłby uwierzyć, że zwierzęta zupełnie podobne do włoskiego charta, posokowca, buldoga, mopsa, blenheimskiego wyżła — a tak różne od dzikich gatunków rodziny Canidae — istniały kiedykolwiek w stanie natury? Często utrzymywano nierozważnie, że nasze wszystkie rasy psów powstały z krzyżowania się kilku ras pierwotnych. Krzyżowanie jednak wydać może tylko formy mniej więcej pośrednie pomiędzy rodzicielskimi formami. Jeżeli zatem chcielibyśmy w ten sposób wytłumaczyć utworzenie się wszystkich naszych ras domowych, to musielibyśmy przypuścić, że formy najskrajniejsze, takie jak włoski chart, posokowiec, buldog itd. żyły w stanie dzikim. Poza tym, dotychczas wielce przeceniano możność tworzenia ras nowych za pomocą krzyżowania.

Mamy wiele przykładów na to, że rasa zmieniła się wskutek przypadkowych krzyżowań, jeżeli poparł je staranny dobór osobników posiadających żądaną cechę; bardzo jednak trudno otrzymać rasę pośrednią pomiędzy dwiema zupełnie odmiennymi rasami. Sir J. Sebright umyślnie robił doświadczenia w tym celu i nie otrzymał rezultatów. Potomstwo pochodzące z pierwszego skrzyżowania pomiędzy dwiema czystymi rasami jest dostatecznie, a niekiedy (jak to widziałem u gołębi) zupełnie jednolite; wszystko zatem wydaje się dość proste, ale kiedy mieszańce krzyżujemy między sobą przez kilka pokoleń, to trudno nam doszukać się dwóch potomków podobnych do siebie i wtedy występuje jasno cała trudność zadania.

Rasy gołębi domowych, ich różnice i pochodzenie

Przekonany, że zawsze najwłaściwiej zająć się badaniem jakiejś szczególnej grupy organizmów, po należytej rozwadze wybrałem gołębie domowe. Hodowałem wszystkie rasy, które mogłem zakupić lub dostać; otrzymywałem też skórki gołębi ze wszystkich części świata, a zwłaszcza od szanownego pana W. Elliota z Indii i od szanownego pana C. Murraya z Persji. O gołębiach wydano wiele dzieł w rozmaitych językach; niektóre z nich mają wielką wagę, z powodu ich dawności. Nawiązałem stosunki z kilkoma słynnymi hodowcami gołębi i zostałem członkiem dwóch klubów hodowców gołębi w Londynie. Rozmaitość ras gołębi jest istotnie zadziwiająca. Dosyć porównać angielskiego pocztowego gołębia z krótkodziobym młynkiem i zobaczyć uderzające różnice w ich dziobach, pociągające za sobą odpowiadające im różnice w czaszkach. Gołąb pocztowy, zwłaszcza samiec, odznacza się niezwykłym rozwojem wyrostków skórnych naokoło głowy; ma on przy tym bardzo wydłużone powieki, wielkie nozdrza i szeroki otwór ust. Krótkodzioby młynek ma dziób podobny do zięby, a młynek zwykły ma dziwną dziedziczną właściwość wzlatywania tłumnie na wielką wysokość i spadania potem, koziołkując przez głowę. Gołąb rzymski to wielki ptak z długim i grubym dziobem oraz wielkimi nogami. Niektóre jego podrasy mają bardzo długą szyję, inne — bardzo długie skrzydła i ogon, inne znowu — krótki ogon. Gołąb cypryjski zbliżony jest do pocztowego, ale zamiast długiego dzioba ma krótki i szeroki. Gołąb garłacz ma mocno wydłużone ciało, wydłużone skrzydła i nogi, oraz niezwykle rozwinięte wole, które zazwyczaj wydyma, co mu nadaje dziwaczny i śmieszny wygląd. Gołąb żabotnik posiada krótki, stożkowaty dziób oraz rząd odwróconych piór na piersiach; zwykł on nieco wysuwać górną część przełyku. Gołąb mniszek ma na szyi i karku pióra odwrócone na kształt kaptura oraz pióra skrzydeł i ogona wydłużone w stosunku do wielkości ciała. Gołąb turkot i śmieszek odznaczają się, jak wykazuje ich nazwa, właściwym gruchaniem. Gołąb pawik ma 30–40 sterówek zamiast 12–14, liczby normalnej u wszystkich członków wielkiej rodziny gołębi. Pióra te rozwija on i podnosi w ten sposób, że u niektórych dorodnych okazów głowa styka się z ogonem; gruczoł kuprowy znika zupełnie. Można by też wskazać jeszcze na inne, mniej charakterystyczne rasy.

W szkielecie rozmaitych ras kości twarzy niezmiernie się różnią co do swej długości, szerokości i krzywizny. Zmienia się również znacznie forma, szerokość i długość odnóg dolnej szczęki. Zmienna jest liczba kręgów ogonowych i krzyżowych, podobnie jak liczba żeber, ich względna szerokość oraz obecność wyrostków. Bardzo też rozmaita bywa wielkość i forma otworów w kości mostkowej. Zmienia się również względna szerokość otworu ust, szerokość powiek, nozdrzy, języka (która nie zawsze ściśle zależy od długości dzioba), wielkość wola i górnej części przełyku, rozwój lub zanik gruczołu kuprowego, liczba głównych piór w skrzydłach i ogonie, wzajemny stosunek długości skrzydeł i ogona oraz ich stosunek do całego ciała, względna długość nóg i stopy, liczba łusek rogowych na palcach, rozwój błony pomiędzy palcami. Zmienny jest również czas, w którym młode dostają zupełne opierzenie, jak również rodzaj puchu pokrywającego wyklute z jaj pisklęta. Rozmaity jest kształt i wielkość jaj. Niezwykle różnią się pomiędzy sobą rodzaje lotu, a u niektórych ras nawet głos i usposobienie. Wreszcie u niektórych ras samce różnią się nieco od samic.

Słowem, można by spośród gołębi wybrać dwadzieścia osobników, które każdy ornitolog przyjąłby za odrębne gatunki, gdyby mu powiedziano, że to dzikie ptaki. Więcej nawet, nie sądzę, by w takim przypadku któryś z ornitologów zgodził się zaliczyć angielskiego gołębia pocztowego, krótkodziobego młynka, gołębia rzymskiego, gołębia cypryjskiego, garłacza i pawika do jednego rodzaju, tym bardziej, że w każdej z tych ras przedstawić by mu można zupełnie dziedziczne podrasy, które nazwałby wtedy gatunkami.

Pomimo tak wielkich różnic pomiędzy rasami gołębia, jestem zupełnie przekonany, że słuszny jest ogólnie przyjęty przez naturalistów pogląd, że wszystkie one pochodzą od gołębia skalnego (Columba livia), jeśli nazwiemy tym mianem kilka bardzo nieznacznie różniących się od siebie ras geograficznych czy podgatunków. Ponieważ niektóre z powodów, jakie doprowadziły mnie do tego przekonania, dadzą się do pewnego stopnia zastosować i w innych wypadkach, podam je tutaj pokrótce.

Jeżeli rozmaite rasy gołębia nie są odmianami i nie pochodzą od jednego tylko skalnego gołębia, to musiałyby one pochodzić co najmniej od siedmiu lub ośmiu form pierwotnych, nie bylibyśmy w stanie otrzymać wszystkich dzisiejszych form domowych przez skrzyżowanie mniejszej liczby ras. W jaki bowiem sposób moglibyśmy otrzymać z krzyżowania się dwóch ras taką formę jak gołębia garłacza, gdyby przynajmniej jeden z rodziców nie miał owego charakterystycznego, niezwykłej wielkości wola? Przypuszczalne pierwotne formy były prawdopodobnie wszystkie mieszkańcami skał, to znaczy nie gnieździły się i niechętnie siadały na drzewach. Tymczasem prócz C. livia i jej geograficznych podgatunków, znamy zaledwie dwa lub trzy gatunki gołębi zamieszkujących skały, gatunki, które nie mają żadnej z cech naszych gołębi domowych. Wynikałoby stąd, że owe przypuszczalne pierwotne formy istnieją dotychczas w okolicach, w których je początkowo udomowiono, ale że nie są jeszcze znane ornitologom, co wziąwszy pod uwagę ich wielkość, sposób życia i cechy szczególne, nie jest bynajmniej prawdopodobne; albo też, że wyginęły one zupełnie w stanie dzikim. Ale ptaki gnieżdżące się nad przepaściami, doskonale latające, nie dałyby się tak łatwo doszczętnie wytępić i zwykły gołąb skalny, mający te same obyczaje co nasze gołębie domowe, nie został dotychczas wytępiony nawet na niektórych drobniejszych wyspach brytyjskich i na wybrzeżach Morza Śródziemnego. Dlatego też byłoby zbyt śmiałym przypuszczeniem utrzymywać, że tyle gatunków, mających te same obyczaje co i zwykły gołąb skalny, wyginęło doszczętnie. Ponadto ponieważ niektóre wyżej wzmiankowane rasy gołębia domowego zostały przeniesione do wszystkich części świata, więc niektóre z nich mogły powrócić do swej ojczyzny. A jednak ani jedna z tych ras nie powróciła do stanu dzikości, gdy tymczasem gołąb polny, który jest nieco zmienionym gołębiem skalnym, w niektórych okolicach zdziczał. Przy tym wszystkie nowsze doświadczenia wykazały, że trudno jest doprowadzić do tego, by dzikie zwierzęta rozmnażały się w niewoli; tymczasem, przyjąwszy hipotezę wielorakiego pochodzenia naszych gołębi domowych, musielibyśmy przyjąć, że w dawnych czasach na wpół dzicy ludzie tak doskonale udomowili przynajmniej siedem lub osiem gatunków gołębi, że w niewoli pozostały one zupełnie płodne.

Bardzo ważnym argumentem, który stosować można i do innych podobnych wypadków, jest fakt, że wszystkie owe wyżej wzmiankowane rasy, chociaż zasadniczo zbliżone do gołębia skalnego konstytucją, obyczajami, głosem, barwą i większością szczegółów budowy, jednak z pewnością co do innych są wysoce nienormalne. Na próżno szukać będziemy w całej rodzinie Columbidae gołębia z takim dziobem, jaki ma angielski gołąb pocztowy, krótkodzioby młynek lub gołąb rzymski, z takimi odwróconymi piórami jak u mniszka, z takim wolem jak u garłacza lub z takimi sterówkami jak u pawika. Musielibyśmy więc przyjąć, że na wpół cywilizowani ludzie nie tylko zdołali w pełni oswoić wiele gatunków, ale że umyślnie lub przypadkowo wybierali gatunki najbardziej anormalne oraz że wszystkie te gatunki pozostały dla nas nieznane lub doszczętnie wyginęły. Taki zaś zbieg okoliczności jest w wysokim stopniu nieprawdopodobny.

Na uwagę zasługuje kilka faktów dotyczących ubarwienia gołębi. Gołąb skalny ma upierzenie błękitnopopielate, a tylną część grzbietu białą; indyjski podgatunek C. intermedia (ze Stricklandu) jest w tej części błękitnawy, na końcu ogona ciemną pręgę i sterówki z białą obwódką u podstawy. Na skrzydłach idą w poprzek dwa czarne paski. Niektóre rasy na wpół oswojone i niektóre inne zupełnie dzikie mają na skrzydłach prócz tych dwóch czarnych pasków jeszcze czarne plamy. U żadnego innego gatunku w całej rodzinie nie spotykamy tych cech razem. Tymczasem w każdej z naszych ras domowych, wybierając nawet osobniki zupełnie czyste, możemy natrafić na okazy mające wszystkie powyższe cechy, włącznie z białą obwódką na skrajnych sterówkach. Nie dosyć tego. Przy skrzyżowaniu dwóch lub więcej odrębnych ras, z których żadna ani nie była błękitna, ani nie miała wspomnianych wyżej rysunków, powstać mogą mieszańce, które nagle ujawnią wszystkie te cechy. Z wielu obserwowanych przeze mnie przykładów podam tu tylko jeden. Skrzyżowałem kilka białych pawików, które wiernie przekazują swe cechy, z kilkoma czarnymi cypryjskimi gołębiami — błękitne odmiany cypryjskich gołębi tak są rzadkie, że nie słyszałem o ani jednej w Anglii — i otrzymałem mieszańce czarne, brązowe i pstrokate. Potem skrzyżowałem cypryjskiego gołębia z gołębiem maską; jest to, jak wiadomo, odmiana stała, wiernie przekazująca swe cechy, biała z czerwonawym ogonem i czerwonawą plamą na czole. Mieszańce były znowu ciemne i pstrokate. Wtedy skrzyżowałem mieszańca otrzymanego z pawika i gołębia cypryjskiego z mieszańcem otrzymanym z gołębia cypryjskiego i gołębia maski. Otrzymałem wtedy pięknego ptaka błękitnopopielatej barwy, z białą tylną częścią grzbietu, z dwiema przepaskami na skrzydłach, z białymi obwódkami na sterówkach, zupełnie podobnego do skalnego gołębia. Fakt ten możemy sobie wytłumaczyć za pomocą znanej hipotezy powrotu do cech pierwotnych, jeżeli przypuścimy, że wszystkie rasy domowe pochodzą od gołębia skalnego. Gdybyśmy się zaś na to nie zgodzili, to musielibyśmy zrobić jedno z dwóch następujących wysoce nieprawdopodobnych przypuszczeń. Albo wszystkie owe przypuszczalne pierwotne gatunki były ubarwione i nacechowane tak jak gołąb skalny, pomimo że żaden z dzisiaj istniejących gatunków nie ma takiej barwy i takiego rysunku, zatem w każdej poszczególnej rasie może istnieć skłonność do powrotu do tej samej barwy i rysunku. Albo też każda rasa, nawet najczystsza, została skrzyżowana z gołębiem skalnym w ciągu ostatnich dwunastu, a najwyżej dwudziestu pokoleń. Mówię dwunastu albo dwudziestu pokoleń dlatego, że nie znamy przykładu, by potomstwo powstałe z krzyżowania powracało do cech przodka z innej krwi oddalonego o większą liczbę pokoleń. W rasie, która była skrzyżowana tylko raz, dążność do powrotu cech pochodzących ze skrzyżowania z czasem musi naturalnie się stawać coraz mniejsza, gdyż w każdym następnym pokoleniu będzie coraz mniej obcej krwi. Gdzie jednak skrzyżowania nie było, a istnieje dążność do przybierania cech, jakie w ciągu wielu pokoleń rasa utraciła, tam dążność ta, przeciwnie, przechodzić może bez słabnięcia na nieograniczoną liczbę pokoleń. Autorzy, którzy pisali o dziedziczności, często mieszali niesłusznie oba te rodzaje powrotu cech, zupełnie od siebie różne.

Na koniec, hybrydy, czyli mieszańce wszystkich ras gołębia są całkowicie płodne, jak to wykazują moje doświadczenia z najbardziej niepodobnymi rasami, przeprowadzone specjalnie w tym celu. Otóż z trudnością wykazać by można jakikolwiek stwierdzony z pewnością przykład doskonałej płodności mieszańców pochodzących z dwóch zupełnie odrębnych gatunków. Niektórzy autorzy utrzymują wprawdzie, że dłuższe działanie udomowienia pozbawia gatunki tej wybitnej skłonności do niepłodności. Wnosząc z historii psa i kilku innych zwierząt domowych, wniosek ten zupełnie jest słuszny, zwłaszcza jeżeli stosować go będziemy do gatunków bardzo do siebie zbliżonych. Ale rozciągnąć ten wniosek aż do przypuszczenia. że gatunki pierwotnie tak odmienne, jak gołębie pocztowe, młynki, garłacze i pawiki mogą wydać potomstwo zupełnie płodne inter se¹⁷ — byłoby to posuwać się do ostateczności.

Streśćmy teraz wszystkie powyżej wyłuszczone argumenty. Jest nieprawdopodobne, by człowiek mógł oswoić owych siedem lub osiem przypuszczalnych pierwotnych gatunków, które by się swobodnie rozmnażały w niewoli; ani jednego z tych przypuszczalnych gatunków nie znamy w stanie natury i żaden z nich nigdzie nie zdziczał; gatunki domowe, chociaż pod wielu względami podobne do gołębia skalnego, wykazują niektóre cechy bardzo odmienne od cech innych Columbidae; u wszystkich tych ras, zarówno czystych, jak i mieszanych, występuje niekiedy błękitnopopielata barwa; wreszcie mieszańce są zupełnie płodne. Z tych kilku powodów wziętych razem możemy śmiało wnioskować, że wszystkie nasze gołębie domowe pochodzą od skalnego gołębia, Columba livia, i jego geograficznych podgatunków.

Na poparcie tego twierdzenia przytoczyć mogę po pierwsze, że dzikie Columba livia okazały się łatwe do oswojenia zarówno w Europie, jak i w Indiach i że gatunek ten zgadza się w zwyczajach i w wielu szczegółach budowy ze wszystkimi rasami domowymi. Po wtóre, chociaż angielski gołąb pocztowy albo krótkodzioby młynek niezmiernie różnią się niektórymi cechami od gołębia skalnego, to jednak przy porównaniu rozmaitych, a zwłaszcza z rozmaitych miejsc pochodzących podras tych dwóch ras, możemy znaleźć mnóstwo form pośrednich pomiędzy nimi; to samo da się powiedzieć o innych, chociaż nie o wszystkich rasach. Po trzecie, cechy charakterystyczne każdej rasy, jak wyrostki mięśniowe i długość dzioba gołębia pocztowego, krótkość dzioba młynka, liczba sterówek u pawika są niezmiernie zmienne; wyjaśnienie tego zjawiska znajdziemy poniżej, gdy będziemy omawiać kwestię doboru. Po czwarte, gołębie były otaczane opieką i hodowane z wielką starannością i zamiłowaniem przez wielu ludów. Już przed tysiącami lat oswojono je w różnych częściach świata. Najdawniejsza wiadomość o gołębiach pochodzi z czasów piątej dynastii egipskiej, na 3000 lat przed narodzeniem Chrystusa, jak mi to wskazał prof. Lepsius. Pan Birch jednak powiadamia mnie, że gołębie stanowiły danie na ucztach już za czasów czwartej dynastii. W czasach rzymskich, jak świadczy Pliniusz, płacono niezmierne sumy za gołębie. „Doszło do tego — mówi on — że uwzględniano ich rodowód i rasę”. Około 1600 roku Akber Khan¹⁸ w Indiach niezmiernie cenił gołębie, w pochód jego dworu zabierano nie mniej niż 20 000 gołębi. „Monarchowie Iranu i Turanu¹⁹ posyłali sobie w darze rzadsze okazy” — po czym nadworny historyk dodaje: „Jego Królewska Mość ulepszyła rasy w zadziwiający sposób, przez krzyżowanie, czego dotychczas nie robiono wcale”. Mniej więcej w tym samym czasie Holendrzy z takim samym zamiłowaniem pielęgnowali gołębie jak dawniej Rzymianie. Niezmierne znaczenie tych uwag dla wyjaśnienia ogromnych przemian, którym uległy gołębie, stanie się oczywiste, gdy będziemy omawiać dobór. Zobaczymy wtedy, dlaczego niektóre rasy tak często mają charakter jakby potworności. Wytworzeniu rozmaitych ras mocno sprzyja ta okoliczność, że samce i samice gołębia łatwo mogą się łączyć w pary na całe życie; pozwala to hodować kilka rozmaitych ras w jednym gołębniku.

Roztrząsałem tutaj trochę szerzej, chociaż niezupełnie wyczerpująco kwestię prawdopodobnego pochodzenia gołębi domowych, a to z następującego powodu: kiedy po raz pierwszy hodować zacząłem rozmaite rasy gołębi domowych, to wiedząc, jak wiernie przekazują one swe cechy potomstwu, pojmowałem, jak trudno się zgodzić na to, że wszystkie one pochodzą od jednego przodka: tak samo, jak trudno naturaliście dojść do podobnego wniosku przy badaniu rozmaitych gatunków zięby lub innych ptaków. Jedna okoliczność uderzyła mnie mocno, a mianowicie, że prawie wszyscy hodowcy rozmaitych zwierząt i roślin hodowlanych, z którymi rozmawiałem albo których prace czytałem, są głęboko przekonani, iż rozmaite hodowane przez nich rasy pochodzą od tyluż pierwotnych gatunków. Zapytajmy, jak ja to nieraz robiłem, któregoś ze słynnych hodowców herefordzkiej rasy bydła, czy jego bydło nie może pochodzić od rasy długorogiej, a narazimy się na wyśmianie. Nie spotkałem nigdy amatora-hodowcy gołębi, kur, kaczek lub królików, który nie byłby przekonany, że każda rasa pochodzi od odrębnego gatunku. Van Mons w swym dziele o gruszkach i jabłkach dowodzi, że trudno mu wierzyć, by rozmaite odmiany jak np. Pepina Ribstona lub Codlin mogły pochodzić z nasion tego samego drzewa. Mógłbym podać mnóstwo podobnych przykładów. Łatwo, jak sądzę, wytłumaczyć, dlaczego długoletnie zajmowanie się przedmiotem wykształciło u hodowców wielką wrażliwość na drobne różnice pomiędzy rasami. Chociaż więc wiedzą oni, jak drobne są różnice — gdyż otrzymują nagrody na konkursach za dobór tych drobnych różnic — nie znają jednak ogólnych zasad i zaniedbują wskutek tego zsumować w umyśle wszystkie drobne różnice, nagromadzone w całym szeregu pokoleń. Toteż naturaliści, którzy znacznie gorzej od hodowców znając prawa dziedziczności i nie więcej od nich wiedząc o pośrednich ogniwach długiego łańcucha potomków, przyjmują jednak pochodzenie ras domowych od kilku gatunków, czyż nie powinni nauczyć się ostrożności, gdy wyśmiewają pomysł, że gatunki w stanie natury mogą także pochodzić w prostej linii od innych gatunków?

Od dawna stosowane zasady doboru i ich skutki

Zajmiemy się teraz krótko przebiegiem tworzenia się ras hodowlanych z jednego lub z kilku pokrewnych gatunków. Pewien wpływ można tutaj przypisać bezpośredniemu i określonemu działaniu zewnętrznych warunków życia; pewien zaś — działaniu przyzwyczajenia. Byłoby to jednak zbyt śmiałe sprowadzać wyłącznie do tych czynników takie różnice, jakie istnieją pomiędzy koniem pociągowym a wyścigowym, chartem a posokowcem, gołębiem pocztowym a młynkiem. Jedną z najważniejszych właściwości naszych udomowionych ras są ich przystosowania się, niesłużące własnej korzyści samego zwierzęcia lub rośliny, ale pożytkowi lub upodobaniu człowieka. Niektóre pożyteczne odmiany powstały prawdopodobnie nagle, skokowo; niektórzy botanicy utrzymują na przykład, że szczeć barwierska²⁰ z jej haczykami, którym żaden mechaniczny przyrząd nie dorówna, jest tylko odmianą dzikiej szczeci (Dipsacus), a podobna zmiana mogła powstać nagle w jakiejś siewce. To samo działo się prawdopodobnie z rasą psów używanych do obracania rożnów (turnspit-dog²¹); wiemy też, że nie inaczej powstały owce ankony. Jeżeli jednak porównamy konia pociągowego z wyścigowym, dromadera z wielbłądem dwugarbnym, rozmaite rasy owiec przystosowane do uprawnych łąk lub górzystych pastwisk, jedne z wełną przydatną do jednych, drugie z wełną przydatną do innych celów; jeżeli porównamy dalej tak liczne rasy psów, przynoszące rozmaity pożytek człowiekowi; jeżeli zestawimy koguta bojowego, tak zapalczywego w walce, z innymi, mało kłótliwymi rasami, z kurami „ciągłonioskami” (everlasting layers), które bezustannie znoszą jaja, lecz nie chcą ich wysiadywać, lub też z małymi i zgrabnymi kurami bantamskimi; jeżeli porównamy wreszcie całe mnóstwo ras roślin zbożowych, owocowych, warzywnych i ozdobnych, tak pożytecznych pod rozmaitymi względami i o różnych porach roku dla człowieka lub też przyjemnych dla oka — to będziemy zmuszeni zauważyć, jak sądzę, w tych faktach coś więcej niż prostą zmienność. Nie możemy przypuszczać, aby wszystkie te gatunki powstały nagle w tak doskonałej i tak pożytecznej formie, jaka się przedstawia naszym oczom, i w istocie, w wielu wypadkach wiemy, że rzeczy działy się inaczej. Klucz do tej zagadki znajdziemy w zdolności człowieka do gromadzenia zmian drogą doboru: natura wytwarza stopniowo zmiany, człowiek zaś nadaje im pewien pożyteczny dla siebie kierunek. W takim znaczeniu można powiedzieć, że sam on dla siebie wytworzył pożyteczne rasy.

Wielka moc zasady doboru nie jest bynajmniej hipotezą. Rzecz to pewna, że niektórzy z naszych znakomitych hodowców bydła w ciągu swego życia w znacznym stopniu przekształcili rasy bydła i owiec. Aby dokładnie zrozumieć, czego dokonali, niezbędne jest przeczytanie kilku traktatów poświęconych temu przedmiotowi i przyjrzenie się zwierzętom. Hodowcy mówią zwykle o organizacji zwierząt jako o czymś plastycznym, o czymś, co mogą przekształcać do woli. Gdyby mi miejsce pozwalało, mógłbym przytoczyć kilka ustępów z dzieł wysoce kompetentnych powag. Youatt, który prawdopodobnie najlepiej ze wszystkich był obeznany z dziełami traktującymi o rolnictwie i był zarazem doskonałym znawcą zwierząt, mówi o zasadzie doboru, że „pozwala hodowcy nie tylko zmodyfikować cechy swego stada, ale je zmieniać do gruntu. Jest to czarodziejska różdżka, która może powołać do życia każdą formę, każdy wzór, jaki zechcemy”. Lord Sommeville mówiąc o tym, co hodowcy zrobili w stosunku do owiec, wypowiada zdanie: „Zdaje się, jakoby z góry narysowano doskonałą formę i następnie nadano jej życie”. W Saksonii do tego stopnia uznano ważność zasady doboru przy hodowli merynosów, że uprawia się ją tam jako rzemiosło. Owce stawia się na stół i bada tak, jak obrazy oceniane przez znawców. Powtarza się to trzykrotnie co miesiąc; za każdym razem owce są oznaczane, klasyfikowane i tylko istotnie najlepsze wybierane są ostatecznie do rozpłodu.

Jako dowód, do jakich rezultatów doszli obecnie hodowcy angielscy, posłużyć nam mogą niezmiernie wysokie ceny płacone za zwierzęta mające dobry rodowód, rozwożone do wszystkich prawie części świata. Ulepszanie bynajmniej nie polega zazwyczaj na krzyżowaniu różnych ras; przeciwnie, wszyscy najlepsi hodowcy sprzeciwiają się mocno takiemu postępowaniu, wyjąwszy kiedy idzie o blisko spokrewnione rasy. A jeżeli nawet skrzyżowania dokonano, to najściślejszy dobór jest jeszcze bardziej niezbędny niż w zwykłych wypadkach. Gdyby dobór sprowadzał się jedynie od odgraniczania i wydzielania wybitniejszych²² odchyleń oraz do ich rozmnażania, to stosowanie jego zasad byłoby na tyle proste, iż zaledwie zasługiwałoby na wzmiankę; tymczasem cała waga doboru opiera się na wpływie gromadzenia w pewnym kierunku i w ciągu wielu pokoleń drobnych różnic, absolutnie niedostrzegalnych dla niewprawnego oka, różnic, których ja przynajmniej, pomimo usilnych starań, nie zdołałem uchwycić. Nie zawsze znajdzie się na tysiąc ludzi jeden, który by miał dostateczną bystrość oka i sądu, by stać się zręcznym hodowcą. Człowiek obdarzony tymi zdolnościami, jeżeli z nieugiętą wytrwałością poświęci całe swoje życie temu zagadnieniu, może dojść do rezultatów i dokonać wielu ulepszeń, jeżeli wszakże brak mu chociażby jednego z tych przymiotów, to niewątpliwie powodzenia mieć nie będzie. Trudno byłoby niejednemu uwierzyć, ile potrzeba wrodzonych zdolności i ilu lat pracy, by się stać choćby tylko dobrym hodowcą gołębi.

Tych samych zasad trzymają się ogrodnicy, tylko tutaj zmiany często występują bardziej niespodzianie. Nikt nie przypuszcza, że nasze najdoskonalsze odmiany wytworzone zostały bezpośrednio z pierwotnych form jedynie przez pojedynczą zmianę. Mamy zresztą oparte na dokładnych wiadomościach dowody, że w niektórych wypadkach rzeczy inaczej się miały; za przykład, wprawdzie dość błahy, może uchodzić ciągłe zwiększanie się owoców zwykłego agrestu. Jeżeli porównamy kwiaty hodowane obecnie z rysunkami wykonanymi zaledwie dwadzieścia czy trzydzieści lat temu, to uderzy nas zadziwiający postęp w tym kierunku. Kiedy tylko pewna rasa roślinna już się dobrze ustaliła, ogrodnicy nie wybierają już najlepszych okazów, ale wyrzucają ze swych rozsadników rośliny odchylające się od właściwego wzorca. Co do zwierząt, faktycznie postępuje się według tej samej metody; nikt bowiem nie będzie tak niedbały, by pozwolić na rozmnażanie się najgorszych okazów.

Jeśli chodzi o rośliny, mamy inny jeszcze sposób badania nagromadzonych wpływów doboru, a mianowicie: w ogrodzie kwiatowym — porównanie różnic pomiędzy kwiatami rozmaitych odmian jednego gatunku; w ogrodzie warzywnym — porównanie różnic pomiędzy liśćmi, strąkami, bulwami i w ogóle cenionymi przez człowieka częściami roślin oraz podobieństwa pomiędzy kwiatami tychże roślin; a w ogrodzie owocowym — zestawienie różnic pomiędzy owocami jednego gatunku w porównaniu z liśćmi i kwiatami tych samych odmian. Przypomnijmy sobie tylko, jak różnią się od siebie liście rozmaitych odmian kapusty i jak niezmiernie są podobne ich kwiaty; jak niepodobne są do siebie kwiaty bratków, a jak podobne są ich liście; jak bardzo się różnią wielkością, kolorem, owłosieniem rozmaite rodzaje jagód agrestu, chociaż ich kwiaty wykazują tylko nieznaczne różnice. Nie oznacza to bynajmniej, by odmiany, które mocno się od siebie różnią w jednym punkcie, nie różniły się wcale pod innymi względami. Przeciwnie, podobne wypadki — mówię to na podstawie starannych obserwacji — zdarzają się niezmiernie rzadko; być może nie zdarzają się wcale. Działanie prawa współzależnej zmienności, o którego znaczeniu nie należy zapominać, zawsze powoduje pewne różnice. Jednak nie ulega wątpliwości ogólna zasada, że ciągły dobór drobnych zmian, czy to w liściach, czy w owocach wytworzy rasy, różniące się przeważnie tymi cechami, które starano się dobierać.

Można by temu zarzucić, że systematyczne stosowanie zasad doboru praktykuje się zaledwie od trzech ćwierci wieku. W istocie, w ostatnich latach zrobiono więcej w tym kierunku, wydano wiele dzieł traktujących o tym przedmiocie i odpowiednio do tego otrzymano też szybsze i ważniejsze rezultaty. Dalekie od prawdy jest jednak twierdzenie, że zasada doboru jest odkryciem nowszych czasów. Mógłbym podać tutaj kilka wzmianek z dzieł pisanych w odległej starożytności, w których uznano wysokie znaczenie zasady doboru. W dzikim i barbarzyńskim okresie angielskiej historii często importowano do kraju doborowe zwierzęta i wydawano prawa zakazujące ich wywozu; nakazywano również tępienie koni, które nie dochodziły do pewnej miary; da się to porównać do usuwania przez hodowcę roślin, odchylających się od normalnego typu. O zasadach doboru wyraźnie wspomniano w pewnej starożytnej encyklopedii chińskiej. Niektórzy klasyczni autorzy rzymscy podają szczegółowe zasady doboru. Z kilku ustępów w Księdze Rodzaju (Genesis) widać, że już w tej odległej epoce umiano dobierać maść zwierząt. Dziś jeszcze dzicy krzyżują niekiedy swoje psy domowe z dzikimi, w celu polepszenia rasy; niektóre ustępy z Pliniusza dowodzą, że i dawniej postępowano tak samo. Dzicy z południowej Afryki dobierają bydło zaprzęgowe według maści; to samo robią niektórzy Eskimosi ze swymi psami zaprzęgowymi. Livingstone podaje, że dobre rasy zwierząt domowych są wysoko cenione przez Murzynów z wnętrza Afryki, którzy nie stykali się z Europejczykami. Niektóre z tych faktów nie ukazują wprawdzie rzeczywistego doboru; dowodzą jednak, że już w starożytności zwracano staranną uwagę na chów zwierząt domowych i że dziś najdziksze nawet plemiona postępują nie inaczej. Byłoby to zresztą dziwne, gdyby od dawna nie zwracano uwagi na ten przedmiot wobec tego, że dziedziczność złych i dobrych cech tak jest widoczna.

Dobór nieświadomy

Obecnie znakomici hodowcy starają się za pomocą systematycznego doboru, mając na oku określony cel, wytworzyć nowy szczep lub podrasę lepszą od wszystkich do niej podobnych w kraju. Z naszego jednak punktu widzenia znacznie jest ważniejsza inna forma doboru, którą moglibyśmy nazwać nieświadomą i która powstaje dlatego, że każdy stara się posiadać i rozpładzać najlepsze tylko okazy zwierząt. Kto na przykład zechce trzymać u siebie wyżły (pointery), ten naturalnie postara się o możliwie najlepsze okazy, a następnie wybierać będzie do rozpłodu najlepsze osobniki, ale sam ani sobie nie życzy, ani też nie spodziewa się trwałego ulepszenia rasy. Pomimo to możemy utrzymywać, że proces taki musiał w ciągu wieków zmienić i polepszyć rasy tak samo, jak Bakewell, Colins i inni, stosując bardziej tylko systematycznie ten sam proces, w ciągu swego życia zmienili i formy, i własności hodowanego przez siebie bydła. Drobne i niedostrzegalne zmiany tego rodzaju nie dadzą się rozpoznać, jeżeli nie porównamy dokładnych wymiarów lub starannych, dawno temu sporządzonych rysunków danej rasy. Niekiedy jednak, w mniej cywilizowanych okolicach, tam gdzie uszlachetnienie ras mniej się rozwinęło, istnieją osobniki tej samej rasy mało lub wcale nie zmienione. Są pewne powody do mniemania, że spaniele king charles²³ zostały znacznie, chociaż nieświadomie przekształcone od czasów króla, któremu rasa zawdzięcza swe imię. Niektóre bardzo kompetentne powagi utrzymują, że dzisiejszy seter pochodzi wprost od spaniela i prawdopodobnie oddzielił się od niego stopniowo, drogą powolnych zmian. Wiadomo, że angielski pointer znacznie się zmienił w ciągu ostatniego stulecia, a zmiany powstały tutaj, jak sądzę, głównie wskutek krzyżowania się z odmianą foxhound. Dla nas ciekawa jest w tym wypadku okoliczność, że zmiany następowały tutaj stopniowo i nieświadomie, a pomimo to tak gruntownie, że chociaż dawny hiszpański pointer bez wątpienia pochodzi z Hiszpanii, to pan Borrow zapewnia mnie, że w tym kraju nie widział ani jednego miejscowego psa, który byłby podobny do naszego pointera.

Przez podobny dobór i staranną hodowlę angielskie konie wyścigowe przewyższyły zwinnością biegu i wzrostem swych arabskich przodków, wskutek czego w regulaminie wyścigów w Godwood dla arabskich koni przewidziano mniejsze obciążenie. Lord Spencer i inni wykazali, o ile powiększyła się waga i o ile wcześniej następuje dojrzałość u bydła angielskiego w porównaniu do ras hodowanych dawniej. Jeśli porównamy podawane w dawnych dziełach wiadomości o gołębiach pocztowych i młynkach z dzisiejszymi formami tych ras w Wielkiej Brytanii, Indiach i Persji, to będziemy w stanie oznaczyć szczeble, przez które niepostrzeżenie przechodziły te odmiany, by dojść do tak znacznych różnic od gołębia skalnego.

Youatt podaje doskonały przykład wpływu ciągłego doboru, który uchodzić może za nieświadomy, gdyż hodowcy ani nie mogli oczekiwać, ani też nie spodziewali się tych rezultatów, które otrzymano, a mianowicie wytworzenia dwóch odrębnych szczepów jednej rasy. Dwa stada owiec leicesterskich, należące do pana Buckleya i do pana Burgessa, pochodziły, jak mówi Youatt, „z jednego pierwotnego szczepu pana Backwella i hodowane były w ciągu pięćdziesięciu lat bez żadnej przymieszki. Nikt z obeznanych z przedmiotem nie może mieć żadnej wątpliwości, że właściciele każdego z tych stad ani razu nie domieszali obcej krwi do szczepu pana Backwella, a jednak różnice pomiędzy owcami tych dwóch panów tak są wielkie, że mają one pozór dwóch odrębnych ras”.

Jeżeli istnieją gdziekolwiek ludzie na tyle niecywilizowani, że nie dostrzegają wcale dziedziczności cech swych zwierząt domowych, to zawsze zwierzęta przynoszące pewien szczególny pożytek będą starannie ochraniane podczas głodu lub innych klęsk, które tak często spadają na dzikich; takie zaś dobrane zwierzęta pozostawią zwykle więcej potomstwa niż inne, o mniejszej wartości. Tym sposobem i w tym wypadku będziemy mieli pewien rodzaj nieświadomego doboru. Jak wysoką wartość przypisują dzicy mieszkańcy Ziemi Ognistej swym zwierzętom, widzimy stąd, że podczas głodu zabijają oni i zjadają stare kobiety, które są dla nich mniej cenne niż ich psy.

U roślin widzimy jasno taki sam stopniowy proces udoskonalenia rasy drogą przypadkowego przetrwania najlepszych osobników bez względu na to, czy są one na tyle odrębne, by przy pierwszym ich pojawieniu się zaliczyć je do osobnych odmian, czy też nie, czy powstały one ze zlania się dwóch lub więcej gatunków lub ras przez skrzyżowanie, czy też nie. Przekonujemy się o tym, widząc, jak coraz większe i piękniejsze stają się rozmaite odmiany bratka, róży, pelargonii i innych roślin w porównaniu do dawniejszych odmian i do ich form pierwotnych. Nikomu na myśl nie przyjdzie, by chcieć otrzymać wyborowy bratek lub georginię z nasienia dzikiej rośliny. Nikt też nie spodziewa się, by z nasienia dzikiej gruszy mogła wyrosnąć grusza dająca wyborowe soczyste gruszki; mogłoby to się tylko zdarzyć w tym wypadku, gdyby wyrosła ona na swobodzie, ale z sadzonki drzewa ogrodowego. Chociaż grusze hodowano już za czasów klasycznych, jednakże z opisów Pliniusza sądzić można, że dawały owoce dużo gorszego gatunku. W dziełach ogrodniczych znaleźć można wyrazy podziwu dla zręczności ogrodników, którzy potrafili otrzymać tak świetne rezultaty z tak ubogiego materiału, ale sztuka ta była bardzo prosta i, jeśli chodzi o ostateczny rezultat, nieświadoma. Polegała na tym, iż hodowano zawsze tylko najlepsze odmiany, sadzono ich nasiona, kiedy tylko przypadkowo pojawiła się odmiana nieco lepsza, dobierano ją do dalszej hodowli i tak dalej. Ale ogrodnicy klasycznej starożytności, uprawiając najlepsze grusze, jakie wówczas można było otrzymać, nie myśleli o zapewnieniu nam takich wspaniałych owoców, jakie dziś spożywamy, chociaż my owe doskonałe owoce zawdzięczamy do pewnego stopnia temu, że wybrali i hodowali najlepsze z odmian, jakie mogli znaleźć.

Znaczna suma zmian nagromadzonych powoli i nieświadomie tłumaczy nam, jak sądzę, ten dobrze znany fakt, iż nie możemy rozpoznać, a wskutek tego i nie wiemy, z jakich dzikich pierwotnych form powstały rośliny od dawna hodowane w naszych ogrodach kwiatowych i warzywnych. Jeżeli potrzeba było setek i tysięcy lat zmian i ulepszeń, by większość naszych roślin stała się pożyteczna, jak są dzisiaj, to łatwo nam zrozumieć, dlaczego ani Australia, ani Przylądek Dobrej Nadziei, ani żaden z krajów zamieszkanych przez całkiem niecywilizowane plemiona nie dał nam ani jednej rodziny przydatnej do uprawy. Nie bierze się to bynajmniej stąd, że kraje te, tak obfite w gatunki, nie posiadałyby dziwnym sposobem ani jednej rośliny, która mogłaby wydać pożyteczne gatunki, lecz stąd, że rośliny tamtejsze nie zostały przez dobór doprowadzone do tego stopnia doskonałości, by można je było porównać z roślinami krajów od dawna cywilizowanych.

Co do zwierząt hodowanych przez niecywilizowane plemiona, nie wypada zapominać, że niemal zawsze muszą one same zdobywać sobie pożywienie, przynajmniej podczas niektórych pór roku. W dwóch zaś krajach, mających różne warunki, osobniki tego samego gatunku różniące się drobnymi właściwościami organizmu lub budowy będą się rozwijać niejednakowo pomyślnie. Tym sposobem, drogą „naturalnego doboru” — o czym poniżej obszernie będziemy mówić — mogą wytworzyć się dwie podrasy. Tutaj szukać należy, być może, wyjaśnienia faktu spostrzeżonego przez wielu autorów, że odmiany hodowane przez dzikich mają więcej cech rzeczywistych gatunków niż odmiany utrzymywane w krajach cywilizowanych.

Z podanych powyżej poglądów na ważną rolę doboru widać zarazem, dlaczego nasze rasy hodowlane przystosowują swoją budowę lub swoje obyczaje do potrzeb i upodobań człowieka. Możemy też, jak sądzę, zrozumieć, dlaczego nasze rasy udomowione tak często wykazują cechy anormalne i dlaczego różnice ich zewnętrznych cech są nieraz tak wielkie wobec stosunkowo nieznacznych różnic w organizacji wewnętrznej. Człowiek nie może wcale lub też tylko z wielką trudnością mógłby zastosować dobór do innych odchyleń w budowie niż do tylko tych, które może widzieć; i w istocie rzadko interesuje się tym, co się dzieje wewnątrz organizmu. Może on też zastosować dobór jedynie do tych tylko zmian, które już sama natura wytworzyła początkowo, przynajmniej w słabym stopniu. I tak, nikt nie pomyślałby o wytworzeniu pawika, dopóki nie zobaczyłby gołębia z ogonem nieco rozwiniętym w niezwykłym kierunku, ani też o wytworzeniu garłacza, dopóki by nie zobaczył gołębia z nieco większym niż zwykle wolem; a im nienormalniejsza lub niezwyklejsza była cecha w momencie pojawienia się po raz pierwszy, tym prawdopodobniejsze było, że zwróci uwagę człowieka. Nie wątpię jednak, że w większości wypadków takie wyrażenie jak „starać się zrobić pawika” jest całkowicie błędne. Hodowca, który po raz pierwszy dobrał gołębia z nieco większym ogonem, nigdy nie przypuszczał, jak się zmieni potomstwo tego gołębia pod wpływem długotrwałego doboru, po części metodycznego, po części nieświadomego. Być może, że przodek wszystkich pawików miał tylko czternaście sterówek, nieco szerzej rozstawionych, podobnie jak dzisiejszy pawik z wyspy Jawy lub jak niektóre osobniki innych ras, u których znajdywano do siedemnastu sterówek. Możliwe też, że pierwszy garłacz nie wydymał bardziej swego wola niż dzisiejszy żabotnik nadyma górną część przełyku — zwyczaj, na który żaden amator-hodowca nie zwraca uwagi, gdyż nie stanowi żadnej z poszukiwanych cech rasy.

Nie należy sądzić, że żeby zwrócić uwagę hodowcy, odchylenia w budowie muszą być bardzo wielkie; dostrzega on i niezmiernie małe różnice, gdyż w naturze człowieka leży przypisywanie wagi wszelkiej, choćby najdrobniejszej nowości, jeśli tylko jest ona w jego posiadaniu. Nie trzeba też oceniać wartości, którą dawniej przypisywano każdej drobnej różnicy pomiędzy osobnikami jednego gatunku, według wartości, jaką przypisuje się im teraz, kiedy wytworzyły się już rozmaite czyste rasy tego gatunku. Wiadomo na przykład, że u gołębi występują i teraz pewne drobne zmiany, lecz odrzuca się je jako wady lub odchylenia od wzorca danej rasy. Gęś zwyczajna nie wydała żadnej odrębnej odmiany; dlatego też ostatnio na wystawach drobiu przedstawiono jako odmienne gęś tuluską i zwyczajną, chociaż różnią się one tylko barwą opierzenia, która jest cechą najbardziej niestałą ze wszystkich.

Fakty te zdają się nam tłumaczyć, dlaczego — na co już nieraz wskazywaliśmy — nic prawie nie wiemy o powstawaniu lub historii naszych ras domowych. W istocie o rasie, tak jak o narzeczu jakiegoś języka trudno powiedzieć, że miała ona wyraźny początek. Hodowca utrzymuje zwykle i przeznacza do rozrodu osobniki wykazujące odchylenia w budowie lub też łączy swe najlepsze zwierzęta: w ten sposób uszlachetnia on swój chów, który następnie rozchodzi się powoli w najbliższym sąsiedztwie. Uszlachetnione tym sposobem zwierzęta nie będą jednak miały z początku oddzielnej nazwy; będą mało cenione, tak że na historię ich nikt nie zwróci uwagi. Kiedy później, ulepszając się coraz bardziej drogą tego stopniowego i powolnego procesu, rozprzestrzenią się one bardziej i uznane zostaną za coś odrębnego i cennego, wtedy otrzymają zapewne jakąś miejscową nazwę. W krajach na wpół cywilizowanych, gdzie nie ma swobodnej komunikacji, nowa podrasa może się rozprzestrzeniać tylko powoli. Jednak kiedy tylko jej wartość powszechnie doceniona, to zasada doboru, który nazwałem nieświadomym, zawsze dążyć będzie — z rozmaitą energią w rozmaitych okresach, stosownie do tego, czy rasa wchodzi w modę, czy też z mody wychodzi, z rozmaitą szybkością w rozmaitych okolicach stosownie do stanu cywilizacji ich mieszkańców — ale zawsze dążyć będzie do uwydatnienia charakterystycznych cech rasy, bez względu na ich naturę. Niezmiernie jednak mało jest szans na to, by przechowały się jakiekolwiek wiadomości o przebiegu tych drobnych, niestałych i niedostrzegalnych zmian.

Okoliczności sprzyjające człowiekowi w korzystaniu z doboru

Powiem teraz kilka słów o warunkach sprzyjających lub niesprzyjających stosowaniu doboru przez człowieka. Wysoki stopień zmienności jest oczywiście korzystny, gdyż daje materiał, na który dobór może oddziaływać; chociaż mogą wystarczyć także zaledwie indywidualne różnice, by przy niezwykłej staranności dojść do znacznej sumy przekształceń we wszelkim żądanym kierunku. Ponieważ jednak odchylenia wyraźnie pożyteczne lub przyjemne dla człowieka występują tylko przypadkowo, więc prawdopodobieństwo ich wystąpienia zwiększy się znacznie, jeżeli będziemy hodować zwierzęta w większej liczbie. Dlatego też liczba osobników jest niezwykle ważnym warunkiem powodzenia. Na tej zasadzie Marshall już dawniej zauważył, mówiąc o owcach z niektórych okolic Yorkshire, że „ponieważ zazwyczaj należą one do ludzi ubogich i zwykle hodowane są małymi stadami, nigdy nie mogą być udoskonalone”. Z drugiej strony, ogrodnicy zwykle mają więcej powodzenia w otrzymywaniu nowych i cennych odmian niż amatorzy-hodowcy, gdyż hodują zwykle znaczną ilość osobników. Hodowanie wielkiej liczby osobników zwierząt lub roślin możliwe jest tylko w warunkach sprzyjających ich rozmnażaniu. Jeżeli osobników jest mało, to wszystkie przeznaczone będą do rozpłodu, bez względu na ich przymioty, co faktycznie przeszkodzi działaniu doboru. Prawdopodobnie jednak najważniejszym tutaj warunkiem jest, by zwierzę lub roślina były na tyle cenione przez człowieka, że zwracać będzie uwagę na wszelkie najdrobniejsze nawet odchylenia w przymiotach lub w budowie. Bez takiego zwracania uwagi nie można dojść do niczego. Słyszałem poważne uwagi o tym, iż to był szczęśliwy zbieg okoliczności, że poziomka zaczęła się zmieniać właśnie w tym czasie, kiedy ogrodnicy zwrócili na nią bliższą uwagę. Nie ulega wątpliwości, że poziomka zawsze ulegała zmianom, od czasu gdy ją hodują; nie zwracano jednak uwagi na drobne odchylenia. Kiedy zaś następnie ogrodnicy zwrócili uwagę na osobniki z owocami nieco większymi, wcześniej dojrzewającymi lub lepszymi, kiedy zaczęli zbierać z nich nasiona, zasiewać je potem, dobierać znowu najlepsze rośliny itd., wtedy dopiero (przy pewnym zresztą współudziale krzyżowania rozmaitych odrębnych gatunków) wytworzyły się owe liczne odmiany truskawek, które pojawiły się w ostatniej połowie stulecia.

W przypadku zwierząt łatwość zapobiegania ich krzyżowaniu się jest ważnym czynnikiem przy tworzeniu się nowych ras — przynajmniej w krajach, które obfitują już w inne rasy. W tym względzie ważną rolę odgrywa ogradzanie terenu. Dzikie plemiona koczownicze lub też mieszkańcy otwartych równin rzadko posiadają więcej niż jedną rasę tego samego gatunku. Gołębie mogą się łączyć w pary na całe życie; jest to wielkie udogodnienie dla hodowcy, gdyż może on tym sposobem wychować i utrzymać w czystości kilka ras żyjących razem w jednym gołębniku. Okoliczność ta musiała wielce sprzyjać tworzeniu się nowych ras. Mogę tutaj dodać, że gołębie płodzą się licznie i szybko, zatem gorsze okazy można z łatwością usuwać, tym bardziej, że służą za pokarm. Z drugiej strony, koty niełatwo dadzą się dobierać w pary wskutek ich nocnych, awanturniczych obyczajów. Dlatego też rzadko widzimy utrzymywanie się odrębnej rasy kotów, chociaż zwierzęta te są tak bardzo cenione przez kobiety i dzieci; te zaś rasowe okazy, które niekiedy możemy spotkać, są przeważnie sprowadzane z innych krajów. Chociaż nie wątpię, że niektóre rasy domowe ulegają zmianom mniej niż inne, to jednak rzadkość lub zupełny brak odrębnych ras kota, osła, pawia, gęsi itd. w znacznej części przypisać można temu, że nie zastosowano do nich doboru; do kotów dlatego, że nie dadzą się dobrać w pary; do osłów — bo trzymają je głównie biedniejsze warstwy ludności i że mało zwraca się uwagi na ich rozmnażanie (dopiero niedawno w niektórych okolicach Hiszpanii i Stanów Zjednoczonych zwierzę to zadziwiająco przekształciło się i uszlachetniło wskutek starannego chowu); do pawi dlatego, że rozmnażają się z trudnością i że są trzymane w niewielkiej liczbie; do gęsi dlatego, że są pożyteczne tylko z dwóch względów: jako pokarm i dla pierza, a bardziej jeszcze dlatego, że nie znajdowano wiele upodobania w hodowaniu ich ras. Gęś zresztą zdaje się mieć w warunkach, jakim podlega w hodowli, szczególnie trwałą organizację, chociaż i ona zmienia się nieznacznie, jak to wyżej opisałem.

Niektórzy autorzy utrzymywali, że granica, do której dochodzić mogą zmiany naszych zwierząt domowych, zostanie w krótkim czasie osiągnięta i że następnie nigdy już nie będzie można jej przekroczyć. Byłoby zbyt śmiałe przypuszczać, że w jakimkolwiek wypadku granica ta została dosięgnięta; prawie wszystkie bowiem nasze zwierzęta i rośliny zostały w ostatnim okresie znacznie udoskonalone na rozmaite sposoby, co świadczy o ich zmienności. Byłoby też zbyt śmiałe twierdzenie, że cechy, które teraz u jakiejś odmiany doszły do ostatniej możliwej granicy, nie mogą, po upływie setek lat niezmienności, pod wpływem nowych warunków życiowych na nowo ulec zmianom. Bez wątpienia, jak to słusznie zauważył pan Wallace, granica zmienności ostatecznie zostanie osiągnięta. Na przykład szybkość zwierzęcia lądowego musi mieć swoją granicę, którą określać będzie siła tarcia organizmu o powierzchnię ziemi, waga poruszającego się ciała oraz siła kurczliwości włókien mięśniowych. Najważniejsze dla nas jest wszakże to, że odmiany domowe jednego gatunku różnią się prawie wszystkimi cechami, na które człowiek zwrócił uwagę i do których przystosował dobór, i to różnią się bardziej niż gatunki tych samych rodzajów. Izydor Geoffroy St. Hilaire dowiódł tego co do rozmiarów; tak samo się dzieje z barwą i prawdopodobnie z długością włosów. Jeśli chodzi o szybkość, która zależy od wielu cech fizycznych, to koń Eclipse²⁴ był bez porównania szybszy, a koń zaprzęgowy jest bez porównania silniejszy niż osobniki dwóch jakichkolwiek naturalnych gatunków należących do tego samego rodzaju. To samo da się zastosować i do roślin: nasiona rozmaitych odmian grochu i kukurydzy prawdopodobnie różnią się swą wielkością bardziej niż dwa odrębne gatunki jednego rodzaju z tej samej rodziny. Tę samą uwagę zrobić by można także w stosunku do owoców niektórych odmian śliwy, a jeszcze bardziej melona oraz w wielu innych analogicznych przypadkach.

Zestawmy teraz wszystko, cośmy powiedzieli o powstawaniu naszych ras domowych. Zmiany warunków życiowych mają wielkie znaczenie jako przyczyna zmienności, którą wywołują, działając już to bezpośrednio na organizację, już to pośrednio, przez oddziaływanie na narządy rozrodcze. Nie jest prawdopodobne, by zmienność ta była we wszelkich warunkach wrodzoną i konieczną własnością organizmów. Mniejsza lub większa siła dziedziczności i rewersji stanowi o trwałości zmian. Zmiennością rządzą liczne, nieznane jeszcze prawa, z których najważniejsze prawdopodobnie jest prawo współzależności zmian. Pewien wpływ, którego rozciągłości jednak nie znamy, należy przypisać określonemu działaniu warunków życia. Pewien, być może nawet wielki wpływ możemy przypisać zwiększonemu używaniu lub nieużywaniu narządu. Tym sposobem ostateczny rezultat staje się nieskończenie skomplikowany. W niektórych wypadkach przy tworzeniu się nowych ras pewną rolę odgrywało, jak się zdaje, krzyżowanie się gatunków pierwotnie zupełnie odrębnych. Gdy w jakiejś okolicy powstało kilka ras, to przypadkowe ich krzyżowanie wspomagane doborem przyczyniło się bez wątpienia do utworzenia nowych podras. Znaczenie krzyżowania zbyt jednak przeceniano zarówno co do zwierząt, jak i co do roślin rozmnażających się za pomocą nasion. Dla roślin zaś, które rozmnażają się okresowo przez szczepienie, pączki itd., krzyżowanie ma niezmierne znaczenie; hodowcy bowiem nie mają wtedy potrzeby się troszczyć ani o niezwykłą zmienność mieszańców międzygatunkowych (hybryd) i międzyodmianowych, ani o niepłodność mieszańców międzygatunkowych; rośliny jednak, które się nie rozmnażają za pomocą nasion, mniej mają dla nas wagi, gdyż istnieją tylko czasowo. Z tych wszystkich przyczyn zmienności przeważającą siłę będzie mieć, jak się zdaje, nagromadzające działanie doboru, czy to stosowanego metodycznie i szybko, czy też nieświadomie i powoli, lecz skutecznie.

Rozdział II. Przemiany w stanie natury

Zmienność. — Różnice indywidualne. — Gatunki wątpliwe. — Gatunki szeroko rozpowszechnione i pospolite są najbardziej zmienne. — Gatunki obszerniejszych rodzajów w każdej okolicy zmieniają się częściej niż gatunki mniej obszernych rodzajów. — Wiele gatunków obszernych rodzajów jest podobnych do odmian, gdyż są blisko, choć niejednakowo spokrewnione ze sobą i mają ograniczone zasięgi.

O zmienności

Zanim zastosujemy zasady wyprowadzone w poprzednim rozdziale do istot organicznych w stanie natury, musimy krótko rozważyć, czy te istoty ulegają zmianom, czy nie. Aby należycie zbadać ten przedmiot, wypadałoby podać długi szereg suchych faktów; zachowam je jednak do mego przyszłego dzieła. Nie będę też tutaj rozważał rozmaitych definicji, które nadano pojęciu „gatunek”. Ani jedna definicja nie zadowoliła dotychczas wszystkich naturalistów, chociaż każdy z nich wie mniej więcej, co przez to słowo rozumieć. Zazwyczaj pojęcie to zawiera w sobie nieznany czynnik oddzielnego aktu stworzenia. Pojęcie „odmiana” jest niemal równie trudne do określenia; zazwyczaj wiąże się z nim myśl o wspólnym pochodzeniu, którego jednak rzadko kiedy można dowieść. Istnieją również formy nazwane przez nas „potwornościami”, ale te stopniowo przechodzą w odmiany. Pod pojęciem „potworność” rozumieć należy, jak sądzę, wszelkie większe odchylenia w budowie, zazwyczaj szkodliwe lub niepożyteczne dla gatunku. Niektórzy autorzy używają jeszcze pojęcia „wariacji” (variation) jako nazwy technicznej dla oznaczenia zmian będących bezpośrednim wynikiem fizycznych warunków życia. „Wariacje” w tym znaczeniu mają nie być dziedziczne; któż jednak może powiedzieć, że karłowatość muszli w słonawych wodach Morza Bałtyckiego lub roślin na szczytach Alp albo też gęstość futra zwierząt krajów północnych nie będą w pewnych przypadkach dziedziczone, przynajmniej w ciągu kilku pokoleń? A w takim razie, sądzę, można by te formy nazwać odmianami.

Wątpliwe, czy tak nagłe i znaczne odchylenia w budowie, jakie widzimy niekiedy u naszych ras domowych, a zwłaszcza u roślin, mogą się również stale szerzyć i w stanie natury. Wszystkie prawie części każdej istoty organicznej tak są pięknie powiązane ze złożonymi warunkami życia, że zdaje się nieprawdopodobne, by jakakolwiek z nich mogła od razu wystąpić w całej doskonałości, tak samo, jak nieprawdopodobne jest, by jakakolwiek maszyna mogła wyjść w stanie doskonałości z rąk wynalazcy. Pod wpływem hodowli występują wprawdzie niekiedy potworności podobne do prawidłowych struktur zupełnie różnych zwierząt. Na przykład świnie niekiedy rodzą się z czymś w rodzaju trąby. Gdyby jakikolwiek dziki gatunek tego rodzaju miał trąbę w stanie natury, to można by utrzymywać, że pojawiła się ona jako potworność. Dotychczas jednak, pomimo starannych poszukiwań, nie znalazłem takich potworności, które byłyby podobne do prawidłowych struktur blisko spokrewnionych zwierząt — a tylko takie wypadki miałyby znaczenie dla naszego zagadnienia. Jeżeli potworności tego rodzaju powstają niekiedy w stanie natury i są zdolne do rozmnażania się (co jednak nie zawsze się dzieje), to, ponieważ zdarzają się one tylko przypadkowo i z rzadka, więc utrzymanie się ich przez szereg pokoleń wymagałoby niezwykle sprzyjającego zbiegu okoliczności. Zresztą, formy potworne musiałyby się już w pierwszym i w następnych pokoleniach skrzyżować ze zwykłymi formami i z konieczności utracić stopniowo swe anormalne cechy. W jednym z następnych rozdziałów powrócę jeszcze do kwestii utrzymywania się i utrwalania zmian odosobnionych i przypadkowych.

Różnice indywidualne

Liczne drobne różnice, które występują często u potomków tych samych rodziców lub też pozwalają domyślać się takiego pochodzenia, ponieważ występują u osobników jednego gatunku, zamieszkujących jedną ściśle ograniczoną okolicę, możemy nazwać różnicami indywidualnymi. Nikt nie przypuszcza, że wszystkie osobniki jednego gatunku tak są do siebie podobne, jak gdyby były odlane z jednego wzoru. Te indywidualne różnice mają właśnie dla nas największe znaczenie, gdyż jak każdemu powinno być wiadome, są one często dziedziczne i dostarczają materiału dla doboru naturalnego, który może na nie działać i gromadzić je tak samo, jak człowiek gromadzi w pewnym kierunku indywidualne różnice u naszych ras domowych. Te indywidualne odchylenia dotyczą zazwyczaj części, które naturaliści przyjmują za nieistotne, chociaż przytaczając długi szereg faktów, mógłbym wykazać, że części, które zarówno pod względem fizjologicznym, jak i klasyfikacyjnym trzeba uznać za ważne, ulegają niekiedy zmianom u osobników jednego gatunku. Przekonany jestem, że najbieglejszy nawet naturalista byłby zdziwiony mnóstwem przypadków zmienności nawet w ważnych szczegółach budowy, gdyby je zechciał zbierać tak, jak ja to robiłem w ciągu wielu lat. Należy też pamiętać, że systematycy niechętnie doszukują się zmian w ważniejszych narządach i że niewielu jest takich, którzy chcą starannie badać i porównywać narządy wewnętrzne u wielu okazów jednego gatunku. Trudno byłoby spodziewać się, że rozgałęzienie głównych nerwów blisko wielkiego centralnego zwoju u owadów może być zmienne u osobników tego samego gatunku. Tymczasem sir. J. Lubbock wykazał, że rozgałęzienia głównych pni nerwowych u czerwca (Coccus) tak są zmienne, że można je pod tym względem porównać do rozgałęzień pnia drzewnego. Dodać tu mogę, że ten sam filozof-naturalista wykazał, iż mięśnie u larw niektórych owadów nie są bynajmniej jednakowe. Autorzy, którzy dowodzą, że żaden ważny narząd się nie zmienia, poruszają się niekiedy w błędnym kole; w praktyce bowiem ci sami autorzy uważają za ważne takie narządy (co zresztą niektórzy naturaliści sumiennie zaznaczyli), które nie zmieniają się wcale. Z tego punktu widzenia trudno oczywiście podać przykład zmian jakiegokolwiek ważnego narządu; jeżeli zaś na tę kwestię patrzyć będziemy z innego punktu, to z pewnością znajdziemy wiele przykładów.

W związku z indywidualnymi różnicami pozostaje jeszcze jeden punkt niezmiernie kłopotliwy. Chcę tu mówić o rodzajach, które nazwano „proteicznymi” lub „polimorficznymi” (wielopostaciowymi), w których gatunki odznaczają się niezwykłą zmiennością. Co do wielu z tych form, to trudno byłoby znaleźć dwóch przyrodników, którzy zgodziliby się na to, czy je uważać za gatunki, czy za odmiany. Jako przykład spomiędzy roślin mogę przytoczyć: Rubus²⁵, Rosa²⁶ i Hieracium²⁷; pomiędzy zwierzętami — niektóre rodzaje owadów i ramienionogów (Brachiopoda). U większości tych wielopostaciowych rodzajów niektóre gatunki mają stałe i określone cechy. Rodzaje wielopostaciowe w jednej okolicy są, jak się zdaje, z małymi wyjątkami wielopostaciowe również i w innych; a jeżeli sądzić z muszli kopalnych ramienionogów, były wielopostaciowe i w poprzednich epokach. Fakty te są bardzo kłopotliwe, gdyż zdają się wskazywać, iż ten rodzaj zmienności nie zależy od zewnętrznych warunków życia. Skłonny jestem przypuszczać, że przynajmniej u niektórych rodzajów wielopostaciowych widzimy tu zmiany, które nie będąc ani pożyteczne, ani szkodliwe dla gatunku, nie mogły zostać ani uwzględnione, ani dostatecznie ustalone przez dobór naturalny, jak to później wyjaśnimy.

Każdemu wiadomo, że osobniki jednego gatunku, często — niezależnie od zmienności — wykazują wielkie różnice w budowie; widzimy to u osobników obu płci wielu zwierząt, u dwóch lub trzech kast niepłodnych samic, czyli robotnic, wśród owadów oraz w stanie niedojrzałym lub larwalnym u wielu niższych zwierząt. Istnieją jeszcze inne przykłady dy- i trymorfizmu u roślin i zwierząt. Na przykład pan Wallace, który niedawno zwrócił uwagę na ten przedmiot, wykazał, że samice niektórych gatunków motyli na Archipelagu Malajskim, występują zwykle pod dwiema lub trzema zupełnie niepodobnymi formami, niemającymi żadnych form pośrednich. Fritz Müller opisał analogiczne, ale bardziej jeszcze zadziwiające przykłady dotyczące samców niektórych brazylijskich skorupiaków. I tak, samiec kleszczugi (Tanais) występuje stale w dwóch zupełnie rożnych formach: jedna ma silniejsze i inaczej ukształtowane kleszcze, druga ma czułki o znacznie liczniejszych włoskach węchowych. Chociaż w większości wypadków pomiędzy tymi dwiema lub trzema formami u roślin i u zwierząt nie ma form przejściowych, prawdopodobnie jednak istniały one niegdyś. Pan Wallace opisuje na przykład motyla, który na jednej wyspie ukazuje bardzo wiele odmian związanych ogniwami przejściowymi; skrajne zaś ogniwa tego łańcucha mocno przypominają dwie formy pokrewnego dymorficznego gatunku, zamieszkującego inną część Archipelagu Malajskiego. To samo powiedzieć można o mrówkach, u których rozmaite kasty robotnic różnią się znacznie od siebie, gdyż w niektórych przypadkach, jak to zobaczymy później, kasty połączone są niewiele różniącymi się od siebie odmianami pośrednimi. Tak samo się dzieje, jak tego dowodzą moje spostrzeżenia, i u niektórych roślin dymorficznych. Bez wątpienia, na pierwszy rzut oka wydaje się niezwykłym faktem, że jedna samica motyla wydawać może jednocześnie trzy różne formy samic oraz samca lub też jedna roślina obupłciowa może wytworzyć z tej samej torebki nasiennej trzy różne formy obupłciowe, dające trzy formy żeńskie oraz trzy lub nawet sześć różnych form męskich. Tymczasem przypadki te są tylko skrajnym rozwinięciem pospolitego faktu, że każda samica wydaje potomstwo obojga płci, które czasami zadziwiająco się pomiędzy sobą różnią.

Gatunki wątpliwe

Formy, które w znacznym stopniu mają cechy gatunków, a jednak tak są podobne do innych form lub tak ściśle połączone z nimi za pomocą form przejściowych, że naturaliści nie są skłonni uważać ich za oddzielne gatunki, są pod niektórymi względami niezmiernie dla nas ważne. Mamy wszelkie powody sądzić, że wiele z tych form wątpliwych i ściśle spokrewnionych długo przechowało swoje cechy bez zmian; tak długo, o ile wiemy, jak i dobre, prawdziwe gatunki. W praktyce, kiedy naturalista może połączyć dwie formy za pomocą form pośrednich, przyjmuje on jedną za odmianę drugiej: bardziej pospolitą lub po prostu wcześniej opisaną przyjmuje za gatunek, a drugą za jego odmianę. Niekiedy jednak zdarzają się trudne przypadki, których tutaj przytaczać nie będę, gdy nie można zdecydować, czy jedna forma może być przyjęta za odmianę drugiej, nawet wtedy, gdy są one ściśle związane formami przejściowymi. Trudność tę nie zawsze da się usunąć przez zwykłe przypuszczenie, że formy pośrednie są mieszańcami. Jednak w bardzo wielu przypadkach jedną formę uważa się za odmianę drugiej nie dlatego, że obecnie znaleziono pośrednie formy pomiędzy nimi, ale dlatego, że analogia pozwala badaczowi przypuszczać, że gdzieś one istnieją lub istniały dawniej, co otwiera szerokie pole dla wątpliwości i domysłów.

Dlatego też przy określaniu, czy pewna forma powinna być uważana za gatunek, czy za odmianę, jedyną wskazówką może być tylko zdanie naturalistów o zdrowym sądzie i rozległym doświadczeniu. W wielu jednak razach rozstrzygać musi zdanie większości naturalistów, gdyż trudno znaleźć wybitną i dobrze znaną odmianę, która by przez kilku przynajmniej kompetentnych sędziów nie była uważana za gatunek.

Trudno przeczyć, że podobne wątpliwe odmiany nie są wcale rzadkie. Porównajmy rozmaite flory Wielkiej Brytanii, Francji lub Stanów Zjednoczonych, opisane przez rozmaitych botaników. Zadziwi nas wówczas, jak wielka jest liczba form, które jedni botanicy przyjmują za dobre gatunki, a drudzy tylko za odmiany. Pan C. H. Watson, któremu jestem głęboko obowiązany za wszelką pomoc, wskazał mi 182 rośliny Wielkiej Brytanii uchodzące powszechnie za odmiany, a przez niektórych botaników uznane za gatunki. W spisie tym opuścił on wiele drobniejszych odmian, uznawanych jednak przez pewnych botaników za gatunki, i pominął zupełnie niektóre wysoce wielopostaciowe rodzaje. Do rodzajów obejmujących najbardziej wielopostaciowe formy pan Babington zalicza 251 gatunków, podczas gdy pan Bentham podaje tylko 112. Różnica wynosi 139 form wątpliwych. Pomiędzy zwierzętami, które łączą się do każdego aktu płodzenia i są bardzo ruchliwe, rzadko można napotkać w jednej okolicy takie wątpliwe formy, uważane przez jednych zoologów za odmiany, a przez drugich za gatunki, chociaż są one pospolite na odizolowanych od siebie obszarach. Ileż to ptaków i owadów Ameryki Północnej i Europy, różniących się bardzo nieznacznie od siebie, jedni znakomici naturaliści uważali za niewątpliwe gatunki, podczas gdy drudzy widzieli w nich tylko odmiany lub, jak je często nazywano, rasy geograficzne!

Pan Wallace w swych kilku cennych pracach o rozmaitych zwierzętach, a zwłaszcza o motylach (Lepidoptera) zamieszkujących wyspy wielkiego Archipelagu Malajskiego, wykazuje, że można je zgrupować w cztery kategorie, a mianowicie: formy zmienne, formy miejscowe, rasy geograficzne, czyli podgatunki, i prawdziwe, typowe (reprezentacyjne) gatunki. Pierwsze, tj. formy zmienne, zmieniają się znacznie w granicach tej samej wyspy. Formy miejscowe są dosyć stałe i odrębne dla każdej oddzielnej wyspy; jeżeli jednak porównamy wszystkie takie formy z kilku wysp, to różnice okażą tak drobne i stopniowane, że trudno będzie je opisać lub określić, chociaż skrajne formy są dostatecznie odmienne. Rasy geograficzne, czyli podgatunki, są to formy miejscowe zupełnie ustalone i izolowane; ponieważ jednak nie różnią się one pomiędzy sobą wybitnymi i ważnymi cechami, więc „dla określenia, które z nich uważać należy za gatunki, a które za odmiany, nie możemy mieć żadnego innego kryterium niż osobiste zdanie”. Wreszcie gatunki typowe w gospodarce naturalnej każdej wyspy zajmują to samo miejsce, co formy miejscowe i podgatunki; ponieważ jednak różnią się one bardziej pomiędzy sobą niż miejscowe i formy podgatunki, więc niemal powszechnie naturaliści uważają je za prawdziwe gatunki. Pomimo to nie ma żadnego pewnego kryterium, według którego można by oceniać formy zmienne, lokalne, podgatunki i prawdziwe gatunki każdej okolicy.

Kiedy przed wielu laty porównywałem i widziałem, jak inni porównywali ptaki z rozmaitych pobliskich wysp archipelagu Galapagos, zarówno pomiędzy sobą, jak i z ptakami amerykańskiego lądu stałego, byłem mocno zadziwiony, widząc, jak niestała i dowolna jest granica pomiędzy gatunkami a odmianami. Na wysepkach drobnej grupy Madery znajduje się wiele owadów, które w znakomitym dziele dra Wollastona zostały oznaczone jako odmiany, ale które bez wątpienia byłyby przez wielu naturalistów uznane za odrębne gatunki. Nawet Irlandia ma kilka zwierząt uważanych powszechnie za odmiany, które jednak przez kilku zoologów uznane zostały za gatunki. Niektórzy kompetentni ornitologowie uważają naszą szkocką pardwę tylko za wybitną rasę norweskiego gatunku, gdy tymczasem większość ornitologów widzi w niej niewątpliwy gatunek, właściwy Wielkiej Brytanii. Znaczna odległość pomiędzy miejscami zamieszkania dwóch form wątpliwych skłania wielu naturalistów do uważania ich za oddzielne gatunki; powstaje tu jednak pytanie, jaką odległość przyjąć za wystarczającą. Jeżeli np. odległość pomiędzy Ameryką a Europą jest wystarczająco wielka, to czy wystarczy odległość pomiędzy Europą a Wyspami Azorskimi, Maderą lub Wyspami Kanaryjskimi czy też odległość pomiędzy rozmaitymi wysepkami tych drobnych archipelagów?

Pan B. D. Walsh, znakomity entomolog²⁸ ze Stanów Zjednoczonych, opisał niedawno odmiany i gatunki owadów nazwane przez niego roślinożernymi (phytophagic). Większość tych roślinożernych owadów żyje na jednym tylko gatunku lub na jednej grupie roślin; niektóre żywią się bez różnicy wieloma roślinami, a jednak nie zmieniają się wskutek tego. W kilku przypadkach dr Walsh obserwował u owadów żyjących na rozmaitych roślinach, czy to w stanie larwy czy w stanie dojrzałym, drobne, chociaż stałe różnice w kolorze, wielkości lub naturze wydzielin. Te drobne różnice można było niekiedy dostrzec tylko u samców, w innych zaś przypadkach u samców i u samic. Kiedy różnice stają się wyraźniejsze i występują u obu płci oraz we wszystkich stadiach rozwoju, wtedy wszyscy entomologowie uznają dane formy za oddzielne gatunki. Żaden jednak badacz nie jest w stanie określić za innych, nawet gdyby mógł określić sam dla siebie, która z tych form roślinożernych powinna być uważana za gatunek, a która za odmianę. Pan Walsh uważa za odmiany takie formy, które przypuszczalnie mogą się swobodnie krzyżować pomiędzy sobą; te zaś, które, jak się zdaje, utraciły tę zdolność, uważa za gatunki. Ponieważ różnice powstały stąd, że owady przez długi czas żywiły się rozmaitymi roślinami, trudno więc spodziewać się, że znalezione zostaną ogniwa pośrednie pomiędzy rozmaitymi formami tych owadów. Naturalista traci tym sposobem najlepszą wskazówkę do określenia, czy wątpliwą formę uważać za gatunek, czy za odmianę. To samo niewątpliwie dziać się musi z organizmami blisko spokrewnionymi, a zamieszkującymi oddzielne lądy stałe lub wyspy. Z drugiej jednak strony, jeżeli zwierzę lub roślina rozprzestrzenione są szeroko na tym samym lądzie stałym albo na wielu wyspach jednego archipelagu i przedstawiają różne formy na różnych obszarach, to zawsze wiele jest szans na to, że odnajdziemy ogniwa pośrednie, łączące skrajne formy, a wtedy te ostatnie zejdą do kategorii odmian.

Pewna niewielka liczba naturalistów utrzymuje, że zwierzęta nigdy nie wykazują odmian i przypisuje najdrobniejszym różnicom wartość różnic gatunkowych; kiedy zaś w dwóch odległych krajach lub w dwóch formacjach geologicznych znajdują identyczne formy, to twierdzą, że są to dwa odrębne gatunki pod jedną postacią. Tym sposobem termin „gatunek” staje się niepotrzebną abstrakcją, pod którą rozumie się i potwierdza oddzielny akt stworzenia. Jest rzeczą pewną, że wiele form uważanych przez wysoce kompetentnych znawców za odmiany tak przypomina swoimi cechami gatunki, że inni równie kompetentni znawcy przyjmowali je za gatunki. Byłoby jednak próżną stratą czasu, gdybyśmy zechcieli zastanawiać się nad tym, czy nazwać je gatunkami, czy odmianami, zanim nie zostanie ogólnie przyjęta jakaś definicja tych terminów.

Wiele z tych wybitnych odmian, czyli wątpliwych gatunków, zasługuje na bliższą uwagę, dla określenia bowiem ich stanowiska systematycznego zebrano wiele ciekawych faktów, dotyczących ich rozmieszczenia geograficznego, ich zmian analogicznych, tworzenia mieszańców itd. Brak miejsca jedynie nie pozwala nam dłużej zastanawiać się nad nimi. Sumienne badania bez wątpienia w wielu przypadkach doprowadzą naturalistów do uzgodnienia, gdzie zaliczyć te wątpliwe formy. Przyznać jednak wypada, że właśnie w okolicach najlepiej zbadanych znajdowano największą ilość form wątpliwych. Mocno mnie zastanowił ten fakt, że jeżeli jakieś zwierzę lub roślina w stanie natury przynoszą pożytek człowiekowi lub z jakichkolwiek powodów zwracają jego uwagę, to prawie zawsze naturaliści wspominają o jego odmianach. Ponadto odmianom tym niektórzy autorzy nadają znaczenie gatunków. Za przykład służyć może pospolity dąb, tak dokładnie zbadany; a jednak pewien niemiecki autor utworzył kilkanaście gatunków z form, które dotychczas uznawane były powszechnie przez botaników za odmiany; podobnie i w Anglii można by wskazać na wiele kompetentnych powag teoretycznych i praktycznych, z których jedne uważają dąb bezszypułkowy i szypułkowy za oddzielne gatunki²⁹, podczas gdy drudzy widzą w nich tylko odmiany.

Muszę wspomnieć tutaj o znakomitej pracy pana A. de Candolle’a, traktującej o dębach całego świata. Nikt dotychczas nie zebrał obfitszych materiałów do odróżniania gatunków i nikt nie opracował ich z większą starannością i zręcznością. Najpierw podaje on szczegółowo wszystkie punkty, których budowa zmienia się u rozmaitych gatunków i wykazuje liczbowo względną częstość zmian. Potem wylicza kilkanaście cech, które wykazują zmienność nawet na tej samej gałęzi, niekiedy odpowiednio do wieku i stanu rozwoju, niekiedy bez żadnej widocznej przyczyny. Takie cechy nie mogą więc mieć wartości cech gatunkowych, a jednak, jak powiada Asa Gray w swych uwagach nad tą pracą, służą zwykle do określania gatunków. De Candolle przechodzi dalej do stwierdzenia, że za gatunek uważa formy, które różnią się cechami niezmieniającymi się u jednej rośliny i niepołączonymi ze sobą za pomocą stopni przejściowych. Po tych rozważaniach — rezultacie poważnych studiów — mówi z naciskiem: „Mylą się ci, którzy utrzymują, że większość naszych gatunków jest ściśle określona i że gatunki wątpliwe stanowią znaczną mniejszość. Zdanie to wydawało się słuszne, dopóki jakiś rodzaj nie był dostatecznie znany, a jego gatunki, określane na podstawie niewielu okazów, były, że tak powiem, tymczasowe. W miarę tego, jak poznajemy je lepiej, występują formy przejściowe i zwiększają się wątpliwości co do ścisłego odgraniczenia jego gatunków”. Dodaje on potem, że właśnie najlepiej znane gatunki wykazują największą liczbę samorzutnych odmian i pododmian. I tak Quercus robur ma 28 odmian; wszystkie one, z wyjątkiem sześciu, grupują się wokół trzech podgatunków: Q. pedunculata, Q. sessiliflora i Q. pubescens. Formy łączące te trzy podgatunki są stosunkowo rzadkie. Gdyby więc, jak zauważył Gray, wszystkie te formy przejściowe, dziś rzadkie, znikły zupełnie, to trzy podgatunki pozostawałyby do siebie w takim samym zupełnie stosunku, jak cztery lub pięć tymczasowych gatunków, zgrupowanych ściśle wokół typowego Quercus robur. Wreszcie de Candolle przypuszcza, że z 300 gatunków, które w jego Prodromus³⁰ zaliczone zostały do rodziny dębów, jest przynajmniej dwie trzecie gatunków tymczasowych, tj. takich, które nie odpowiadają ściśle podanemu powyżej określeniu gatunku. Możemy dodać, że de Candolle nie utrzymuje już, iż gatunki są niezmiennymi dziełami, ale dowodzi, że teoria wspólnego pochodzenia jest najbardziej naturalna i „najbardziej zgodna ze znanymi faktami z paleontologii, geografii roślin i zwierząt, dotyczącymi budowy anatomicznej i klasyfikacji”.

Kiedy młody naturalista rozpoczyna studia nad jakąś całkiem mu nieznaną grupą organizmów, to z początku wiele trudności sprawia mu pytanie, jakie różnice uważać za gatunkowe, a jakie za odmianowe. Pochodzi to stąd, że nie zna on wcale zakresu i rodzaju zmian, którym podlega dana grupa, co wskazuje co najmniej, jak powszechna jest pewna zmienność. Kiedy jednak skupi on całą swą uwagę na jednej tylko gromadzie w jednej okolicy, to wkrótce będzie umiał ocenić, do jakiej kategorii zaliczyć większość wątpliwych form. Na ogół będzie skłonny do tworzenia jak największej liczby gatunków, ponieważ zakres różnic pomiędzy formami, bezustannie przez niego badanymi, wywierać będzie silny wpływ na jego umysł tak samo, jak na wspomnianego powyżej hodowcę gołębi lub kur, i ponieważ dla sprawdzenia swych pierwszych spostrzeżeń ma jeszcze mało ogólnej znajomości analogicznych różnic występujących w innych grupach i w innych krajach. W miarę jednak, jak jego badania się rozszerzą, natrafi na coraz to nowe trudności, gdyż pozna jeszcze większą liczbę form pokrewnych. Kiedy zaś badania jego obejmą jeszcze szerszy zakres form, to w końcu będzie mógł wyrobić sobie własny pogląd, ale dojdzie do tego tylko wtedy, gdy założy wielką zmienność u każdego gatunku, której często przeczyć będą inni naturaliści. Jeżeli potem przystąpi do badania form pokrewnych pochodzących z obszarów, które obecnie nie są ciągłe, kiedy więc trudno spodziewać się znaleźć formy pośrednie, to będzie musiał wnioskować prawie wyłącznie na podstawie analogii — i trudności wzrosną niesłychanie.

Bez wątpienia nie zakreślono dotychczas żadnej wyraźnej granicy pomiędzy gatunkami i podgatunkami, tj. formami, które według zdania niektórych naturalistów zbliżają się, chociaż niezupełnie sięgają, do rangi gatunku, lub też pomiędzy podgatunkami a bardzo wybitnymi odmianami, lub nawet pomiędzy mniej wybitnymi odmianami a indywidualnymi różnicami. Różnice te zlewają się stopniowo w jeden szereg, a szereg wzbudza w umyśle pojęcie o rzeczywistym przejściu.

Dlatego też uważam indywidualne różnice, które tak mało interesują systematyka, za niezwykle dla nas ważne, gdyż są one pierwszym krokiem do tych drobnych odmian, które w dziełach historii naturalnej uważane są za ledwie godne wzmianki. Odmiany zaś nieco wyraźniejsze i trwalsze uważam za przejście do odmian bardziej jeszcze wybitnych i stałych; te ostatnie zaś, jak sądzę, prowadzą do podgatunku, a stąd do gatunku. Przejście od jednego takiego stopnia do drugiego może w wielu wypadkach zależeć od natury organizmu i od wpływu rozmaitych warunków zewnętrznych, którym organizm przez długi czas podlegał. Co zaś do cech ważniejszych i tworzących przystosowanie, przejście to z pewnością przypisane być może nagromadzającemu działaniu doboru naturalnego, jak to wyjaśnimy poniżej, oraz wpływowi wzrastającego używania lub nieużywania narządów. Dlatego też sądzę, że odmianę dokładnie odgraniczoną można by nazwać powstającym gatunkiem. Na ile jednak twierdzenie to da się usprawiedliwić, zobaczymy dopiero później z faktów i rozumowań zebranych w niniejszym dziele.

Nie należy przypuszczać, że wszystkie odmiany lub powstające gatunki muszą dojść do stopnia gatunku. Mogą one wygasnąć, mogą też przez długi czas pozostać odmianami, jak to wykazał pan Wollaston dla niektórych kopalnych mięczaków z Madery, a Gaston de Saporta dla roślin. Jeśli odmiana rozwinie się tak pomyślnie, że liczebnie przewyższy gatunek rodzicielski, wtedy osiągnie rangę gatunku, a gatunek stanie się odmianą; może też ona zastąpić i zupełnie wyeliminować gatunek rodzicielski lub też obie formy mogą istnieć obok siebie i uchodzić za dwa niezależne gatunki. Zresztą, powrócimy jeszcze później do tego przedmiotu.

Z powyższych uwag widać, że uważam słowo „gatunek” za nazwę nadawaną dowolnie, dla dogodności tylko, grupie jednostek mocno podobnych do siebie, że pojęcie to nie różni się istotnie od pojęcia „odmiana”, którym nazywa się formy mniej wyodrębnione i bardziej ulegające wahaniom. Podobnie i nazwy „odmiany” w porównaniu do różnic indywidualnych także używa się zupełnie dowolnie i tylko dla dogodności.

Gatunki szeroko rozpowszechnione i pospolite są najbardziej zmienne

Opierając się na teoretycznych rozumowaniach, sądziłem, że zestawiwszy z kilku dobrze opracowanych flor spis wszystkich odmian, będę mógł otrzymać ciekawe rezultaty co do natury i stosunków najbardziej zmiennych gatunków. Na pierwszy rzut oka zadanie to wydało mi się proste, ale pan H. C. Wattson, któremu wielce jestem obowiązany za rady i pomoc w tej kwestii, przekonał mnie wkrótce, że zamiar mój połączony jest z wieloma trudnościami, co zresztą jeszcze bardziej stanowczo potwierdził dr Hooker. Omówienie tych trudności oraz spisy stosunków liczbowych gatunków zmiennych odkładam zatem do przyszłego mego dzieła. Dr Hooker pozwala mi tutaj dodać, że po starannym przejrzeniu mego rękopisu i sprawdzeniu mego spisu sądzi, iż wnioski, które podaję poniżej, są zupełnie uzasadnione. Cały ten przedmiot jednak, traktowany tutaj z konieczności zbyt krótko, jest mocno zawiły; przy tym trudno było uniknąć wzmianki o „walce o byt”, „rozbieżności cech” i innych kwestiach, które później dopiero będziemy roztrząsać.

Alfons de Candolle i inni autorzy wykazali, że odmiany występują zazwyczaj wśród roślin mających szeroki zasięg. Należało się tego zresztą spodziewać, ponieważ wystawione są one na rozmaite wpływy zewnętrzne i ponieważ współzawodniczą (co, jak zobaczymy poniżej, jest równie ważne, jeżeli nie ważniejsze) z innymi grupami istot organicznych. Wykazy moje pokazują dodatkowo, że na każdym ograniczonym obszarze gatunki najpospolitsze, tj. przedstawiające największą liczbę osobników oraz najbardziej rozpowszechnione w danej okolicy (co bynajmniej nie jest jednoznaczne z „szerokim rozprzestrzenieniem” ani też do pewnego stopnia z pospolitością), wytwarzają najczęściej odmiany na tyle określone, że znaleźć je można w dziełach botanicznych. Dlatego też gatunki najbardziej kwitnące, albo, jakby je można było nazwać, dominujące — tj. mające najszersze zasięgi, najpowszechniejsze na swoim obszarze oraz najobfitsze w osobniki — wytwarzają najczęściej wybitne odmiany, czyli, jak je nazywam, powstające gatunki. Należało się tego spodziewać, gdyż odmiany, aby mogły się w jakimś stopniu utrwalić, muszą prowadzić walkę z innymi istotami zamieszkującymi daną okolicę. Gatunki przeważające łatwiej będą mogły wydać potomstwo, które chociaż w pewnym stopniu zmienione, odziedziczy jednak te właściwości budowy, które pozwoliły rodzicielskim formom zyskać przewagę nad innymi współmieszkańcami okolicy. W kwestii przewagi należy jednak pamiętać, że nasze uwagi dotyczą jedynie form współzawodniczących ze sobą, a zwłaszcza należących do jednego rodzaju lub gromady i prowadzących podobny sposób życia. Co do ilości osobników, czyli pospolitości gatunku, porównanie dotyczyć więc może tylko członków tej samej grupy. Jakąś roślinę wyższą nazwać można dominującą, jeżeli jest ona bogatsza w osobniki i szerzej rozprzestrzeniona niż inne rośliny w tej samej okolicy, żyjące w podobnych warunkach. Roślina taka nie przestanie być dominująca, jeżeli jakaś żyjąca w wodzie zielenica (conferva³¹) lub jakiś pasożytniczy grzyb będą nieskończenie od niej bogatsze w osobniki i bardziej rozprzestrzenione. Jeżeli zaś ta zielenica lub pasożytniczy grzyb przewyższą pokrewne im formy pod powyższymi względami, to będą dominujące w obrębie swojej własnej gromady.

Gatunki obszerniejszych rodzajów w każdej okolicy zmieniają się częściej niż gatunki mniej obszernych rodzajów

Jeżeli podzielimy wszystkie rośliny występujące w jakimś kraju i opisane w jego florze na dwie równe części tak, że po jednej stronie pozostaną wszystkie obszerniejsze rodzaje (tj. obejmujące wiele gatunków), a na drugiej wszystkie mniej obszerne, to zauważymy, że strona obszerniejszych rodzajów zawierać będzie nieco większą ilość gatunków bardzo pospolitych, znacznie rozprzestrzenionych, czyli panujących. Można to było przewidzieć; sam bowiem fakt, że wiele gatunków jednego rodzaju zamieszkuje pewną okolicę, wskazuje nam, że w organicznych i nieorganicznych warunkach tej okolicy jest coś sprzyjającego danemu rodzajowi; dlatego też mogliśmy się spodziewać, że w rodzajach obszerniejszych, czyli obejmujących wiele gatunków, znajdziemy stosunkowo większą liczbę gatunków dominujących. Tyle jest jednak przyczyn prowadzących do zaciemnienia tego rezultatu, że dziwi mnie, iż moje spisy wykazują jednak drobną przewagę po stronie obszerniejszych rodzajów. Przytoczę tutaj dwie tylko z tych przyczyn. Rośliny wód słodkich lub słonych mają zwykle bardzo szeroki zasięg i są silnie rozpowszechnione, ale zdaje się to zależeć od samej natury ich miejsca pobytu i nie jest w żadnym lub w słabym tylko związku z obszernością rodzajów, do których te gatunki należą. Również rośliny stojące na niskim stopniu organizacji są zazwyczaj szerzej rozprzestrzenione od roślin wyższych, a okoliczność ta także nie pozostaje w żadnym związku z obszernością rodzaju. W rozdziale o rozmieszczeniu geograficznym zbadamy przyczynę tego szerokiego rozprzestrzenienia niższych roślin.

Uważając gatunki tylko za wybitne i dobrze określone odmiany, doszedłem do przypuszczenia, że gatunki obszerniejszych rodzajów będą w każdym kraju częściej wykazywały odmiany niż gatunki mniej obszernych rodzajów. Wszędzie bowiem, gdzie wytworzyło się wiele blisko spokrewnionych gatunków (tj. gatunków tego samego rodzaju), tam, zgodnie z ogólną zasadą, powinno się teraz tworzyć wiele odmian, czyli powstających gatunków. Gdzie rośnie wiele dużych drzew, tam spodziewamy się i małych drzewek. Gdzie drogą przemiany utworzyło się wiele gatunków, tam były warunki sprzyjające zmianom; dlatego też możemy spodziewać się, że i teraz jeszcze warunki sprzyjają tworzeniu się zmian. Jeżeli zaś zechcemy uważać każdy gatunek za wynik oddzielnego aktu stworzenia, to nie będziemy mieli żadnego widocznego powodu, dla którego w grupie bogatej w gatunki miałoby być więcej odmian niż w grupie mającej niewiele gatunków.

W celu sprawdzenia prawdziwości tego przypuszczenia podzieliłem rośliny z dwunastu rozmaitych krajów i chrząszcze (owady z rzędu Coleoptera) z dwóch okolic na dwa prawie równe działy, tak iż gatunki obszerniejszych rodzajów umieściłem w jednym, a gatunki mniej obszernych w drugim. Przekonałem się wtedy niezaprzeczenie, że po stronie obszerniejszych rodzajów wykazywała odmiany większa część gatunków niż po stronie mniej obszernych rodzajów. Prócz tego gatunki obszerniejszych rodzajów, które wykazują jakieś odmiany, mają ich przeciętnie więcej niż gatunki mniej obszernych rodzajów. Oba te rezultaty otrzymamy i wtedy, kiedy dokonamy innego podziału roślin, usuwając z naszego spisu wszystkie najmniejsze rodzaje, mające od jednego do czterech gatunków.

Fakty te tłumaczą się jasno, jeżeli przypuścimy, że gatunki są to tylko wybitne i trwałe odmiany. Tam bowiem, gdzie utworzyło się wiele gatunków jednego rodzaju, albo gdzie, jeżeli wolno nam tak się wyrazić, działał warsztat wytwarzający gatunki, tam też i obecnie jeszcze powinien działać, zwłaszcza że mamy wszelkie powody utrzymywać, iż proces wytwarzania nowych gatunków jest bardzo powolny. A z pewnością tak dziać się musi, jeżeli odmiany mają być uważane za powstające gatunki, gdyż moje spisy wykazują mi jasno, że tam gdzie tworzy się wiele gatunków jednego rodzaju, tam gatunki tego rodzaju przedstawiają większą od przeciętnej liczbę odmian, czyli nowo powstających gatunków. Nie oznacza to bynajmniej, że wszystkie obszerne rodzaje i obecnie bardzo się zmieniają i powiększają tym sposobem liczbę swych gatunków, a że małe rodzaje nie zmieniają się i nie zwiększają się wcale. Gdyby tak było istotnie, byłoby to fatalne dla mojej teorii. Geologia wskazuje nam też, że mało obszerne rodzaje z biegiem czasu często stawały się obszerne oraz że obszerne rodzaje dochodziły do rozkwitu, zmniejszały się i znikały zupełnie. Chcę tutaj jedynie dowieść, że tam, gdzie wytworzyło się wiele gatunków jednego rodzaju, tam przeciętnie i dotychczas wiele się ich tworzy — i tak się rzeczy mają z pewnością.

Wiele gatunków obszernych rodzajów jest podobnych do odmian, gdyż są blisko, choć niejednakowo spokrewnione ze sobą i mają ograniczone zasięgi

Pomiędzy gatunkami rodzajów a ich uznanymi odmianami zachodzą jeszcze inne stosunki, które zasługują na uwagę. Widzieliśmy, że nie ma żadnego pewnego kryterium dla odróżniania gatunku od wybitnej odmiany i że tam, gdzie nie znaleziono pośrednich ogniw pomiędzy wątpliwymi formami, naturaliści zmuszeni byli określać je na podstawie wielkości różnic pomiędzy nimi i oceniać przez analogię, czy różnice te wystarczą, czy nie, by zaliczyć jedną lub obie formy do kategorii gatunku. Stąd też wielkość różnic jest bardzo ważnym kryterium przy określaniu, czy obie formy mają być uważane za gatunki, czy za odmiany. Tymczasem Fries zauważył w stosunku do roślin, a Westwood w stosunku do owadów, że w obszernych rodzajach różnice pomiędzy gatunkami są niezmiernie małe. Postarałem się sprawdzić to liczbowo za pomocą średnich i na ile mogą zaświadczać moje niedoskonałe wyniki, potwierdziły one to zdanie. Radziłem się też kilku zręcznych i doświadczonych badaczy i wszyscy, po dojrzałej rozwadze, zgadzają się z tym poglądem. Pod tym więc względem gatunki obszerniejszych rodzajów są bardziej podobne do odmian niż gatunki mniejszych rodzajów. Innymi słowy, powiedzieć można, że w obszerniejszych rodzajach, w których obecnie wytwarza się większa od przeciętnej liczba odmian, czyli powstających gatunków, wiele jest gatunków już wytworzonych, nadal do pewnego stopnia przypominających odmiany, ponieważ różnią się wzajemnie mniej niż zwykle.

Prócz tego gatunki obszerniejszych rodzajów pozostają do siebie w takim samym stosunku jak odmiany jednego gatunku. Żaden naturalista nie będzie utrzymywał, że wszystkie gatunki jakiegoś rodzaju różnią się od siebie jednakowo; zazwyczaj można je podzielić jeszcze na podrodzaje, sekcje lub mniejsze grupy. Fries słusznie zauważył, że małe grupy gatunków są na ogół skupione jak satelity dokoła innych gatunków. A cóż to są odmiany, jeśli nie grupy form niejednakowo zbliżonych do siebie i skupionych wokół pewnych form, tj. wokół swych gatunków rodzicielskich. Bez wątpienia pomiędzy rodzajami i gatunkami istnieje jedna ważna różnica:, mianowicie wielkość różnic pomiędzy odmianami przy porównaniu ich między sobą lub z ich formą rodzicielską jest znacznie mniejsza od różnic pomiędzy gatunkami tego samego rodzaju. Gdy jednak dojdziemy do dyskusji nad zasadą, którą nazwałem „rozbieżnością cech”, zrozumiemy wtedy, w jaki sposób można wyjaśnić tę różnicę oraz w jaki sposób mniejsze różnice pomiędzy odmianami dążą do zwiększania się i przekształcenia się w większe różnice pomiędzy gatunkami.

Jest tutaj jeszcze jeden punkt zasługujący na uwagę. Odmiany zwykle mają bardzo ograniczone zasięgi. Stwierdzenie to jest ledwie czymś więcej więcej niż truizmem, bowiem gdyby odmiana miała szerszy zasięg niż jej przypuszczalny gatunek rodzicielski, należałoby zamienić ich określenia. Mamy jednak powody utrzymywać, że gatunki blisko spokrewnione z innymi gatunkami i pod tym względem podobne do odmian mają też często niewielkie zasięgi. Na przykład pan H. C. Watson wskazał mi w starannie opracowanym katalogu londyńskich roślin (czwarte wydanie) 63 rośliny, które zwykle są uznawane za gatunki, ale które on uważa za tak zbliżone do innych gatunków, że uważa je za wątpliwe. Te 63 przypuszczalne gatunki rozmieszczone są przeciętnie w 6,9 prowincjach, na które Watson podzielił Wielką Brytanię. Otóż w tym samym katalogu wymieniono 53 uznane odmiany, które są rozprzestrzenione w 7,7 prowincjach, podczas gdy gatunki, do których te odmiany należą, zajmują przeszło 14,3 prowincji. Tym sposobem uznane odmiany mają średnio prawie taki sam ograniczony zasięg jak i owe bliskie formy, które Watson uważa za wątpliwe gatunki, ale które przez większość brytyjskich botaników uznawane są za gatunki dobre i prawdziwe.

Streszczenie

Tak więc odmian nie można odróżnić od gatunków inaczej jak tylko, po pierwsze: przez odkrycie ogniw pośrednich, a po drugie: przez pewien nieokreślony zakres różnic pomiędzy nimi. Dlatego też, jeżeli dwie formy mało się różnią od siebie, uważa się je zwykle tylko za odmiany, chociaż nie mogą one być złączone bezpośrednio; ale zakres różnic niezbędnych do uznania dwóch form za gatunki nie może zostać zdefiniowany. W rodzajach mających w jakimś kraju więcej niż przeciętną liczbę gatunków gatunki tych rodzajów mają więcej niż przeciętną liczbę odmian. W obszernych rodzajach gatunki mogą być ściśle, choć niejednakowo spokrewnione i tworzyć małe grupy wokół innych gatunków. Gatunki bardzo zbliżone do innych mają, jak się zdaje, ograniczone zasięgi. Pod wszystkimi tymi względami gatunki obszernych rodzajów wykazują silną analogię z odmianami. Analogię tę możemy jasno zrozumieć, jeżeli przyjmiemy, że gatunki istniały niegdyś jako odmiany i z nich powstały; gdy tymczasem analogia byłaby zupełnie niezrozumiała, gdyby każdy gatunek został stworzony oddzielnie.

Widzieliśmy więc, że w każdym rodzaju każdej gromady, najbardziej kwitnące, czyli dominujące gatunki obszerniejszych rodzajów każdej gromady wykazują przeciętnie największą liczbę odmian, a odmiany, jak to zobaczymy później, dążą do przekształcenia się w nowe i odrębne gatunki. Tym sposobem obszerne rodzaje dążą do powiększenia się, a w całej naturze formy żyjące, które obecnie są dominujące, dążą do coraz większej przewagi, gdyż pozostawiają liczne i dominujące potomstwo. Ale obok tego obszerniejsze rodzaje mają skłonność do rozpadania się na mniejsze, drogą, którą poznamy później. Tym sposobem wszystkie formy organiczne na ziemi układają się w grupy podporządkowane innym grupom.

Rozdział III. Walka o byt

Jej związek z doborem naturalnym. — Szersze znaczenie tego terminu. — Geometryczny postęp rozmnażania. — Szybkie rozmnażanie się aklimatyzowanych zwierząt i roślin. — Natura przeszkód hamujących przyrost. — Powszechna konkurencja. — Działanie klimatu. — Zabezpieczenie ilością osobników. — Skomplikowany wzajemny stosunek zwierząt i roślin. — Walka o byt jest najbardziej zacięta pomiędzy osobnikami i odmianami tego samego gatunku, często zacięta jest też pomiędzy gatunkami jednego rodzaju. — Stosunek pomiędzy organizmem a organizmem jest najważniejszy ze wszystkich.

Zanim przystąpimy do przedmiotu, o którym traktuje ten rozdział, muszę zrobić kilka wstępnych uwag, by wskazać na związek walki o byt z doborem naturalnym. Widzieliśmy w ostatnim rozdziale, że istoty organiczne posiadają w stanie natury pewną indywidualną zmienność; faktowi temu zresztą, o ile wiem, dotychczas nigdy nie zaprzeczano. Jest to dla nas obojętne, czy mnóstwo form wątpliwych ma nosić nazwę gatunku, podgatunku czy odmiany; do jakiej, na przykład, kategorii zaliczyć wypada dwie lub trzy setki wątpliwych form pomiędzy roślinami Wielkiej Brytanii, jeżeli tylko uznamy istnienie wybitnych odmian. Samo jednak istnienie indywidualnej zmienności i kilku wybitnych odmian, chociaż konieczne jako punkt wyjścia, nie jest nam jednak w stanie wytłumaczyć, w jaki sposób w naturze powstały gatunki. W jaki sposób udoskonalić się mogły owe zadziwiające przystosowania jednej części organizmu do drugiej, do warunków życia i jednego organizmu do drugiego? Podobne zadziwiające przystosowanie najjaśniej widzimy u dzięcioła i jemioły, a tylko nieco mniej wyraźnie u najniższych pasożytów, przyczepionych do włosów czworonogów lub do piór ptaków; widzimy je w budowie chrząszcza nurkującego w wodzie, w skrzydlatym nasieniu unoszonym przez najlżejszy wiatr, jednym słowem, cudowne przystosowania znajdujemy wszędzie, we wszystkich działach świata organicznego.

Następnie można by się zapytać, w jaki sposób odmiany, nazwane przeze mnie powstającymi gatunkami, zmieniają się ostatecznie w dobre i wyodrębnione gatunki, w większości przypadków wyraźnie różniące się pomiędzy sobą bardziej niż odmiany tego samego gatunku? W jaki sposób powstają te grupy gatunków, które tworzą to, co nazywamy rozmaitymi rodzajami, i które różnią się od siebie bardziej niż gatunki jednego rodzaju? Wszystko to, jak zobaczymy dokładniej w następnym rozdziale, jest rezultatem walki o byt. Dzięki tej walce, wszelkie zmiany, choćby najsłabsze, w jakikolwiek sposób powstałe, jeżeli tylko w pewnym stopniu są korzystne dla osobników danego gatunku w ich nieskończenie zawikłanych stosunkach z fizycznymi warunkami życiowymi, wszelkie takie zmiany pomagać będą zachowaniu tych osobników przy życiu i zwykle zostaną odziedziczone przez potomstwo. Tym sposobem potomstwo będzie miało więcej szans na pozostanie przy życiu, dlatego że z wielu periodycznie rodzących się osobników każdego gatunku przetrwać może tylko niewielka liczba. Zasadę, na mocy której każda drobna zmiana, jeśli jest korzystna, zostaje zachowana, nazwałem „doborem naturalnym”, by wskazać na jej związek z doborem prowadzonym przez człowieka. Jednak często używane przez pana Herberta Spencera wyrażenie „przeżycie najstosowniejszego” (survival of the fittest) jest bardziej ścisłe i niekiedy zarazem bardziej dogodne. Widzieliśmy, że człowiek za pomocą doboru może dojść do świetnych rezultatów: może przystosować istoty organiczne do swych własnych potrzeb, gromadząc nieznaczne, lecz pożyteczne zmiany, dostarczane mu przez przyrodę. Lecz dobór naturalny jest to siła nieustannie gotowa do działania i nieskończenie przewyższająca słabe usiłowania człowieka, tak jak twory natury są wyższe od tworów sztuki.

Zajmijmy się teraz nieco szczegółowiej walką o byt. W mojej następnej pracy przedmiot ten będzie traktowany, jak na to zasługuje, znacznie obszerniej. De Candolle starszy i Lyell obszernie i filozoficznie dowiedli, że wszystkie istoty organiczne wystawione są na ciągłe i uporczywe współzawodnictwo. W stosunku do roślin nikt z większą zręcznością i talentem nie zajmował się tym przedmiotem niż W. Herbert, dziekan z Manchesteru, najwyraźniej dzięki swojej głębokiej znajomości ogrodnictwa. Nic łatwiejszego niż przyjąć na słowo prawdziwość twierdzenia o powszechnej walce o byt, nic trudniejszego — sam tego przynajmniej doświadczyłem na sobie — niż mieć bezustannie to twierdzenie na myśli. A dopóki nie zakorzeni się ono gruntownie w naszym umyśle, to całą ekonomikę przyrody ze wszystkimi jej faktami dotyczącymi rozprzestrzenienia, rzadkości, obfitości, zanikania i zmiany będziemy widzieć mętnie lub rozumieć całkiem niewłaściwie. Spoglądamy na błyszczące z radości oblicze natury, widzimy często nadmiar pożywienia, nie widzimy zaś albo zapominamy, że ptaki, które mile świergocą naokoło nas, żywią się owadami i nasionami, a więc niszczą tym sposobem życie; zapominamy również, jak wiele spośród tych śpiewających ptaków lub spośród ich jaj, spośród ich piskląt staje się łupem drapieżnych ptaków i zwierząt; nie zawsze pamiętamy, że chociaż obecnie pokarm może być w nadmiernej obfitości, to jednak nie dzieje się tak o każdej porze roku i każdego roku.

Wyrażenie „walka o byt” w szerszym znaczeniu

Muszę zaznaczyć tutaj, że używam wyrażenia „walka o byt” w szerokim i przenośnym znaczeniu, rozumiejąc pod nim stosunek zależności jednych istot od drugich, a także (co daleko ważniejsze) nie tylko życie osobników, ale i powodzenie w pozostawieniu po sobie potomstwa. Można słusznie utrzymywać, że w czasie głodu dwa zwierzęta z rodziny psów walczą ze sobą o pożywienie i życie. Lecz o roślinie rosnącej na brzegu pustyni także można powiedzieć, że walczy o życie z posuchą, chociaż właściwiej byłoby wyrazić się, że istnienie jej zależy od wilgoci. O roślinie corocznie wydającej tysiąc nasion, z których przeciętnie tylko jedno dochodzi do dojrzałości, z większą słusznością powiedzieć można, że walczy z roślinami tego samego i innych gatunków rosnącymi naokoło niej. Jemioła zależy od jabłoni i od kilku innych drzew, ale z naciąganiem znaczenia byłoby mówić o niej, że walczy o byt z tymi drzewami, gdyż jeżeli zbyt wiele tych pasożytów będzie rosnąć na tym samym drzewie, to będzie ono więdnąć i uschnie. Lecz o kilku siewkach jemioły rosnących blisko siebie na tej samej gałęzi można słuszniej twierdzić, że walczą ze sobą. Ponieważ nasiona jemioły bywają roznoszone przez ptaki, to jej istnienie zależy od ptaków i przenośnie można powiedzieć, że walczy ona z innymi owocodajnymi roślinami, przywabiając ptaki, żeby pożerały i w ten sposób roznosiły raczej jej nasiona niż innych roślin. W takich to rozmaitych znaczeniach, przechodzących jedno w drugie, używam dla dogodności ogólnego wyrażenia „walka o byt”.

Geometryczny postęp rozmnażania

Walka o byt jest nieuniknionym następstwem faktu, że wszystkie istoty organiczne dążą do rozmnażania się w szybkim tempie. Wszelkie istoty produkujące w ciągu swego życia pewną ilość jaj lub nasion muszą w pewnym okresie swego życia, w pewnej porze roku lub w pewnym roku ulec zniszczeniu; w przeciwnym razie ich liczebność wskutek działania prawa postępu geometrycznego wzrosłaby do tak ogromnie, że żaden kraj nie byłby w stanie wyżywić całego potomstwa. Toteż, ponieważ rodzi się zawsze więcej osobników, niż może przeżyć, musi więc w każdym przypadku nastąpić walka o byt, czy to pomiędzy osobnikami jednego gatunku, czy to z osobnikami rozmaitych gatunków, czy też wreszcie z zewnętrznymi warunkami życia. Jest to teoria Malthusa, zastosowana w spotęgowanej sile do całego królestwa zwierzęcego i roślinnego, bowiem nie może być tutaj ani sztucznego zwiększania ilości pokarmu, ani roztropnego wstrzymywania się od małżeństw. Chociaż więc pewne gatunki mogą obecnie zwiększać liczbę osobników z mniejszą lub większą szybkością, to jednak wszystkie gatunki nie mogą tego czynić, gdyż świat nie byłby w stanie ich pomieścić.

Nie ma wyjątku od ogólnej zasady, że każda istota organiczna w stanie natury rozmnaża się w takim tempie, iż gdyby nie ulegała zniszczeniu, to potomstwo jednej pary mogłoby w krótkim czasie pokryć całą powierzchnię ziemi. Nawet człowiek, który się tak powoli rozmnaża, podwaja swą liczebność w ciągu dwudziestu pięciu lat, a przy takim tempie w niespełna tysiąc lat literalnie nie starczyłoby miejsca na ziemi dla jego potomstwa. Linneusz obliczył, że jeżeliby roczna roślina wydała tylko dwa nasiona — a nie ma tak mało płodnej rośliny — i gdyby z tych nasion w następnym roku znowu wyrosły dwie rośliny itd., to po dwudziestu latach powstałby tą drogą milion roślin. Słoń uchodzi za zwierzę rozmnażające się najpowolniej ze wszystkich. Zadałem sobie nieco trudu, by obliczyć prawdopodobne minimalne tempo jego przyrostu naturalnego. Można całkowicie bezpiecznie założyć, że zaczyna się on rozmnażać w trzydziestym roku życia i płodzi się do dziewięćdziesiątego. W ciągu tego okresu wydaje on sześcioro młodych, po czym żyje jeszcze do stu lat. Otóż przy takich założeniach po upływie 740–750 lat z jednej pary słoni powstałoby prawie 19 milionów żyjących potomków.

Mamy jednak w tej kwestii lepsze dowody od naszych teoretycznych obliczeń; są to mianowicie liczne znane przykłady zadziwiająco gwałtownego rozmnażania się rozmaitych zwierząt w stanie natury, jeżeli warunki sprzyjały im podczas dwóch lub trzech kolejnych lat. Jeszcze bardziej uderzający dowód widzimy u naszych rozmaitych zwierząt domowych, które zdziczały w różnych częściach świata. Gdybyśmy nie mieli dobrze poświadczonych danych, trudno byłoby uwierzyć, z jaką szybkością rozmnożyło się w Ameryce Południowej, a później w Australii nasze wolno rozmnażające się bydło i konie. To samo da się zastosować do roślin: można podać przykłady roślin, które wprowadzone na jakąś wyspę stały się na niej pospolite w ciągu niespełna dziesięciu lat. Niektóre rośliny, takie jak karczochy i wysoki oset, obecnie najpospolitsze na równinach La Platy³², pokrywające całe mile kwadratowe i wypierające prawie wszystkie inne rośliny, zostały sprowadzone z Europy. Tak samo w Indiach rosną rośliny, które obecnie, jak się dowiaduję od dra Falconera, sięgają od przylądka Komoryn do Himalajów, a zostały sprowadzone z Ameryki po jej odkryciu. W takich przypadkach, a można by je przytaczać bez końca, nikt nie będzie przypuszczał, że płodność tych zwierząt i roślin wzrosła nagle i czasowo w jakikolwiek istotnym stopniu. Daleko prostsze będzie objaśnienie, że warunki życia były niezwykle sprzyjające, że więc młode i stare osobniki znacznie mniej ulegały wygubieniu, a prawie wszystkie młode osobniki mogły wydać potomstwo. Geometryczny postęp ich rozmnażania się, którego rezultaty są zawsze zadziwiające, tłumaczy nam jasno ich szybki rozrost i szerokie rozpowszechnienie w nowej ojczyźnie.

Prawie każda dojrzała roślina w stanie natury wydaje co rok nasiona, a pomiędzy zwierzętami niewiele jest takich, które się nie parzą co roku. Dlatego też śmiało możemy twierdzić, że wszystkie rośliny i zwierzęta, dążąc do zwiększania swojej liczby w postępie geometrycznym, zaludniłyby w krótkim czasie każde siedlisko, w którym mogłyby istnieć, i że ta dążność do mnożenia się w postępie geometrycznym musi napotykać przeszkodę w postaci zniszczenia w jakimś okresie życia. Nasza znajomość wielkich naszych zwierząt domowych mogłaby wprowadzić nas, jak sądzę, w błąd, gdyż nie widzimy, żeby ulegały one wielkiemu zniszczeniu; nie pamiętamy jednak, że tysiące ich zarzynają rocznie na pokarm, i że w stanie natury w ten lub inny sposób zginęłaby ich równa liczba.

Jedyna różnica pomiędzy organizmami, które corocznie wydają tysiące jaj lub nasion, a organizmami, które wydają ich niezmiernie mało, to ta, że organizmy rozmnażające się powoli wymagają nieco większej liczby lat, by w sprzyjających warunkach zaludnić całą okolicę, nawet bardzo dużą. Kondor składa rocznie dwa jaja, a struś dwadzieścia, a jednak w tym samym kraju kondor może stać się liczniejszy od strusia. Fulmar³³ składa tylko jedno jajo, a pomimo to uchodzi za najliczniejszego ptaka na świecie. Jeden gatunek much składa setki jajek, drugi, jak narzępik (Hippobosca) — tylko jedno,; ale różnica ta nie określa bynajmniej, ile osobników każdego gatunku może żyć w danej okolicy. Znaczna ilość jaj ma pewne znaczenie dla gatunków zależnych od wahań w ilości pożywienia, gdyż pozwala im szybko wzrosnąć w liczbę. Główne jednak znaczenie wielkiej ilości jaj lub nasion polega na tym, że zapełniają one luki powstałe wskutek zniszczenia, któremu ulegają organizmy w rozmaitych okresach życia, przeważnie na wczesnych stadiach rozwoju. Jeśli zwierzę jest w stanie w jakikolwiek sposób zabezpieczyć swe jaja lub swe młode, to może ono wydawać małą ich ilość, a pomimo to przeciętna liczba osobników w pełni się utrzyma; jeżeli zaś ginie wiele jaj lub wiele młodych, to musi się też wiele ich rodzić, inaczej gatunek wygaśnie. Aby zachować pełną liczebność osobników drzewa żyjącego przeciętnie tysiąc lat, wystarczyłoby jedno nasienie w ciągu tysiąca lat, pod warunkiem, że to nasienie nie zostanie zniszczone i że będzie miało odpowiednio zabezpieczone miejsce dla kiełkowania. Tak więc we wszystkich przypadkach przeciętna ilość osobników danego gatunku zwierząt lub roślin zależy tylko pośrednio od liczby składanych jaj lub wydawanych nasion.

Przy rozpatrywaniu zjawisk przyrodniczych powinniśmy zawsze zachować w pamięci powyższe przemyślenia; nie zapominać też nigdy, że każda istota organiczna niejako dąży do tego, by rozmnożyć się w jak największej liczbie, że każda z nich w każdym okresie życia utrzymuje się dzięki walce oraz że w każdym pokoleniu lub w co pewien czas stare i młode osobniki nieuchronnie wystawione są na zniszczenie. Usuńmy jedną przeszkodę, złagodźmy chociaż niewiele zniszczenie, a ilość osobników gatunku prawie natychmiast wzrośnie do dowolnych rozmiarów.

Natura przeszkód hamujących przyrost

Przeszkody powstrzymujące naturalną dążność każdego gatunku do powiększania się są dla nas najbardziej niejasne. Przypatrzmy się najpomyślniej rozwijającym się gatunkom: im bardziej wzrastają one w liczbę, tym bardziej wzmaga się ich dążność do dalszego przyrostu. Nie wiemy nawet dokładnie, jakie przeszkody działają w choćby w jakimś pojedynczym przypadku. Nie zdziwi to jednak nikogo, kto zrozumie, jak głęboka jest nasza nieznajomość tej kwestii nawet w stosunku do człowieka, który przecież nieporównanie lepiej jest znany niż jakiekolwiek inne zwierzę. Kwestia przeszkód hamujących rozmnażanie była dokładnie traktowana przez kilku autorów i spodziewam się, że w jednej z mych przyszłych prac będę mógł się nią zająć obszerniej, zwłaszcza co do dzikich zwierząt Ameryki Południowej. W tym miejscu chcę zrobić kilka tylko uwag, by zwrócić uwagę czytelnika na niektóre główne punkty tej kwestii. Jaja lub bardzo młode zwierzęta zdają się w ogóle najbardziej podlegać zniszczeniu, chociaż i tutaj są wyjątki. U roślin ginie wprawdzie bardzo wiele nasion, ale z kilku mych doświadczeń zdaje się wypływać, że najbardziej cierpią młode siewki wskutek tego, iż wyrastają na gruncie gęsto już zarośniętym przez inne rośliny. Prócz tego siewki bywają niszczone przez wielu rozmaitych nieprzyjaciół. Na przykład na kawałku gruntu mającym trzy stopy³⁴ długości i dwie stopy szerokości, skopanym i wypielonym, aby inne rośliny nie mogły zagłuszyć roślinności, notowałem wszystkie siewki naszych krajowych chwastów w miarę ich wschodzenia i przekonałem się, że na 357 zginęło nie mniej jak 295, głównie zniszczonych przez ślimaki i owady. Jeżeli pozostawimy sobie samej łąkę niedawno skoszoną lub, co na jedno wychodzi, niedawno spasioną przez czworonogi, to zawsze słabsze rośliny, chociażby zupełnie rozwinięte, zostaną powoli zagłuszone przez silniejsze. I tak, na małym kawałku niedawno skoszonego trawnika (na 12 stopach kwadratowych) z dwudziestu rosnących traw zginęło dziewięć, zagłuszonych przez inne gatunki, którym pozwolono swobodnie się rozwijać.

Ilość pożywienia zakreśla zwykle dla każdego gatunku ostateczną granicę, do której może się on rozmnażać. Często jednak przeciętną liczbę osobników danego gatunku określa nie zdobywanie pożywienia, ale pożeranie ich przez inne zwierzęta. Tak więc, trudno, zdaje się, wątpić o tym, że ilość przepiórek, cietrzewi i zajęcy w dużych majątkach zależy głównie od wytępienia drobnych zwierząt drapieżnych. Jeśliby w ciągu następnych dwudziestu lat nie ubito w Anglii ani jednej sztuki zwierzyny, lecz równocześnie nie tępiono by wcale jej nieprzyjaciół, to prawdopodobnie po tym czasie ilość zwierzyny byłaby mniejsza niż dziś, kiedy rocznie bije się jej setki tysięcy sztuk. Z drugiej jednak strony w pewnych przypadkach, jak np. u słoni, żaden osobnik nie pada łupem drapieżników, gdyż nawet indyjski tygrys tylko bardzo rzadko ośmiela się napadać na młodego słonia, pozostającego pod opieką matki.

Klimat odgrywa również ważną rolę przy określaniu przeciętnej liczby osobników w gatunku, tak że powracające okresy nadmiernego zimna lub suszy zdają się być najsilniejszą przeszkodą do rozmnażania. Obliczyłem (głównie na podstawie znacznego zmniejszenia liczby gniazd na wiosnę), że zima 1854–1855 roku zniszczyła 4/5 ptaków w mym majątku. Jest to straszliwe zniszczenie, jeżeli weźmiemy pod uwagę, że u ludzi 10% śmiertelności podczas epidemii to już nadzwyczaj wiele. Wpływ klimatu zdaje się na pierwszy rzut oka zupełnie niezależny od walki o byt; o ile jednak warunki klimatyczne zmniejszają głównie ilość pożywienia, o tyle wywołują surową walkę pomiędzy osobnikami jednego lub rozmaitych gatunków, żywiącymi się tym samym pokarmem. Jeżeli nawet klimat, na przykład niezwykłe zimno, działa bezpośrednio, to zawsze najwięcej ucierpią osobniki najsłabsze lub te, które z postępem zimy zdobyły sobie najmniej pożywienia. Postępując od południa ku północy lub od wilgotnych okolic do suchych, spostrzegać będziemy zawsze, że niektóre gatunki stopniowo stają się rzadsze i wreszcie znikają. Ponieważ zaś tutaj zmiana klimatu jest dla nas widoczna, więc skłonni jesteśmy przypisywać cały wpływ bezpośredniemu oddziaływaniu klimatu. Pogląd ten jednak byłby błędny, zapominamy bowiem, że każdy gatunek, nawet tam, gdzie jest najbardziej pospolity, podlega w pewnych okresach swego życia niezmiernemu zniszczeniu. Jeżeli zmiana klimatu sprzyjać będzie chociażby w najdrobniejszym stopniu jego nieprzyjaciołom i współzawodnikom, to będą oni wzrastali w liczbę. Że zaś każda okolica zawsze jest dostatecznie zapełniona przez mieszkańców, więc tamten gatunek musi się zmniejszać. Jeżeli, posuwając się ku południowi, spostrzegamy, że pewien gatunek zmniejsza się w liczbie, to możemy być pewni, że przyczyna tego zjawiska leży zarówno w warunkach sprzyjających innym gatunkom, jak i w przeszkodach hamujących rozwój danego gatunku. Posuwając się od południa ku północy, dostrzeżemy to samo zjawisko, chociaż mniej wyraźnie, gdyż liczba wszystkich gatunków, a więc i współzawodników, zmniejsza się w tym kierunku. Stąd też w północnych krajach lub też na wysokich górach daleko częściej spotykać możemy formy karłowate, rozwinięte pod bezpośrednim szkodliwym wpływem klimatu, niż postępując ku południowi lub schodząc z gór. Kiedy zaś dochodzimy do biegunów, do śnieżnych szczytów lub też do absolutnych pustyń, to przekonujemy się, że walka o byt sprowadza się wyłącznie do walki z żywiołami.

Że klimat działa przeważnie pośrednio, przez sprzyjanie innym gatunkom, jasno widzimy z tego faktu, iż w naszych ogrodach rośnie niezmierna liczba roślin, które znakomicie mogą znosić nasz klimat, ale które nie uległy zdziczeniu dlatego, że nie mogą wytrzymać współzawodnictwa z innymi roślinami ani też oprzeć się zniszczeniu przez miejscowe zwierzęta. Gdy jakiś gatunek dzięki niezwykle przyjaznym warunkom wzrośnie niezmiernie w liczbę na małej, ograniczonej przestrzeni, wtedy często powstają epidemie — przynajmniej zwykle, jak się zdaje, dzieje się tak z naszą zwierzyną łowną. Byłaby to więc przeszkoda hamująca rozmnożenie, a niezależna od walki o byt. Zdaje się jednak, że nawet niektóre z tak zwanych epidemii pochodzą od robaków pasożytniczych, które rozmnożyły się nadmiernie wskutek pewnych przyjaznych warunków, być może wskutek łatwości rozpowszechniania się wśród gęsto skupionych zwierząt. Mielibyśmy więc i tutaj pewien rodzaj walki pomiędzy pasożytem a jego ofiarą.

Z drugiej strony w wielu przypadkach do zachowania gatunku potrzebna jest wielka ilość osobników w porównaniu z liczbą jego nieprzyjaciół. Dlatego to możemy z łatwością z naszych pól otrzymywać obfite żniwa zbóż, rzepaku itd., bowiem ilość ziaren tych roślin przewyższa niezmiernie liczbę ptaków, którym służą za pokarm, ptaki zaś, chociaż w jednej porze roku mają nadmiar pokarmu, nie mogą rozmnażać się odpowiednio do liczby ziaren, gdyż zima stawia znowu tamę ich rozmnażaniu się. Natomiast każdy, kto usiłował otrzymać nasiona z kilku łodyg pszenicy lub innych podobnych roślin, wie, z jaką trudnością to się udaje; co do mnie, to w podobnych przypadkach nie otrzymywałem ani jednego ziarna. Ta konieczność znacznej ilości osobników dla zachowania gatunku tłumaczy nam, jak sądzę, niektóre zadziwiające fakty w naturze, jak np. ten, że bardzo rzadkie rośliny występują niekiedy bardzo licznie w tych niewielu miejscach, gdzie je można napotkać; lub też ten fakt, że niektóre gromadne rośliny pozostają gromadne, tj. obfitujące w osobniki nawet na ostatecznych granicach swego zasięgu. W podobnych wypadkach możemy przypuszczać, że roślina może się utrzymać tylko tam, gdzie warunki sprzyjają jej na tyle, iż wiele osobników może żyć razem i tym sposobem ochronić gatunek od zniszczenia. Dodam tutaj jeszcze, że w niektórych wypadkach pewną rolę odgrywać musi dobry wpływ krzyżowania oraz szkodliwy wpływ łączenia blisko spokrewnionych form; nie będę jednak tutaj wchodził w szczegóły tej kwestii.

Skomplikowany wzajemny stosunek zwierząt i roślin w walce o byt

Znanych jest wiele przykładów wskazujących, jak skomplikowane i niespodziewane są wzajemne ograniczenia i stosunki pomiędzy istotami organicznymi, którym wypada walczyć w tej samej okolicy. Podam tutaj jeden przykład, który choć prosty, jednak mnie zaciekawił. W hrabstwie Stafford, w majątku jednego z moich krewnych, gdzie miałem wszelką możność badań, znajdowało się wielkie i nadzwyczaj nieurodzajne wrzosowisko, którego nigdy jeszcze nie dotknęła ludzka ręka. Kilkaset akrów zupełnie takiej samej ziemi ogrodzono przed dwudziestu pięciu laty i obsadzono szkockimi sosnami. Zmiana roślinności na zasadzonym drzewami gruncie była nadzwyczaj zadziwiająca i większa od tej, jaką obserwujemy zwykle, przechodząc z jednego gruntu o zupełnie odmiennych własnościach na drugi. Zmieniła się nie tylko stosunkowa ilość pospolitych na wrzosowisku roślin wrzosowatych; ale w ogrodzonym miejscu pokazało się dwanaście nowych gatunków roślin (nie licząc traw i turzyc), których poprzednio na pozostałej części wrzosowisk nie było wcale. Wpływ na owady w ogrodzonym miejscu musiał być jeszcze większy, gdyż napotykano w nim często sześć nowych gatunków ptaków owadożernych, których nie było poza nim, gdy tymczasem wrzosowisko, nieobsadzone drzewami, posiadało dwa lub trzy własne owadożerne gatunki. Widzimy tutaj, jak potężne są skutki samego tylko wprowadzenia jednego gatunku drzew, chociaż nic innego nie zrobiono, prócz ogrodzenia w celu niedopuszczenia bydła na ten teren. Jak wielkie znaczenie jednak ma ogrodzenie, przekonałem się jasno w Surrey, niedaleko Farnham. Były tam rozległe wrzosowiska z niewielkimi kępkami starych szkockich sosen na szczytach wzgórz, nieco oddalonych od siebie. W ostatnich dziesięciu latach ogrodzono tam znaczne tereny. Wskutek tego wyrosło tam tak wiele sosen, że nie wszystkie były w stanie się utrzymać. Liczba ich tym bardziej mnie uderzyła, gdy przekonałem się, że młodych drzew ani nie siano, ani nie sadzono. Wchodziłem zatem na kilka wysokich punktów, z których mogłem widzieć setki akrów nieogrodzonego wrzosowiska, lecz z wyjątkiem dawno posadzonych drzew, nie znalazłem literalnie ani jednej sosny. Wypatrując jednak starannie pomiędzy łodygami wrzosów, znalazłem mnóstwo siewek i młodych drzewek, które bezustannie były obgryzane przez bydło. Na jednym jardzie³⁵ kwadratowym, w odległości kilkuset jardów od grupy starych drzew, naliczyłem 32 małe drzewka, a jedno z nich, mające 26 pierścieni rocznych, przez wiele lat nadaremnie starało się wznieść ponad łodygi wrzosów. Nic też dziwnego, że po ogrodzeniu wrzosowisko porosło silnymi młodymi drzewami. Było ono przy tym tak rozległe i tak nieurodzajne, że nikt by nie przypuścił, iż bydło, szukając pokarmu, może je ogryźć tak starannie.

Widzimy więc tutaj, że istnienie sosen zależy bezwarunkowo od bydła. W innych znowu okolicach świata istnienie bydła zależy od owadów. Najciekawszy przykład tego rodzaju daje nam Paragwaj. W kraju tym nie zdziczało ani bydło, ani konie, ani psy, chociaż zwierzęta te w dzikim stanie występują bardzo licznie na północ i południe od Paragwaju. Azara i Rengger wykazali, że zależy to od pewnego gatunku muchy, która składa swe jaja do pępka nowo narodzonych zwierząt tych gatunków. Zwiększaniu się tych owadów — zresztą niezmiernie licznych — musi coś stać na przeszkodzie; prawdopodobnie jakiś inny owad pasożytniczy. Gdyby więc w Paragwaju zmniejszyła się liczba pewnych owadożernych ptaków, to owady pasożytnicze prawdopodobnie urosłyby w liczbę; liczba much składających swe jajka do pępka noworodków zmniejszyłaby się wtedy, a bydło i konie zdziczałyby, co znowu z pewnością (jak to obserwowałem w niektórych okolicach Ameryki Południowej) wpłynęłoby poważnie na zmianę roślinności. Oddziałałoby to w wysokim stopniu na owady, a za pośrednictwem owadów, jak widzieliśmy to w hrabstwie Stafford, na owadożerne ptaki i tak dalej, w coraz to szerszych kręgach złożoności. W naturze stosunki te nie są bynajmniej tak proste, jak powyżej wskazano. Ze zmiennym szczęściem musi być prowadzona bezustannie walka za walką, a pomimo to siły tak się dokładnie równoważą, że postać natury pozostaje przez długi czas niezmieniona, chociaż najmniejsza nawet drobnostka zapewniłaby bez wątpienia zwycięstwo jednej żyjącej istocie nad drugą. Nasza zaś nieświadomość jest tak głęboka, a nasza zarozumiałość tak wielka, że dziwi nas, kiedy słyszymy o zniknięciu jakiejś istoty organicznej, a nie znając przyczyny, powołujemy się na kataklizmy lub wynajdujemy prawa o trwałości form organicznych.

Podam tu jeszcze jeden przykład, wykazujący, jak ściśle powiązane są siecią powikłanych stosunków rośliny i zwierzęta, oddalone od siebie w łańcuchu istot organicznych. Będę miał później sposobność wykazać, że egzotyczna Lobelia fulgens nigdy nie bywa w moim ogrodzie odwiedzana przez owady i że dlatego, wskutek swej szczególnej budowy, nigdy nie wydaje nasienia. Prawie wszystkie nasze storczykowate (Orchideae) potrzebują koniecznie odwiedzin owadów, które zabierają ich pyłek i tym sposobem je zapładniają. Z doświadczeń mych przekonałem się, że udział trzmieli jest prawie zawsze konieczny przy zapładnianiu bratków (Viola tricolor), gdyż inne pszczołowate nie odwiedzają ich kwiatów. Przekonałem się również, że odwiedziny pszczół są konieczne dla zapłodnienia niektórych odmian koniczyny. Na przykład dwadzieścia kwiatostanów koniczyny białej (Trifolium repens) wydało 2290 nasion, a dwadzieścia innych kwiatostanów tego samego gatunku, gdy je zakryto przed pszczołami, nie wydało ani jednego nasienia. Podobnie sto kwiatostanów koniczyny czerwonej (T. pratense) wydało 2700 nasion, a ta sama ilość kwiatostanów zakrytych przed owadami również nie wydała ani jednego nasienia. Koniczyna czerwona bywa nawiedzana tylko przez trzmiele, gdyż inne pszczołowate nie mogą się dostać do nektaru. Przypuszczano także, że motyle nocne mogą zapylać koniczynę, wątpię jednak, czy to możliwe u koniczyny czerwonej, gdyż waga ich ciała nie wystarczyłaby do obniżenia skrzydełek korony. Możemy więc uważać za wysoce prawdopodobne, że gdyby trzmiele znikły zupełnie lub stały się bardzo rzadkie w Anglii, to bratki i koniczyna stałyby się również bardzo rzadkie lub zupełnie by znikły. Ilość trzmieli w danej okolicy zależy w znacznym stopniu od ilości myszy polnych, które niszczą ich plastry i gniazda. Pułkownik Newman, który długi czas badał zwyczaje trzmieli, sądzi, „że w całej Anglii ginie w ten sposób więcej niż dwie trzecie tych owadów”. Następnie, jak każdemu wiadomo, ilość myszy zależy od ilości kotów, a pułkownik Newman mówi o tym: „W pobliżu wsi i małych miasteczek znajdowałem więcej trzmieli niż gdzie indziej, co przypisuję większej ilości kotów niszczących myszy”. Tym sposobem, rzecz to zupełnie prawdopodobna, że obfitość kotów w danej okolicy wpływa za pośrednictwem najpierw myszy, a potem trzmieli na ilość pewnych kwiatów w tej okolicy.

Dla każdego gatunku wchodzą prawdopodobnie w grę rozmaite przeszkody, działające w różnych okresach życia, w różnych porach roku lub latach. Jedna z takich przeszkód lub kilka z nich jest zazwyczaj silniejszych od innych, ale wszystkie razem określają przeciętną liczbę osobników lub nawet istnienie gatunku. W niektórych przypadkach można dowieść, że w różnych okolicach na jeden i ten sam gatunek oddziałują najbardziej różne przeszkody. Przyglądając się rozmaitym roślinom i krzewom zarastającym gęsto bieg rzeki, skłonni jesteśmy przypisywać występowanie danych gatunków i stosunków ilościowych między nimi tylko temu, co nazywamy przypadkiem. Ale jakże fałszywy będzie ten pogląd! Każdy słyszał o tym, że gdy w Ameryce zostanie wycięty las, na jego miejsce wyrasta inna zupełnie roślinność, lecz zauważono także, że na starożytnych ruinach indiańskich w południowych Stanach Zjednoczonych, gdzie dawniej musiano wyciąć drzewa, dzisiaj rosnące drzewa znowu wykazują taką samą wspaniałą rozmaitość i ten sam stosunek gatunków, co otaczające dziewicze lasy. Jakaż tu walka w ciągu wieków musiała się odbywać pomiędzy różnymi gatunkami drzew, corocznie rozsiewającymi tysiące nasion! Co za walka owadów pomiędzy sobą, między owadami, ślimakami i innymi zwierzętami a drapieżnymi ptakami i czworonogami, pomiędzy istotami, z których każda dąży do rozmnażania się, które pożerają się wzajemnie lub też karmią się drzewem, jego nasionami, jego siewkami, roślinami, które pokrywały grunt i powstrzymywały przez to wzrost drzew. Rozrzućmy w powietrzu garstkę pierza; wszystkie piórka skierują się do ziemi na podstawie pewnych określonych praw, ale jakże proste wyda się nam zadanie oznaczenia miejsca, na które każde z nich upadnie, jeżeli porównamy je z zadaniem wskazania działań i przeciwdziałań niezliczonej ilości zwierząt i roślin, które w ciągu wieków określiły proporcje i rodzaje drzew rosnących na starych indiańskich ruinach.

Wzajemna zależność istot organicznych, jak np. pomiędzy pasożytem a jego gospodarzem, istnieje zazwyczaj pomiędzy istotami zajmującymi odległe miejsca w łańcuchu istot organicznych. Podobnie dzieje się i z istotami, o których można by powiedzieć, że w ścisłym znaczeniu tego słowa walczą o byt, jak np. w przypadku trawożernych czworonogów i szarańczy (Locusta). Ale najsurowsza bez zaprzeczenia musi być walka pomiędzy osobnikami jednego gatunku, gdyż zamieszkują one jedną i tę samą okolicę, poszukują jednego pokarmu i wystawione są na jednakowe niebezpieczeństwa. Walka pomiędzy odmianami jednego gatunku jest zazwyczaj równie zacięta i widzimy niekiedy, że szybko się rozstrzyga. Jeżeli na przykład posiejemy razem kilka odmian zboża, a pomieszawszy otrzymane z nich nasiona, znowu posiejemy je razem, wtedy niektóre z tych odmian, lepiej przystosowane do klimatu lub do gruntu, odniosą zwycięstwo nad innymi i ostatecznie po kilku latach, wydając więcej nasion, wyprą inne odmiany. By hodować razem kilka tak niezmiernie bliskich odmian, jak różnobarwne groszki wonne, trzeba co roku zbierać oddzielnie ich nasiona i następnie je mieszać w należytych proporcjach; w przeciwnym razie słabsze odmiany będą się zmniejszać liczebnie, póki nie znikną zupełnie. To samo da się powiedzieć o niektórych gatunkach owiec. Wykazano już, że niektóre górskie odmiany owiec wypierają inne górskie odmiany, tak że nie można ich hodować razem. To samo stosuje się do hodowli rozmaitych gatunków pijawki lekarskiej. Można nawet wątpić, czy odmiany jakiegokolwiek gatunku naszych zwierząt lub roślin hodowlanych mają na tyle równe siły, zwyczaje i budowę, by w ciągu kilku pokoleń zachował się ich pierwotny stosunek liczebny, jeżeli wypadłoby im tak walczyć pomiędzy sobą jak w stanie natury i jeżeli co roku nie przechowywano by noworodków i nasion w należytej proporcji.

Walka o byt jest najbardziej zacięta pomiędzy osobnikami i odmianami tego samego gatunku

Ponieważ gatunki jednego rodzaju mają zwykle, chociaż nie koniecznie, wiele podobieństwa w zwyczajach i konstytucji, a zawsze podobne są w budowie, więc walka pomiędzy nimi, jeżeli wypadnie im współzawodniczyć, będzie surowsza niż walka pomiędzy gatunkami różnych rodzajów. Jako przykład posłużyć nam może niedawne rozpowszechnienie się w niektórych okolicach Stanów Zjednoczonych jednego gatunku jaskółki, co spowodowało zmniejszenie drugiego gatunku. Niedawne rozpowszechnienie się drozda paszkota w niektórych częściach Szkocji przyczyniło się do zniknięcia drozda śpiewaka. Jakże często słyszymy o tym, że w najrozmaitszych klimatach jeden gatunek szczura został zastąpiony przez drugi! W Rosji małe azjatyckie karaluchy wyparły wszędzie swój pokrewny wielki gatunek. Przywiezione do Australii pszczoły szybko zajmują miejsce drobnej, pozbawionej żądła pszczoły miejscowej. Wiadomo, że jeden gatunek gorczycy wyparł drugi, tak samo w innych wypadkach. Możemy niejasno domyślać się, dlaczego współzawodnictwo pomiędzy formami, które zajmują pobliskie miejsca w gospodarce przyrody jest najsurowsze, ale prawdopodobnie w żadnym wypadku nie moglibyśmy dokładnie orzec, dlaczego jeden gatunek uzyskał zwycięstwo nad drugim w wielkiej walce o byt.

Z poprzednich uwag możemy wyprowadzić wniosek niezwykłej wagi, a mianowicie, że budowa wszelkich istot organicznych pozostaje w prawdziwym, chociaż często ukrytym dla nas stosunku do budowy innych istot organicznych, z którymi współzawodniczą one o pokarm lub o miejsce pobytu, których unikają lub którym służą za zdobycz. Widzimy to jasno zarówno z budowy zębów i pazurów tygrysa, jak i z budowy nóg i szczęk pasożyta, który żyje w jego włosach. Lecz zarówno w prześlicznym puchu nasion mniszka³⁶, jak i w owłosionych i płaskich nogach wodnego chrząszcza na pierwszy rzut oka zachodzi tylko przystosowanie do żywiołów powietrza i wody. I tutaj jednak korzyść z puchu nasion jest bez wątpienia w najściślejszym związku z faktem, iż otaczający grunt jest już gęsto pokryty przez inne rośliny; nasienie może więc zostać uniesione daleko i paść na niezajęty jeszcze grunt. Wodnemu chrząszczowi budowa jego nóg, tak doskonale przystosowanych do nurkowania, pozwala współzawodniczyć z innymi owadami wodnymi, napadać na zdobycz i umykać przed napaścią innych zwierząt.

Zasób materiału odżywczego, nagromadzony w nasionach wielu roślin, zdaje się na pierwszy rzut oka nie mieć związku z innymi roślinami. Ale silny wzrost młodych roślin wyrastających z takich nasion, jak groch lub bób, a rozsianych wśród wysokiej trawy, może dać powód do przypuszczenia, że głównym zadaniem materiału odżywczego w nasionach jest ułatwienie wzrostu młodym roślinom, gdy wypadnie im walczyć z innymi roślinami, bujnie rosnącymi wokoło.

Weźmy jakąś roślinę w samym środku jej obszaru rozprzestrzenienia. Dlaczego nie pomnaża się ona w dwójnasób lub w czwórnasób? Wiemy, że może doskonale znosić nieco większe zimno lub ciepło, nieco mniejszą wilgoć lub suszę, gdyż można ją znaleźć w okolicach chłodniejszych lub cieplejszych, wilgotniejszych lub suchszych. W tym wypadku widzimy jasno, że gdybyśmy chcieli dać tej roślinie możność rozmnażania, musielibyśmy dać jej jakąś przewagę nad jej współzawodnikami lub też nad zwierzętami, które się nią karmią. To oczywiste, że na krańcach geograficznego rozmieszczenia rośliny korzystna byłaby dla niej zmiana konstytucji odpowiednio do klimatu; mamy jednak powód mniemać, że tylko mała liczba roślin lub zwierząt dociera tak daleko, by ginąć jedynie od szkodliwego wpływu klimatu. Współzawodnictwo znika dopiero tylko u ostatecznych granic życia, w okolicach podbiegunowych lub u brzegów bezwzględnej pustyni. Jeżeli nawet okolica jest niezmiernie zimna lub sucha, zawsze istnieje współzawodnictwo o najcieplejszy lub najwilgotniejszy kącik pomiędzy kilkoma gatunkami lub pomiędzy osobnikami jednego gatunku.

Widzimy więc, że jeżeli zwierzę lub roślina przeniesione zostaną do nowej okolicy, pomiędzy nowych współzawodników, to pomimo, iż klimat może być zupełnie taki sam jak w ojczyźnie, to ogólnie warunki życia będą zupełnie zmienione. Jeżeli więc w nowej ojczyźnie miałaby wzrosnąć liczebnie, to musielibyśmy ją zmienić w zupełnie innym kierunku niż w dawnej, gdyż musielibyśmy dodać jej jakąś przewagę nad współzawodnikami i nieprzyjaciółmi.

Dobrze jest spróbować wyobrazić sobie, jak udzielamy przewagi jednemu gatunkowi nad drugim. Prawdopodobnie w żadnym wypadku nie wiedzielibyśmy, co przedsięwziąć. Powinno to wyrobić w nas przekonanie o naszej nieznajomości wzajemnych stosunków istot organicznych, przekonanie, które jest równie konieczne, jak trudne do osiągnięcia. Możemy jednak zawsze pamiętać o tym, że każda istota organiczna dąży do rozmnażania się w postępie geometrycznym, że każda w pewnych okresach życia lub w pewnej porze roku, w każdym pokoleniu lub przerwami walczyć musi o życie i ulegać zniszczeniu. Jeżeli rozmyślamy o tej walce, to pocieszyć nas może tylko zupełna wiara w to, że walka w naturze nie jest ciągła, że nie przejmuje grozą, że śmierć jest zwykle szybka i że pozostają przy życiu i rozmnażają się tylko istoty silne, zdrowe i szczęśliwe.

Rozdział IV. Dobór naturalny, czyli przeżycie najstosowniejszego

Dobór naturalny. — Jego potęga w porównaniu do doboru dokonywanego przez człowieka. — Jego wpływ na cechy mniej ważne — Jego działanie w każdym wieku i na obie płcie. — Dobór płciowy. — Powszechność krzyżowania pomiędzy osobnikami jednego gatunku. — Okoliczności sprzyjające lub niesprzyjające działaniu doboru naturalnego, a mianowicie: krzyżowanie, izolacja, ilość osobników. — Działanie powolne. — Zanikanie spowodowane przez dobór naturalny. — Rozbieżność cech i jej związek z różnorodnością mieszkańców niewielkiego obszaru i z aklimatyzacją. — Działanie doboru naturalnego na potomków wspólnego przodka poprzez rozbieżność cech i wymieranie. — Wyjaśnienie ugrupowania wszystkich istot organicznych. — Postęp w organizacji — Zachowanie się form niższych. — Zbieżność cech. — Nieograniczone zwiększanie się liczby gatunków. — Streszczenie.

W jaki sposób walka o byt, którą pokrótce rozpatrzyliśmy w poprzednim rozdziale, działa na zmienność form organicznych? Czy zasada doboru, która, jak widzieliśmy, jest tak potężna w ręku człowieka, może znaleźć zastosowanie w naturze? Spodziewam się dowieść, że może ona działać bardzo skutecznie. Weźmy tylko pod uwagę mnóstwo drobnych odmian i indywidualnych różnic pomiędzy wytworami naszej domowej hodowli, a w mniejszym stopniu pomiędzy organizmami żyjącymi w stanie natury, jak i potęgę dążności do odziedziczania. Słusznie można powiedzieć, że pod wpływem hodowli cała organizacja staje się w wysokim stopniu plastyczna. Lecz zmienność, którą powszechnie napotykamy u naszych tworów hodowlanych, nie jest, jak słusznie zauważyli Hooker i Asa Gray, bezpośrednim wytworem działalności człowieka. Człowiek nie może sam ani stworzyć zmian, ani przeszkodzić ich powstaniu; może tylko zachowywać i gromadzić te cechy, które powstały same. Wystawia on bez określonego celu istoty organiczne na wpływ nowych i zmiennych warunków życia; jako wynik występuje zmienność. Podobna jednak zmiana warunków może mieć miejsce i ma istotnie w stanie natury. Pamiętajmy też, jak nieskończenie skomplikowane i ściśle przystosowane są wzajemne stosunki istot organicznych do siebie i do ich fizycznych warunków życia, jak więc nieskończenie rozmaite zmiany budowy mogą być korzystne dla każdej istoty przy zmianie warunków życia. Czyż można zatem, widząc, że zmiany korzystne dla człowieka niewątpliwie powstawały, uważać za nieprawdopodobne, że w szeregu pokoleń powstaną inne zmiany w jakiś sposób korzystne dla każdej istoty organicznej w wielkiej i skomplikowanej walce o byt? Jeżeli zaś tak się dzieje, to (biorąc pod uwagę, że rodzi się daleko więcej osobników, niż się ich może wyżywić) czyż możemy wątpić, że osobniki mające jakąkolwiek, chociażby drobną przewagę nad innymi mają największe szanse przetrwania i pozostawienia potomstwa? Z drugiej strony, możemy być pewni, że wszelka zmiana, chociażby w najmniejszym stopniu szkodliwa dla osobnika koniecznie ulec musi zagładzie. Otóż to utrzymywanie się korzystnych dla osobnika różnic i zagładę wszelkich zmian szkodliwych nazwałem „doborem naturalnym” lub „przeżyciem najstosowniejszego”. Zmiany ani korzystne, ani szkodliwe dla osobnika nie ulegają działaniu doboru naturalnego i albo stanowią element podlegający wahaniom, jak to widzimy u niektórych gatunków wielopostaciowych, albo też ostatecznie utrwalają się pod wpływem natury organizmu i warunków.

Niektórzy autorzy źle zrozumieli lub uważali za niestosowne wyrażenie „dobór naturalny”. Jedni wyobrazili sobie nawet, że dobór naturalny wywołuje zmienność, gdy tymczasem zakłada on tylko zachowywanie się tych zmian, które powstały same i które są korzystne dla organizmu w jego warunkach życiowych. Nikt nie zaprzecza gospodarzowi wiejskiemu, gdy mówi on o potężnym wpływie doboru kierowanego przez człowieka; a w tym wypadku indywidualne różnice, będące przedmiotem celowego doboru, musiały być najpierw dostarczone przez naturę. Inni zarzucali, że sam wyraz „dobór” zawiera w sobie pojęcie świadomego wyboru dokonywanego przez zwierzęta ulegające przekształceniom; mówiono też, że ponieważ rośliny nie mają woli, dobór naturalny nie ma do nich zastosowania. W literalnym znaczeniu słów „dobór naturalny” jest bez wątpienia terminem niewłaściwym. Czy jednak ktoś kiedykolwiek zarzucał chemikom, że mówią o powinowactwie wybiórczym³⁷ rozmaitych pierwiastków? A tymczasem nikt przecież nie myśli, że kwas wybiera zasadę, z którą najczęściej się łączy. Powiadano też, że mówię o doborze naturalnym jak o sile czynnej, czy jak o Bóstwie, ale czyż można zarzucić autorowi, że mówi o sile ciążenia jako rządzącej ruchami planet? Każdy wie, co znaczą i co zawierają w sobie podobne przenośne wyrażenia, które są prawie niezbędne dla zwięzłości. Trudno również uniknąć uosabiania słowa „natura”. Co do mnie, przez słowo „natura” rozumiem wspólną czynność i skutki licznych praw natury, a przez słowo „prawo” sprawdzone przez nas następstwo zjawisk. Przy pewnym przyzwyczajeniu zapomina się zresztą o tych powierzchownych zarzutach.

Prawdopodobny przebieg naturalnego doboru zrozumiemy najlepiej, jeśli jako przykład weźmiemy obszar ulegający drobnym fizycznym zmianom, na przykład zmianom klimatu. Pewna ilość jego mieszkańców ulegnie wtedy natychmiastowej zmianie, a niektóre gatunki prawdopodobnie wygasną. Na podstawie tego, co wiemy o ścisłych i skomplikowanych związkach łączących mieszkańców każdego obszaru, możemy wnosić, że wszelka zmiana względnej liczebności mieszkańców danego obszaru wpłynie, niezależnie od wpływu klimatu, także na inne. Jeżeli granice tego obszaru są otwarte, to z pewnością wtargną tam nowe formy, co również poważnie zakłóci wzajemne stosunki niektórych dawniejszych mieszkańców. Przypomnijmy sobie, jak potężne skutki wywołać może wprowadzenie jednego drzewa lub jednego ssaka. Gdy jednak taki obszar będzie wyspą lub częściowo otoczony będzie naturalnymi przegrodami, przez które nie będą się mogły przedostać nowe i lepiej przystosowane formy, wtedy zawsze w gospodarce przyrody znajdą się miejsca, które mogłyby być lepiej zajęte, jeżeliby niektóre miejscowe organizmy uległy pewnym zmianom. Gdyby bowiem obszar był otwarty, to miejsca te zajęliby nowi przybysze. W takich wypadkach drobne zmiany, które będą w jakikolwiek sposób korzystne dla osobników jakiegoś gatunku, przystosowując je lepiej do zmiany warunków, będą dążyły do utrzymania się, a dobór naturalny będzie miał wolne pole dla swej udoskonalającej działalności.

Mamy wszelkie powody do mniemania, jak wykazaliśmy to w pierwszym rozdziale, że zmiany warunków życiowych wywołują dążność do zwiększenia zmienności organizmów. W poprzednich przykładach zakładaliśmy zmianę zewnętrznych warunków życiowych, co oczywiście sprzyja doborowi naturalnemu, gdyż zwiększa prawdopodobieństwo powstania korzystnych zmian w organizmach. Jeżeli zmian tych nie będzie, dobór naturalny działać nie może. Nie powinniśmy zapominać, że pod pojęciem „zmian” (variations) rozumiemy nawet drobne różnice indywidualne. Skoro człowiek może u swych domowych zwierząt i roślin otrzymać wielkie rezultaty, gromadząc w pewnym kierunku indywidualne różnice, to i dobór naturalny zdoła tego dokonać, o wiele tylko łatwiej, gdyż działa w ciągu długich okresów czasu. Nie sądzę też bynajmniej, że konieczne są jakieś wielkie zmiany fizyczne, np. klimatu, lub szczególne odosobnienie obszaru niedopuszczające wtargnięcia obcych form, by utworzyły się nowe, niezajęte jeszcze miejsca, które dobór naturalny mógłby zapełnić przez zmianę i przez udoskonalenie niektórych zmiennych mieszkańców danego obszaru. Jeżeli bowiem wszyscy mieszkańcy obszaru walczą pomiędzy sobą siłami prawie zupełnie równoważącymi się, to najdrobniejsze zmiany w budowie lub w zwyczajach gatunku dadzą mu często przewagę nad innymi gatunkami, a im bardziej nasilą się tego rodzaju zmiany, tym bardziej rosnąć będzie jego przewaga, jeżeli tylko będą żyć w tych samych warunkach i korzystać z tych samych środków pożywienia i obrony. Niepodobna przytoczyć okolicy, której pierwotni mieszkańcy byliby tak dokładnie przystosowani do siebie i do fizycznych warunków ich życia, iż żaden z nich nie byłby zdolny do udoskonalenia lub do lepszego przystosowania. W istocie też we wszystkich krajach formy miejscowe tak zostały pokonane przez obce, że pozwoliły kilku przybyszom zawładnąć krajem. A ponieważ w każdej okolicy formy miejscowe zostały tym sposobem wyparte przez obce, więc możemy jasno stąd wnosić, że gdyby mogły się one zmienić korzystniej, to lepiej oparłyby się przybyszom.

Jeżeli więc człowiek drogą świadomego i nieświadomego doboru może otrzymywać i otrzymywał z pewnością znaczne rezultaty, to czegóż nie będzie mógł dokazać dobór naturalny? Człowiek może oddziaływać jedynie na cechy zewnętrzne i widzialne. Natura, jeżeli wolno mi w ten sposób uosabiać naturalne zachowanie się, czyli przeżycie form najbardziej przystosowanych, zwraca uwagę na cechy widzialne o tyle tylko, o ile są one korzystne dla zwierzęcia. Może ona oddziaływać na każdy narząd wewnętrzny, na każdy odcień różnicy w budowie, na cały mechanizm życia. Człowiek dobiera cechy tylko dla własnej korzyści; natura dobiera jedynie to, co korzystne dla organizmu. Każda wybrana przez nią cecha znajduje pełne zastosowanie, o czym zresztą świadczy sam fakt wyboru. Człowiek trzyma razem mieszkańców rozmaitych klimatów. Rzadko tylko zwraca specjalną i systematyczną uwagę na każdą cechę. Jednakowym pokarmem żywi krótko- i długodziobego gołębia. Nie traktuje rozmaicie zwierząt o długich nogach lub o wydłużonym grzbiecie. Hoduje w jednym i tym samym klimacie długo- i krótkowełniste owce. Nie pozwala najsilniejszym samcom walczyć o samice. Nie usuwa wszystkich słabszych osobników, lecz chroni je przed wszelkimi zmianami pór roku i, o ile jest w stanie, ochrania całe ich potomstwo. Często rozpoczyna dobór od na wpół potwornej formy lub przynajmniej od takiej zmiany, która rzuca mu się w oczy lub też jest wyraźnie dla niego korzystna. W stanie zaś natury najdrobniejsze różnice w budowie lub w konstytucji mogą przechylić szalę w dokładnie zrównoważonej walce o byt i tym sposobem zachować się. Przy tym pragnienia i usiłowania człowieka są tak ulotne, życie jego tak krótkie! Jakże więc słabe muszą być rezultaty jego pracy, jeżeli porównamy je do pracy natury, działającej w ciągu całych epok geologicznych. Czy może nas zatem dziwić, że utwory natury mają cechy bardziej „autentyczne” niż produkcje człowieka, że są one nieskończenie lepiej przystosowane do najbardziej powikłanych warunków życia i noszą wyraźnie piętno twórczości o wiele wyższej?

Można obrazowo powiedzieć, że dobór naturalny co dzień, co godzina zwraca uwagę na wszelką, chociażby najdrobniejszą zmianę, odrzuca to, co złe, zachowuje i gromadzi wszystko, co dobre. Spokojnie i niepostrzeżenie pracuje on wszędzie i zawsze, gdzie tylko nadarzy się sposobność nad udoskonaleniem każdej istoty organicznej w jej stosunkach ze światem organicznym i z nieorganicznymi warunkami życia. Tych drobnych postępowych zmian nie postrzegamy wcale, dopóki ręka czasu nie zaznaczy długiego szeregu wieków; a tak ubogie są nasze wiadomości o ubiegłych epokach geologicznych, że postrzegamy tylko, iż obecne formy życia różnią się zupełnie od form dawnych.

Na to, aby u pewnego gatunku nagromadziła się znaczna suma zmian, trzeba, by raz utworzona odmiana zmieniła się ponownie, być może po długim okresie czasu, lub wykazała indywidualne różnice, tej samej co i dawniej, korzystnej natury; trzeba, by te indywidualne różnice zachowały się znowu i tak dalej. Podobny proces nie może być uważany za nieprawdopodobny, skoro widzimy, że różnice indywidualne tej samej natury powtarzają się ciągle. Czy jednak istotnie ma on miejsce, sądzić możemy jedynie z tego, jak daleko hipoteza ta zgadza się z ogólnymi poglądami na przyrodę. Z drugiej strony, zwykły pogląd, iż suma możliwych zmian dochodzić tylko może do pewnej z góry określonej granicy, jest oparty tylko na prostym przypuszczeniu.

Chociaż dobór naturalny działać może jedynie poprzez każdą istotę i dla dobra każdej istoty organicznej, zdaje się jednak, że wywiera on wpływ na takie cechy i takie szczegóły budowy, którym przypisujemy tylko podrzędne znaczenie. Skoro widzimy, że owady karmiące się liśćmi są zielone, a karmiące się korą — szaro nakrapiane, że pardwa alpejska jest biała w zimie, a pardwa szkocka ma kolor wrzosu — musimy uwierzyć, że barwy te są korzystne dla owadów i ptaków, chroniąc je od niebezpieczeństw. Pardwy rozmnożyłyby się w niezliczone ilości, gdyby w niektórych okresach swego życia nie były tępione; wiadomo bowiem, że ptaki drapieżne szerzą wśród nich wielkie spustoszenia. Jastrzębie zaś do tego stopnia kierują się wzrokiem przy wyszukiwaniu zdobyczy, iż w niektórych okolicach stałego lądu ludzie unikają hodowania białych gołębi, gdyż prędzej ulegają one napaści. Dlatego też dobór naturalny istotnie może nadać barwę każdej odmianie pardwy oraz zachować i utrwalić tę barwę. Nie należy też sądzić, że przypadkowa zagłada jakiegoś zwierzęcia o właściwym zabarwieniu ma tylko drobne znaczenie. Przypomnijmy sobie, jak ważne jest w stadzie białych owiec usunięcie jagniąt z najmniejszą choćby czarną plamą. Widzieliśmy też powyżej, że w Wirginii barwa świń żywiących się rośliną paint-root stanowi o tym, czy utrzymają się one przy życiu, czy nie. U roślin puszek na owocach i kolor miąższu uchodzą wśród botaników za cechy niezmiernie drobnej wagi. Tymczasem dowiadujemy się od Downinga, znakomitego ogrodnika, że w Stanach Zjednoczonych owoce z gładką skórką znacznie mniej cierpią od napaści pewnego ryjkowca (Curculio³⁸) niż owoce pokryte puszkiem, że czerwone śliwki znacznie lepiej znoszą niektóre choroby od żółtych śliwek, podczas gdy inna choroba łatwiej atakuje brzoskwinie z żółtym miąższem niż brzoskwinie o innym zabarwieniu. Jeżeli pomimo wszelkiej sztuki drobne różnice w budowie mogą okazywać taki wpływ na hodowlę rozmaitych odmian, to z pewnością w stanie natury, gdzie drzewa muszą walczyć z innymi drzewami i z całą falangą nieprzyjaciół, podobne różnice będą stanowczo rozstrzygały, która odmiana się utrzyma: z gładką skórką na owocach czy z omszoną, z żółtym miąższem czy z czerwonym.

Widząc mnóstwo drobnych różnic pomiędzy gatunkami, które, o ile pozwala nam sądzić nasza niewiedza, wydają się nam nieważne, nie powinniśmy zapominać, że klimat, pokarm itd. wywierają bez wątpienia pewien bezpośredni wpływ. Musimy też koniecznie pamiętać, że wskutek prawa współzależności zmian, jeżeli jedna część organizacji ulegnie zmianom i zmiany te gromadzić się będą drogą doboru naturalnego, pociągnie to za sobą inne zmiany, często zupełnie niespodziane.

Wiemy o tym, że zmiany występujące pod wpływem hodowli u naszych zwierząt i roślin mają skłonność do pojawiania się u potomstwa w tych samych okresach życia — na przykład zmiany kształtu, wielkości, smaku u nasion wielu odmian naszych roślin warzywnych i zbożowych, u gąsienic i poczwarek rozmaitych odmian jedwabnika, w jajach ptactwa domowego i barwie puchu ich piskląt, w rogach naszych owiec i bydła, gdy tylko dochodzą do okresu dojrzałości. Tak samo w stanie natury dobór naturalny wpłynąć może na istoty organiczne w każdym wieku, gromadząc zmiany korzystne dla nich w tym wieku i przenosząc je dziedzicznie na ten sam okres życia. Jeżeli dla rośliny jest korzystne, by jej nasiona były coraz dalej roznoszone działaniem wiatru, to nie widzę, dlaczego miałoby to być trudniejsze dla doboru naturalnego, niż jest dla plantatora zwiększenie ilości i udoskonalenie puchu na nasionach bawełny. Dobór naturalny może przekształcić gąsienice owada i przystosować do mnóstwa warunków, zupełnie różnych od tych, z którymi spotykać się może owad dojrzały, a zmiany te drogą współzależności wpłyną na budowę dojrzałego owada. Odwrotnie, zmiany w dojrzałym zwierzęciu mogą wpływać na gąsienicę. We wszystkich jednak wypadkach dobór naturalny zapewni, że zmiany nie będą szkodliwe. W przeciwnym razie gatunek wygasłby zupełnie.

Dobór naturalny może też przekształcić budowę młodych odpowiednio do budowy rodziców i rodziców odpowiednio do młodych. U zwierząt żyjących stadnie przystosowuje on budowę każdego osobnika do dobra całej społeczności, jeżeli społeczność korzysta tym sposobem z dokonanych zmian. Czego dobór naturalny nie jest w stanie dokonać, to takiej zmiany w budowie gatunku, która nie przynosiłaby żadnej korzyści dla tego gatunku, a byłaby korzystna dla innych gatunków. Chociaż w dziełach historii naturalnej podawano przykłady takich zmian, żaden z nich jednak nie wytrzymuje krytyki. Nawet narząd, z którego zwierzę korzysta tylko raz w życiu, może, jeżeli bardzo jest ważny, zostać zmieniony przez działanie doboru naturalnego, jak np. wielkie szczęki niektórych owadów, służące jedynie do otworzenia kokonu, lub też twardy koniec dzioba niewyklutych jeszcze piskląt, służący do przebijania skorupy jajka. Utrzymywano, że większa część krótkodziobych gołębi młynków ginie w jaju, nie mogąc się z niego wydostać, tak iż hodowcy pomagają im przy wykluwaniu, łamiąc skorupę jajka. Gdyby natura miała skrócić dziób dojrzałych gołębi dla ich własnej korzyści, to proces przemiany byłby bardzo powolny. Musiałby by przy tym zostać przeprowadzony najściślejszy dobór wszystkich piskląt z najtwardszym i najsilniejszym dziobem, gdyż wszystkie pisklęta ze słabym dziobem nieuchronnie musiałyby zginąć, albo też musiałby nastąpić dobór najcieńszych i najdelikatniejszych skorup, gdyż, jak wiadomo, grubość skorupy tak samo ulega zmianom, jak wszelki inny szczegół budowy.

Wypada tutaj zauważyć, że wszystkie istoty organiczne mogą ulegać przypadkowemu zniszczeniu, które nie będzie miało wcale lub też będzie miało nieznaczny tylko wpływ na przebieg doboru naturalnego. Na przykład znaczna liczba jaj lub nasion, które corocznie służą za pokarm innym istotom, mogłaby zostać zmieniona drogą doboru tylko wtedy, gdyby zmiana w jakikolwiek sposób zabezpieczała je od nieprzyjaciół. Wiele z tych jaj lub nasion wydałoby może, gdyby nie uległo zniszczeniu, osobniki lepiej przystosowane do warunków życiowych od tych, którym udało się utrzymać przy życiu. Również znaczna liczba dojrzałych zwierząt i roślin czy to najlepiej przystosowanych do zewnętrznych warunków życiowych, czy nie, ginie corocznie z przyczyn przypadkowych, których nie mogłyby usunąć pewne zmiany w budowie lub konstytucji, korzystne w inny sposób dla gatunku. Jakkolwiek jednak silna będzie zagłada istot dojrzałych, jeśli tylko ich liczba przez działanie przyczyn przypadkowych nie zostanie sprowadzona do minimum — chociażby nawet zniszczenie nasion i jaj tak było wielkie, że pozostanie tylko setna lub tysięczna ich część — zawsze najlepiej przystosowane osobniki spomiędzy tych, które się zachowały, jeżeli tylko zmiany w ogóle odbywały się w sprzyjającym kierunku, dążyć będą do rozmnożenia swego typu w większej liczbie niż jednostki gorzej przystosowane. Jeżeli pod wpływem powyższych przyczyn liczba osobników zostanie zmniejszona do minimum, jak to często może mieć miejsce, to dobór naturalny nie będzie mógł dokonywać zmian w pewnych korzystnych kierunkach. Zarzut ten jednak nie może być słuszny w innych warunkach i w innych czasach, gdyż nie mamy najmniejszego powodu przypuszczać, że wiele gatunków na raz na tym samym obszarze i w jednym czasie ulegało przekształceniu i udoskonaleniu.

Dobór płciowy

Często w stanie udomowienia u jednej płci pojawiają się pewne właściwości, które utrzymują się przy tej płci drogą dziedziczności. Nie ulega wątpliwości, że to samo dziać się musi i w stanie natury. Jeżeli tak jest, to dobór naturalny może zmienić obie płcie w stosunku do ich rozmaitych obyczajów, jak to niekiedy ma miejsce, lub też, jak to powszechnie się zdarza, może zmienić jedną płeć w stosunku do drugiej. Z tego powodu chciałbym powiedzieć tutaj kilka słów o tym, co nazywam doborem płciowym. Ten rodzaj doboru zależy nie od walki o byt z innymi zwierzętami lub z zewnętrznymi warunkami, lecz od walki pomiędzy osobnikami jednej płci, głównie samcami, o posiadanie drugiej płci. Rezultatem walki bywa nie śmierć, ale mniejsza ilość lub zupełny brak potomstwa u pokonanego współzawodnika. Dobór płciowy jest więc mniej surowy od naturalnego. Na ogół najwięcej potomstwa zostawią najsilniejsze samce, najlepiej przystosowane do miejsca zajmowanego przez nie w przyrodzie. W wielu jednak przypadkach zwycięstwo zależy nie tyle od ogólnej siły osobnika, ile od posiadania specjalnych narzędzi walki, posiadanych wyłącznie przez samce. Jeleń bez rogów lub kogut bez ostróg mało miałyby szans na pozostawienie licznego potomstwa. Dobór płciowy, dając możność rozmnażania się tylko zwycięzcy, może wyrobić w kogutach nieposkromioną odwagę, długość ostróg, siłę skrzydeł do walki w ten sam sposób, jak hodowca kogutów bojowych, który dobiera do rozpłodu tylko najlepsze osobniki. Nie wiemy, jak nisko po stopniach naturalnej drabiny organizmów schodzi ta walka. Opisywano, że samce aligatorów walczą pomiędzy sobą o posiadanie samicy, wydając wrzaskliwe głosy, kręcąc się wkoło jak Indianie w wojennym tańcu. Widziano samce łososi walczące całymi dniami. Samce jelonka noszą niekiedy ślady od ran zadanych przez olbrzymie żuwaczki innych samców. Niezrównany badacz Favre widział często, jak samce niektórych owadów błonkoskrzydłych walczyły o samicę, która na pozór obojętnie przyglądała się walce i oddalała się później ze zwycięzcą. Walka ta najgwałtowniejsza bywa pomiędzy samcami żyjącymi w wielożeństwie; one też najczęściej zaopatrzone są w specjalną broń. Samce zwierząt drapieżnych już jako takie są dobrze uzbrojone, a pomimo to u nich, jak i u innych, mogły powstać drogą doboru płciowego specjalne środki obrony, np. grzywa u lwa, hak na dolnej szczęce u samca łososia, bowiem tarcza może być dla zwycięstwa równie ważna jak miecz lub dzida.

U ptaków walka nosi często bardziej pokojowy charakter. Wszyscy, którzy zajmowali się tym przedmiotem, twierdzą, że najsilniejsze współzawodnictwo zachodzi pomiędzy samcami wielu gatunków, które starają się przyciągnąć samice śpiewem. Drozd skalny w Gujanie, ptaki rajskie i niektóre inne zbierają się w gromady. Samce kolejno z największą starannością przechodzą obok samic, wystawiając swe najpiękniejsze pióra i przyjmując najdziwaczniejsze pozy. Samice przypatrują się temu i wybierają najbardziej ponętnego współzawodnika. Kto z bliska obserwował ptaki w niewoli, ten wie dobrze, że mają one swoje osobiste sympatie i antypatie. Na przykład sir R. Heron opisuje, że pewien mały pstrokaty paw był niezmiernie poszukiwany przez wszystkie pawice. Nie mogę tutaj wchodzić we wszystkie szczegóły tej kwestii. Powiem tylko, że jeżeli człowiek może wedle własnej modły nadawać piękność i strojne upierzenie kurom bantamkom³⁹, to nie rozumiem, dlaczego by natura, dobierając przez tysiące lat harmonijne i piękne samce według swego pojęcia o pięknie, nie mogła otrzymać widocznych rezultatów. Niektóre znane prawa co do upierzenia samców i samic w porównaniu do upierzenia młodych mogą być jasno wytłumaczone na podstawie działania doboru płciowego na zmiany występujące tylko w pewnych okresach życia i przechodzące dziedzicznie w odpowiednim wieku na samce lub też na obie płcie. Zakres mej pracy nie pozwala mi wchodzić w bliższe szczegóły co do tej kwestii.

Sądzę przeto, że jeżeli samce i samice jakiegoś zwierzęcia prowadzą podobny sposób życia, ale różnią się budową, barwą lub ozdobami, to różnice te mogły powstać głównie pod wpływem doboru płciowego, to znaczy, że niektóre osobniki samcze posiadały w ciągu pokoleń pewną drobną przewagę nad innymi samcami w swych środkach walki lub obrony lub też w swych powabach i że przenosiły ją dziedzicznie jedynie na samce. Nie myślę jednak przypisywać wszystkich różnic płciowych jedynie temu czynnikowi, widzimy bowiem, że u naszych zwierząt domowych występują i utrwalają się u samców takie cechy, które, jak się zdaje, nie zostały spotęgowane drogą doboru przez człowieka. Pęczek włosów na piersiach dzikiego indyka nie może mu przynosić żadnego pożytku i wątpliwe, aby mógł być ozdobą w oczach samicy — i gdyby ten pęczek wystąpił podczas hodowli, nazwalibyśmy go potwornością.

Objaśnienie sposobu działania doboru naturalnego, czyli przeżycie najstosowniejszych

Aby wytłumaczyć, w jaki sposób według mego zdania działa dobór naturalny, pozwolę sobie podać jeden lub dwa hipotetyczne przykłady. Wyobraźmy sobie wilka, który karmi się rozmaitymi zwierzętami, zdobywając jedne podstępem, inne siłą, inne znowu szybkością biegu, i przypuśćmy, że najszybsze ze zwierząt służących mu za zdobycz, np. jeleń, dzięki jakimś zmianom w okolicy rozmnoży się bardzo lub też że liczebność innych zwierząt, którymi wilk się żywi, zmniejszy się o tej porze roku, w której wilkowi najtrudniej znaleźć pokarm. W takich warunkach najbystrzejsze i najzręczniejsze wilki będą miały najwięcej szans na utrzymanie się przy życiu, a więc na zachowanie się i wydanie potomstwa, pod warunkiem jednak, że będą miały dosyć siły do opanowania zdobyczy w tej lub innej porze roku, gdy wypadnie im polować na inne zwierzęta. Nie mam powodu, by bardziej wątpić w taki skutek niż w to, że człowiek może zwiększyć szybkość swych chartów drogą systematycznego i starannego doboru lub też tylko drogą tego nieświadomego doboru, który powstaje, gdy człowiek dobiera swe najlepsze charty bez najmniejszej myśli o przekształceniu rasy. Mogę tu dodać, że według pana Pierce’a w górach Catskill⁴⁰ w Stanach Zjednoczonych istnieją dwie odmiany wilków, jedna wysmukła, przypominająca nieco charta, która poluje na jelenie, i druga bardziej krępa, z krótszymi nogami, która częściej napada na stada owiec.

Muszę zauważyć tutaj, że w powyższym przykładzie mówiłem o najszybszych osobnikach, ale nie o jakiejś wybitnej ich odmianie. W poprzednich wydaniach mego dzieła wyrażałem się tak, jakoby ta druga alternatywa często miała miejsce. Dostrzegłem wielkie znaczenie różnic indywidualnych, co pozwoliło mi głębiej zbadać rezultaty nieświadomego doboru dokonywanego przez człowieka, doboru, który polega na zachowywaniu wszelkich mniej lub więcej cennych osobników i na usuwaniu najgorszych. Zauważyłem też, że utrzymywanie się w naturze przypadkowych odchyleń w budowie jest dosyć rzadkim zjawiskiem i że, jak wskazałem poprzednio, odchylenia te musiałyby się zatracić przez krzyżowanie ze zwykłymi osobnikami. Pomimo to jednak, dopóki nie przeczytałem znakomitego artykułu w „North British Review” (1867), nie oceniałem należycie tego, że utrzymanie się odosobnionych zmian, mało lub też mocno wybitnych, musi być bardzo rzadkie. Autor tego artykułu bierze jako przykład parę zwierząt, która w ciągu życia wydaje dwieście potomków. Z tych dwustu, z powodu rozmaitych niszczących przyczyn, przeciętnie dwa tylko utrzymają się i wydadzą potomstwo. Dla większości zwierząt wyższych jest to liczba być może krańcowa, ale bynajmniej nie dla wielu niższych organizmów. Autor wykazuje dalej, że gdyby urodził się jeden tylko osobnik z pewnym odchyleniem, to nawet gdyby miał on dwa razy więcej szans na utrzymanie się przy życiu niż inne, prawdopodobieństwo będzie przeciw jego przetrwaniu. Przypuściwszy zaś nawet, że przetrwa i że połowa młodych odziedziczy korzystne odchylenie, to i wtedy, jak dowodzi autor artykułu, młode będą miały niewiele więcej szans na utrzymanie się przy życiu i wydanie potomstwa, i szanse te zmniejszać się będą w następnych pokoleniach. Sądzę, że trudno przeczyć słuszności tych uwag. Przypuśćmy na przykład, że jakiś gatunek ptaka mógłby łatwiej zdobywać sobie pożywienie za pomocą zakrzywionego dzioba. Gdyby zatem istotnie urodził się taki ptak z silnie zakrzywionym dziobem, to mógłby się on łatwo utrzymać. Mimo to mało jest szans, by jeden taki osobnik mógł utrwalić swój typ i wyprzeć zupełnie zwykłą formę. Z tego jednak, co widzimy przy hodowli, nie można wątpić, że taki rezultat otrzymano by wtedy, gdyby w ciągu wielu pokoleń utrzymała się znaczna liczba osobników z mniej lub więcej zakrzywionymi dziobami i gdyby wyginęła jeszcze większa liczba osobników z prostym dziobem.

Nie powinniśmy jednak przeoczyć, że pewne wybitniejsze zmiany, których nikt by nie uważał tylko za różnice indywidualne, często powracają wskutek tego, że podobne przyczyny oddziałują na podobne organizacje, na co mamy liczne przykłady u naszych udomowionych form hodowlanych. W takich wypadkach, jeżeli zmieniony osobnik nie przeniesie nowej swej cechy na potomka, to bez wątpienia, dopóki nie zmienią się warunki, przekaże mu dążność do zmiany w danym kierunku. Trudno więc wątpić, że dążność do zmiany w pewnym kierunku była częstokroć tak silna, że wszystkie osobniki jednego gatunku zmieniały się równocześnie i jednakowo bez żadnego współudziału doboru. Lub też w podobny sposób zmieniała się tylko trzecia, piąta lub dziesiąta część wszystkich osobników — na co moglibyśmy podać wiele przykładów. I tak, Graba szacuje, że prawie piąta część nurzyków⁴¹ na wyspach Faroe stanowi tak wyraźną odmianę, że poprzednio uważano je za osobny gatunek nazywany Uria lacrymans. W podobnych przypadkach, jeżeli zmiana byłaby korzystna dla gatunku, na mocy prawa przeżycia najstosowniejszych pierwotna forma może w krótkim czasie zostać wyparta przez formę zmienioną.

Później powrócę raz jeszcze do wpływu krzyżowania na usuwanie odmian; tutaj chciałem tylko zauważyć, że większość zwierząt i roślin pozostaje we własnej okolicy i nie oddala się z niej bez potrzeby. Widzimy to nawet u wędrownych ptaków, które powracają zazwyczaj do tego samego miejsca. Tak więc każda nowa powstająca odmiana będzie z początku tylko miejscowa, co też istotnie zdaje się powszechnie mieć miejsce w stanie natury. Stąd też w jednym miejscu istnieć będzie mała grupa osobników jednakowo zmienionych, które krzyżować się będą pomiędzy sobą. Jeżeli nowej odmianie poszczęści się w walce o byt, to powoli rozszerzać się ona będzie od swego centralnego rejonu, współzawodnicząc z niezmienionymi jeszcze osobnikami i pokonując je na granicach coraz szerszego zasięgu swego występowania.

Podam teraz jeszcze jeden, bardziej złożony przykład wyjaśniający działanie doboru naturalnego. Niektóre rośliny wydzielają słodki płyn, prawdopodobnie w celu wydalenia ze swojego soku jakichś szkodliwych substancji. Odbywa się to za pomocą gruczołów, które u niektórych strączkowatych (Leguminosae) znajdują się u podstawy przylistków, a u wawrzynu na spodniej stronie liści. Płyn ten, chociaż wydzielany w niewielkiej ilości, jest bardzo poszukiwany przez owady; lecz ich odwiedziny nie przynoszą żadnej korzyści roślinie. Przypuśćmy teraz, że sok ten, czyli nektar, byłby wydzielany u niektórych roślin jakiegoś gatunku na wewnętrznej stronie kwiatów. Owady, szukając nektaru, pokryją się pyłkiem kwiatowym i będą go często przenosiły z jednego kwiatu na drugi. Tym sposobem skrzyżują się kwiaty dwóch różnych osobników jednego gatunku; a skrzyżowanie się — co stwierdzić można dowodami — wydaje silniejsze siewki, które zatem będą miały więcej szans na przetrwanie i wydanie kwiatów. Rośliny z kwiatami mającymi większe gruczoły, czyli miodniki, wydawać będą więcej nektaru, będą więc częściej odwiedzane przez owady i będą się częściej krzyżować; tym sposobem z biegiem czasu uzyskają przewagę i utworzą miejscową odmianę. Tak samo będą faworyzowane te kwiaty, w których pręciki i słupki będą tak rozmieszczone w stosunku do rozmiarów i zwyczajów odwiedzających je owadów, że przenoszenie pyłku zostanie im ułatwione. Moglibyśmy również wziąć za przykład owady, które z kwiatów zbierają nie nektar, lecz pyłek. Wprawdzie zniszczenie pyłku, który wyłącznie służy do zapłodnienia, może na pierwszy rzut oka uchodzić za wielką stratę dla rośliny. Jednakże gdyby nawet ginęło dziewięć dziesiątych pyłku, zawsze przenoszenie go przez owady z kwiatu na kwiat, najpierw przypadkowe, a później regularne, byłoby korzystne dla rośliny, gdyż umożliwiałoby krzyżowanie, a osobniki z najbardziej rozwiniętymi pylnikami i z największą ilością pyłku byłyby zawsze dobierane do rozpłodu.

Skoro zatem, w miarę powtarzania się powyższego procesu, roślina stawać się będzie coraz bardziej pociągająca dla owadów, będą one mimowolnie, ale regularnie przenosiły pyłek z kwiatu na kwiat. Że robią to bardzo skutecznie, na to mógłbym przytoczyć wiele przykładów. Podam tutaj jeden tylko przypadek, który również jest przykładem pewnego kroku na drodze do zupełnego podziału płci. Niektóre osobniki ostrokrzewu wydają jedynie męskie kwiaty o czterech pręcikach z niewielką ilością pyłku i ze szczątkowym zalążkiem; inne osobniki wydają tylko żeńskie kwiaty z zupełnie rozwiniętym słupkiem, z czterema pręcikami o zmarniałych pylnikach, bez najmniejszego śladu pyłku. Znalazłszy żeński egzemplarz w odległości sześćdziesięciu jardów od drzew męskich, przejrzałem znamiona dwudziestu jego kwiatów pod mikroskopem i na wszystkich bez wyjątku znalazłem pyłek, na niektórych nawet w wielkiej ilości. Ponieważ wiatr od kilku dni wiał w kierunku od żeńskiego drzewa do męskich, to nie mógł żadną miarą przenieść pyłku na żeńskie kwiaty. Pogoda była zimna, burzliwa, a więc nieprzyjazna dla pszczół, a pomimo to każdy zbadany przeze mnie kwiat był istotnie zapłodniony za pośrednictwem pszczół, które przy zbieraniu nektaru przenosiły się z jednego drzewa na drugie. Powróćmy jednak do naszego hipotetycznego przykładu. Gdy tylko roślina staje się tak pociągająca dla owadów, że pyłek jest przenoszony regularnie z kwiatu na kwiat, rozpoczyna się nowy proces. Żaden naturalista nie wątpi o korzyści tego, co nazwano „fizjologicznym podziałem pracy”. Dlatego też można by sądzić, że dla rośliny korzystne będzie, jeżeli w jednym kwiecie lub na jednym osobniku rozwijać się będą same tylko pręciki, podczas gdy inny kwiat lub inny osobnik wyda same tylko słupki. U roślin hodowanych lub umieszczonych w nowych warunkach życia czasem męskie, a czasem żeńskie narządy stają się mniej lub bardziej niepłodne. Przypuśćmy teraz, że przytrafia się to w stanie natury chociażby w najmniejszym stopniu. Ponieważ teraz pyłek i tak już przenoszony bywa z jednego kwiatu na drugi i ponieważ rozdział płci byłby na mocy prawa podziału pracy korzystny dla rośliny, więc osobniki, u których skłonność do tego rozwijać się będzie coraz silniej, będą faworyzowane i bezustannie dobierane, dopóki nie nastąpi zupełny rozdział płci. Gdyby nie brak miejsca, wykazałbym tutaj rozmaite fazy, przez które poprzez dymorfizm i inne środki przechodzą obecnie rośliny do rozdziału płci. Mogę tutaj dodać tylko, że niektóre gatunki ostrokrzewu w Ameryce Północnej są według Asy Graya w pośrednim stadium: ich kwiaty, jak się wyraża, są rozdzielno-mieszano-płciowe (dioeciously polygamous).

Wróćmy teraz do owadów karmiących się nektarem. Możemy przyjąć, że roślina, u której drogą nieustannego doboru zostało zwiększone wytwarzanie nektaru, jest rośliną pospolitą i że niektóre owady z tego nektaru czerpią większą część swego pokarmu. Mógłbym tutaj podać wiele dowodów na to, jak pszczoły starają się o oszczędzanie czasu. Mają one na przykład zwyczaj przegryzania rurek kwiatowych i wysysania nektaru u podstawy niektórych kwiatów, do których z nieco większym tylko trudem wejść by mogły przez ujście. Pamiętając o tych szczegółach, możemy zrozumieć, że w pewnych warunkach indywidualne różnice co do długości lub krzywizny języczka itd., zbyt małe, byśmy je mogli zauważyć, mogą jednak być korzystne dla pszczoły lub dla innych owadów przez to, że niektóre osobniki łatwiej mogłyby się dostać do pokarmu. Tym sposobem społeczności, do których te owady należą, miałyby się lepiej i wydałyby wielką ilość rojów mających te same przymioty. Rurki koron kwiatowych koniczyny czerwonej i szkarłatnej (Trifolium pratense i T. incarnatum) na pierwszy rzut oka nie wykazują różnicy w długości, a tymczasem pszczoła może z łatwością wysysać nektar z szkarłatnej koniczyny, ale nie ze zwykłej czerwonej, którą za to odwiedzają trzmiele. Toteż całe pola koniczyny czerwonej nie mogą ofiarować pszczołom ani kropli drogocennego nektaru. Że pszczoły lubią ten nektar, jest to rzecz pewna: widziałem bowiem często, chociaż tylko w jesieni, że wiele pszczół wysysało nektar przez otwór w koronie, wygryziony poprzednio przez trzmiele. Różnica pomiędzy długością korony u dwóch gatunków koniczyny, różnica od której zależą odwiedziny pszczół, musi być bardzo niewielka; upewniano mnie bowiem, że po skoszeniu koniczyny czerwonej kwiaty drugiego pokosu są nieco mniejsze i stają się dostępne dla pszczół. Nie wiem, na ile to twierdzenie jest słuszne, ani też czy da się sprawdzić drugie mniemanie, a mianowicie, że pszczoła liguryjska⁴², uważana zazwyczaj za odmianę zwykłej pszczoły i krzyżująca się z nią z łatwością, jest w stanie dosięgać i wysysać nektar z koniczyny czerwonej. Tym sposobem w okolicy obfitującej w ten gatunek koniczyny byłoby niezmiernie korzystnie mieć języczek nieco dłuższy lub też odmiennie zbudowany. Z drugiej strony, ponieważ płodność tej koniczyny zależy bezwarunkowo od pszczół odwiedzających jej kwiaty, to w przypadku, gdyby trzmiele stawały się rzadsze w okolicy, byłoby wielką korzyścią dla rośliny mieć koronę nieco krótszą lub głębiej powycinaną, aby pszczoły mogły się łatwiej dostać do nektaru. W ten sposób pojmuję, jak kwiat i pszczoła przekształcały się jednocześnie lub jedno za drugim i jak przystosowały się doskonale do siebie za pomocą ciągłego zachowywania się tych osobników, które wykazywały najdrobniejsze chociażby odchylenia budowy wzajemnie korzystne dla obydwu form.

Wiem dobrze, że teoria doboru naturalnego, tak jak ją przedstawiłem w powyższych hipotetycznych przykładach, napotyka na te same zarzuty, które po raz pierwszy przeciwstawiono wspaniałym poglądom sir Charlesa Lyella na „współczesne zmiany powierzchni ziemi jako wyjaśnienie zjawisk geologicznych”. Dziś jednak rzadko słyszymy, by nazywano te czynniki, działające i teraz jeszcze, drobnymi lub nic nieznaczącymi, kiedy chodzi o wytłumaczenie wyżłobienia najgłębszych dolin lub utworzenia długich łańcuchów urwisk w głębi lądu. Dobór naturalny działa jedynie drogą zachowywania i nagromadzania drobnych odziedziczonych zmian korzystnych dla organizmu i jeżeli nowoczesna geologia rozstała się prawie zupełnie z takimi poglądami, jak wyżłobienie wielkiej doliny przez jedną falę potopu, to i dobór naturalny przegna wszelką wiarę w ciągłe stwarzanie nowych istot organicznych lub też w jakiekolwiek wielkie i nagłe zmiany w ich budowie.

O krzyżowaniu się osobników

Muszę tutaj na chwilę zboczyć od przedmiotu. Rzecz oczywista, że u zwierząt i roślin rozdzielnopłciowych (za wyjątkiem ciekawych i dobrze jeszcze niewyjaśnionych wypadków dzieworództwa) do wydania potomstwa potrzeba zawsze połączenia się dwóch osobników, ale w przypadku organizmów obojnaczych (dwupłciowych, hermafrodytów) nie jest to bynajmniej tak oczywiste. Pomimo to mamy powody sądzić, że i u wszystkich obojnaków przy reprodukcji gatunku współdziałają, albo zwykle, albo od czasu do czasu, dwa osobniki. Poglądy te już dawno niepewnie wypowiadali Sprengel, Knight i Kölreuter. Poznamy wkrótce ich wielkie znaczenie; muszę jednak tutaj zająć się tym przedmiotem bardzo pobieżnie, chociaż mam dosyć materiałów do obszernej dyskusji. Wszystkie kręgowce, wszystkie owady i organizmy z kilku innych wielkich grup zwierzęcych łączą się w pary do każdego płodzenia. Nowsze badania zmniejszyły znacznie liczbę organizmów uważanych za obojnaki, a z prawdziwych obojnaków znaczna liczba parzy się, to znaczy, że dwa osobniki regularnie łączą się w celu reprodukcji, a to tylko ma dla nas tutaj znaczenie. Istnieje jednak jeszcze wiele zwierząt obojnaczych, które się zwykle nie łączą, a znaczna większość roślin jest obupłciowa. Możemy więc zapytać, jakie mamy powody do przypuszczenia, że i w tym przypadku w reprodukcji zawsze uczestniczą dwa osobniki? Ponieważ nie mogę wdawać się tutaj w szczegóły, wypowiem tylko kilka ogólnych uwag.

Przede wszystkim zebrałem wielką ilość faktów i zrobiłem mnóstwo doświadczeń wykazujących, zgodnie z powszechnym przekonaniem hodowców, że u zwierząt i u roślin krzyżowanie pomiędzy rozmaitymi odmianami lub też pomiędzy osobnikami jednej odmiany, lecz rozmaitych szczepów, nadaje potomstwu siłę i płodność oraz że z drugiej strony, krzyżowanie pomiędzy blisko spokrewnionymi formami zmniejsza siłę i płodność. Wszystkie to fakty skłaniają mnie do mniemania, że istnieje ogólne prawo natury, na mocy którego żadna istota organiczna nie jest zdolna do samozapłodnienia przez nieograniczony szereg pokoleń i że krzyżowanie się z innym osobnikiem od czasu do czasu — być może nawet w długich odstępach — jest niezbędne.

Przyjmując, że jest to prawo natury, możemy, jak sądzę, zrozumieć wiele obszernych kategorii faktów, takich jak poniższe, których w inny sposób wytłumaczyć nie można. Każdy, kto przeprowadza krzyżowania, wie, jak szkodliwe jest dla zapłodnienia kwiatu wystawianie go na wilgoć, a tymczasem jakież mnóstwo kwiatów posiada pylniki i słupki całkiem narażone na wpływ niepogody! Jeżeli jednak sporadyczne krzyżowanie jest konieczne, chociaż pręciki i słupki w kwiecie rośliny stoją tak blisko siebie, że samozapłodnienie zdaje się niemal nieuniknione, to wystawienie na zewnątrz narządów rozrodczych tłumaczy się tym, że potrzebny jest swobodny dostęp pyłku z innych roślin. Z drugiej strony, wiele kwiatów ma narządy rozrodcze zupełnie przykryte, jak np. w rodzinie motylkowych, ale za to posiadają one przeważnie piękne i ciekawe przystosowania sprzyjające odwiedzinom owadów. Dla wielu kwiatów motylkowych odwiedziny pszczół tak są niezbędne, że pozbawiając ich tych odwiedzin, zmniejszamy znacznie ich płodność. Otóż niepodobna, aby owady, przelatując od kwiatka na kwiatek, nie przenosiły ze sobą pyłku z jednego kwiatu na drugi ku wielkiej korzyści rośliny. Owady działają tutaj jak pędzelek i do zapłodnienia kwiatu wystarczy, by ten sam pędzelek dotknął pylników jednego kwiatu i znamienia drugiego. Nie należy jednak sądzić, że pszczoły przyczyniają się w ten sposób do wytworzenia wielu mieszańców pomiędzy odrębnymi gatunkami, gdyż jeżeli na znamię rośliny upadnie równocześnie pyłek rośliny własnego gatunku i pyłek rośliny z innego gatunku, to pierwszy tak będzie przeważał, że, jak to wykazał Gärtner, zniszczy zupełnie wpływ obcego pyłku.

Jeżeli pręciki w kwiecie nagle pochylają się do słupka albo też jeżeli powoli jeden za drugim zbliżają się do niego, to zdawać się może, że urządzenie to przystosowane jest jedynie do samozapładniania. Bez wątpienia przydaje się ono do tego celu; często jednak, jak wykazał Kölreuter u berberysu, do poruszenia pręcików potrzebny jest udział owadów. U tego właśnie rodzaju, który zdaje się posiadać tak znakomite urządzenie do samozapładniania, spostrzeżono, że jeżeli posadzić blisko kilka pokrewnych form lub odmian, to naturalne krzyżowanie się pomiędzy nimi tak jest powszechne, że nie sposób prawie otrzymać czystych siewek. W wielu innych przypadkach, nie tylko nie ma specjalnych urządzeń do samozapładniania, ale przeciwnie, istnieją urządzenia, które skutecznie ochraniają znamię od dotknięcia pyłku z tego samego kwiatu, o czym mogłem przekonać się zarówno z dzieł Sprengla i innych, jak i z własnych spostrzeżeń. U Lobelia fulgens na przykład, istnieje istotnie piękne i złożone urządzenie, za pomocą którego wszystkie niezmiernie liczne ziarna pyłku tej rośliny zostają wyrzucone ze zrośniętych pylników, zanim jeszcze znamię tego samego kwiatu dojrzeje do przyjęcia pyłku. Ponieważ zaś kwiat ten nigdy nie był w moim ogrodzie odwiedzany przez owady, więc nigdy też nie wydawał on nasion, gdy tymczasem otrzymałem mnóstwo nasion, kiedy pyłek jednego kwiatu przeniosłem na znamię drugiego. Inny gatunek lobelii, odwiedzany przez pszczoły, swobodnie wydaje nasiona w moim ogrodzie. W wielu innych przypadkach, gdzie nie ma specjalnego mechanicznego urządzenia, by ochronić znamię od pyłku z tego samego kwiatu, tam zawsze — jak to wykazał Sprengel, a niedawno Hildebrand i inni oraz jak ja to mogę potwierdzić — albo pylniki wysypują pyłek, zanim jeszcze znamię gotowe jest do zapłodnienia, albo znamię dojrzewa wcześniej od pyłku z tego samego kwiatu tak, że rośliny tzw. dychogamiczne⁴³ są w rzeczywistości rozdzielnopłciowe i muszą się ustawicznie krzyżować. To samo da się powiedzieć o dy- i trymorficznych roślinach, o których wspomnieliśmy wyżej. Jak zadziwiające są te fakty! Jak dziwną jest rzeczą, że pyłek i znamię tego samego kwiatu, położone tak blisko od siebie, jakby wyłącznie w celu samozapłodnienia, są w tylu wypadkach zupełnie dla siebie nieużyteczne. I jak prosto te fakty tłumaczy pogląd, że sporadyczne skrzyżowanie się z innym osobnikiem jest korzystne lub konieczne!

Jeżeli pozwolimy rosnąć obok siebie różnym odmianom kapusty, rzodkwi, cebuli i kilku innych roślin, to, jak się przekonałem, większą część siewek stanowić będą mieszańce odmian. Na przykład otrzymałem 233 siewki kapusty z kilku roślin rozmaitych odmian rosnących blisko od siebie, a z nich zachowało czysty typ tylko 78, lecz nawet wśród nich było kilka wątpliwych. A tymczasem słupek każdego kwiatka kapusty otoczony jest nie tylko własnymi sześcioma pręcikami, ale również pręcikami mnóstwa innych kwiatów tej samej rośliny, i pyłek każdego kwiatu pada z łatwością bez pośrednictwa owadów na własne znamię, przekonałem się bowiem, że nawet rośliny starannie zakryte przed owadami wydają obfitą ilość nasion. W jaki więc sposób powstać może tak znaczna liczba mieszańców? Muszą pochodzić stąd, że pyłek pochodzący od innej odmiany ma przewagę nad własnym pyłkiem kwiatu. Jest to jeden z przejawów ogólnego prawa, na mocy którego krzyżowanie pomiędzy różnymi osobnikami jednego gatunku jest korzystne dla tego gatunku. Odwrotny zupełnie skutek otrzymamy, kiedy skrzyżują się różne gatunki, gdyż wtedy pyłek własnego gatunku ma zawsze przewagę nad obcym. Zresztą wrócimy jeszcze do tego przedmiotu w jednym z następnych rozdziałów.

Gdy mamy przed sobą wielkie drzewo pokryte mnóstwem kwiatów, to można by tutaj zarzucić, że pyłek rzadko tylko może być przeniesiony z jednego drzewa na drugie i co najwyżej z jednego tylko kwiatu na drugi ma tym samym drzewie, a kwiaty jednego drzewa tylko w ograniczonym znaczeniu uważane być mogą za odrębne osobniki. Sądzę, że zarzut ten nie jest pozbawiony słuszności, natura jednak zabezpieczyła się w tym wypadku, nadając drzewom wielką skłonność do wydawania kwiatów rozdzielnopłciowych. Kiedy płcie są rozdzielone, to chociaż męskie i żeńskie kwiaty mogą się znajdować obok siebie na tym samym drzewie, pyłek musi być przenoszony z jednego kwiatu na drugi, a przez to zwiększa się prawdopodobieństwo, że przeniesiony on zostanie z drzewa na drzewo. Że drzewa należące do najrozmaitszych rzędów częściej bywają rozdzielnopłciowe niż inne rośliny, o tym przekonałem się dowodnie w naszym kraju. Na moją prośbę dr Hooker ułożył spis drzew Nowej Zelandii, a dr Asa Gray drzew Stanów Zjednoczonych, i rezultat zgadzał się z moimi oczekiwaniami. Z drugiej strony, dr Hooker niedawno powiadomił mnie, że ta zasada nie stosuje się do Australii; jeżeli jednak większość australijskich drzew jest dychogamicznych, to rezultat jest taki sam, jak gdyby wydawały one kwiaty rozdzielnopłciowe. Tych kilka uwag o drzewach podaję jedynie w tym celu, by zwrócić uwagę na ten przedmiot.

Zwróćmy się teraz na krótki czas do zwierząt. Pomiędzy zwierzętami lądowymi jest wiele gatunków obojnaków, jak mięczaki lądowe lub dżdżownice, ale wszystkie one parzą się. Dotychczas nie znalazłem ani jednego zwierzęcia lądowego, które by zapładniało samo siebie. Zadziwiający ten fakt, który stanowi tak silny kontrast z lądowymi roślinami, stanie się zrozumiały dla nas, jeżeli przypuścimy, że sporadyczne krzyżowanie się odrębnych osobników jest niezbędne, ze względu bowiem na naturę elementu zapładniającego nie możemy sobie wyobrazić czynnika, który by u zwierząt lądowych mógł pośredniczyć w krzyżowaniu bez współdziałania dwóch osobników, tak jak u roślin pośredniczy wiatr lub owady. Natomiast u zwierząt wodnych wiele jest samozapładniających się obojnaków; w tym przypadku jednak prądy wody są oczywiście czynnikiem pośredniczącym w przypadkowym krzyżowaniu. Po rozpytaniu się u najlepszych powag naukowych, a mianowicie u profesora Huxleya, nie udało mi się, tak jak u kwiatów, odkryć ani jednego obojnaka z tak ściśle ukrytymi narządami rozrodczymi, by dostęp z zewnątrz i przypadkowy wpływ innego osobnika mógł być uważany za fizycznie niemożliwy. Przez długi czas wąsonogi⁴⁴ stanowiły dla mnie trudność pod tym względem, udało mi się jednak szczęśliwym zbiegiem okoliczności wykazać, że dwa osobniki, chociaż zwykle są samozapładniającymi się obojnakami, niekiedy krzyżują się ze sobą.

Większość naturalistów musiała zwrócić uwagę na tę dziwną anomalię, że i u roślin, i u zwierząt niektóre gatunki należące do jednej rodziny, a niekiedy nawet do jednego rodzaju, chociaż ściśle podobne do siebie w całej swej budowie, są jednak jedne — obojnakami, drugie — rozdzielnopłciowymi. Jeżeli jednak wszystkie obojnaki krzyżują się od czasu do czasu, to różnica pomiędzy obojnakami i gatunkami rozdzielnopłciowymi, przynajmniej pod względem ich funkcji, będzie bardzo drobna.

Z tych rozmaitych względów i z wielu innych szczególnych zebranych przeze mnie faktów, których jednak nie mógłbym podać w tym miejscu, wynika, że i u zwierząt, i u roślin krzyżowanie się od czasu do czasu odrębnych osobników jest bardzo ogólnym, jeżeli nie powszechnym prawem natury.

Warunki sprzyjające wytworzeniu nowych form drogą doboru naturalnego

Jest to przedmiot niezmiernie zawikłany. Wielki zakres zmienności, pod którą pojmujemy zawsze indywidualne różnice, będzie oczywiście okolicznością sprzyjającą. Znaczna ilość osobników kompensować będzie mniejszy zakres zmienności, ponieważ przy większej ilości osobników więcej jest szans, że wystąpią korzystne zmiany; jest to, jak sądzę, niezmiernie ważny czynnik powodzenia. Chociaż przyroda pozostawia wiele bardzo czasu dla działalności doboru naturalnego, nie przeznacza jednak nieskończenie długich okresów, ponieważ wszystkie istoty organiczne dążą do zajęcia każdego miejsca w gospodarce przyrody, to gatunek, który nie przekształca się i nie udoskonala odpowiednio do swych współzawodników, zostanie wytępiony. Dobór naturalny niczego nie będzie w stanie dokonać, jeżeli korzystne zmiany nie zostaną odziedziczone przez kilku przynajmniej potomków. Skłonność do powrotu cech może często przeszkodzić lub znieść wpływ doboru; ponieważ jednak dążność ta nie przeszkodziła człowiekowi drogą doboru utworzyć wielu ras domowych, dlaczegóż miałaby ona przemóc wpływ doboru naturalnego?

Przy systematycznym doborze hodowca dobiera okazy z pewnym określonym celem i gdyby pozwolił osobnikom krzyżować się dowolnie, cała praca nie przyniosłaby żadnych rezultatów. Skoro jednak wielu ludzi, nie mając zamiaru udoskonalenia rasy, ma tylko mniej więcej jednakowe pojęcie o doskonałym typie i wszyscy starają się trzymać i rozmnażać tylko najlepsze zwierzęta, to wskutek tego nieświadomego doboru, z pewnością, chociaż powoli, nastąpi udoskonalenie, pomimo że dobierane osobniki nie były oddzielane od innych. Tak samo dziać się będzie i w naturze, ponieważ wewnątrz ograniczonego obszaru, w którym pewne miejsca w gospodarce przyrody nie zostały jeszcze zajęte zupełnie, wszystkie osobniki, które zmieniają się w różnym stopniu, ale we właściwym kierunku, dążyć będą do zachowania się. Jeżeli obszar będzie bardzo rozległy, to różne jego okręgi będą z pewnością prawie zawsze przedstawiały różne warunki życia; a wtedy, jeżeli jeden gatunek ulegnie zmianom w rozmaitych okręgach, to na granicach tych okręgów nastąpi skrzyżowanie się nowo utworzonych form. Zobaczymy jednak w szóstym rozdziale, że pośrednie odmiany zamieszkujące w pośrednich okręgach zwykle z biegiem czasu zostają wyparte przez jedną z odmian okolicznych. Krzyżowanie się najbardziej wpłynie na te zwierzęta, które łączą się do każdego płodzenia, które często wędrują i nie rozmnażają się szybko. Dlatego też u podobnych zwierząt, jak np. u ptaków, odmiany będą w ogóle ograniczone do oddzielnych krain, co też w istocie ma miejsce. U organizmów obojnaczych, które krzyżują się jedynie od czasu do czasu, równie jak i u zwierząt, które łączą się do każdego płodzenia, ale wędrują mało i mogą szybko się rozmnażać — nowa i udoskonalona odmiana utworzyć się może szybko w jakimkolwiek miejscu, może utrzymać się tam, a potem rozszerzyć; osobniki nowej odmiany będą się wówczas krzyżowały przeważnie pomiędzy sobą. Na tej podstawie ogrodnicy wolą zawsze zbierać nasiona ze znacznej ilości roślin, ponieważ tym sposobem zmniejszają prawdopodobieństwo ich krzyżowania się z innymi odmianami.

Nawet o zwierzętach, które łączą się do każdego płodzenia i nie rozmnażają się szybko, nie możemy twierdzić, że swobodne krzyżowanie zniesie u nich zupełnie wpływ doboru naturalnego. Mogę bowiem przytoczyć tutaj poważny szereg faktów na dowód, że dwie odmiany jednego zwierzęcia mogą długo pozostać odrębne na jednym obszarze, gdyż zajmują różne siedliska, płodzą się w nieco różnych porach roku, lub też, że osobniki tej samej odmiany chętniej się łączą pomiędzy sobą.

Krzyżowanie odgrywa bardzo ważną rolę w naturze, gdyż nadaje trwałość i jednostajność cechom osobników należących do jednej odmiany lub jednego gatunku. Wpływ ten, oczywiście, będzie daleko skuteczniejszy u zwierząt, które łączą się do każdego płodzenia; wszakże, jak już wykazaliśmy poprzednio, mamy powody mniemać, że przypadkowe krzyżowanie ma miejsce u wszystkich zwierząt i roślin. Nawet jeżeli występuje ono w długich odstępach czasu, to i wtedy potomstwo stąd powstałe na tyle zyska na sile i płodności w porównaniu do potomstwa pochodzącego z ciągłego samozapładniania, że będzie miało więcej szans na przeżycie i przekazanie swego typu. Tym sposobem w długim okresie czasu wpływ krzyżowania, występującego nawet w znacznych odstępach, będzie wielki. Jeśli chodzi o istoty stojące na niezmiernie niskim szczeblu organizacji, istoty, które ani nie rozmnażają się płciowo ani się nie parzą, które więc nie mogą się krzyżować, to jednolitość cech utrzyma się tylko dzięki dziedziczności oraz dzięki zniszczeniu przez dobór naturalny wszelkich odchyleń od właściwego typu, dopóki warunki pozostają te same. Jeżeli warunki życia zmieniają się, a forma ulega przekształceniu, to jednolitość cech u zmienionego potomstwa będzie się mogła wytworzyć jedynie przez działanie doboru naturalnego, który przechowuje korzystne i podobne zmiany.

Również izolacja jest ważnym czynnikiem przekształcania gatunków drogą doboru naturalnego. W ograniczonym, czyli izolowanym obszarze, byle nie zbyt obszernym, organiczne i nieorganiczne warunki życia będą zwykle prawie jednolite, tak iż dobór naturalny wszystkie ulegające zmianom osobniki będzie się starał przekształcić w tym samym kierunku; krzyżowanie się z mieszkańcami okolicznych okręgów będzie tutaj niemożliwe. Moritz Wagner wydał niedawno ciekawe studium w tej kwestii i wykazał, że korzyści izolacji, która przeszkadza krzyżowaniu się nowo powstających ras, są prawdopodobnie większe, niż dotychczas przypuszczałem. Ale na podstawie powyżej przytoczonych powodów nie mogę się żadną miarą zgodzić z tym naturalistą na to, że wędrówki i izolacja są niezbędnymi czynnikami przy tworzeniu nowych gatunków. Znaczenie izolacji również jest ważne dlatego, że po każdej zmianie warunków takich jak klimat, wysokość terenu itd. zapobiega ona imigracji lepiej przystosowanych organizmów; tym sposobem nowe miejsca w naturalnej gospodarce obszaru pozostaną wolne dla przekształconych jego dawnych mieszkańców. Wreszcie izolacja da nowej odmianie czas na powolne udoskonalanie się, co niekiedy może być bardzo ważne. Jeżeli jednak izolowany obszar jest bardzo mały, czy to z tego powodu, że otoczony jest zaporami czy też dlatego, że ma bardzo szczególne warunki fizyczne, to ogólna liczba mieszkańców będzie mała; opóźni to powstawanie nowych gatunków drogą doboru naturalnego, gdyż zmniejszy prawdopodobieństwo wystąpienia korzystnych odmian.

Czas sam przez się nie działa wcale ani na korzyść, ani na niekorzyść doboru naturalnego. Kładę nacisk na ten punkt, gdyż utrzymywano błędnie, że właśnie długości czasu przypisywałem największy wpływ na przekształcanie gatunków, tak jakby wszystkie formy życiowe musiały koniecznie ulegać zmianom na mocy pewnego wrodzonego prawa. Czas tylko o tyle jest ważny — i pod tym względem ma on istotnie wielkie znaczenie — że zwiększa on prawdopodobieństwo powstawania korzystnych zmian oraz ich dobierania, nagromadzania i utrwalania. Usiłuje on również zwiększyć bezpośredni wpływ fizycznych warunków życia odpowiednio do konstytucji każdego organizmu.

Zwróćmy się teraz do natury, żeby sprawdzić słuszność tych uwag, i wybierzmy jakiś mały, izolowany obszar, na przykład wyspę na oceanie. Chociaż liczba żyjących na wyspie gatunków, jak to zobaczymy w rozdziale o rozmieszczeniu geograficznym, jest na ogół niewielka, pomimo to bardzo wielka ich część należy do gatunków endemicznych, to znaczy utworzyła się tutaj i nigdzie indziej na świecie. Na pierwszy więc rzut oka wyda się nam, że wyspy bardzo sprzyjają tworzeniu się nowych gatunków. Moglibyśmy tutaj jednak popaść w błąd, bowiem na to, by rozstrzygnąć, co bardziej sprzyja tworzeniu się nowych form organicznych: czy mały ograniczony obszar, czy też szeroka przestrzeń otwarta, taka jak ląd stały, musielibyśmy porównywać je w ciągu jednakowo długich okresów czasu, a tego nie jesteśmy w stanie dokonać.

Chociaż więc izolacja odgrywa bardzo ważną rolę przy tworzeniu nowych gatunków, skłonny jestem mniemać, że rozległość obszaru jest jeszcze ważniejsza, zwłaszcza przy tworzeniu się gatunków, które będą mogły przetrwać przez długi okres czasu i rozejść się daleko. Na rozległym i otwartym obszarze nie tylko jest więcej szans na to, że pomiędzy wielką liczbą osobników jednego gatunku zamieszkujących ten obszar wystąpi więcej korzystnych zmian, ale i warunki życia będą znacznie bardziej złożone z powodu znacznej liczby już istniejących gatunków; a jeżeli niektóre z tych licznych gatunków zmienią się i udoskonalą, inne muszą się udoskonalić w odpowiedni sposób lub też zostaną wytępione. Każda nowa forma, gdy tylko bardzo się udoskonali, będzie w stanie rozprzestrzenić się na otwartym i ciągłym terenie i w ten sposób wejdzie w współzawodnictwo z wieloma innymi formami. Oprócz tego wielkie obszary, obecnie ciągłe, często dawniej mogły być porozdzielane wskutek wahań poziomu morza, tak iż tutaj do pewnego stopnia przyłączyłby się korzystny wpływ izolacji. Ostatecznie dochodzę do wniosku, że chociaż małe odizolowane obszary były pod niektórymi względami bardzo korzystne dla wytwarzania nowych gatunków, zawsze jednak przebieg przekształceń bywał szybszy na wielkich obszarach, a co jeszcze ważniejsze, nowe formy, które powstały na wielkich obszarach i które odniosły już zwycięstwo nad licznymi współzawodnikami, zawsze też rozejdą się najszerzej i dadzą początek największej liczbie odmian i gatunków. Dlatego też odegrają one najważniejszą rolę w zmiennych dziejach świata organicznego.

Na podstawie tych poglądów być może będziemy w stanie zrozumieć niektóre fakty, do których powrócimy jeszcze w rozdziale o rozmieszczeniu geograficznym, na przykład ten fakt, że wytwory mniejszego lądu, Australii, ustępują obecnie przed wytworami obszerniejszego lądu Eurazji. Tak samo tłumaczy się fakt, że organizmy lądów stałych zawsze obficie aklimatyzowały się na wyspach. Na małej wyspie walka o byt będzie mniej zacięta, mniej też na niej będzie przekształceń i zniszczenia. Tłumaczy nam to, dlaczego flora Madery, jak zauważył Oswald Heer, do pewnego stopnia podobna jest do wymarłej trzeciorzędowej⁴⁵ flory w Europie. Wszystkie zbiorniki słodkowodne razem zajmują bardzo małą powierzchnię w porównaniu do powierzchni morza lub stałego lądu. Dlatego też współzawodnictwo pomiędzy mieszkańcami wód słodkich będzie mniej zacięte niż gdzie indziej; nowe formy tworzyć się będą wolniej, a stare formy wolniej znikać. Toteż właśnie w wodach słodkich spotykamy siedem rodzajów ryb kostołuskich⁴⁶ (Ganoidea) jako przedstawicieli panującego niegdyś rzędu; w wodzie słodkiej znajdujemy również niektóre z najbardziej anormalnych istot na świecie, jak dziobaka⁴⁷ (Ornithorhynchus) i prapłaźca⁴⁸ (Lepidosiren), które niczym skamieniałości łączą pomiędzy sobą formy stojące dziś daleko od siebie w łańcuchu istot organicznych. Anormalne te formy można by nazwać żyjącymi skamieniałościami; do dzisiejszego dnia przetrwały one dlatego, że zamieszkiwały ograniczony obszar i że były wystawione na współzawodnictwo mniej różnorodne, a więc i mniej surowe.

Zestawmy teraz, o ile pozwoli nam niezwykłe skomplikowanie samego przedmiotu, warunki sprzyjające i niesprzyjające doborowi naturalnemu. Dochodzę do wniosku, że dla istot lądowych obszerny ląd stały, który ulegał rozmaitym wahaniom poziomu, najwięcej sprzyja wytwarzaniu się wielu nowych form życiowych, zdolnych długo przetrwać i szeroko się rozprzestrzenić. Dopóki obszar pozostanie stałym lądem, mieszkańcy jego mogą obfitować w osobniki oraz w typy i być wystawieni na surowe współzawodnictwo. Gdy później, wskutek obniżenia poziomu, obszar zmieni się w kilka wielkich wysp, każda z tych wysp będzie mogła zatrzymać znaczną liczbę osobników tych samych gatunków; krzyżowanie się osobników na granicach rozprzestrzenienia każdego nowego gatunku zostanie wstrzymane; po każdej zmianie fizycznych warunków nie będzie mogła mieć miejsca imigracja, tak iż nowe miejsca w gospodarce każdej wyspy będą zapełnione przez jej dawnych mieszkańców, odpowiednio zmienionych, a nowe odmiany na każdej wyspie będą miały dosyć czasu na przekształcenie się i utrwalenie. Kiedy później, wskutek ponownego podniesienia się gruntu, wyspy znowu zamienią się w ląd stały, znowu też wystąpi zacięte współzawodnictwo; odmiany znajdujące się w najpomyślniejszych warunkach lub najbardziej udoskonalone najłatwiej będą się mogły rozszerzyć; zwiększy się wygasanie form mniej udoskonalonych, a względne liczebności rozmaitych mieszkańców na nowo połączonego lądu zmienią się znowu, i znowu dobór naturalny będzie miał szerokie pole do dalszego udoskonalania mieszkańców i do wytwarzania tym sposobem nowych gatunków.

W pełni uznaję, że dobór naturalny działa zawsze niezmiernie powoli. Działać on może tylko wtedy, gdy w naturalnej gospodarce danego obszaru znajdą się miejsca, które mogłyby lepiej być obsadzone przy zmianie niektórych jej mieszkańców. Obecność takich miejsc zależy często od zmian fizycznych, występujących zwykle niezmiernie wolno, oraz od tego, że zatamowany został napływ form lepiej przystosowanych. Ponieważ niektórzy z dawniejszych mieszkańców zmienili się, wzajemne stosunki pozostałych będą często zakłócane; stworzy to nowe miejsca, które będą mogły być zajęte przez inne, lepiej przystosowane formy. Wszystko to odbywać się będzie bardzo powoli. Chociaż wszystkie osobniki jednego gatunku różnią się nieco od siebie, potrzeba będzie nieraz wiele czasu, zanim w rozmaitych częściach organizacji wystąpią zmiany we właściwym kierunku. Często jeszcze rezultat zostanie znacznie opóźniony przez wpływ swobodnego krzyżowania się. Wielu będzie twierdziło, że te rozmaite przyczyny wystarczą do zupełnego zneutralizowania siły doboru naturalnego. Co do mnie, sądzę inaczej. Uważam, że dobór naturalny działa zazwyczaj bardzo powoli, jedynie w długich odstępach czasu i tylko na niewielu mieszkańców jednej okolicy. Sądzę dalej, że to drobne i przerywane oddziaływanie naturalnego doboru zgadza się zupełnie z tym, czego geologia nas uczy o porządku i sposobie, w jaki zmieniają się mieszkańcy Ziemi.

Jakkolwiek powolny jest ten proces doboru, sądzę jednak, że jeżeli słaby człowiek tyle może zdziałać za pomocą sztucznego doboru, to nie widać granicy dla zakresu zmian, dla piękności i złożoności wzajemnych przystosowań istot organicznych do siebie i do fizycznych warunków życia, które w długim okresie czasu wytworzyć może natura potęgą swojego doboru, czyli przez przeżycie form najlepiej przystosowanych.

Wymieranie spowodowane przez dobór naturalny

Przedmiot ten będzie szerszej traktowany w rozdziale o geologii; tutaj muszę tylko powiedzieć o nim kilka słów, gdyż jest ściśle związany z doborem naturalnym. Dobór naturalny działa jedynie przez utrzymywanie zmian w pewien sposób korzystnych, zmian, które dzięki temu właśnie utrwalają się. Z powodu wysokiego geometrycznego tempa przyrostu wszystkich istot żyjących każdy obszar jest już zapełniony mieszkańcami; skąd wynika, że w miarę tego, jak liczebność form znajdujących się w sprzyjających warunkach wzrasta, liczebność form mniej uprzywilejowanych zmniejsza się i stają się one rzadkie. Z geologii wiemy, że rzadkość poprzedza wymieranie. Widzimy też, że forma reprezentowana przez niewielką liczbę jednostek wskutek wielkich wahań natury, pór roku lub też wskutek czasowego zwiększenia się liczby jej nieprzyjaciół może być narażona na zupełne wyginięcie. Możemy jednak pójść dalej jeszcze, bowiem skoro nowe formy stale się wytwarzają, to jeżeli tylko nie chcemy przypuścić, że liczba gatunków wzrasta do nieskończoności, wówczas wiele dawnych form koniecznie musi wymierać. Geologia zaś wykazuje nam jasno, że liczba form gatunkowych nie wzrosła nieskończenie. Pozostaje nam obecnie wykazać, dlaczego liczba gatunków na Ziemi nie stała się nieskończenie wielka.

Widzieliśmy, że gatunki najbogatsze w osobniki mają najwięcej szans na wytworzenie korzystnych zmian w ciągu danego okresu. Fakty przytoczone w drugim rozdziale i wskazujące, że gatunki pospolite i najbardziej rozpowszechnione, czyli dominujące, dostarczają największej liczby uznanych odmian, są tego najlepszym dowodem. Dlatego też rzadkie gatunki w dowolnie wyznaczonym czasie będą się przekształcały i udoskonalały wolniej od innych, a wskutek tego zostaną pokonane w walce o byt przez zmienionych i udoskonalonych potomków pospolitszych gatunków.

Z tych rozmaitych względów wynika, jak sądzę, że jak z biegiem czasu z jednej strony wytwarzają się drogą doboru naturalnego nowe gatunki, tak z drugiej strony inne gatunki stają się coraz rzadsze i ostatecznie giną. Ucierpią oczywiście najwięcej formy zmuszone najsilniej współzawodniczyć z formami ulegającymi przekształceniom i udoskonaleniom. Widzieliśmy zaś w rozdziale o walce o byt, że najostrzej współzawodniczą ze sobą formy najbliżej spokrewnione, odmiany jednego gatunku, gatunki jednego lub pokrewnych rodzajów, ponieważ posiadają prawie jednakową budowę, konstytucję i obyczaje. Wskutek tego każda nowa odmiana lub gatunek w czasie swego powstawania będzie najmocniej naciskała na najbliżej spokrewnioną formę i będzie usiłowała ją wytępić. Podobny proces tępienia znajdujemy i u tworów naszej hodowli, a to wskutek dobierania najlepszych form przez człowieka. Moglibyśmy podać wiele przykładów wskazujących, jak szybko nowe rasy bydła, owiec i innych zwierząt oraz nowe odmiany kwiatów zajmują miejsce dawniejszych i gorszych. W Yorkshire jest to rzecz historycznie sprawdzona, że dawne czarne bydło zostało zastąpione przez rasę długorogą, a ta znowu wytępioną była przez krótkorogą — przytaczam tutaj słowa pewnego rolniczego pisarza — „tak szybko, jak gdyby przez jakąś morderczą zarazę”.

Rozbieżność cech

Zasada, którą oznaczyłem tym mianem, ma bardzo ważne znaczenie i tłumaczy, jak sądzę, niektóre ważne fakty. Po pierwsze, odmiany, nawet bardzo wybitne, chociaż mają niektóre cechy gatunków — jak tego dowodzi w wielu wypadkach nierozstrzygnięta wątpliwość co do ich klasyfikacji — różnią się z pewnością od siebie znacznie mniej niż dobre i odrębne gatunki. Pomimo to według moich poglądów odmiany są gatunkami w trakcie formowania się, czyli, jak je nazwałem, powstającymi gatunkami. W jaki więc sposób mniejsze różnice pomiędzy odmianami urastają do stopnia większych różnic gatunkowych? Że taki wzrost różnic ma zwykle miejsce, musimy wnosić z tego, iż większość niezmiernie licznych gatunków w naturze przedstawia wyraźne różnice, podczas gdy odmiany, owe przypuszczalne prototypy i rodzice przyszłych wyraźnych gatunków, przedstawiają różnice drobne i słabo odgraniczone. Czysty przypadek, jakby to nazwać można, może spowodować, że pewna odmiana różnić się będzie jakąś cechą od swych rodziców i że jej potomstwo znowu różnić się będzie od rodziców tą samą cechą, tylko w większym stopniu; ale sam tylko przypadek nie zdoła nam wytłumaczyć tak zwykłego i szerokiego stopnia różnicy, jaki zachodzi pomiędzy gatunkami jednego rodzaju.

Jak to zawsze jest moim zwyczajem, starałem się wyjaśnić tę kwestię za pomocą porównania z naszymi tworami hodowlanymi. Znajdziemy też u nich analogiczne fakty. Trudno przypuścić, że wytworzenie ras tak różnych jak bydło krótkorogie i herefordzkie, jak konie wyścigowe i pociągowe, jak rozmaite rasy gołębi itd., mogły powstać jedynie wskutek przypadkowego nagromadzania się podobnych zmian w ciągu wielu następujących po sobie pokoleń. W praktyce jednemu hodowcy wpadnie, na przykład, w oko gołąb z nieco krótszym dziobem, inny znowu hodowca zauważy gołębia z dziobem znacznie dłuższym. Na podstawie uznanej zasady, że „zamiłowani hodowcy nie zwracają uwagi na pośrednie typy, lecz wybierają formy krańcowe”, obydwaj będą się starali wybierać i hodować gołębie z coraz to krótszym lub coraz to dłuższym dziobem (jak to istotnie miało miejsce z podrasami młynka). Możemy również przypuścić, że w pierwotnych epokach historii ludzie jednej narodowości lub mieszkańcy jednej okolicy poszukiwali szybkich koni, podczas gdy inni poszukiwali koni silnych i ciężkich. Z początku różnice mogły być bardzo drobne, ale z biegiem czasu, wskutek bezustannego doboru szybkich koni w pierwszym wypadku, a silnych w drugim, różnice zwiększą się i dadzą powód do odróżniania dwóch podras. Wreszcie po upływie wieków podrasy te zmienią się w dwie ustalone i odrębne rasy. W miarę tego, jak różnice stają się większe, zwierzęta pośledniejsze z pośrednimi cechami, które nie są ani bardzo szybkie, ani bardzo silne, nie będą używane do rozpłodu i w ten sposób dążyć będą do zaniku. Widzimy tutaj w wytworach człowieka działanie zasady, którą można by nazwać zasadą rozbieżności i która powoduje, że różnice, z początku zaledwie dostrzegalne, wzrastają bezustannie oraz że rasy coraz bardziej rozchodzą się w cechach zarówno od siebie, jak i od ich wspólnej rodzicielskiej formy.

W jaki jednak sposób, zapytać tutaj można, podobna zasada znajdzie zastosowanie w przyrodzie? Sądzę, że może ona działać i działa bardzo skutecznie (chociaż ja sam przez długi czas nie wiedziałem, w jaki sposób) dzięki tej okoliczności po prostu, że im bardziej potomstwo jakiegoś gatunku różnić się będzie od siebie budową, konstytucją i zwyczajami, tym bardziej będzie ono zdolne do zajęcia licznych i różnorodnych miejsc w gospodarce przyrody, tym bardziej więc będzie zdolne do wzrastania w liczbę.

Możemy to z łatwością zauważyć u zwierząt mających proste obyczaje. Weźmy na przykład drapieżnego czworonoga, który już od dawna doszedł do możliwej na danym obszarze granicy rozwoju ilościowego. Jeżeli nic nie stanęło na przeszkodzie jego naturalnej zdolności do rozmnażania się (a okolica nie uległa żadnej zmianie warunków), to może on wzrosnąć w liczbę wtedy tylko, gdy jego zmienione potomstwo zajmie miejsca zajęte obecnie przez inne zwierzęta; na przykład gdy niektóre z jego potomków będą mogły się żywić innym rodzajem zdobyczy żywej lub martwej, gdy inne wybiorą nowe siedliska, będą łazić po drzewach, zanurzać się w wodzie lub też, być może, staną się mniej drapieżne. Im zróżnicują się pod względem budowy i obyczajów potomkowie naszego drapieżnego zwierzęcia, tym więcej miejsc będą w stanie zająć. Co się stosuje do jednego zwierzęcia, to zawsze da się zastosować i do wszystkich zwierząt, jeżeli tylko ulegają one zmianom, w przeciwnym razie bowiem dobór naturalny niczego nie jest w stanie dokonać. To samo dzieje się i u roślin. Doświadczenia wykazały, że jeżeli na jednym kawałku gruntu posiejemy jeden gatunek trawy, a na drugim podobnym kawałku kilka różnych rodzajów traw, to w drugim wypadku zbierzemy więcej roślin i większą ilość siana niż w pierwszym. Taki sam rezultat otrzymamy, jeżeli na jednym z dwóch równych kawałków gruntu posiejemy jedną odmianę pszenicy, a na drugim mieszaninę kilku odmian. Wynika stąd, że jeżeli jakiś gatunek trawy zacznie się zmieniać i ciągle dobierane będą odmiany, które różnią się od siebie w ten sam sposób, chociaż w znacznie słabszym stopniu niż rozmaite gatunki i rodzaje traw, to na tym samym kawałku gruntu będzie się mogła utrzymać większa niż poprzednio ilość osobników tego gatunku trawy wraz ze zmienionym potomstwem. Wiemy też, że każdy gatunek i każda odmiana trawy wydaje corocznie niezliczone ilości nasion i tym sposobem usiłuje, można by powiedzieć, możliwie wzrosnąć w liczbę. Wynika stąd, że w ciągu tysięcy pokoleń właśnie najbardziej odrębne odmiany danego gatunku będą miały najwięcej szans na przeżycie i na pomnożenie swej liczebności i tym sposobem na zastąpienie innych, mniej różnych odmian; a odmiany, kiedy się bardzo różnią od siebie, wchodzą w kategorię gatunków.

Wiele faktów w naturze przekonuje nas o słuszności zasady, że największa obfitość życia odpowiada największej rozmaitości w budowie. Na bardzo małych obszarach, zwłaszcza otwartych dla napływu obcych form, gdzie więc walka pomiędzy osobnikami musi być bardzo ostra, znajdujemy zawsze wielką rozmaitość mieszkańców. Na przykład na kawałku darni trzy stopy długim i cztery szerokim, wystawionym w ciągu wielu lat na zupełnie takie same warunki, znalazłem dwadzieścia gatunków roślin, które należały do osiemnastu rodzajów i ośmiu rzędów, co dowodzi, jak znacznie rośliny te różniły się od siebie. To samo widzimy u roślin i owadów na małych, jednostajnych wysepkach, jak również i w małych zbiornikach słodkowodnych. Rolnicy wiedzą, że więcej żywności mogą otrzymać, stosując płodozmian roślin należących do najbardziej różnych rzędów; natura zaś stosuje to, co moglibyśmy nazwać płodozmianem jednoczesnym. Większość zwierząt i roślin żyjących wokół jakiegoś małego kawałka gruntu mogłaby mieszkać i na nim (przypuściwszy, że w naturze tego gruntu nie ma nic szczególnego) i w rzeczy samej można powiedzieć, że usiłuje w miarę możliwości tam zamieszkać. Widzimy jednak, że gdzie współzawodnictwo jest najostrzejsze, tam korzyści ze zróżnicowania budowy oraz odpowiadających mu różnic obyczajów i konstytucji powodują, że mieszkańcy, którzy wskutek tego najsilniej się wzajemnie przepychają, należą zazwyczaj do różnych rodzajów i rzędów.

Tę samą zasadę widzimy także w aklimatyzowaniu przez człowieka roślin w obcych krajach. Można by się było spodziewać, że rośliny, które pomyślnie aklimatyzowały się w danym kraju, będą na ogół blisko spokrewnione z miejscowymi formami; bowiem te ostatnie uważane są za specjalnie stworzone dla swojej ojczyzny i do niej przystosowane. Można by również spodziewać się, że aklimatyzowane rośliny należeć będą do nielicznych grup w sposób szczególny przystosowanych do pewnych tylko siedlisk w swojej nowej ojczyźnie. Tymczasem dzieje się zupełnie inaczej. Alfons de Candolle słusznie zauważył w swym obszernym i znakomitym dziele, że flora przez aklimatyzację wzbogaca się w stosunku do rodzajów i gatunków krajowych daleko bardziej w nowe rodzaje niż w nowe gatunki. Weźmy prosty przykład. W ostatnim wydaniu Manual of the Flora of the Northern United States dra Asy Graya podanych jest 260 aklimatyzowanych roślin, które należą do 162 rodzajów. Widzimy więc, że aklimatyzowane rośliny są bardzo różnorodne. Prócz tego różnią się one w znacznym stopniu od krajowych roślin, gdyż na 162 aklimatyzowane rodzaje nie mniej niż 100 jest obcokrajowych, tak iż stanowią one duży co do stosunku dodatek do liczby rodzajów istniejących obecnie w Stanach Zjednoczonych.

Jeżeli rozważymy naturę roślin lub zwierząt, które w jakimś kraju walczyły pomyślnie z miejscowymi formami i zdołały się w nim zaaklimatyzować, to możemy dojść do pewnego pojęcia o tym, w jaki sposób powinny by się zmienić niektóre miejscowe formy, by odnieść zwycięstwo nad innymi współmieszkańcami; możemy przynajmniej wnosić, że byłoby dla nich korzystne zróżnicowanie budowy o wielkości różnic międzyrodzajowych.

Korzyść ze zróżnicowania budowy mieszkańców tej samej okolicy jest w gruncie rzeczy ta sama, co i korzyść z fizjologicznego podziału pracy pomiędzy narządami jednego osobnika — przedmiot tak doskonale wyjaśniony przez Milne’a Edwardsa. Żaden fizjolog nie wątpi, że żołądek przystosowany wyłącznie do pokarmu roślinnego lub wyłącznie do mięsnego wyciąga największą ilość materiałów odżywczych z tych pokarmów. Tak samo dzieje się i w ogólnej gospodarce każdego kraju. Im szerzej i doskonalej rośliny i zwierzęta zróżnicowały się pod względem swych obyczajów, tym większa liczba osobników będzie w stanie się utrzymać. Grupa zwierząt o organizacji mało zróżnicowanej z trudnością będzie współzawodniczyć z grupą o dokładniej zróżnicowanej budowie. Wątpić można na przykład, czy australijskie torbacze (Marsupialia), podzielone na grupy mało się różniące od siebie i, jak zauważył pan Waterhouse i inni, w słabym stopniu będące odpowiednikami naszych rzędów drapieżnych, przeżuwaczy i gryzoni, czy mogłyby one pomyślnie walczyć z tymi dobrze rozwiniętymi rzędami. Proces zróżnicowania znajduje się u ssaków australijskich na wczesnym i niezakończonym stopniu rozwoju.

Prawdopodobne skutki działania doboru naturalnego na potomków wspólnego przodka poprzez rozbieżność cech i wymieranie

Z powyższej dyskusji, którą przedstawiliśmy bardzo zwięźle, możemy wnioskować, że przekształcone potomstwo dowolnego gatunku tym więcej będzie miało powodzenia, im bardziej zróżnicowana będzie jego budowa, a tym samym im bardziej uzdolnione ono będzie do zawładnięcia miejscami zajętymi już przez inne istoty. Zobaczmy teraz, w jaki sposób działa ta zasada korzyści płynących z rozbieżności cech w połączeniu z zasadami doboru naturalnego i wymierania.

Załączony schemat pomoże nam w zrozumieniu tej mocno zawiłej kwestii. Oznaczmy za pomocą liter od

do

gatunki jakiegoś rodzaju licznego w gatunki w swojej ojczyźnie; przypuśćmy, że gatunki te są do siebie podobne w niejednakowym stopniu, jak to zwykle ma miejsce w naturze i jak to przedstawiliśmy na schemacie przez nierówną odległość pomiędzy literami. Przyjąłem obszerny rodzaj dlatego, że jak widzieliśmy w drugim rozdziale, w obszernych rodzajach przeciętnie zmienia się więcej gatunków niż w mniej obszernych rodzajach i że zmienne gatunki obszernych rodzajów wykazują większą liczbę odmian. Widzieliśmy również, że gatunki najpospolitsze i najszerzej rozprzestrzenione zmieniają się więcej niż gatunki rzadkie i mało rozprzestrzenione. Przypuśćmy, że litera

reprezentuje pospolity, szeroko rozpowszechniony i ulegający zmianom gatunek, należący do rodzaju obszernego w swojej ojczyźnie. Rozgałęzione i rozchodzące się kropkowane linie nierównej długości, rozchodzące się od

, reprezentują jego zmienione potomstwo tego gatunku. Przypuśćmy, że zmiany są niezmiernie drobne, ale najrozmaitszej natury, że występują one nie jednocześnie, ale często po długich odstępach czasu, że nie wszystkie trwały jednakowo długo. Tylko te zmiany, które pod jakimś względem będą korzystne, zachowają się, czyli zostaną wybrane przez dobór naturalny. Tutaj też wystąpi ważność zasady korzyści płynących z rozbieżności cech. Dzięki bowiem tej zasadzie zazwyczaj najbardziej różne, najbardziej rozbieżne zmiany (oznaczone na schemacie skrajnymi liniami kropkowanymi) zostaną zachowane i nagromadzone przez dobór naturalny. Kiedy linia kropkowana dochodzi do jednej z linii poziomych, oznaczamy ją małą literą numerowaną i przypuszczamy, że suma nagromadzonych zmian stała się dostateczna do utworzenia wybitnych odmian, takich, które zasługują na wzmiankę w pracy dotyczącej systematyki.

Odstępy pomiędzy poziomymi liniami schematu mogą przedstawiać tysiąc lub więcej pokoleń. Przypuśćmy, że po upływie tysiąca pokoleń gatunek A wytworzył dwie wybitne odmiany:

i

. Ponieważ obie te odmiany wystawione będą zazwyczaj na te same warunki, którym gatunek rodzicielski zawdzięcza swą zmienność, i ponieważ skłonność do zmienności jest sama przez się dziedziczna, więc odmiany te będą również skłonne do zmienności i zwykle mniej więcej w tym samym kierunku co ich rodzice. Co więcej, ponieważ są to formy tylko nieznacznie zmienione, będą więc one skłonne do odziedziczenia tych samych przymiotów, które formie rodzicielskiej

nadały liczebną przewagę nad jej współmieszkańcami. Przypadną im również w udziale te ogólniejsze korzyści, które z rodzaju zawierającego w sobie gatunek rodzicielski zrobiły rodzaj obszerny w jego ojczyźnie. A wszystkie te okoliczności sprzyjają, jak wiemy, wytwarzaniu nowych odmian.

Jeżeli więc dwie te odmiany będą również zmienne, to najbardziej rozbieżne z ich odchyleń zazwyczaj zachowają się i w ciągu następnego tysiąca pokoleń. Po upływie tego czasu odmiana

z naszego schematu, przypuśćmy, wytworzyła odmianę

, która dzięki zasadzie rozbieżności będzie się różnić od

niż odmiana

. Odmiana

wytworzyła, przypuśćmy, dwie odmiany, a mianowicie

i

, które różnią się od siebie, a jeszcze bardziej od swego wspólnego przodka

. Proces ten możemy w ten sposób prowadzić przez dowolny okres czasu. Przy tym niektóre odmiany po każdym tysiącu pokoleń wytworzą tylko jedną odmianę, lecz coraz to bardziej i bardziej zmienionych cechach; inne wytworzą dwie lub trzy odmiany, jeszcze inne nie wytworzą żadnej. W podobny sposób odmiany te, czyli zmienione potomstwo wspólnego przodka

, będą zazwyczaj wzrastały w liczbę i różnicowały się pod względem cech. Na naszym schemacie proces ten doprowadzony jest do dziesięciu tysięcy pokoleń, a w skróconej i uproszczonej formie do czternastu tysięcy pokoleń.

Muszę tutaj zauważyć, że nie przypuszczam, by proces ten kiedykolwiek odbywał się tak regularnie, jak to przedstawiono na schemacie, chociaż i do niego wprowadzono pewne nieregularności, ani też, by odbywał się nieprzerwanie; daleko prawdopodobniejsze, że każda forma przez długi czas pozostaje niezmieniona i że potem znowu ulega przekształceniom. Nie przypuszczam też, by zawsze utrzymywały się najbardziej rozbieżne odmiany; forma pośrednia może często przetrwać przez długi czas i wydać albo nie wydać więcej niż jednego przekształconego potomka; dobór naturalny bowiem działać będzie zawsze odpowiednio do natury miejsc albo zupełnie niezajętych albo niezupełnie zajętych przez inne istoty; a zależeć to będzie od nieskończenie powikłanych stosunków. Z reguły jednak im bardziej rozchodzić się będzie w budowie potomstwo jednego gatunku, tym więcej miejsc zdoła ono zająć i tym liczniejsze będą ich przekształcone formy pochodne. W naszym schemacie linie genealogiczne przerywane są w regularnych odstępach małymi numerowanymi literami, które oznaczają następujące po sobie formy, dostatecznie różne, by mogły uchodzić za odmiany. Ale przerwy te są tylko wymyślone, można by je umieścić w każdym innym miejscu, byleby tylko długość odstępów wystarczyła na nagromadzenie znacznej liczby rozbieżnych zmian.

Ponieważ wszyscy przekształceni potomkowie pospolitego i szeroko rozpowszechnionego gatunku należącego do obszernego rodzaju posiadać będą te same korzystne cechy, które ich rodzicom zapewniły powodzenie w walce o byt, będą więc oni zazwyczaj wzrastać w liczbę i różnicować się pod względem cech, co na schemacie przedstawione jest za pomocą kilku gałęzi rozchodzących się od

. Zmienione potomstwo późniejszych i bardziej udoskonalonych gałęzi prawdopodobnie zajmować będzie miejsca dawniejszych, mniej udoskonalonych i tym sposobem je zniszczy; na schemacie oznaczono to w ten sposób, iż niektóre z dolnych linii kropkowanych nie dochodzą do górnych linii poziomych. W niektórych wypadkach bez wątpienia procesowi przemiany ulega tylko jedna linia genealogiczna, a liczba zmienionych potomków nie zwiększa się wcale. Proces ten przedstawilibyśmy na naszej schemacie wtedy, gdybyśmy usunęli wszystkie linie wychodzące od

, z wyjątkiem prowadzącej od

do

. W ten sam sposób, jak się zdaje, poprzez powolną rozbieżność cech, angielskie konie wyścigowe i angielskie pointery powstały ze swych pierwotnych szczepów, nie wydawszy żadnych nowych pobocznych linii lub ras.

Przypuśćmy, że po dziesięciu tysiącach pokoleń gatunek

wydał trzy formy:

,

i

, które dzięki rozbieżności cech w ciągu wielu kolejnych pokoleń będą się różnić znacznie, chociaż niejednakowo, od siebie i od swego wspólnego przodka. Jeżeli przypuścimy, że zakres zmian pomiędzy każdą poziomą linią naszego schematu będzie niezmiernie mały, to trzy te formy mogą być nadal jedynie wybitnymi odmianami, ale wystarczy nam tylko przyjąć, że etapów w tym procesie przekształceń było więcej lub że były one większe, by zamienić te trzy formy w wątpliwe lub nawet w dobrze określone gatunki. Tym sposobem nasz schemat pokazuje etapy, przez które przechodziły drobne różnice międzyodmianowe, wzrastając do większych różnic międzygatunkowych. Prowadząc dalej ten proces przez nowy szereg pokoleń (jak to widzimy na schemacie w skróconej i uproszczonej formie), otrzymamy osiem gatunków, oznaczonych literami od

do

, pochodzących od gatunku

. Tym sposobem, jak sadzę, powiększa się liczba gatunków i tworzą się rodzaje.

W obszernym rodzaju prawdopodobnie ulegać będzie zmianie więcej niż jeden gatunek. Na schemacie założyłem, że i drugi gatunek,

, poprzez podobne etapy wytworzył po dziesięciu tysiącach pokoleń dwie wybitne odmiany (