Anpassungsfähigkeit der Mollusken.
Es giebt wohl keine Tierklasse, welche sich mehr an die Beschaffenheit ihrer Wohnorte anzupassen im stande ist, als jene der Mollusken. Die Ursache dieser Erscheinung liegt in der eigenartigen Bildung des Gehäuses, an welches das Tier bei den Schnecken nur durch den Spindelmuskel, bei den Bivalven durch die zwei Schliess- und den Wirbelhaftmuskel gebunden ist. Die älteren Umgänge der ersteren oder die älteren Schichten der letzteren fallen deshalb alsbald den zersetzenden Einflüssen der Umgebung zum Opfer und können nicht mehr nachgebildet werden; dennoch ist die Schale ein unentbehrlicher Teil des Tieres, welcher den weichen Körper desselben gegen die schädigenden Einflüsse der Umgebung schützen muss, und dessen Zertrümmerung den Tod des Tieres zur Folge hat.
Das Gehäuse verändert sich nach den eigenartigen Verhältnissen des Wohnortes bezüglich der Färbung, Dickschaligkeit, ja sogar bezüglich der Form, und der Kenner wird an den Merkmalen der Schalen mit Sicherheit auf die Beschaffenheit der unmittelbaren Umgebung schliessen können. Die Schalen werden durch die Ausscheidungen des Mantels gebildet, und zwar wird die Oberhaut nur vom Saume desselben, die Kalk- und Perlmutterschichten aber, welche dieselben widerstandsfähig machen, von den übrigen Teilen desselben ausgeschieden werden. Die Thätigkeit des Mantels, beziehungsweise die Fähigkeit Kalkteile auszuscheiden, erlischt erst mit dem Tode des Tieres. Die Dickschaligkeit der Gehäuse ist deshalb als Merkmal des Alters zu betrachten. Besonders ist die Schale der Wassermollusken Veränderungen ausgesetzt, und zwar weit mehr als jene der Landmollusken, welche Thatsache ihren Grund in den Eigentümlichkeiten des Mediums, in dem sie leben, nämlich des Wassers, findet. Die chemische Zusammensetzung des Wassers gestattet weit grössere Verschiedenheiten, als jene der Luft, und ebenso ist die Zusammensetzung des Schlammes, die Bewachsung der Gewässer u. s. w. weit veränderlicher und steht zu den Wassermollusken in engerem Verhältnis, als die Bodenbeschaffenheit und der Pflanzenwuchs zu den Landconchylien. Es muss deshalb den Wassermollusken ein viel grösserer Spielraum der Variation eingeräumt werden, als den Landschnecken. Die Schaffung einer Menge neuer Arten von Wasserschnecken und Muscheln, wie sie zurzeit, vorzugsweise von französischen Autoren, beliebt wird, ist deshalb unbedingt zu verwerfen. Wer die Wassermollusken längere Zeit im Freien beobachtet, wird sehr bald zur Überzeugung kommen, dass fast jeder einzelne Fundort derselben eigenartige, mehr oder weniger ausgeprägte Abweichungen vom Typus der bezüglichen Art erzeugt, und dass es geradezu zu den allergrössten Seltenheiten gehört, zwei ziemlich übereinstimmende Formen von verschiedenen Fundorten zu konstatieren. Ja, sogar derselbe Fundort erzeugt bei geänderten Verhältnissen andere Varietäten, und oft genug finden sich verschiedene Formen ein und derselben Art an sich berührenden Stellen desselben Gewässers, wenn die Beschaffenheit des Grundes, die Strömung des Wassers, die Bewachsung u. s. w. sich ändert. So kommen in den grossen Seen der Voralpen Schnecken und Muscheln mit ausgeprägtem Seecharakter und solche, welche nicht oder kaum von jenen zu unterscheiden sind, die in Sümpfen leben, neben einander vor, und zwar jenachdem die bezüglichen Wohnplätze bei seichtem Wasser und mangelnder Bewachsung der vollen Wirkung des Wellenschlages ausgesetzt sind, oder die Ufer in sumpfige Stellen übergehen.
Manche Arten ziehen fliessendes, andere stehendes Wasser vor; nur wenige Spezies jedoch bewohnen ausschliesslich das eine oder das andere, obwohl hie und da auch einmal eine Art sich an ihr nicht zusagenden Stellen halten kann. Velletia lacustris ist eine nur in stehenden, sumpfigen Gewässern sich aufhaltende Spezies; dennoch habe ich sie in einem kleinen Bächlein bei Jettingen im Mindelthal (Bayern) mit Ancylus fluviatilis zusammen an Steinen sitzend gefunden. Allerdings war dieses Bächlein aus kleinen sumpfigen Pfützen, welche durch kurze Strecken raschfliessenden Wassers mit steinigem Grunde verbunden war, zusammengesetzt.
Fig. 21.
Limnaea stagnalis Typ.
Fig. 22.
Limnaea stagnalis v. producta Colb.
Fig. 23.
Limnaea stagnalis v. borealis Brgt.
Fig. 24.
Limnaea stagnalis v. turgida Mke.
Die Veränderlichkeit der Schalen ist bei den Wassermollusken eine sehr beträchtliche. Als Beispiel für dieselbe möge Limnaea stagnalis ([Fig. 21]) herausgegriffen werden. Diese Art findet sich als var. subulata West. in sehr schlanker Form, mit langem, spitzem Gewinde und wenig erweitertem letzten Umgange; als var. producta Colb. ([Fig. 22]) mit ähnlichem Gewinde, aber sehr aufgeblasener letzter Mündung. Beide Varietäten finden sich in wenig mit Wasserpflanzen durchwachsenen Altwassern oder Weihern mit nicht sumpfigem Boden. In stark mit Wasserpflanzen besetzten stehenden Wassern, welche mehr mit faulenden Pflanzenstoffen gemischten Schlamm am Grunde haben, bilden sich Formen mit kürzerem Gewinde und aufgeblasenem letzten Umgange: var. turgida Mke. ([Fig. 24]), roseolabiata Wolf, und ist bei dieser Varietät die Spindel meist rosenrot gefärbt. Ähnlich gestaltet ist var. borealis Brgt. ([Fig. 23]), nur nehmen die Umgänge rascher an Breite zu und ist deshalb das Gewinde weniger spitz ausgezogen. Gehäuse mit sehr verkürztem Gewinde und starker Schale (var. lacustris, [Fig. 26] S. 140) finden sich an den Ufern der grossen Seen, wo die Tiere, dem Wellenschlage ausgesetzt, sich an den Steinen oder am Boden festklammern müssen, und wo ihnen in der Nahrung sehr viel Kalk geboten wird. Zwischen diesen Varietäten finden sich Zwischenformen aller Art, so dass sich fast eine fortlaufende Reihe allmählicher Übergänge zwischen den extremsten Formen herstellen lässt. Gerät L. stagnalis bei Hochwasser in des Pflanzenwuchses entbehrende Lachen am Ufer grosser Flüsse, so bilden sich sogenannte „Hungerformen“; die Tiere verkümmern, wachsen langsam und nehmen deshalb die Umgänge gleichförmiger zu; als solche Hungerformen mögen var. arenaria Colb. ([Fig. 25]) und var. aquarii Colb. gelten.
Fig. 25.
Limn. stagnalis v. arenaria Colb.
Fig. 26.
Limn. stagnalis v. lacustris Stud.
Fig. 27.
Limn. tumida Held.
Ähnlich wie L. stagnalis verhalten sich die übrigen Arten des Genus; ja es haben sich aus Limnaea auricularia G. im Laufe der Jahre in den Seen sogar eigenartige festschalige Arten (Limn. tumida Held [[Fig. 27]] und Limn. rosea Gall.) ausgebildet, welche für ihre Wohnorte charakteristisch geworden sind, und welche durch die Unregelmässigkeit ihrer Formen sozusagen die Eigentümlichkeiten ihrer Wohnorte dokumentieren. Limnaea peregra, welche sich auch in fliessenden Wassern findet, ist die formenreichste aller Arten ihres Genus, weil sie eben in beiden Gattungen unserer Gewässer vorkommt.
Die Planorbis-Arten mit ihrer flachen, tellerförmigen Schale, die sehr leicht Verwerfungen der Windungsebene ausgesetzt sind, finden sich nahezu ausschliesslich in mit Wasserpflanzen durchwachsenen stehenden Wassern, wo sie an den Stengeln und Blättern der Pflanzen herumkriechen. Die verhältnismässig grosse platte Schale, in welcher ein kleines Tier steckt, bietet den Fluten eine zu grosse Fläche dar, die denselben zu leicht zum Opfer fallen und an Orte transportiert werden würde, wo sie nicht die ihrer Organisation entsprechenden Verhältnisse findet. Deshalb fehlen in den grossen Alpenseen alle Arten mit Ausnahme von Plan. albus, welche nur vier, höchstens fünf Umgänge erreicht. Wie hart übrigens der Kampf ums Dasein sich für diese Art gestaltet, beweist die Verwerfung der Umgänge, welche bei ihr in den Seen zur Regel wird (Plan. deformis Hartm.).
Aber auch an anderen Arten des Genus finden sich zuweilen Verwerfungen der Schalenfläche in grosser Zahl. Ich habe einmal Plan. contortus L. in einer ausgetrockneten Pfütze fast durchaus mit verkrüppelter Schale gesammelt. Die Tiere hatten sich beim Verschwinden des Wassers in den Boden eingewühlt und sich hier so lange lebend erhalten, bis sich die Pfütze wieder mit Wasser füllte, und die Tiere wieder aus ihren Schlupfwinkeln hervorkriechen konnten. Beim Verkriechen in den Schlamm wurden die noch weichen, in der Bildung begriffenen Ansätze der Umgänge beschädigt und aus ihrer normalen Lage gedrängt und dadurch wurde die Fläche des Gehäuses uneben und die Gewinde verschoben sich.
Fig. 28.
Planorbis marginatus Drap.
Fig. 29.
Planorbis marginatus (abnorme Gehäuse).
Der interessanteste Fall von massenhaften Gehäuseverkrüppelungen der sonderbarsten Art wurde von Prof. Piré in Magné (Belgien) beobachtet. Hier fand sich in einem kleinen Teiche massenhaft Plan. marginatus Drap. ([Fig. 28]) vor. Die ganze Oberfläche des Teiches war aber mit Wasserlinsen bedeckt, die einen dichten Filz bildeten. Die Tiere mussten sich durch denselben durchwinden, um an die Oberfläche zu kommen und um dort Luft zu atmen. Beim Durchwinden durch den Linsenfilz wurden aber die weichen, neugebildeten Umgänge abgestreift und aus der normalen Windungsebene gedrängt, und es bildeten sich nicht nur kegelförmige Gehäuse, sondern auch solche, bei welchen die Umgänge nach ganz verschiedenen Richtungen gedrängt wurden, und welche die sonderbarsten unregelmässigsten Formen annahmen ([Fig. 29]). In Linsenfilzen, welche in einem Kübel mitgenommen wurden, fanden sich am anderen Morgen alle normal gewundenen Exemplare tot am Boden des Kübels liegend, während die skalariden und abnorm gestalteten munter an der Oberfläche des Wassers herumkrochen.
Da die Arten des Genus Planorbis bezüglich ihrer Wohnorte auf einen engeren Kreis beschränkt sind, ist die Formveränderlichkeit der einzelnen Arten auch bei weitem keine so grosse, als bei den Limnaea-Arten, nur Plan. corneus macht in dieser Beziehung eine Ausnahme.
Ganz besonders für flutendes Wasser gebaut sind: Die Ancylus-Arten, die durch den breiten Fuss, mit dem sie sich an Steine u. s. w. anklammern können, und die mützenförmige Schale den Wellen am leichtesten Widerstand leisten können; ferner die Neritina-Spezies, die mit weiter Mündung und dem wenig hervortretenden Gewinde von der Natur zum Aufenthalt im flutenden Wasser besonders ausgestattet wurden. — Die Färbung und Zeichnung der Oberfläche der Neritina-Arten wechselt sehr mannigfaltig nach der Beschaffenheit des Wassers; doch liegen noch keine genaueren Beobachtungen in dieser Richtung vor.
Die grösste Anpassungsfähigkeit besitzen die Muscheln der Familie der Najaden. Jeder Fundort derselben hat bezüglich der chemischen Zusammensetzung des Wassers, des Schlammes und des Bodens, in dem die Muscheln stecken, der physikalischen Verhältnisse des Wassers u. s. w. eine unbeschränkte Zahl von Eigentümlichkeiten, welche die Schalenbildung beeinflussen und an derselben ihren Ausdruck finden. Selbst an einander stossende Fundorte erzeugen ganz verschiedene Formen, jenachdem der Boden steinig oder schlammig, jenachdem der Schlamm ein erdiger oder humusreicher ist. Werden, wie es in grösseren Flüssen häufig vorkommt, durch Hochfluten Muscheln aus Altwassern oder Abschnitten mit stehendem Wasser in das Flussbett versetzt, so entstehen notwendigerweise Mischformen. Leider werden diese Verhältnisse viel zu wenig beachtet; gewöhnlich werden nur neue Varietäten beschrieben, ohne dass man den Umständen nachforscht, welche dieselben veranlasst haben. In den Beiträgen zur Molluskenfauna der bayrischen Seen (Corresp.-Blatt zoolog.-mineral. Ver. Regensburg 1873–75) habe ich den Versuch gemacht, die eigenartigen Formen der Seemuscheln aus der Beschaffenheit ihrer Wohnorte zu erklären, aber ich habe bisher wenig Nachfolger gefunden.
Im allgemeinen ziehen die Anodonta-Arten stehende Gewässer vor. Nur in diesen finden sie ihre volle Entwickelung (als var. cygnea L.). — In fliessenden Wassern findet sich meist nur die kleine, gewissermassen verkümmerte Varietät var. anatina L., welche durch schmale Jahresansätze, dunkle Färbung der Oberhaut u. s. w. charakterisiert ist. Die grösste Form, var. cygnea L., findet sich in Weihern mit erdig-schlammigem Boden. Diese Varietät zeichnet sich durch rundlich-eiförmige Gestalt, durch die feste Schale, die lebhaft gefärbte Epidermis und reines glänzendes Perlmutter aus; sie erreicht bis 190 mm Länge. Anodonta rostrata Kok. ist die Varietät, welche sich in Altwassern mit tiefem Humusschlamm am Grunde bildet. Die Muscheln haben eine verlängerte Gestalt mit breitem abgestutzten Hinterteile, eine meist dunkle Färbung der Epidermis und mehr oder weniger fettfleckiges Perlmutter. Bei zunehmender Versumpfung der Altwasser werden die Muscheln dünnschaliger, die Wirbel werden kariös, von Insekten angebohrt, das Perlmutter wird noch schmutziger, die Tiere verlieren die Fähigkeit sich fortzupflanzen, und sterben deshalb bald an dem betreffenden Wohnorte völlig aus. Ich suche den Grund dieser Erscheinung in der Überhandnahme der Humussäure im Bodenschlamm. Auch mit zunehmendem Alter verändern die Anodonten ihre Umrissform. Die jungen Muscheln haben in der Regel mehr eine rundliche Gestalt und scharf hervortretendes Schild und Schildchen. Später wird dieselbe länglicher, die vortretenden Ecken verschwinden und es bilden sich die Varietäten: cellensis, rostrata, ponderosa und anatina. Nur in Flüssen erhält sich zuweilen die rundlich-eiförmige Gestalt var. piscinalis Nils. länger, wenn auch hier die Ecken des Schildes und Schildchens mehr zurücktreten.
Die bisher aufgeführten Varietäten haben eine sehr ausgedehnte Verbreitung, so dass man sie fast mehr als Standorts-Formen, denn als Varietäten betrachten könnte, da sie sich in mehr oder weniger übereinstimmender Weise überall entwickeln, wo sie die ihre Form bedingenden Verhältnisse finden. Die grossen Alpen- und Voralpenseen der bayrischen Hochebene und der Schweiz erzeugen dagegen, ihren eigentümlichen physikalischen Verhältnissen u. s. w. entsprechend, eigenartige Formen, von denen sogar fast jeder See eine oder mehrere ihm eigentümliche Varietäten enthält. Die Seevarietäten erreichen meist nur eine geringe Grösse, haben hellgefärbte Epidermis, starke Schale, reines Perlmutter und ist meistens das Vorderteil durch dicke Ablagerungen der Perlmutterschicht ausgezeichnet. Dieselben bilden sich aber gewöhnlich nur an solchen Stellen der Ufer, die bei seichtem Wasser und mangelnder Bewachsung der vollen Wirkung des Wogenschlages ausgesetzt sind. Hier kann sich keine tiefere Schlammschicht, die den Muscheln Schutz gewährt, anhäufen und werden deshalb dieselben oft genug von den Wellen mit lebendem Tiere aufs Trockene geworfen, wo sie verschmachten und Vögeln zur Beute fallen. Ich möchte als Beispiel einer solchen Seemuschel hier nur An. callosa aus dem Chiemsee erwähnen, da die Aufzählung aller mir aus den verschiedenen Seen bekannt gewordenen zu weit führen würde.
Fig. 30.
Unio pictorum.
Auch die Arten des Genus Unio nehmen in den Seen besondere Formen an. Ich habe beobachtet, dass die Muscheln von Unio pictorum ([Fig. 30]) und batavus, wenn sie im tieferen Wasser in einer hohen Schlammschicht sich aufhalten, ein sehr verlängertes Hinterteil erhalten, weil sich dieselben im festen Boden festklammern, dabei aber mit dem Hinterteile aus dem Schlamme hervorzuragen suchen, um die Atemröhre freizuhalten. Das Hinterteil wird dadurch bei fortwährendem Strecken des Tieres verlängert, und krümmt sich dabei oft mehr oder weniger nach abwärts, so dass die Muschel eine etwas hakenförmige Gestalt annimmt, wie es bei Unio arca Held aus dem Chiemsee und Unio platyrhynchus Rossm. ([Fig. 31]) aus dem Wörthsee der Fall ist. Merkwürdigerweise kommt in den bayrischen, Schweizer und wahrscheinlich auch in den oberösterreichischen Seen nur Unio pictorum vor, während Unio batavus in denselben fehlt, obwohl diese letztere Art in den zufliessenden Bächen reichlich vorhanden ist. In den Schweizer Juraseen findet sich Unio tumidus, die in allen im Alpengebiete liegenden grossen Wasserbecken nicht vorkommt. Unio batavus dagegen ist auf die Kärntner- und Juraseen beschränkt.
Fig. 31.
Unio platyrhynchus Rossm.