Entwickelung und Alter der Mollusken.
Die meisten Wasserschnecken sind Zwitter; wenigstens die nicht gedeckelten Arten, also insbesondere die Limnaea- ([Fig. 18]), Planorbis-, Physa-, Ancylus-, Velletia- und Amphipeplea-Arten. Bei Limnaea peregra habe ich mehrfach beobachtet, dass ganze Ketten, 6–8 Individuen, bei der Begattung zusammenhingen. — Bei den Deckelschnecken, wenigstens bei Vivipara, lassen sich männliche und weibliche Formen unterscheiden, ebenso nach Hazay[LXVI] bei den Muscheln der Familie der Najaden. Ich halte dies jedoch noch immer für sehr zweifelhaft, bis weitere verlässliche Beobachter und Anatomen dieses Verhältnis bestätigt haben.
[LXVI] „Mollusken-Fauna von Budapest“. Kassel 1881, Theodor Fischer.
Die Wasserschnecken legen Eier; nur bei den Vivipara-Arten entwickeln sich die jungen Individuen schon im Muttertiere, so dass sie bereits mit einem etwa aus zwei Umgängen bestehenden Gehäuse ausgestossen werden. Auch die Arten der Familie Cycladidea stossen ihre Jungen schon als fertige Muscheln aus.
Die Schnecken und Muscheln sind schon fortpflanzungsfähig lange bevor sie ausgewachsen sind. Die im Mai ausgekrochenen Jungen der Limnaea- und Planorbis-Arten begatten sich noch im selben Herbste, obwohl sie ein Alter von 3–4 Jahren erreichen.
Fig. 18.
Lim. palustris v. corvus.
Die Eier werden in Schnüren oder in Paketen an Steinen, Wasserpflanzen oder häufig sogar auf die Gehäuse anderer Individuen derselben Art abgesetzt, so z. B. bei Limnaea ampla. Hazay hat auf den Gehäusen dieser Art 8–12 Eierschnüre gefunden, so dass das Tier nur mühsam sich fortbewegen konnte. — Limnaea auricularia setzt 20–25 mm lange, 7–8 mm breite raupenförmige Eierschnüre ab, welche 80–150 Eier enthalten, die kugelrund sind und 1 mm Durchmesser haben. Der Eidotter ist weisslichgelb und wird während der Furchung hellweiss. — Limnaea stagnalis-variegata Hazay setzt eine Eierschnur von 45–55 mm Länge ab, die 110–180 Eier enthält; die Eierchen sind länglich-oval und 1½–2 mm gross. Der Dotter ist strohgelb, das Eiweiss wasserhell; Aplexa hypnorum legt den Laich in ganz flachen rundlichen Scheiben von 4–7 mm Durchmesser und ⅔ mm Dicke, mit den Enden gegeneinandergeheftet, ab. Die Zahl der Eier wechselt zwischen 20–50. — Planorbis corneus legt ebenfalls eine 25 bis 30 mm lange, 5 mm breite, glatte, an den Enden zusammengeheftete Eierschnur ab. Zahl der Eier 45–70.
Die Entwickelung des Embryo beansprucht bei Gen. Limnaea gewöhnlich 20, bei Planorbis und Physa nur 15, bei Bythinia 25 Tage. Je nach der Temperatur des Wassers wird der Entwickelungsprozess beschleunigt und verzögert. Hazay hat beobachtet, dass bei Laich der Limnaea palustris var. Clessiniana die Embryonen sich schon in 12 Tagen entwickelten.
Die jungen Tiere wachsen ziemlich rasch und erlangen vier bis sieben Umgänge schon im ersten Jahre, jenachdem sie mehr oder weniger frühzeitig im Jahre als Laich abgesetzt wurden. Das grösste Wachstum entfällt auf das erste und zweite Jahr und nimmt dasselbe dann von Jahr zu Jahr ab. Im Herbst und Winter erfolgt nicht das geringste Wachstum. Während der letzten Wachstumsmonate wird der letzte frische Anbau des Gehäuses verdickt und die Mündung verstärkt.
Die Lebensdauer der Limnäen erstreckt sich im höchsten Falle auf 4–5 Jahre; nur wenige erreichen jedoch dieses Alter. Die Jahre, welche die Mollusken zum Ausbau ihres Gehäuses brauchen, lassen sich an den Jahresabsätzen deutlich erkennen, da diese Tiere gleich den Insekten, Lurchen etc. einen Winterschlaf halten. Schon im Hochsommer wächst das Gehäuse, dessen Weiterbau im Frühjahr sofort nach dem Erwachen aus dem Winterschlafe, meist im Monat April, beginnt, nicht mehr weiter; die Zeit bis zum Eintritt der Winterruhe wird dazu benutzt, die Mündung des Gehäuses durch Ablage einer Schmelzschicht zu verstärken, damit dieselbe beim Einbohren in den Schlamm nicht beschädigt wird. Die Jahresabsätze sind daher an den Gehäusen, durch die meist nach aussen durchscheinenden Verstärkungsschichten, leicht zu erkennen, und lassen sich aus der Zahl dieser Absätze die Jahre, die das Tier bis zur Vollendung des Gehäuses braucht, ablesen. Die Limnäen weisen zwei bis drei solcher Absätze, unter Umständen sogar deren vier, auf. Limnaea peregra hat in der Regel nur drei; ich habe jedoch auch aus höheren Lagen im Gebirge stammende Gehäuse dieser Art mit vier Jahresabsätzen gefunden, so dass anzunehmen wäre, dass die kürzere Sommerperiode höher gelegener Lokalitäten die Lebensdauer verlängert. — Limnaea auricularia und ovata sterben meistens schon im zweiten Jahre ab, Limnaea palustris ([Fig. 18]) gewöhnlich im dritten. Planorbis corneus, marginatus und carinatus vollenden ihre Gehäuse im dritten und leben selten länger als 3–3½ Jahre; Planorbis albus, spirorbis und alle kleineren Arten dieses Genus sterben in der Regel schon im zweiten Jahre. Amphipeplea glutinosa lebt nur ein Jahr.
Unter allen Wasserschnecken werden die Limnäen am meisten von Schmarotzertieren gequält, so dass die allermeisten derselben meist schon, bevor die Schale ausgewachsen ist, zu Grunde gehen. Hazay sagt hierüber folgendes: Keine einzige der Limnäen, welche das dritte und vierte Lebensjahr erreicht hat, bleibt von denselben verschont; in diesem Alter fallen alle denselben, wie einer allgemein herrschenden Alterskrankheit, zum Opfer. Im zweiten Lebensjahre bereits finden sich einzelne Sporocisten an dem Darm und der Leber als längliche gelbe Schläuche vor, im dritten Lebensjahre sind dies schon massenhafte Schlauchbündel, welche alle inneren Organe bedecken, die ganze Leber erfüllen, langsam Herz und Lungenwand durchsetzen, so dass endlich das Tier absterben muss. Dieser Zustand der Tiere macht sich durch auffallende Trägheit und durch eine starke gelbe Färbung bemerkbar. Zieht man solche Tiere aus dem Gehäuse, so erscheint unter der Haut das ganze Innere des Körpers als gelbe Masse, alle Organe sind von Sporocistenbündeln belegt und von der Leber ist keine Spur mehr vorhanden.
Die Vivipara-Arten setzen keinen Laich ab; die Eier entwickeln sich im Muttertiere bis zu Gehäusen von 11 mm Länge und 7 mm Breite, welche etwa 3½ Umgänge zählen (Vivipara hungarica Hazay, l. c. p. 91). Die Schalen solch junger Tiere haben eine dichte Spiralstreifung und sind die Streifen mit an einander gereihten rundlichen Wärzchen besetzt, von denen manche kurze Borsten tragen. Hazay fand im Uterus des Weibchens der genannten Art sechsundvierzig schon mit Schale und Binde versehene junge Tierchen und sehr viele Eier in allen Stadien der Entwickelung. — Nach demselben Autor sind die Tiere getrennten Geschlechtes und lassen sich die Geschlechter an der Form der Schale gut unterscheiden. — Die Schalen ausgewachsener Tiere erreichen sieben Umgänge und erlangen dieselben ein Alter von 8–10 Jahren.
Die Arten der Familien Valvatidae und Hydrobiidae setzen Laich ab. Sie erreichen ein Alter von 2–3 Jahren. Neritina- und Lithoglyphus-Arten können nach Hazay ein Alter von 5 Jahren erreichen.
Die Muscheln der Familie der Najaden sind wahrscheinlich Zwitter, obwohl mehrere Autoren männliche und weibliche Formen an den Muscheln (vorzugsweise an der mehr aufgeblasenen Form der Schalen) unterscheiden wollen. Da nämlich die Kiemen als Brutbehälter für die Eier dienen und strotzend mit denselben gefüllt werden, wird die Muschel sehr aufgetrieben, während jene Muscheln, die keine Eier in die Kiemen bringen und aus irgend welchem Grunde vielleicht nicht fortpflanzungsfähig sind, wenig aufgeblasene Schalen behalten. — Die Anodonta- und Unio-Arten produzieren ganz enorme Massen von Eiern, die aus den Ovarien in die Kiemen gelangen und hier die ersten Stadien ihrer Entwickelung durchmachen. Bei Anodonta anatina wurden 120000, bei An. cygnea sogar 400000 Eier gezählt. Die Einlagerung solch grosser Massen von Eiern kann nicht auf einmal erfolgen. Dieselben werden allmählich, je nach ihrer Entwickelung, eingeführt und zwar füllen sich die mittleren Fächer der Kiemen zuerst, denen dann die gegen die Enden der Muschel zu gelegenen folgen. — In den Kiemen entwickeln sich die Eier zu Larven, wozu sie nach Hazay je nach den Temperaturverhältnissen 2–3 Monate brauchen. — Die Eihülle wird erst gesprengt, wenn sich die eigentümlich gestaltete Larvenschale vollkommen ausgebildet hat. Dieselbe ist von dreieckiger Form und besitzt in der Mitte der Bauchseite einen kleinen Höcker ([Fig. 19]). Ist die Eihülle entfernt, so bilden sich an den Larven Byssusfäden, mit denen sich die in einem Kiemenfache befindlichen Individuen derart verwickeln, dass sie wie aneinandergeheftet erscheinen. Die zusammenhängenden Larvenklumpen werden vom Muttertiere ausgestossen, und fallen in den Gewässern zu Boden, wo die Byssusfäden der Larven im Wasser flottieren. Die Byssusfäden verfangen sich an langsam über dem Schlamme schwimmenden Fischen, hängen sich an dieselben an, bilden an den Fischen kleine Cysten, in welchen sie sich so lange aufhalten, bis die junge Muschel soweit ausgereift ist, dass sie nun ohne Schutz, allein ihre weitere Entwickelung finden kann. Hazay hat an folgenden Fischarten die Cysten von Najaden gefunden: Perca fluviatilis L., Acerina cernua L., Acerina Schraetzer L., Cottus gobio L., Squalius cephalus L., Leuciscus virgo Heck., Rhodeus amarus Blain., Tinca vulgaris Cuv., Carassius vulgaris Nils. und Cyprinus carpio L. — Die Zeit, während welcher sie als Schmarotzer an Fischen leben, beträgt nach Braun 70–73 Tage.
Fig. 19.
Junge Muschel von Anodonta zur Zeit, wenn dieselbe aus den Kiemen ausgestossen wird.
(Vergrössert.)
Fig. 20.
Junge Muschel von Unio batavus im ersten Lebensjahre.
Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Existenz der Muscheln durch das Vorhandensein von Fischen bedingt ist, da sich in stehenden Wassern, welche keine Fische beherbergen, sich auch keine Najaden finden. — Bei diesem Verhältnisse der beiden so verschiedenen Tierklassen ist es gewiss gerechtfertigt, dass auch die grossen Muscheln den Fischen einen Gegendienst erweisen. Es finden sich nämlich in denselben in der innern Kieme Fischembryonen vor, die hier ihre Entwickelung erfahren. Hazay fand Mitte April bei kiementrächtigen Anodonten (bei fast jedem zweiten der untersuchten Tiere) in den inneren Kiemen 4–8, ebenso bei Unio pictorum 5–16 Fischembryonen, die möglicherweise von den Muschellarven sich genährt haben. Bei der grossen Anzahl der Eier, welche die Fische absetzen, ist es wahrscheinlich, dass diese Fischembryonen nur durch einen glücklichen Zufall zwischen die Kiemen der Muscheln geraten. Es ist leider noch nicht festgestellt, ob gewisse Fischarten nur auf diesem Wege ihre Embryonen-Stadien durchzumachen haben. Hazay hat ferner beobachtet, dass die Fische sich in den Muscheln bis zu voller Ausbildung aufhalten, und dass die jungen Fischchen ausserhalb der Muschel sich ganz nahe der Atemöffnung der Muschel halten und durch dieselbe in die Muschel hineinschlüpften.
Die Fortpflanzungsfähigkeit tritt bei Genus Unio im dritten, bei Genus Anodonta im dritten oder vierten Lebensjahre ein.
Die Muscheln erreichen ein verhältnismässig hohes Alter, welches sich auf zehn bis zwölf Jahre erstrecken kann, was sich aus der Zahl der Jahresabsätze leicht erkennen lässt. Die ersten Jahresabsätze sind durch breite Zwischenräume getrennt, die mit fortschreitendem Alter immer schmäler werden, und ist bei Muscheln höheren Alters der Rand der Schalen ein häutiger, während jüngere Muscheln ([Fig. 20]) scharfe Ränder haben. Häufig verändern dieselben mit zunehmendem Alter ihre Formen derart, dass sie mit der jugendlichen Gestalt nur noch wenig Ähnlichkeit haben.
Die Muscheln, insbesondere die Arten des Genus Anodonta, werden häufig von einer Milbenart geplagt, die auf den Mantelhäuten des Tieres lebt und sich vom Blute der Muschel nährt. Diese Milbe, Limnocharis Anodontae Pfr., kriecht, sich langsam fortschleppend, auf den schlüpfrigen Häuten des Muscheltieres herum, an welchen sie sich mittels der Krallen an den Füssen und den Spitzen der Palpen festhält. Die Eier befestigt sie an der Mantelhaut und zwar gewöhnlich dem Hinterteil näher. C. Pfeiffer fand in einer Muschel 30–50 solcher Tiere. Das Muscheltier wird mager, unfruchtbar und seine Kiemenblätter sind schlaff und befinden sich in einem der Verwesung ähnlichen Zustande.
Die Arten der Cycladeen (Gen. Sphaerium, Calyculina und Pisidium) sind Zwitter und gebären lebendige Junge, die beim Abstoss aus dem Muttertiere schon eine verhältnismässig beträchtliche Grösse erreicht haben. Die Zahl der Jungen eines Tieres ist deshalb auch eine geringe und wird selten 20 übersteigen. Die Calyculinen sind einjährige Tiere, die nur überwintern, wenn sie im Spätsommer ausgestossen werden. Die Sphaerien und Pisidien haben eine Lebensdauer von zwei bis vier Jahren.