Die Hydrachniden (Wassermilben).
Von Prof. Dr. P. Kramer in Halle a. d. S.
Die Hydrachniden oder Süsswassermilben gehören mit ihren auf dem Lande lebenden Verwandten jenem unermesslichen Heere spinnenartiger Tiere an, welche im Systeme der Zoologen den Namen Acarida tragen, und deren Formenreichtum bei einem gewissen gemeinsamen Grundzug der Gestalt ein ausserordentlich grosser ist.
Noch bis gegen Ende des vorigen Jahrhunderts waren es im ganzen nur wenige Milben, auf welche sich die Aufmerksamkeit der Beobachter gelenkt hatte. Sie gehörten zumeist den auf dem Menschen und den Haustieren lebenden Schmarotzern an und wurden um der Krankheiten willen, die sie hervorrufen, beachtet und beschrieben. Die erste grössere Arbeit über andere Acarida lieferte erst der sorgfältig beobachtende und scharfblickende dänische Naturforscher O. Fr. Müller, indem er im Jahre 1781 eine grosse Zahl der in Dänemark einheimischen Süsswassermilben abbildete und die vortrefflichen Abbildungen durch kurze Erklärungen erläuterte. So war es also gerade die uns beschäftigende Milbengruppe, welche zuerst mit einer für lange Zeit unerreichten Vollständigkeit behandelt worden ist.
Manches Jahrzehnt hindurch geschah darnach für die nähere Kenntnis der Acariden wenig Entscheidendes. Erst die Arbeiten Dugès’ 1834 und des Forstrats C. L. Koch 1837–1850 bezeichnen einen neuen wesentlichen Fortschritt. So brachte namentlich des ersteren eingehende Darstellung die Kenntnis der Entwickelung von Hydrachna globosa, während letzterer durch die grosse Zahl der von ihm beobachteten Milben, unter denen sich auch sehr zahlreiche Süsswassermilben befanden, zuerst überhaupt eine Vorstellung von dem Reichtum der Milbenklasse gab, wenn auch freilich die nicht hinreichende Genauigkeit seiner Abbildungen und Beschreibungen dem Systematiker noch heute viel Mühe bereitet.
In der neuesten Zeit ist den Acariden ein immer grösseres Interesse entgegengebracht worden, wenn auch lange noch nicht in dem Masse, als es die in mehr als einer Hinsicht merkwürdige Lebens- und Entwickelungsgeschichte derselben verdient. Allerdings sind die Beobachtungsobjekte meist sehr klein und schwierig zu behandeln und daraus mag sich der im ganzen langsame Fortschritt unserer Kenntnis über diese Tiergruppe erklären. Die Süsswassermilben bilden aber noch die am wenigsten Schwierigkeiten bietende Gruppe und laden durch ihre zierliche Gestalt und Munterkeit des Wesens, auch durch verhältnismässige Grösse zur Beobachtung ein. Auch sind sie fast überall reichlich zu finden, wo nur irgend fliessendes oder stehendes Wasser Jahr für Jahr vorhanden ist.
Die meisten anderen Milben bleiben unserem Auge in der Regel verborgen, obwohl es kaum einen Ort geben dürfte, wo einem genaueren Beobachter nicht irgend ein charakteristischer Vertreter dieser Tiergruppe begegnete. Zumeist möchte wohl eine feuchte Umgebung dem Leben dieser der Mehrzahl nach zarten Geschöpfe günstig sein, aber doch wird man auch an den kahlen, in trockenster Luft des Sommers am Wege liegenden Steinen nicht umsonst nach einer mit zierlichem Stechapparat versehenen blauroten Acaride (Bryobia speciosa) suchen, der sich noch manche Vertreter unserer zierlichen Panzermilben (Oribatidae) anschliessen. Milben finden sich unter Laub und Steinen, im Moose und auf den Blättern der Bäume, auf und unter ihrer Rinde und im anbrüchigen Holze, auf und unter der Haut zahlreicher kalt- und warmblütiger Tiere, auf den Federn der Vögel, ja sogar in denselben: wo sich nur überhaupt irgendwelche Nahrung darbieten mag, sei sie natürlichen oder künstlichen Ursprungs, überall begegnen wir Milben, ihre Leibesgestalt oft in wunderbarer Weise dem Aufenthaltsort anpassend und ihre Lebensgewohnheiten einrichtend nach den Bedingungen, die derselbe bietet.
Bei der immer noch vorhandenen sehr unvollständigen Kenntnis auch unserer heimatlichen Milben ist es noch nicht möglich gewesen, eine sogenannte natürliche Anordnung dieser Tiere vorzunehmen, d. h. eine solche, bei welcher die Abstammung, die gegenseitige Verwandtschaft ausschlaggebend ist, doch heben sich schon einige grössere Verwandtschaftskreise aus dem Schwarm der überhaupt hierhergehörigen Tiere ab. So bilden die soeben schon erwähnten Panzermilben, denen jeder Sammler am häufigsten im Moose begegnet, einen in sich völlig abgeschlossenen Stamm. Sie sind reine Landbewohner, und wenn man auch in jüngster Zeit im Meere einige Vertreter gefunden haben will, so ist das doch mit Vorsicht aufzunehmen. Ebenso stellen die Gamasidae, diejenigen Milben, zu welchen die auf den Dungkäfern so häufig scharenweise anzutreffenden braunen Acariden gehören, eine wohl abgeschlossene Gruppe dar. So vielgestaltig aber auch die Wohnstätten derselben sind, in das Wasser ist doch keins davon hinabgestiegen. Zwar hat man einen ihrer Vertreter in den wohl gewiss mit Wasser stets und reichlich bespülten Nasengängen einer Seehundsart aufgefunden, auch haben eifrige Naturforscher unter den durch die Flutwelle regelmässig überspülten Steinen des Seestrandes einige Gamasiden entdeckt, aber wirkliche Wassertiere haben wir damit doch nicht vor uns. Nicht besser steht es mit den zahllosen Geschlechtern der die Haut und die Federn der Vögel oder die Haare der kleinen Säugetiere bevölkernden Milben (Sarcoptidae) oder denjenigen, welche dem grossen Stamm der durch die Mehlmilbe gekennzeichneten Acariden (Tyroglyphidae) angehören. Wenn sie auch meist der Feuchtigkeit als einer notwendigen Voraussetzung ihres Lebens bedürfen, so sind sie doch niemals Bewohner unserer Teiche und Flüsse geworden. Einzig und allein diejenige Gruppe unter den Milben, denen ich die allgemeine Bezeichnung Vorderatmer gegeben habe, weil sie ihre beiden kleinen Luftlöcher ganz vorn an dem kegelförmig hervorspringenden Mundabschnitt führen, bietet uns Beispiele von auch dem Leben im Wasser angepassten Milben dar. Diese Vorderatmer werden am besten durch die so häufig in unseren Gärten am Fusse der Obstbäume anzutreffende Samtmilbe (Trombidium fuliginosum) veranschaulicht. Trombidiumartige Milben also sind es, welche in grosser Zahl die süssen Gewässer, nur mit wenigen Arten die See bewohnen.
Eine Naturgeschichte dieser Hydrachniden muss vor allen Dingen ein Bild der äusserlich wahrnehmbaren Gestalt entwerfen und so mag sich denn zunächst darauf die Aufmerksamkeit richten.
Ein Zug mit dem Fangnetz durch das klare Wasser eines Teiches fördert in der Regel ausser zahlreichen kleinen Krustern auch manche undurchsichtige und durchsichtige Hydrachnide zutage. Wir entnehmen eine Milbe der letzteren Sorte, es ist eine Piona flavescens, und betrachten sie, nachdem sie in ein Uhrgläschen übergeführt ist, zunächst mit der Lupe.
Fig. 1.
Piona flavescens, von der Seite gesehen.
Der rundliche Rumpf ist, wie wir bald bemerken, ungeteilt, oben hochgewölbt, unten abgeflacht, so wie [Fig. 1] es zeigt. Bei den meisten Hydrachniden hat er diese Gestalt, nur ausnahmsweise treffen wir einen flachen Rumpf, einen stark in die Länge gezogenen, oder einen durch besondere Anhänge am hinteren Rande ausgezeichneten. Der vorderen Hälfte der Unterfläche entspringen die acht Füsse.
Wie schlank und zierlich sind diese hellen völlig durchsichtigen Füsschen, die das Tier oft in ganzer Länge von sich streckt und so eine Zeit lang still und unbeweglich liegen bleibt, um mit einem plötzlichen Ruck eine Strecke fortzueilen. Wieder liegt es still da und fängt nach einer kurzen Ruhe an langsam auf dem Grunde fortzukriechen. Jetzt eilt es wieder, sich wie im Wirbel überschlagend, in hastiger Bewegung eine Strecke fort, um bald zu ruhen, bald langsam im Wasser zu wandeln.
Betrachten wir die einzelnen Füsse noch genauer, so fallen besonders an den hinteren Paaren lange, seidenglänzende Haarborsten auf, welche gedrängt stehen und leicht beweglich sind. Die zahlreichsten bemerken wir am vorletzten und drittletzten Gliede der beiden hinteren Fusspaare. Es sind dies die für unsere Süsswassermilben ganz besonders charakteristischen Schwimmborsten, und von ihrer Anzahl, ihrer Breite und Stellung hängt zum grossen Teil die Gewandtheit und Schnelligkeit ab, mit der sich die Tierchen im Wasser bewegen. Als Regel können wir annehmen, dass bei den erwachsenen Milben die vorderen Füsse nur wenige, die hinteren dagegen zahlreiche Schwimmborsten führen, und dass wiederum an jedem Fusse, der überhaupt welche besitzt, das vorletzte Glied die meisten, die dem Körper näheren Glieder immer weniger solche Borsten tragen. Ausnahmen von dieser Regel sind allerdings beobachtet. So bemerkt man, dass bei einer der grössten einheimischen Arten, einer der schnellsten und gewandtesten Schwimmerinnen, Eylaïs extendens, welche als tiefrote Jägerin die Wasser durcheilt, das vierte Fusspaar gar keine Schwimmborsten besitzt. Das Tier hat sich daher gewöhnt, den letzten Fuss jeder Körperseite beim Schwimmen ruhig nach hinten gestreckt zu tragen. Diese Haltung giebt ein untrügliches Erkennungsmittel für die soeben namhaft gemachte, in unseren stillstehenden Gewässern häufigere Milbe ab. Einigen Wassermilben fehlen die Schwimmborsten sogar gänzlich. Sie sind dadurch gezwungen, eine durchaus kriechende Lebensweise zu führen, und leben meist im Schlamme verborgen.
Wie wenig übrigens der Besitz oder Mangel von Schwimmborsten eine Verwandtschaft zwischen manchen in diesem einen Punkte übereinstimmenden Milben mit sich bringt, beweisen zwei Gattungen, deren Vertretern die Schwimmborsten fehlen, nämlich Bradybates und Limnochares (die Tiefschreiter und Schlammfreunde). Diese Milben sind in ihrer ganzen Erscheinung ausserordentlich verschieden von einander. Erstere möchte wohl als das Urbild einer, der Lebensweise im Wasser angepassten Samtmilbe angesehen werden können, so vollständig wiederholt sie Zug um Zug die Gestalt dieser Landmilbe. Ganz anders bietet sich Limnochares dem Beobachter dar. Ein unförmlicher linsengrosser roter Klumpen, welcher mühsam von den auffallend kurzen dünnen Füssen fortgeschleppt wird und das langgezogene schnabelförmige Mundstück beim Zurückziehen ganz in sich aufzunehmen vermag, ist sie ganz darauf angewiesen, dass die Tragkraft des Wassers ihre Muskeln bei der Fortbewegung ihres Leibes unterstützt.
Hervorgehoben mag noch werden, dass das Schwimmborstensystem am ausgebildetsten bei den Hartmilben des süssen Wassers, den Hartschwimmern, deren hervorstechendste Gattung Arrenurus (Hartschwanz) ist, gefunden wird. Hier zeigt jeder der beiden Hinterfüsse eine doppelte Reihe solcher Borsten.
Steht es nun auch gewiss fest, dass die Schwimmfertigkeit durch die Schwimmborsten wesentlich bedingt ist, so beweist doch die Beobachtung derjenigen Milben, welche die tiefen Regionen des Genfersees bewohnen, dass damit die Frage nach den Gründen des Schwimmens noch nicht ganz erledigt ist. Dort im Genfersee, und vermutlich auch in anderen sehr tiefen Seen der Schweiz, hat Prof. Forel in den tiefsten Schichten eine Hydrachnide gefunden, welche sich trotz aller vorhandenen Schwimmborsten nicht imstande zeigt, den Boden zu verlassen und schwimmend die Oberfläche zu erreichen. Wird eine solche Milbe in ein noch so flaches Gefäss gethan, so vermag sie nur auf dem Boden zu kriechen. Wird ihr, wenn man sie an die Oberfläche gezogen hat, der Unterstützungspunkt genommen, so sinkt sie trotz allen Fussbewegungen, die sie ausführt, doch auf den Boden zurück. Offenbar hat sie sich unter dem Einfluss des bereits erheblichen Wasserdrucks auf dem Boden des Genfersees entwöhnt, von ihren Schwimmborsten einen richtigen Gebrauch zu machen, sie hat ihre Füsse niemals im Schwimmen geübt und hat so, trotz den vorhandenen Schwimmborsten, die zum Schwimmen notwendigen kräftigen Bewegungen dauernd verlernt. Es scheint also auch ein richtiger Gebrauch der sonst zum Schwimmen hinreichend ausgerüsteten Füsse vorausgesetzt werden zu müssen, damit die Schwimmborsten eine dem Wasser hinreichenden Widerstand entgegensetzende Fläche bilden und so die Fortbewegung bewirken können.
Wir wenden uns nun wieder der Gestalt unserer Piona zu. Während die gewölbte Oberseite derselben dem beobachtenden Blick ausser den deutlich wahrnehmbaren dunklen Augenpunkten wenig bietet, wird er, nachdem man die Milbe auf den Rücken gelegt hat, bei Betrachtung der Unterseite von einigen besonderen Organen gefesselt.
Auf der Bauchfläche bemerkt man nämlich vier von einander getrennt stehende härtere Hautplatten, und an jeder sind zwei Füsse eingelenkt[I]. Bei näherer Betrachtung ergiebt es sich, dass jede der Platten aus zwei mit einander verschmolzenen Plättchen zusammengesetzt ist und dass jedes der acht Plättchen die Gelenkhöhle für das Hüftglied je eines der acht Füsse trägt. Wir nennen die Plättchen die Hüftplatten der Füsse oder die Epimeren. Unsere Piona flavescens lässt erkennen, dass die Hüftplatten für die beiden vierten Füsse, rechts und links, die umfangreichsten sind. Das ist nicht immer der Fall. Überhaupt finden wir in der Ausbildung und gegenseitigen Gruppierung dieser Epimeren eine so ausserordentliche Mannigfaltigkeit, dass nicht mit Unrecht die hieraus sich ergebenden Unterschiede zur schärferen Trennung der Gattungen verwendet worden sind.
[I] Vergleiche auch [Fig. 3] e S. 39.
Zwischen den Epimeren der beiden vorderen Füsse befindet sich der Mundapparat, in der Regel gestützt durch eine vermutlich als Unterlippe zu deutende, erhärtete Platte. Diese Platte trägt zunächst die meist fünfgliedrigen Taster.
Dieselben dienen wohl hauptsächlich dem Gefühlssinn, werden aber auch zum Festhalten der Beute benutzt. Die Mundöffnung selbst wird in der Regel in der Tiefe eines oben offenen, eine kurze Halbröhre darstellenden kopfähnlichen Anhangs gefunden, in welchem sich als wesentlichstes Mundwerkzeug die Kaukiefer eingelassen finden. Diese Kiefer bilden einen wichtigen Anhalt zur Unterscheidung grösserer Abteilungen unter den Süsswassermilben, indem sie bei einigen Gattungen eingliedrig sind und die Gestalt eines kräftigen nach vom gerichteten Stachels haben, bei anderen dagegen aus zwei Gliedern bestehen, von denen das zweite einer mit der Spitze nach oben gewendeten Klaue oder Kralle gleicht. Ganz derselben Verschiedenheit begegnet man auch bei derjenigen Gruppe der Landmilben, welche ich bereits oben als die den Süsswassermilben am nächsten stehende bezeichnet habe, bei den Trombididen.
Was für Gliedmassen oder Teile ausserdem noch zu dem Mundapparat gehören, ist noch durch weitere Beobachtungen genauer zu erforschen. Es giebt nach Ansicht einiger Beobachter noch ein zweites Kieferpaar, welches dieselben in gewissen verhärteten Stäbchen entdeckt zu haben glauben, während andere diese Deutung jener Stäbchen leugnen. Es ist daher auch die verwandtschaftliche Stellung der Milben durchaus noch nicht allgemein festgestellt. Die einen, z. B. G. Haller, wollen sie zu den krebsartigen Tieren ziehen, indem das Vorhandensein einer grössern Anzahl von Kiefern dafür geltend gemacht wird. Die anderen sind der Meinung, dass die Milben den spinnenartigen Tieren zuzuzählen sind. Sicherlich kann hierüber lediglich aus anatomischen Gründen ein sicheres Urteil nicht gezogen werden, vielmehr muss die Entwickelungsgeschichte ein entscheidendes Wort mitsprechen. Vielleicht gelingt es zunächst aus den an Gamasiden noch anzustellenden Beobachtungen, hierüber mehr Licht zu verbreiten.
Auf der Unterseite unserer Milben begegnen wir nun noch der Geschlechtsöffnung und der Afteröffnung. Umfangreich, wenigstens beim weiblichen Geschlechte, ist die erstere, meist punktförmig klein die zweite, jedoch fehlt letztere nirgends, wie irrtümlich behauptet worden. Die Geschlechtsöffnung ist bei den allermeisten Gattungen von eigentümlichen, entweder napfartigen oder porenartigen Gebilden begleitet, welche meist neben ihr zu Gruppen vereinigt auf besonderen verhärteten Plättchen aufgestellt oder in die weiche Haut eingebettet sind, in einzelnen Fällen aber auch auf der innern Fläche der die Öffnung schliessenden Klappen ihren Platz gefunden haben. Die Abbildung dieser Gebilde, wie sie sich beim Männchen und Weibchen von Nesaea fuscata finden, in [Fig. 3] i und k, giebt wohl eine hinreichend deutliche Vorstellung davon. Stehen diese sogenannten Haftnäpfe neben der Geschlechtsöffnung, so dürften sie kaum noch ihrem Zweck als Haft- oder Tastorgan genügen, finden sie sich dagegen auf der innern Deckklappenfläche, so ist ihre Funktion noch unbeeinträchtigt.
Die einzelnen Gattungen der Wassermilben zeigen in der Zahl, Anordnung und Grösse dieser Näpfe eine so ausserordentliche Verschiedenheit, dass sie hierdurch häufig mit grosser Leichtigkeit von einander unterschieden werden können. Es gehören diese Haftnäpfe zu einer ganz besonders charakteristischen Eigentümlichkeit gerade unserer Süsswassermilben, so dass es gerechtfertigt erscheint, noch einen Augenblick bei ihnen zu verweilen. Es sind offenbar umgebildete Oberhautporen. Betrachtet man nämlich die Oberfläche einer Süsswassermilbe genauer, so findet man dieselbe mit einer Anzahl regelmässig verteilter grösserer Porenöffnungen versehen, welche meistens zu kleinen, häufig aber auch sehr umfangreichen Hautdrüsen führen. Bei sehr vielen Milben ist die nächste Umgebung einer solchen Pore verhärtet, so dass dort eine kleine Platte in die Haut eingelassen scheint, auch wird die Öffnung regelmässig von einer Haarborste begleitet. Diese Hautdrüsen mögen wohl eine Flüssigkeit absondern, welche anderen Wassertieren Ekel erregt, so dass sie die Wassermilben nicht verspeisen mögen. Hat man doch beobachtet, dass unsere Milben von den Fischen verschmäht werden. Welchen Vorrat an solcher Flüssigkeit diese Hautdrüsen, wenn sie enorm entwickelt sind, enthalten, lässt sich bei den Hartmilben (Arrenurus) erkennen. Wird eine solche in Spiritus gelegt, so fährt nach kurzer Zeit der Drüseninhalt wie ein langer sich kräuselnder Faden aus der Pore hervor, so dass die ganze Milbe völlig eingewickelt wird. Nun ist es wohl nicht falsch geurteilt, wie bereits oben angedeutet wurde, wenn wir annehmen, dass die Haftnäpfe auf der Unterseite des Hinterleibes ursprünglich solche Hautdrüsenöffnungen gewesen sind. Die ursprünglichen Drüsengebilde sind aber in Haftorgane umgewandelt und dementsprechend hat sich die Öffnung samt der Platte, in welcher sie steht, umgestaltet. Meistens bemerkt man noch deutlich innerhalb des Umrisses eines solchen Napfes die Porenöffnung. In anderen Fällen ist sie aber auch schon geschwunden, was darauf hindeutet, dass das Organ seine Funktion wieder eingebüsst hat.
Wenn ich soeben bemerkte, dass diese Haftnäpfe eines der wesentlicheren Merkmale unserer Süsswassermilben darstellen, so ist damit dennoch nicht gesagt, dass es unter ihnen nicht auch solche gäbe, die überhaupt dieser Organe entbehrten. Die Mannigfaltigkeit der Formen, die wir allerwärts im Tierreiche finden und die dem ordnenden Zoologen oft so viele Schwierigkeiten entgegenstellt, findet sich auch bei den winzigen, das süsse Wasser belebenden Acariden. Die Kräfte der Natur lassen sich in kein Schema und System zwingen, sondern gestalten die Formen nach den vorhandenen Lebensbedingungen aus. So mag es denn wohl sein, dass die Masse der das süsse Wasser bevölkernden Milben aus mehreren verschiedenen Hauptstämmen erwuchs, deren Ursprung wir nicht mehr deutlich unterscheiden können. Der eine Stamm, der namentlich alle schwimmenden Süsswassermilben umfasst, hat Haftnäpfe auf der Bauchfläche erzeugt, der andere, zu denen einige kriechende Gattungen zu rechnen wären, hat solche Näpfe nicht hervorgebracht. Es ist auch bemerkenswert, dass die ersten Larvenstadien, also die eben dem Ei entschlüpften Jungen, keine Haftnäpfe besitzen.
Im Vorhergehenden sind die wesentlichsten Organe und die hauptsächlichsten Erscheinungen der äussern Gestalt kurz berührt. Es wird später sich noch Gelegenheit bieten, manches, was jetzt übergangen werden musste, so z. B. die besonderen Kennzeichen und Abzeichen der Männchen im Gegensatz zu den Weibchen, zur Sprache zu bringen und so das Bild der äussern Gestalt zu vervollständigen. Auch die Beschaffenheit der äussern Körperhaut, ob sie hart oder weich ist, ob glatt oder mit Fortsätzen versehen, hat wohl für die Beurteilung der äussern Gestalt im weitern Sinne Bedeutung, kann jedoch in einer nur kurz schildernden Darstellung bloss andeutungsweise berührt werden. Ebenso ist es mit dem Grössenverhältnis der Glieder zum Rumpfe, indem nur erwähnt werden kann, dass der Rumpf wie bei Atax gegen die ungemein grossen Füsse fast verschwindet, während bei anderen Gattungen, wie beispielsweise Axona, die Füsschen kaum über den Rand des Rumpfes hervorragen. Dies Alles und manches Andere würde einer Spezialgeschichte der Hydrachniden Stoff zu ausführlichen Betrachtungen geben. Wir aber verlassen die äussere Gestalt und wenden uns einer weitern wichtigen Angelegenheit zu, der Darstellung der inneren Organe.
Die inneren Organe sind in neuester Zeit mehrfach eingehend beobachtet und beschrieben worden. Wir finden in der Regel eine sehr feine, nach hinten sich erweiternde Speiseröhre, deren vorderer Abschnitt zu einem Saugapparat umgewandelt ist, indem Muskelstränge sich an der obern und untern Röhrenfläche ansetzen, welche diesen Teil des Organs abwechselnd erweitern und verengern können. Der Magen ist sehr umfangreich und besitzt bis fünf blindsackartige Ausstülpungen, deren Oberfläche mit einer Schicht von Leberzellen ausgerüstet ist. Der Enddarm ist in der Regel wiederum ein Kanal von ziemlicher Enge. Die Speiseröhre steht in ihrem vordersten Abschnitt in Zusammenhang mit den nicht unerheblichen Speicheldrüsen. Diese sind in der Regel in mehrfacher Anzahl vorhanden, führen jedoch immer nur jederseits zu einer einzigen Ausflussöffnung. Der Enddarm seinerseits nimmt in seinem letzten Abschnitt den Ausführungsgang der charakteristischen Exkretionsdrüse auf, welche bei allen Milben zu einer so ausserordentlichen Entwickelung gelangt ist. Diese Drüse liegt oberhalb des Magens und besitzt einen längeren Hauptstamm, welcher sich etwa in der Mitte des Rückens in zwei Äste gabelt. Da der Inhalt dieser Exkretionsdrüse merklich durch die Haut der Mehrzahl der Hydrachniden hindurchschimmert, so hat sie von jeher die Aufmerksamkeit der Beobachter erregt, aber auch solche, die auf die Färbung der Milben ein allzugrosses Gewicht legten, oft irregeführt, da je nach der Füllung der Farbeneindruck ein sehr verschiedener sein kann.
Das Atmungssystem wird bei den Hydrachniden durch zwei in ausserordentlich zahlreiche Tracheenfäden auseinanderfahrende Tracheenstämme dargestellt, welche in einem Paar von Luftlöchern ausmünden. Diese letzteren liegen zwischen den Einlenkungsstellen der Kiefer in einer kleinen Platte. Der Hauptstamm jeder Trachee ist mit einem Spiralfaden versehen, während die zarten Tracheenfäden selbst keine solchen besitzen.
Das Tracheensystem tritt auch bei den Hydrachniden gerade so wie bei allen anderen Milben, wo es überhaupt zur Ausbildung gelangt, erst nach der ersten Häutung auf, die sechsfüssigen Larven besitzen noch keine Andeutung davon. Die Luftatmung der Wassermilben giebt uns hier nun Veranlassung, einen kurzen Blick auf andere luftatmende Wassertiere zu werfen.
Vergleicht man das Betragen der hierher gehörigen verschiedenen, dem niedern Tierreich angehörenden Bewohner des süssen Wassers, so bemerkt man bald einen sehr in die Augen fallenden Unterschied. Die Wasserkäfer z. B. und die Mehrzahl der Wasserwanzen vermögen nur kurze Zeit zu tauchen. Immer wieder müssen sie die zum Atmen nötige Luft unmittelbar aus der über dem Wasser stehenden Atmosphäre schöpfen und deshalb häufig die Oberfläche aufsuchen. Auch vielen Mückenlarven geht es nicht besser, sie fahren unruhig bald in die Höhe, bald in die Tiefe. Dagegen sind die in das Wasser eingewanderten Milben völlig und ausschliesslich Wassertiere geworden. Sie bleiben stets unter der Oberfläche, trotzdem dass sie ein ausgebildetes Luftatmungssystem besitzen. Sie hüllen sich auch nicht etwa, wie zahlreiche Uferkäfer und die merkwürdige grosse Wasserspinne (Argyroneta aquatica), in einen dichten Mantel von Luft, den sie unausgesetzt mit sich führen und immer wieder erneuern, sondern leben gerade wie die Larven von zahlreichen Libellen, Frühlingsfliegen und Mücken nur und allein im Wasser. Ihr Luftröhrensystem ist trotzdem, dass sie niemals die Oberfläche aufsuchen, mit Luft durchaus angefüllt. Es weist uns diese Beobachtung auf einen wohl noch nicht ganz aufgeklärten Naturvorgang. Die Frage, auf welche Weise die Luft in die Atmungskanäle der Süsswassermilben gelangt und wie sie sich, nachdem sie etwa durch Atmen verbraucht worden ist, wieder erneuert, ist es, welche dabei noch der Lösung harrt. Unter ganz ähnlichen Verhältnissen atmen die durchsichtigen Larven der bei uns häufigen Büschelmücke (Corethra plumicornis). Bei dieser hat der bekannte Zoologe A. Weissmann zuerst beobachtet, dass in den beiden grossen Paaren von Luftsäcken, welche dem Tier zur Aufrechterhaltung des Gleichgewichts beim Schwimmen zu dienen scheinen, die Luft während eines bestimmten Zeitpunktes der Entwickelung ganz von selbst auftritt, ohne dass in der Wandung jener Blasen auch nur die geringste Öffnung vorhanden wäre oder irgend eine Verbindung derselben mit der Oberhaut des Tieres bestünde. Die Luftfüllung tritt plötzlich auf und verbleibt dann in den Blasen. Bei den Wassermilben, welche nach der ersten Häutung zahlreiche Tracheen besitzen, könnte es vielleicht ebenso sein, indem die Luft sich ganz von selbst innerhalb der vorher mit Flüssigkeit angefüllten Luftkanäle bildet. Denn es ist in der That schwer denkbar, dass die im Wasser verteilte Luft sich in die feine Ausmündungsstelle der Luftkanäle eindrängen könne, um von da aus in die zuletzt überaus feinen Fäden zu gelangen. Ein Saugapparat ist bisher an den Atmungsröhrchen noch nicht beobachtet und allein ein solcher könnte die Luft dazu vermögen, die Flüssigkeit aus den Luftröhren zu verdrängen. Genug, wir erwarten von der Zukunft hier, wie noch für so manche Vorkommnisse, eine befriedigende Erklärung der Thatsachen.
Die Hydrachniden sind getrennten Geschlechtes. Die samenerzeugenden Organe des Männchens sind wohl in der Regel paarig und haben einen gemeinsamen Ausführungsgang, welcher mit einem besondern Begattungsorgan versehen ist. Die Eierstöcke der Weibchen sind zwar auch paarig, jedoch sind sie mit ihren Enden derart verschmolzen, dass sie ein einziges ringartiges Organ darstellen; die beiden Eileiter sind jedoch zunächst getrennt und bilden erst kurz vor der Geschlechtsöffnung einen kugeligen Uterus.
Das Nervensystem besteht in einem zentralen sogenannten Schlundganglion und den von diesem ausgehenden Nervensträngen. Das Schlundganglion wird der Länge nach von der Speiseröhre durchsetzt, wodurch es in ein oberes und ein unteres geteilt wird, die indes so nahe an einander gerückt sind, dass sie eine gemeinsame Masse bilden, an welcher keine Schlundkommissur auffindbar ist[II].
[II] Dr. v. Schaub, „Anatomie von Hydrodroma“, p. 29.
Vom obern Schlundganglion gehen die Nerven zu den Augen und den Mundteilen, von dem untern dagegen zu den Füssen und den Geschlechtsorganen. Die Nervenfäden spalten sich übrigens häufig und lösen sich mit Ausnahme der Augennerven in eine Fülle von überallhin sich verbreitenden Nervenfasern auf.
Das Nervensystem möge uns noch einen Augenblick länger fesseln. So klein und zum Teil winzig unsere Süsswassermilben auch sind, so entbehren sie doch der die Aussenwelt auffassenden Sinne nicht. Gesichts- und Gefühlssinn haben sogar eine hohe Entwickelungsstufe erreicht. In der Regel finden wir bei den Hydrachniden zwei Paare von Augen. Diese stehen entweder weit von einander getrennt, wie bei jener oben genauer besprochenen Piona, oder sie sind auf der Mitte des Vorderrückens dicht an einander gestellt, so dass sie an die Augen der Weberknechte (Phalangidae) erinnern. Mag nun die Anordnung die eine oder die andere sein, jedesmal findet sich in einem Milbenauge eine Linse, welche das Licht nach einem hinter ihr gelegenen Punkte bricht, und eine becherförmig gestaltete Netzhaut mit dunklem Pigment, welche die Lichteindrücke zur Empfindung bringt. Der Sehnerv leitet dieselben dann dem oben erwähnten Gehirn zu. Ob nun die Milbe wohl einen Gesamteindruck von ihrer Umgebung durch ihre Augen gewinnt? Jedenfalls kommt bei Beantwortung dieser Frage der allgemeine Stand des Seelenlebens in Betracht und nicht bloss die physikalische Vollkommenheit des Sehapparats. Dass sie aber scharfe und deutliche Eindrücke durch ihren Gesichtssinn erhalten, scheint mir aus der grossen Raschheit hervorzugehen, mit welcher die Mehrzahl der Süsswassermilben, welche des Schwimmens kundig sind, entgegenstehenden Hindernissen ausweichen. Allerdings wird hier, wie auch sonst wohl vielfach im Tierreiche, der Gesichtssinn offenbar durch den sehr entwickelten Tastsinn unterstützt. Bei unseren Milben sind Tastorgane in ganz ähnlicher Weise, wie bei den übrigen Gliedertieren, über den ganzen Körper verbreitet und ragen als Haartaster über die Oberfläche des Leibes hervor. Man wird wohl nicht irregehen, wenn man die in grosser Regelmässigkeit, wenn auch meist in ziemlich spärlicher Anzahl auf der Haut der Tierchen allenthalben zerstreuten, meist kurzen Haarborsten als ebenso viele Tastorgane ansieht. Ebenso ist ein grosser Teil der auf den Beinen und namentlich den Tastern befindlichen Haarborsten zu den Fühlhaaren zu rechnen. An zahlreichen grossen Borsten, welche die ersten Füsse schmücken, hat man die Einrichtung solcher Fühlhaare genauer untersucht. Die Haarborste steht in einer kleinen Pore der Oberhaut; sie ist selbst zumteil hohl und mit lebendiger Substanz ausgefüllt, welche durch die Pore hindurch mit dem Innern des Milbenkörpers in Zusammenhang steht. Unmittelbar unter das in der Porenöffnung stehende Ende der Borste hat sich ein Nervenfaden hinbegeben und dort ein kleines Knötchen gebildet, welches, sobald durch irgend eine äussere Veranlassung die Borste gedrückt oder gezerrt wird, durch das untere Borstenende gestreift und in Mitleidenschaft gezogen werden muss. Hierdurch kommt die Tastempfindung und zugleich auch jedenfalls eine Ortsbestimmung zu stande. Die Oberhaut des Tierchens ist, da sie aus einer festen widerstandsfähigen Masse gebildet ist, an sich einer Empfindung nicht fähig. Dieser Mangel wird durch jene Tastborsten fast völlig ausgeglichen. Man hat übrigens auch in dem der Haut von innen anliegenden Zellengewebe zahlreiche Nervenelemente entdeckt und so ist es auch möglich, dass ein an irgend einer Stelle auf die weiche und nachgiebige Hautfläche bei den weichhäutigen Hydrachniden ausgeübter Druck auch ohne besondere Tasthaare eine Gefühlsempfindung auslöst.
In ganz besonderer Weise sind, wie sich wohl vermuten lässt, die Taster mit Gefühlshaaren ausgerüstet. Es ist dies um so notwendiger, als die meist weit vom Munde und auf der Stirnwölbung aufgestellten Augen die Umgebung des Mundes nicht zu übersehen vermögen. Von den Mundteilen kann also nur nach bestimmten Gefühlseindrücken gehandelt werden. Diese werden durch dicht aufgestellte Tasthaare vermittelt.
Ähnlich ist auch die Unterseite der Füsse und zwar namentlich ihrer Endglieder mit zahlreichen kurzen Haaren versehen, welche beim Schreiten und wohl auch beim Schwimmen, wie ferner beim Ergreifen der Beute die Tastempfindungen veranlassen.
So haben die unscheinbaren und auf den ersten Blick willkürlich über den Körper verstreuten Haarborsten einen wichtigen Beruf.
Ob die Wassermilben Gehörs- und Geruchsempfindungen besitzen, ist nicht beobachtet. Geschmacksempfindungen werden sie ganz gewiss haben, da es höchst wahrscheinlich ist, dass sie ihre Beute auch durch den Geschmack unterscheiden.
Ob man nun auch von einem seelischen Leben unserer Geschöpfe sprechen darf? Einen bestimmten Charakter hat jedenfalls jede Wassermilbe im Vergleich mit anderen. Darunter kann ich hier freilich nur die Art und Weise ihres Betragens verstehen. Die Schnelligkeit, mit welcher die Bewegungen ausgeführt werden; die Feindschaft oder Freundschaft, um diese Worte hier zu gebrauchen, welche den übrigen Mitgliedern einer und derselben Art entgegengebracht werden; die Gewandtheit, mit welcher eine solche Milbe einer drohenden Gefahr zu entrinnen sucht, alles dieses, namentlich das Zuletzterwähnte, lassen den Schluss gerechtfertigt erscheinen, dass wir bei diesen kleinen Geschöpfen ein verhältnismässig hoch entwickeltes Seelenleben voraussetzen dürfen. Wenn sich nun auch diese seelischen Regungen wohl zumeist auf den Erwerb der Nahrung, auf Sicherstellung des einzelnen Tieres und auf Erhaltung der Art richten, so ist doch das Vorhandensein derselben von ausserordentlichem Interesse und fordert zu immer neuen Beobachtungen auf, damit auch für diese niedrigen Geschöpfe die Tiefe und Ausdehnung des ihnen verliehenen seelischen Lebens immer mehr bekannt werde.
Wir wenden uns nun einer kurzen Besprechung der hauptsächlichsten Gattungen zu.
An der Hand der oben gegebenen Beschreibung von Piona flavescens und unter Benutzung der beigefügten Abbildung in [Fig. 1] ist jeder leicht imstande sich eine hinreichend genaue Vorstellung von der Gestalt einer Hydrachnide überhaupt zu machen. Jedoch wird der Naturfreund, der es unternimmt, die häufigeren Mitglieder unserer Tierfamilie in den stehenden und fliessenden Gewässern seiner Heimat genauer zu betrachten, bald bemerken, dass er in der That recht verschiedenartige Geschöpfe in sein Aquarium bringt. Wir wollen ihm in dem Nachfolgenden einige Winke für das Unterscheiden der gesammelten Tierchen geben, verweisen aber zu einer eingehenderen Betrachtung auf unsern Anhang. Vieles lässt sich schon mittels einer schärferen Lupe deutlich genug erkennen, ganz wird es indessen nicht ohne die Zuhilfenahme eines Mikroskops abgehen. Und gerade die mikroskopische Betrachtung der hier uns beschäftigenden, zumteil recht kleinen Geschöpfe entfaltet eine solche Fülle zierlicher Formen vor unseren Augen, dass wir unwillkürlich von der Begierde ergriffen werden, immer neue Gestalten einer solchen zu unterwerfen.
Die im Anhang gegebene Tabelle nimmt ihre Merkmale nicht mit Rücksicht auf die gegenseitige Verwandtschaft der Hydrachniden, sondern mit Rücksicht auf Deutlichkeit und leichtes Auffassen. Hier dagegen möchte ich versuchen, die hauptsächlichsten Gruppen herauszuheben.
Betrachtet man die klaren Wasser eines Grabens oder kleinen Teiches aufmerksam, so geschieht es wohl, dass man ein linsengrosses, blutrotes, kugelförmig aufgeschwollenes Geschöpf in kräftigem Zuge durch die stille Flut eilen sieht, lebhafte Wendungen bald hierin bald dorthin ausführend. Ein schneller Griff mit dem Fangnetz und die Schwimmerin ist in Gefangenschaft geraten. Wir entlassen sie in eine bereitgehaltene flache Schale und können sie nun mit blossem Auge deutlich erkennen und prüfen. Entweder streckt sie den vierten Fuss jederseits beim Schwimmen unbeweglich nach hinten, oder sie macht auch mit ihm, also mit sämtlichen acht Füssen lebhafte Schwimmbewegungen. Im erstern Falle haben wir eine unserer ansehnlichsten und häufigsten Süsswassermilben vor uns, einen Repräsentanten der oben schon erwähnten Gattung Eylaïs[III]. Die Milbe ist eine arge Räuberin und überfällt mit ihren kräftigen Füssen und den zwar ausserordentlich kleinen, aber überaus kräftigen Kiefern, was ihr in den Weg kommt. Sie bildet eine ganz besondere Abteilung der Hydrachniden für sich, da bei ihr die Mundöffnung und die damit zusammenhängende Ausbildung der Kiefer eine ganz eigentümliche geworden ist. Wie eine sorgfältige Betrachtung des Mundes mit dem Mikroskop lehrt, hat die ganze Gestalt und Anordnung desselben eine überraschende Ähnlichkeit mit einer Saugscheibe. Man bemerkt eine kreisrunde Platte, eingerahmt durch einen Kranz zierlicher Haarborsten, in der Mitte die winzige Mundöffnung tragend, aus welcher die schwärzlichen Spitzen der Kieferendglieder in Gestalt zweier scharfer Zähnchen etwas hervorgeschoben werden können. Gegen diese Zähnchen drücken die kräftigen Taster und Füsse ihre Beute, welche alsbald die tödliche Wunde empfängt. Betrachten wir das in ausgewachsenem Zustande bis 4 mm lange Tier von oben her, so wird man auf dem Vorderrücken, und zwar ziemlich nahe der Mittellinie vier schwarze, dicht bei einander stehende Augenpunkte gewahr werden. Lösen wir mit einem scharfen Messer die dieselben tragende Hautstelle ab und richten nun das Mikroskop auf sie, so erblicken wir die zu den einzelnen Augen gehörigen Linsen, jede in eine besondere dickwandige Hautkapsel eingeschlossen. Es giebt nur wenige Hydrachniden, bei denen die Augen in der angegebenen Art und Weise angeordnet und geschützt sind. Auffallend ist es und mag hier gleich erwähnt werden, dass die eben dem Ei entschlüpften jungen Eylaïs weit von einander getrennt aufgestellte Augenpunkte führen, dass also die soeben erwähnte eigentümliche und von der Regel abweichende Augenstellung erst in späteren Stadien ihres Lebens und zwar nach der ersten Häutung beobachtet wird. Es ist dies eine Thatsache, welche bei Beurteilung der Verwandtschaft unserer Gattung auch mit Landmilben nicht ohne Bedeutung ist.
Hatte die gefangene und in die Glasschale entlassene Milbe, wie eine kurze Betrachtung bald ergeben wird, auch am vierten Fusse jeder Seite dichte Büschel von Schwimmborsten, so werden wir eine Vertreterin einer zweiten wichtigen Gruppe von Süsswassermilben vor uns haben, und zwar der Gruppe, nach welcher die ganze Familie ihren Namen bekommen zu haben scheint. Sie ist dann ein Mitglied der Gattung Hydrachna[IV], welche in mehreren sehr stattlichen Arten unsere Gewässer bevölkert.
Die Gattung Hydrachna ist ausgezeichnet durch ihre sehr eigenartige Mundbildung. Keine andere Süsswassermilbe hat einen ähnlich gebauten, zu einem Stechorgan umgestalteten Schnabel, welcher sanft gekrümmt in ansehnlicher Länge zwischen den kurzen Tastern hervorragt. Dieser Schnabel wird durch die Unterlippe gebildet und stellt eine oben offene Halbröhre dar, ist selbst scharf zugespitzt, dennoch aber nicht als eine gefahrdrohende Waffe anzusehen, so wenig wie die beiden haarscharfen messerartigen eingliedrigen Kiefer, welche in jener Rinne auf- und abgeschoben werden können. Die Milbe scheint nicht von tierischer Nahrung zu leben, sondern benutzt ihr umfangreiches Stechorgan dazu, um Pflanzenstiele anzubohren. Ihre Eier wenigstens legt sie in Höhlungen, welche sie mittels ihres Schnabels in Blattstiele von Wasserpflanzen eingebohrt hat. Der kugelförmig aufgetriebene Körper wird von den weit nach vorn gerückten Füssen nicht besonders schnell durch das Wasser getragen, er scheint sogar häufig durch sein Gewicht einen hemmenden Einfluss auszuüben, wenigstens wird oftmals die Unterseite des Tieres beim Schwimmen von oben her sichtbar. Auch Hydrachna besitzt, gerade wie Eylaïs, Augen, welche paarweise in eine mit wulstigen Rändern versehene, harte Kapsel eingeschlossen sind, jedoch stehen die beiden Augenpaare weit von einander entfernt. Die Bauchfläche trägt jederseits von der Geschlechtsöffnung eine Platte mit zahlreichen Haftnäpfen, jedoch sind letztere klein und unansehnlich.
Im Gegensatze zu den beiden soeben erwähnten Gattungen, denen in gewissem Sinne noch zwei andere beigesellt werden können, nämlich Hydrodroma und Limnochares[V], weil sie sechsfüssige Larven von ausgesprochenem Trombidium-Charakter besitzen, bilden die dann noch übrigen etwa 24 Hydrachniden-Gattungen eine grössere Abteilung für sich, da sie viel Verwandtschaftliches zeigen und daher zunächst auch noch zusammengefasst werden können.
Das Hauptmerkmal dieser Gruppe dürfte wohl darin bestehen, dass die sechsfüssige Larve einen eignen Typus hat, den ich den Nesaea-Typus nenne, und welcher durch die Abbildung in [Fig. 3] a S. 39 dargestellt ist. Da jedoch diese Larven nicht immer leicht zu beschaffen sind, so müssen wir wohl damit zufrieden sein, die Milben nach der Form der Kiefer näher zu bezeichnen. Als Beispiel für die ganze eben in Rede stehende Süsswassermilbenabteilung gilt die oben näher beschriebene und abgebildete Piona flavescens. Dieselbe besitzt Kiefer, wie sie in [Fig. 3] b zur Anschauung gebracht sind. Dieselben sind zweigliedrig und das letzte Glied besitzt die Gestalt einer Klaue, wonach die ganze Kieferart den Namen klauenförmiger Kiefer erhalten hat. Dieselben werden von der Milbe so getragen, dass die Klauen mit ihrer Spitze nach oben schlagen. Die ganze Menge der hierhergehörigen Milben zerfällt in zwei grössere Heerlager, welche wir am einfachsten nach ihrer äussern Körperhülle in sogenannte Hartschwimmer und Weichschwimmer zu trennen haben. Hartschwimmer sind solche Süsswassermilben, deren Körper durch eine feste, allseitig geschlossene wahre Panzerhaut geschützt ist, während die Weichschwimmer eine solche Verhärtung der Haut nicht aufzuweisen haben. Bemerkenswert ist es allerdings, dass auch die jüngsten, dem Ei entschlüpften Larven der Weichschwimmer, soweit sie zur Beobachtung gekommen sind, eine wenigstens auf dem Rücken ziemlich weitgehende Hautverhärtung aufzuweisen haben, welche sich aber in späteren Stadien wieder verliert. Diese Beobachtung wird zur Beurteilung der wahren verwandtschaftlichen Verhältnisse künftighin wohl nicht ganz ausser Acht gelassen werden können.
Zu den Hartschwimmern gehört namentlich die ausserordentlich artenreiche Gattung Arrenurus[VI]. Es scheint keinen Teich oder See zu geben, für welchen sich nicht eine eigentümliche Art dieser merkwürdigen Gattung aufweisen liesse. Sie ist ganz besonders der Aufmerksamkeit wert, weil es nach den bisherigen Beobachtungen den Anschein hat, als wäre sie besonders der Veränderlichkeit unterworfen. Grünrote, braune, ja ganz bunte Arten derselben wimmeln häufig durch einander und bereiten, wenn man nur Weibchen vor sich hat, dem Untersucher fast unüberwindliche Schwierigkeiten. Diese verschwinden aber sogleich, sobald die Männchen mit ihren so ganz eigentümlich gebauten Hinterleibsanhängen zu Gebote stehen.
[VI] Siehe [Anhang] und [Figur 2], a, b, c.
Es bietet sich hier eine passende Gelegenheit, den geschlechtlichen Unterschieden in der äussern Gestalt, welche bei Arrenurus in ausserordentlich hohem Masse zu Tage treten, etwas Aufmerksamkeit zu widmen. Es erscheint wunderbar, dass innerhalb einer und derselben Tiergruppe diese Unterschiede in so ungleichem Masse ausgebildet sind, denn während sie bei der eben erwähnten Gattung in einem höchst bedeutenden Grade vorhanden sind, treten sie bei vielen anderen, die mit ihr unter nahezu gleichen Bedingungen leben, eigentlich völlig zurück. Eine Erklärung dieser Thatsachen ist bis jetzt nicht gut zu erwarten gewesen. Vielleicht lüftet eine fortgesetzte Beobachtung den über dieser ganzen Frage der geschlechtlichen Formverschiedenheiten noch ruhenden Schleier. Jedenfalls ist bei Arrenurus diese Verschiedenheit der Geschlechter am weitesten fortgeschritten und hat ausser den Füssen, wo sie auch bei anderen Gattungen beobachtet wird, noch den Rumpf ergriffen, indem ausser ansehnlichen kegelförmigen Fortsätzen auf dem Rücken namentlich der Hinterrand des Leibes in mannigfacher Weise umgestaltet ist. In den Abbildungen [Fig. 2] S. 24 haben wir einige Formen solcher Schwanzanhänge zur Anschauung gebracht. Es lassen sich dabei offenbar ganz bestimmte typische Gestalten, die alsdann in freier Weise variieren, unterscheiden.
Fig. 2.
a Arrenurus calcarator. b Arrenurus caudatus. c Arrenurus albator.
So unterscheiden wir eine langgestreckte Schwanzform, wie sie unter [Fig. 2] b von Arrenurus caudatus abgebildet ist, von einer fischschwanzähnlichen, bei welcher die hinteren Seitenecken in zwei ansehnliche Zipfel ausgezogen sind, zwischen denen in einer mittleren Abteilung oft sonderbar gestaltete Fortsätze und Blättchen auffallen. Ein Beispiel hierfür ist [Fig. 2] c, Arrenurus albator. Eine dritte Form bietet im ganzen an sich unbedeutendere Anhänge, welche keine leicht bestimmbare Gestalt besitzen und daher der Beschreibung Schwierigkeiten entgegenstellen. Einen solchen Anhang zeigt [Fig. 2] a von Arrenurus calcarator.
Diese Anhänge wie überhaupt die besonderen geschlechtlichen Eigentümlichkeiten der Gestalt treten erst nach der letzten Häutung des Tieres hervor und sind auch dann nicht gleich voll entwickelt, sondern scheinen erst nach und nach ihre endgültige Form anzunehmen. Ausser durch ihren Schwanzanhang sind die Männchen von Arrenurus noch durch eine den Weibchen abgehende Bewaffnung des vierten Fusses jeder Seite ausgezeichnet. Beiden Geschlechtern gemeinsam ist jedoch die bereits oben berührte starke Ausstattung der hinteren Füsse mit Schwimmborsten, welche es ihnen ermöglicht, mit ausserordentlich kräftigen Bewegungen das Wasser zu durcheilen. Ihre Nahrung besteht vornehmlich aus den kleinsten Bewohnern des süssen Wassers, den Rädertierchen, Daphniden etc., sie sind leicht in Gefangenschaft zu halten, selbst in sehr kleinen Aquarien. Drollig nehmen sich beim Schwimmen die Arten mit einem langen Schwanzanhang aus, indem die verhältnismässig schwachen Füsse es nicht verhindern können, dass der langgestreckte Hinterleib gleich einem Pendel fortwährend hin und her schwankt, was dem Schwimmen einen ungeschickten Anschein verleiht.
Die Grösse der bei uns vorkommenden Arrenurus-Arten ist ausserordentlich verschieden und schwankt zwischen 2 und ½ mm.
Neben dieser sehr artenreichen Gattung Arrenurus sind noch einige weniger in die Augen fallende harthäutige Hydrachniden erwähnenswert, so die kleinen bunten Vertreter der Gattung Axona[VII]. Sie sind zwar mit unbewaffnetem Auge kaum wahrzunehmen, zeichnen sich aber einesteils durch ihre lebhafte Färbung, anderseits aber auch durch die ganz besonders merkwürdige Gestalt, welche dem vierten Fusse des Männchens eigentümlich ist, aus. Offenbar ist dieses anhangsreiche Glied dem Männchen gegeben, um das Weibchen festhalten zu können, doch mag es auch ein blosser Schmuck sein, der die Weibchen fesselt und anzieht, wenn man auch zweifelhaft sein könnte, ob diese winzigen Tiere ein so hohes geistiges Leben entfalten, dass man von Freude am Schmuck bei ihnen reden kann. Dass jedoch die Milben an und für sich auch tieferen Gefühlsbewegungen nicht unzugänglich sind, tritt sehr deutlich bei einer kleinen Landmilbe (Cheyletus) hervor, welche ihre in Häufchen zusammengelegten Eier nicht nur bis zum Ausschlüpfen der Jungen nicht verlässt, sondern dieselben auch gegen Angriffe tapfer verteidigt. Wenn dies auch das einzige mir bis jetzt bekannte Beispiel eines höheren geistigen Lebens bei unserer Tierfamilie ist, so ist es gerade hinreichend, um überhaupt ein solches bei derselben zu beweisen.
Es bleibt nun noch als letzte Gruppe diejenige zu erwähnen übrig, welche ich im Gegensatze zu den soeben erwähnten Hartschwimmern als die Weichschwimmer bezeichnet hatte.
Gemeinsames Kennzeichen ist bei den erwachsenen Tieren dieser Gruppe eine weiche Körperhaut. Die zahlreichen Gattungen derselben bieten sonst allerdings sehr mannigfaltige Verschiedenheiten, doch dürfte es selbst dem geübteren Beobachter ziemliche Schwierigkeiten bereiten, diese Unterschiede zu bemerken.
Als Repräsentant dieser Gruppe muss wiederum jene oben ausführlicher erwähnte und auch abgebildete Piona dienen, und es mag genügen, hier auf sie zu verweisen. Nur einen Punkt möchte ich auch bei dieser Gruppe besonders hervorheben, nämlich noch einmal die Gestaltverschiedenheiten, welche man zwischen Männchen und Weibchen derselben Art beobachtet. Hier sind es besonders und vor allem die Füsse, welche bei beiden Geschlechtern in auffallender Weise verschieden gestaltet sind, indem die Männchen mancherlei besondere Anhänge und Umformungen einzelner Fussglieder aufzuweisen haben.
Wie bei zahlreichen Männchen von Insekten sind nämlich die Füsse hier in Fangorgane umgestaltet, um die flüchtigen Weibchen festzuhalten. Allerdings findet dies auch nicht bei allen hierhergehörigen Gattungen statt, auch ist für zahlreiche Arten überhaupt das Männchen noch nicht beobachtet, wo es aber bekannt geworden ist, da dient zugleich auch die besondere Gestalt der Füsse zu einer verhältnismässig leichten Unterscheidung der oft zahlreichen Arten. So muss es als feststehend gelten, dass die in unseren Gewässern neben der Gattung Arrenurus am häufigsten vorkommende Gattung Nesaea bei allen ihren zahlreichen Arten im männlichen Geschlecht ein umgeformtes drittes und viertes Fusspaar besitzt. Jeder Fuss des dritten Paares hat ein keulenförmig gestaltetes Endglied, an welchem auch die Kralle eine von der gewöhnlichen abweichende Gestalt besitzt, wie sie [Fig. 3] g von Nesaea fuscata zeigt. Weiter ist, was auch schon bei geringer Vergrösserung bemerkt werden kann, das drittletzte Glied an den Füssen des vierten Fusspaares hufeisenförmig eingebogen und trägt an den Rändern der Einbuchtung einen Kranz starrer und auffallender Haarborsten ([Fig. 3] h).
Einer andersgearteten Umgestaltung des vierten Fusses begegnet man bei den Piona-Männchen. Es würde jedoch zu weit führen, wenn hier noch mehr in Einzelheiten eingegangen würde.
Jedoch noch einer besonderen Erscheinung, welche bei Männchen und Weibchen einer kleinen Gruppe von Gattungen beobachtet wird, kann ich nicht unterlassen Erwähnung zu thun, weil sie zeigt, wie sonderbar oft die Richtung zu sein scheint, in welcher die Umformung der Gestalt fortschreitet. Hier handelt es sich auch um eine Eigentümlichkeit der Füsse. Es ist Regel, dass die Hydrachniden an sämtlichen acht Füssen deutliche und wohl ausgebildete Krallen tragen. Die Abbildung [Fig. 3] d zeigt eine solche von Nesaea fuscata. Jene kleine Gruppe von Milben, zu denen unter anderen die in unseren Gewässern häufig gefundene Gattung Limnesia[VIII] gehört, hat nun diese Krallen an den beiden vierten Füssen durchaus eingebüsst. Hier endigt das letzte Fussglied mit einer stumpfen kegelförmigen Spitze. Allerdings beobachtet man leicht, dass bei zahlreichen Wassermilben die Krallen an den vierten Füssen ungleich kleiner sind als namentlich am zweiten und dritten Fusspaar aber sie sind stets gut ausgebildet und zeigen auch die für die Gattung charakteristische Form. Wie lässt es sich hier nun erklären, dass sie bei Limnesia völlig fehlen. Nur als Vermutung könnte angeführt werden, dass Limnesia das vierte Fusspaar niemals zum Festklammern des Körpers benutzt, sondern stets in schwingende Bewegung setzt, sobald sie vom Schwimmen ausruht, vielleicht um das Wasser um den Leib in Zirkulation zu bringen.
Im Anschluss an die soeben, wenn auch nur in flüchtigen Umrissen gegebene Übersicht der Hauptformen unserer Süsswassermilben möge ein kurzes Wort über ihren Aufenthalt, ihre Verbreitung und allgemeine Lebensweise folgen. Zwar sind auch über diesen Punkt die Beobachtungen nur wenig umfassend, aber so weit sie ein Urteil zulassen, darf man wohl sagen, dass die Hydrachniden stehende klare Gewässer den fliessenden vorzuziehen scheinen. Auch trifft man in grösseren Wasserbecken, deren Ufer durch die offenbar von Wind und Wellenschlag herrührenden zerstörenden Einflüsse des Wassers mit absterbenden Pflanzenresten bedeckt, auch häufig mit moderndem Schlamm überzogen sind, viel seltener Milben an, als in den kleinen mit dichtem Wasserpflanzengebüsch durchsetzten Weihern und Teichen. Hier, wo die kleinen Kruster, wie Daphniden und Cyclopiden, ihr Wesen treiben, wo die Mücken und zarten Netzflügler ihre Eier massenhaft ablegen, wo zahllose Infusorien an den Wasserpflanzen auf- und niederfahren, da finden unsere zumeist vom Raube lebenden Hydrachniden ein geeignetes Jagdgebiet, welches sie in allen Stadien ihrer Entwickelung in meist rastloser Eile durchlaufen, den Beobachter in Erstaunen setzend über die Ausdauer und Kraft ihrer Muskeln, welche, am Tage und oft auch des Nachts angestrengt, dennoch nicht ermüden und in gleichmässiger Schnelligkeit den Körper von Ort zu Ort führen. Doch ist es nicht nur die Reichhaltigkeit der Nahrung, es ist auch die bald höher steigende Temperatur solcher stehenden Gewässer, welche offenbar unseren Milben sehr angenehm ist. Beobachtet man doch, dass, wenn im Hochsommer die kleinen Wasserbecken bis auf zwanzig und mehr Grad erwärmt werden, die Scharen, namentlich der Arrenurus-Arten, ganz ausserordentlich anwachsen. Wie die Ameisen im Sonnenbrand nur um so rastloser ihren Zwecken und Pflichten nachgehen und für den Beschauer ein Schwindel erregendes Gewimmel hervorbringen, so jagen sich die roten, grünen und bunten Hartschwimmerarten durch die untergetauchten Wasserpflanzen und fallen massenhaft dem Sammler ins Netz. Übereinstimmend hiermit ist die von einem Beobachter gemachte Bemerkung, dass die höher im Gebirge gelegenen Teiche gewöhnlich arm an Wassermilben sind, weil die Temperatur derselben selbst im Sommer eine verhältnismässig niedrige ist. Dass die Milben allerdings auch in kaltem Wasser gut zu leben vermögen, beweist der Umstand, dass man schon sehr früh im Jahre, wenn das Eis noch auf dem Wasser steht, reichliche Beute findet und zwar nicht bloss erwachsene Tiere, sondern solche auf allen Entwickelungsstadien. Daher ist es wohl möglich, dass die niedrigere Temperatur der Gebirgsteiche die den meisten Milben zur Nahrung dienenden Kruster, sowie andere zartere Geschöpfe, die von ihnen verfolgt werden, nicht recht zur Entwickelung kommen lässt, so dass das Fehlen zahlreicher Milben erst hieraus zu erklären wäre. Diese letztere Ansicht wird vielleicht durch eine Beobachtung unterstützt, welche aus südlicheren Gegenden stammt, wo überhaupt wohl auch in kühlerem Wasser reicheres Leben zu finden ist, so dass auch Milben darin nicht zu darben brauchen. So hat der französische Naturforscher Th. Barrois während einer der Erforschung der Azoren gewidmeten Reise eine Hydrachnide beobachtet, über deren Lebensgewohnheiten er sich folgendermassen auslässt: „Ich fand diese Art stets in rasch fliessendem, wenig tiefem Wasser der Quell- und Sturzbäche, welche von den Bergen herabkommen, um entweder in einen See, was indessen nicht oft vorkommt, oder sogleich ins Meer sich zu ergiessen, und deren Bett zahlreiche Kieselsteine enthält. Obgleich die Tiere sehr gute Schwimmer sind, so habe ich sie niemals mit dem Netz gefangen; sie leben vielmehr auf der Unterseite der Steine, wo sie in Gruppen von fünf, sechs, zehn und noch mehr zusammen sich in die Löcher der basaltigen Laven festsetzen, um nicht von dem Strome mit fortgerissen zu werden. Die Temperatur dieser Bäche und Flüsschen ist sehr niedrig und steigt auch im August und September höchstens auf 15½°. Die Verbreitung dieser Art in vertikaler Richtung bietet grosse Unterschiede. Ich habe sie fast unmittelbar am Meer gesammelt und auch in einer Höhe von 800 Metern“. Hierbei wird noch eines besonders merkwürdigen Umstandes wie folgt gedacht: „Obwohl die beobachtete Milbe in grosser Menge in gewissen Giessbächen lebt, welche sich in Seen ergiessen, so findet sie sich in diesen Seen selbst niemals. Zur Erklärung dieses gewiss auffallenden Vorkommnisses lässt sich Folgendes etwa anführen: Unsere Hydrachnide liebt sehr flache, sprudelnde, reine Gewässer. Man trifft sie niemals in Lachen. Nun sind die Seen ruhig und führen weniger klares und reines Wasser als die Bäche, denn die darin befindlichen Steine sind meist mit einer mehr oder weniger dicken Schicht von Schlamm bedeckt, welchen man sehr selten an den von den Milben besetzten Lavaschlacken der Bäche findet. Vor allem muss man aber in dem Temperaturunterschied der Seen und Bäche den Grund für die Abwesenheit der Milben in den ersteren suchen. Denn in dem See steigt die Wassertemperatur wohl um 9° höher als in dem Zufluss. Der schroffe Wechsel der Temperatur wird denjenigen Milben, welche von dem Bache mit in den See hinabgerissen werden, verderblich, denn sie sind überhaupt sehr empfindlicher Natur. Es ist mir mehrere Male bei meinen Ausflügen vorgekommen, dass ich versucht habe, sie lebend heimzubringen, aber fast regelmässig fand ich sie trotz aller Vorsicht tot vor“. So empfindlich wie die soeben angeführte Bewohnerin der Azoren sind nun freilich die meisten unserer Hydrachniden nicht. Zumal gegen erwärmtes Wasser zeigen, wie schon erwähnt, die meisten der unsere Kleingewässer, namentlich die Teiche und Weiher, bewohnenden Milben eine starke Widerstandsfähigkeit. Jedoch wird es noch immer ausgedehnter Beobachtungen bedürfen, um die Einflüsse der Temperatur auf das Leben unserer Wassertiere genauer kennen zu lernen.
Mit den Azoren ist wohl die von Europa fernste Station, auf welcher Süsswassermilben beobachtet worden sind, genannt worden. Steht es überhaupt mit der Kenntnis der Acariden in den aussereuropäischen Ländern ziemlich schlecht, so sind die Gebiete, in denen man sich nach den im süssen Wasser lebenden Milben umgesehen hat, im wesentlichen in Europa zu suchen und auch da sind noch die meisten Strecken unerforscht. Es folgt fast naturgemäss aus diesem Umstande, dass das Wissen über diese Tiergruppe ein in jeder Beziehung durchaus lückenhaftes sein muss. Allerdings scheinen ja, und das gilt auch von sehr zahlreichen Landmilben, die einzelnen Gattungen und Arten sehr grosse Verbreitungsgebiete zu besitzen, aber dennoch ist noch überall das Fehlen gewisser an anderen Orten vorkommender Formen ausser Zweifel, und es trifft auch hier die Wahrnehmung zu, dass der Süden an Formen reicher ist, als der Norden.
Halten wir eine Überschau ab über die Gegenden, welche überhaupt nach Süsswassermilben durchsucht sind, so sind zu nennen zahlreiche schwedische Gewässer (durchforscht von C. J. Neuman), ein Teil der norditalienischen (d. v. J. Canestrini und A. Berlese), die Schweizer Seen (d. v. G. Forel und G. v. Haller), die nordöstlichen Gebiete Frankreichs (d. v. J. Barrois) und manche Gebiete Deutschlands (d. v. C. L. Koch, Koenike, Kramer).
Wie es aber bei einer erst beginnenden Erforschung einer Tierklasse fast natürlich ist, haben sich die meisten Beobachtungen zunächst auf die äussere Erscheinung der Hydrachniden gerichtet, die Lebensbeziehungen dagegen sind zum grösseren Teil noch übersehen worden. Dennoch lässt sich Einiges auch bereits jetzt hierüber sagen.
Zunächst hat sich wohl als unzweifelhaft ergeben, wie auch schon weiter oben betont worden ist, dass die Hydrachniden auf Grund ihrer Entwickelungsgeschichte in zwei Gruppen gesondert werden können, welche sich durch die Lebensweise ihrer sechsfüssigen ersten Larven ergeben. Die eine Gruppe besitzt Larven, welche Gestalt und Lebensweise der Trombidiumlarve zeigen, die anderen nicht. Man kann es nämlich wohl als Regel aufstellen, vorbehaltlich freilich einer erst in Zukunft zu gewinnenden ganz allgemeinen Bestätigung, dass die trombidiumartigen Milben während ihrer ersten Jugend vom Blute anderer Tiere, namentlich der Insekten, leben und sich daher an solche ansaugen. Erst nachdem sie die erste Häutung überstanden haben, führen sie nicht mehr ein parasitisches, sondern ein freies Leben. Solche Lebensweise führen nun die Jungen von Hydrachna, Eylaïs und Limnochares und, soweit ich sehe, auch von Hydrodroma, einer schön scharlachroten, ziemlich ansehnlichen Wassermilbe. Die Beobachtungen sind bei den soeben namhaft gemachten Acariden noch keineswegs in gleichem Masse vollständig, ganz abgeschlossen dürften sie vielmehr nur bei der Gattung Hydrachna sein, jedoch unterliegt es keinem Zweifel mehr, dass bei allen die Übereinstimmung in der Hauptsache der Entwickelung, der parasitischen Lebensweise, eine sehr weitgehende ist.
Die Jungen von Hydrachna bleiben von dem Augenblick des Ausschlüpfens aus dem Ei im Wasser, dagegen steigen die der drei anderen Gattungen möglichst bald an die Oberfläche und machen ausgiebigen Gebrauch von ihren Rennbeinen, indem sie mit einer fast staunenswerten Geschwindigkeit auf dem Wasser und den Pflanzen des Ufers auf und ab eilen, um Insekten zu suchen, welche sie besteigen können. Die Larven von Limnochares nehmen z. B. die ebenfalls auf der Wasseroberfläche lebenden Schreitwanzen zu erwünschten Nährtieren und bohren sich in die weichen Chitinskelettpartien ein. Bei den Larven von Hydrodroma bot sich noch ein anderes Schauspiel, als ich Gelegenheit hatte, einen auskriechenden Schwarm von jungen Tieren zu verfolgen. Nachdem sie an die Oberfläche des Wassers emporgekommen waren und ich die Tierchen sammeln wollte, um sie an Blattläusen sich festsaugen zu lassen, musste ich zu meinem Erstaunen bemerken, dass sie die Fähigkeit besassen in mächtigen Sprüngen fortzuhüpfen. In kurzer Zeit war daher der ganze Schwarm zerstreut und den Blicken völlig entschwunden.
Die sechsfüssigen Larven der übrigen Hydrachniden leben, im Gegensatze zu den eben namhaft gemachten, frei schwimmend im Wasser und nähren sich vom Raube. Sie besitzen daher eine dieser Lebensweise angepasste Gestalt, welche zwar ebenfalls von der künftigen des erwachsenen Tieres abweicht, aber namentlich in der Bildung der Füsse ganz verschieden ist von den Larven obiger Arten. Eine bemerkenswerte Ausnahme von dieser Lebensweise beobachten wir nur bei einigen Arten der Gattung Atax[IX]. Von den bisher bekannten sieben oder acht Arten dieser Gattung führen etwa drei oder vier ein vollständig freies Leben, während die anderen Arten sich einer ausschliesslich parasitischen Lebensweise ergeben haben. Diese Arten hausen von Generation zu Generation zwischen den Weichteilen der Teich- und der Malermuschel und verlassen ihr Wohntier wahrscheinlich nur während ihrer Larvenzeit, um ein neues aufzusuchen. Dabei sei gleich erwähnt, dass durch das parasitische Leben sich eine bestimmte Veränderung ihres Organismus eingestellt hat, wenigstens möchte ich dieselbe damit in ursächlichen Zusammenhang bringen. Während nämlich die frei lebenden Hydrachniden sämtlich, soweit die Beobachtungen reichen, ein wohl ausgebildetes Atmungssystem haben, fehlt den parasitischen Atax-Arten jede Spur von Tracheen und der mit den Luftlöchern in Verbindung stehende Hauptstamm ist auf ein ausserordentlich geringfügiges Stückchen zurückgebildet, so dass man fast von einem vollständigen Fehlen desselben reden kann. Ob es nun der Aufenthalt in einer so schleimigen und luftarmen Flüssigkeit, wie sie die Muscheln erfüllt, mit sich gebracht hat, dass das Atmungsorgan ausser Thätigkeit gesetzt wurde und daher verkümmerte, darüber eine bestimmte Ansicht auszusprechen scheint noch nicht der rechte Zeitpunkt gekommen zu sein.
Wenn uns die parasitischen Atax-Arten schon darauf führten, von der Auswanderung von einem Wohntier auf ein anderes zu reden, so dürfte es an der Zeit sein, überhaupt die Verbreitung der Süsswassermilben aus ihren doch meist eng begrenzten heimatlichen Wasserbecken in andere etwas näher zu betrachten. Ich komme dabei auf die Beobachtungen des Dr. Th. Barrois, die er auf den Azoren gemacht hat, noch einmal zurück. Er traf dort zwei Gattungen an und unter diesen eine, welche ja allerdings allgemein verbreitet ist, deren Arten aber nicht gerade zu den allergewöhnlichsten gehören. Er fand stets sehr zahlreiche Exemplare der diesen beiden Gattungen angehörigen Milben in den dortigen Bächen an. Dies hatte wohl seinen Grund darin, dass die Gewässer der vulkanischen Azoren in der ersten Periode des Bestehens dieser aus dem Ozean aufgetauchten Inseln wohl noch völlig unbevölkert gewesen sind. Erst nach und nach werden dorthin verschlagene Süsswasserbewohner von dem neuen Gebiet Besitz genommen und frei von aller Konkurrenz sich rasch vermehrt haben. Wie lässt es sich wohl erklären, dass sich auch die immerhin zarten Wassermilben dabei beteiligten? Unter allen Umständen wird die Verbreitung derselben dorthin auf mechanische Ursachen zurückzuführen sein. Durch irgend einen Besucher oder Bewohner eines schon von ihnen besetzten Süsswasserbeckens muss ihre Überführung in ein von ihnen noch nicht bewohntes vermittelt worden sein, sobald der natürliche Lauf der Gewässer auch bei Überschwemmungen die neue Heimat mit der alten nicht in Verbindung zu setzen vermochte. Als Dr. Barrois, um über die Verpflanzung seiner Sperchon-Arten nach den Azoren ins Klare zu kommen, die dortigen Gewässer aufmerksam durchforschte, fand er ausser den Milben vor allen Dingen zahlreiche Wasserwanzen von der Gattung Corixa vor. Die Wasserwanzen können, wie sämtliche entwickelte Wasserinsekten, lange Stunden ausserhalb des Wassers leben, denn sie sind ja eigentlich Lufttiere und gehen nur um ihrer Nahrung willen ins Wasser. Sie machen auch grosse Flüge, namentlich bei Nacht, um aus einem Becken in ein anderes zu gelangen, wobei sie wahrscheinlich einem scharfen und sicheren Geruch folgen. Solche fliegende Wasserinsekten werden unter Umständen ganz ebenso, wie Schmetterlinge und Heuschrecken, vom Winde erfasst und aufs Meer hinausgetrieben, wobei sie wohl meist zu Grunde gehen, gelegentlich aber auch einsam daliegende Inseln erreichen, deren Gewässer sie dann, wenn es gerade mit befruchteten Eiern beladene Weibchen waren, nun mit ihrer Nachkommenschaft bevölkern können, vorausgesetzt, dass die Lebensbedingungen sonst ihrem Körper entsprechen. Auf diese Art und Weise werden die Wasserwanzen wahrscheinlich nach den Azoren gekommen sein.
Nun haben schon häufig Beobachter bemerkt, dass die zur Larvenruhe gelangten noch unentwickelten Milben sich an solche Wasserwanzen, wie eben beschrieben, anheften, um daselbst ihre Verwandlung unter dem Schutze der alten Larvenhaut durchzumachen. So kann es leicht gekommen sein, dass eine Wasserwanze, welche solche Larven von Wassermilben an sich trug, vom Winde nach den Azoren verschlagen wurde. Wenn dann die angeheftete Wassermilbenlarve während der gewiss längeren Reise nicht ganz austrocknete, so wird sie, nachdem ihr Träger eine neue Heimat in irgend einem Gewässer der Azoren gefunden hatte, dort nach einiger Zeit ausschlüpfen und, wenn Männchen und Weibchen gleichzeitig hinübergetragen worden sind, ihre Art in den Flüsschen der Azoren weiter fortpflanzen müssen. Nun hat Dr. Barrois bemerkt, dass die in Larvenruhe verfallenen Larven des ersten Stadiums gegen Austrocknung mehr Widerstand entgegensetzen, als es der sonst sehr zarte Körper der Hydrachniden vermag, und dass daher obige Art und Weise die wahrscheinlichste sei, wenn man sich die Verbreitung der Süsswassermilben über das Meer hinüber erklären will. Gewiss ist dies wohl eine Möglichkeit, aber doch keineswegs eine so einzig gültige, dass man annehmen müsste, die ersten Larven der Wassermilben hätten überhaupt die Gewohnheit angenommen, sich namentlich an Süsswasserinsekten festzusetzen, um dort ihre Larvenruhe abzumachen, und diese Gewohnheit bringe es nun mit sich, dass die während der Larvenruhe gegen das Austrocknen besser gewappneten Tiere von den ausfliegenden Wasserinsekten auch dorthin transportiert würden, wohin sie auf gewöhnlichem und ihrer Organisation entsprechendem Wege nicht gelangen könnten. Es sind die Möglichkeiten, eine weit entfernte Station zu erreichen, so mannigfaltige, dass es unserem Ermessen nach noch nicht thunlich ist, zu betonen, dass es die auf den Azoren gefundene Corixa ist, welche zu der Zeit, wo sie selbst durch Zufall die Azoren erreichte, auch die Sperchon-Art mit nach dem neuen Aufenthaltsorte hinüberbrachte. Es ist ja gewiss, dass im Verlauf der Jahrtausende, welche seit dem Auftauchen der Azoren aus dem Meere verstrichen sind, oftmals eine Corixa atomaria von Portugal hinübergeführt sein kann und dass immer einmal wieder ein Sperchon glandulosus an ihr angeheftet gewesen sei. Wenn man diesen Umstand aber immer wieder durchdenkt, so wird man immermehr zu der Überzeugung sich hinneigen, dass diese Möglichkeit ja allerdings wohl vorliegt, dass aber ebensosehr auch Wasservögel, welche, wie Barrois in einer Anmerkung selbst hervorhebt, an ihren Füssen und Schnäbeln so häufig Reste von Pflanzen aus süssem Wasser mit sich führen, die Vermittler sein können, ja, dass es nicht bloss Larven zu sein brauchen, welche in die neue Heimat hinübergeführt worden sind, Larven, die der Gefahr der Unfruchtbarkeit ausgesetzt sind, sondern in den feucht bleibenden vegetabilischen Resten im Schnabel und an den Zehen können die erwachsenen Tiere ebensogut der neuen Heimat zugeführt werden. Zudem sind auch nicht alle Beobachter darin übereinstimmend, dass die Wassermilben, wenn sie ihrem feuchten Elemente entnommen sind, dem Eintrocknen so leicht erliegen. Claparède, der bedeutende Genfer Naturforscher, hat vielmehr an der die Teichmuschel parasitisch bewohnenden Atax-Art gefunden, dass sowohl Muttertiere als Eier sehr lebenskräftig sind. In den Muscheln, die wochenlang ausserhalb des Wassers in der Dürre gelegen und halb ausgetrocknet dem Tode entgegengehen, fand er die Milben zwar durch Verdunstung erstarrt, jedoch beim ersten Wasserzusatz sehr schnell wieder lebendig und die Eier entwickelungsfähig werden.
Es ist also nicht ausgeschlossen, dass die Besiedelung der mitten im Meere gelegenen Inseln mit Süsswassermilben unmittelbar durch Überführung fortpflanzungsfähiger Individuen geschehen sei und noch geschieht. Es wird sogar die Verbreitung der das süsse Wasser bewohnenden Milben im allgemeinen überhaupt so gedacht werden müssen, dass erwachsene Weibchen, nicht unbefruchtete und unfruchtbare Larven, auf mechanischem Wege von Wasserbecken zu Wasserbecken getragen werden und so ihre Art in Gebieten, wo dieselbe noch nicht vertreten war, heimisch machen.
Es bleibt uns nun endlich noch ein wichtiger Gegenstand zur Besprechung übrig, nämlich die Entwickelung des Einzeltieres vom Ei bis zum erwachsenen Zustand.
Für jedes Lebewesen ist es eine der wichtigsten Aufgaben, seine Art durch Nachkommen zu erhalten. Daher ist für den aufmerksamen Naturfreund die Fortpflanzung und Entwickelung des Einzeltieres ein Gegenstand des grössten Interesses.
Bei den Milben ist nun gerade die Entwickelungsgeschichte noch sehr des weiteren Studiums benötigt, jedoch ist namentlich für die Hydrachniden das Beobachtungsmaterial nicht ganz unerheblich, so dass es gelingen wird, ein Bild des Entwickelungsganges einer Wassermilbe in grossen Zügen zu entwerfen.
Ich wähle zwei Beispiele, nämlich die Entwickelung der in unseren heimischen Gewässern häufigsten kleinen rotbraunen Wassermilbe, Nesaea fuscata Koch, welche für die Mehrzahl aller anderen als Muster dienen kann; daran mag sich die schon seit langer Zeit bekannte Entwickelung der kugeligen Wassermilbe, Hydrachna globosa Dugès, anschliessen.
Die Eierchen der rotbraunen Wassermilbe werden in Häufchen bis zu dreissig und mehr an Wasserpflanzen oder an Steinen des Wassergrundes gelegt. Es trifft sich wohl, dass man ein Weibchen bei seinem Geschäft der Eiablage genauer beobachten kann. Es legt die Eier in lockeren Haufen, dabei meist rückwärts schreitend und sie in schneller Folge aus dem Körper hervorstossend. Die roten Eierchen sind dabei von einer sehr dünnen weisslichen Schicht umgeben. Dieses ist die klebrige Kittsubstanz, welche jedem Ei mitgegeben wird. Schnell quillt dieselbe im Wasser auf, und während die letzten Eier gelegt werden, hat sich bei den ersten bereits ein breiter weisser Hof um dieselben gebildet. Nach Verlauf einiger Stunden sind die Zwischenräume zwischen den Eiern völlig von der Kittsubstanz ausgefüllt, die Eierchen ruhen jetzt, zu einem einzigen Häufchen verschmolzen, unter einer im Wasser vollends erhärtenden Hüllschicht.
Nach gemessener Zeit hat sich aus dem ursprünglichen Eiinhalt der sogenannte Embryo gebildet, zu gleicher Zeit ist aber auch noch eine zweite, innere Eihaut entstanden, welche sich nach und nach bedeutend ausdehnt und sich, weil sie innerhalb der harten äusseren Eischale keinen genügenden Raum findet, bald in viele Falten legt. Jetzt platzt die harte äussere Eihaut, die zweite dehnt sich durch Aufsaugen von Wasser sehr rasch aus und glättet sich vollkommen. So geschieht es, dass der Beobachter ein neues, sehr viel grösseres Ei aus dem ursprünglich gelegten hervorgehen sieht. Die Gestalt desselben ist in [Fig. 3] f dargestellt. Ein solcher Vorgang, dass aus einem Ei nicht ein entwickeltes Tier mit freibeweglichen Gliedmassen hervortritt, sondern ein zweites Ei, ist bisher bei den Milben nicht selten beobachtet worden, jedoch scheint er nur bei den Acariden verbreitet zu sein und zwar bei den trombidiumartigen Milben ganz besonders. So habe ich ihn bei den oben bereits einmal erwähnten Cheyletus vorgefunden. Hier entwickelt das Ei eine innere Eihaut, welche an einer bestimmten Stelle einen scharfen Stechapparat besitzt, der zur bestimmten Zeit die alte Eihaut durchsticht, um dem sogenannten zweiten Ei den Austritt zu gestatten. Bei Nesaea fallen die alten Eischalen einfach ab, indem sie durch die aufschwellende noch in der zweiten Haut befindliche junge Milbe gesprengt werden.
Ist nun die Larve innerhalb dieser zweiten Eihaut entsprechend entwickelt, so sprengt sie dieselbe, was etwa nach vierzehn Tagen geschieht. Für die ausgeschlüpften Larven ist es aber keine leichte Arbeit, ganz frei zu werden, denn noch trennt die erhärtete Oberflächenschicht der Kittsubstanz die Tierchen von ihrem Element. Durch die unruhige Bewegung zahlreicher Füsse wird die innere Masse der Hüllsubstanz bald zerbröckelt, so dass die immer zahlreicher ausschlüpfenden Larven durch einander kriechen und drängen; aber noch ist ein Ausweg nicht gefunden.
Fig. 3.
a Erste Larve von Nesaea fuscata, von der Bauchfläche aus betrachtet — b Mundschnabel derselben, von der Seite, mit Taster (α) und Kiefer (β) — c Fusskralle derselben Larve — d Fusskralle der erwachsenen Nesaea — e Zweite Larve von Nesaea fuscata — f Aus der gesprengten ersten Eischale tritt das zweite eiförmige Stadium hervor. Der Embryo mit deutlichem Rücken- und Bauchschild ist von dem Apoderma umhüllt — g Endglied des dritten Fusses vom erwachsenen Männchen der Nesaea fuscata — h Vierter Fuss desselben Männchens — i Weibliche Geschlechtsöffnung von Nesaea fuscata mit den Haftnäpfen — k Männliche Geschlechtsöffnung von Nesaea fuscata mit den Haftnäpfen.
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GRÖSSERES BILD
Endlich hat eine auch glücklich die äussere Hüllschicht an einer besonders nachgiebigen Stelle durchbrochen und enteilt in die freie Flut. Dies glückt zuletzt allen, aber es geht manche Stunde darüber hin, bis die letzte Milbe dem Gefängnis entronnen ist. Und vielleicht würde es noch länger dauern, ja mancher gar nicht gelingen, wenn nicht die Taster unserer jungen Milben auf dieser ersten Entwickelungsstufe eine von der späteren Gestalt sehr abweichende und für die Sprengung eines entgegenstehenden Hindernisses sehr geeignete Form und Bewaffnung hätten ([Fig. 3] b). Sie sind sehr dick und nehmen eine starke Muskulatur auf, so dass sie sehr kräftige Bewegungen zulassen. Am vorderen Ende des letzten der sehr gedrungenen Glieder bemerkt man eine grosse, stark gekrümmte Hakenkralle, die wie eine Hippe in die Hüllmasse der Eier einsetzen und dieselbe aufreissen kann. Auf späteren Entwickelungsstufen werden die Taster schlank und jene Krallen sind ganz verschwunden. Das Tierchen bedarf ihrer später nicht mehr. Nicht unerwähnt darf ich hier allerdings lassen, dass es auch Nesaea-Arten giebt, bei denen die sechsfüssigen Larven die Freiheit nicht mehr gewinnen, sondern noch unter der Kitthülle ihre nächste Häutung durchmachen.
Wie es bei den Milben als Regel anzusehen ist — Ausnahmen sind ungemein selten —, hat unsere junge Larve ([Fig. 3] a) nur sechs Füsse, jederseits drei, mit denen sie das Wasser lebhaft tritt, um schnell vorwärts zu eilen. Die grossen, als schwarze Pünktchen hervortretenden Augen bestimmen Richtung und Ziel der kräftigen Schwimmbewegung.
Wendet man eine hinreichende Vergrösserung an, so bemerkt man bald, dass diese erste, jüngste Larve auch noch in anderer Hinsicht, nicht nur mit Rücksicht auf die Taster, gegen die späteren Larvenstufen recht hervorstechende Verschiedenheiten zeigt, welche schon nach der nächsten Häutung verschwinden. So ist der ganze Rücken durch eine vorn breitere, hinten etwas zugespitzte härtere Deckplatte geschützt ([Fig. 3] f). Eine solche findet sich bei den erwachsenen Tieren zahlreicher Wassermilbenarten auch nicht mehr andeutungsweise; bei anderen ist ein geringfügiger Rest übrig geblieben (Hydrodroma) und bei einer nur geringen Anzahl Arten ist die Verhärtung der Rückenhaut eine für alle Lebensstufen dauernde.
Die Unterseite unserer jungen Larven ([Fig. 3] a) ist von der der späteren Larvenstufen und der erwachsenen Tiere zwar auch verschieden, doch finden sich die auch später beobachteten Verhältnisse im allgemeinen hier wieder vor. Auffallend ist dagegen, dass die den Wassermilben so eigentümlichen sogenannten Haftnäpfe hier noch völlig fehlen. So stellt die erste jüngste Larvenform eine sehr eigenartige Entwickelungsphase dar und es kommt in der That bei dem Übergang zur zweiten Larvenform zu einer in jeder Beziehung sehr durchgreifenden Gestaltveränderung.
Etwa fünf oder sechs Tage, nachdem das Tierchen sich aus der Eihülle befreit hat, stellen sich die Vorboten dieser Verwandlung ein. Die Milbe fühlt wohl selbst, dass mit ihr etwas Bedeutsames vorgehen soll und hängt sich, um die inneren Entwickelungsvorgänge ungestört ablaufen zu lassen, mit ihren Tastern an irgend einem geschützten Orte fest an. Die Glieder werden bewegungslos und die innere Körpersubstanz zieht sich aus ihnen zurück, eine rundliche von der alten Haut umschlossene eiartige Masse bildend. Ähnliches wiederholt sich später ebenso bei der zweiten noch eintretenden Häutung und wird auch bei der grossen Mehrzahl der Land und Wasser bewohnenden Milben beobachtet, wenn es auch nicht durchaus bei sämtlichen zu einer völligen Zurückziehung des Körperinhalts aus den Gliedern kommt.
Es gestaltet sich während der jetzt eben in Rede stehenden Larvenruhe unter der alten Haut eine neue Milbe aus. Man beobachtet deutlich die neuen Glieder durch die durchsichtige, nun bloss noch einen Schutz für das zarte neue Geschöpf abgebende bisherige Haut hindurch. Nach wenigen Tagen ist es soweit, dass das eingeschlossene Tier die Hülle sprengen kann. Statt einer sechsfüssigen Acaride tritt eine achtfüssige aus der Larvenhaut hervor ([Fig. 3] e). Und während vorher die sechs Füsse ausserordentlich dünn und verhältnismässig kurz waren, fällt jetzt die Länge der acht neuen Füsse auf. Dieselbe übersteigt um ein Bedeutendes die Gesamtlänge des Rumpfes und giebt dem ganzen Tier etwas Schlankes und Zierliches. Das Rückenschild ist bis auf die letzte Spur verschwunden und auf der Unterseite sieht man ausser den völlig anders geformten grossen Hüftplatten noch jederseits von der kaum angedeuteten Geschlechtsöffnung ein schräg gestelltes Plättchen, welches zwei deutlich ausgebildete kreisrunde Haftnäpfe trägt. Noch ein Blick auf die Füsse belehrt uns, dass nicht nur reichliche Schwimmborsten die mittleren Glieder derselben schmücken, zwar noch nicht so zahlreiche wie beim erwachsenen Tier, aber doch schon genau ebenda aufgestellt wie bei diesem, sondern dass auch die Krallen eine ganz veränderte Form bekommen haben. [Fig. 3] c zeigt die Kralle der ersten Larve, während [Fig. 3] d diejenige aller späteren Lebensstufen darstellt, besser als eine Beschreibung es zu geben vermag. Die grösste Veränderung hat aber der Mundabschnitt erfahren. Der lange Schnabel ist verschwunden und die Taster sind langgestreckt und schlank, auch fehlt ihnen die scharfe Kralle, welche den ersten Larven so eigentümlich ist. Einem genaueren Beobachter entgeht auch nicht, dass die grosse Pore, welche bei letzterer zwischen den Hüftplatten des ersten und zweiten Fusses stand, jetzt ganz verschwunden ist. Dies hängt wohl mit der auffallendsten der inneren Veränderungen zusammen. Jetzt hat nämlich die junge Milbe zahlreiche Luftröhren bekommen, welche alle von zwei am Grunde der Kiefer ausmündenden Hauptstämmen ausgehen. Mit dieser Larvenform, welche in [Fig. 3] e abgebildet ist, ist für die Hydrachniden die letzte Stufe vor der ganz ausgebildeten Form erreicht. Es ist dies keineswegs Gesetz in dem ganzen Reiche der Acariden, dass zwischen Ei und erwachsenem Tier nur zwei Larvenstadien eingeschaltet sind. Vielmehr zeigen zahlreiche Gattungen, namentlich aus den Familien der Hartmilben und Tyroglyphus-artigen Milben drei und mehr Larvenstadien zwischen Ei und erwachsenem Tier, so dass es ein interessantes Gebiet der Forschung ist, entweder die Gründe einer so eingreifenden Verschiedenheit der Entwickelungsgeschichte innerhalb der Familie der Acariden darzulegen oder durch richtigere Auffassung der bestehenden Verhältnisse eine Übereinstimmung der scheinbar verschiedenen Entwickelungsformen zu erkennen. Bemerkenswert ist es jedenfalls, dass die Trombidium-Arten eine mit den Hydrachniden im wesentlichen übereinstimmende Entwickelungsweise zeigen, so dass auch hierdurch deren nahe Verwandtschaft bestätigt wird. Doch kehren wir noch einmal zu unserer Larve zurück. Diese war zunächst dadurch ausgezeichnet, dass die Füsse im Vergleich zum Rumpf ausserordentlich lang, wenn auch zierlich sind. Dieses Verhältnis ändert sich jedoch bald, indem die Larve durch sehr reichliche Nahrungsaufnahme schnell und erheblich wächst, so dass der Rumpf mächtig anschwillt, während die Gliedmassen unverändert dieselbe Grösse beibehalten und so allmählich immer mehr gegen den Rumpf zurücktreten.
Bald tritt nun eine neue Pause in der Entwickelung ein. Die Milbe sucht ein Versteck und versinkt in einen neuen Zustand völliger Regungslosigkeit, während welcher sich innerhalb der Larvenhaut die vollständig ausgebildete Milbe entwickelt. Entschlüpft dann der Larvenhaut das endgültig fertiggestellte Tier, so fällt auch wieder vor allem der Unterschied in der Längenentwickelung der Füsse auf. Aber auch in vielen anderen Punkten ist an dem neuen Geschöpfe eine wesentlich andere Form und Bildung zu bemerken. So sind die Weibchen nunmehr von den Männchen deutlich zu unterscheiden, während bis zur letzten Larve ein äusserlicher Unterschied der männlichen und weiblichen Larven nicht festgestellt werden konnte. Es sind aber auch abgesehen von diesem Unterschiede in beiden Geschlechtern die Schwimmborsten an den Gliedern namentlich der hinteren beiden Fusspaare ausserordentlich viel zahlreicher geworden. Endlich findet man statt der wenigen Haftnäpfe auf der Unterseite des Hinterleibes nunmehr deren zahlreiche jederseits in einem Häufchen vereinigt ([Fig. 3] i u. k).
Ist die erwachsene Milbe nach der letzten Häutung noch verhältnismässig klein, so bewirkt eine reichliche Nahrungszufuhr bald ein ansehnliches Wachstum, so dass es namentlich Weibchen bis zu 1½ mm Länge giebt, während die Männchen meist erheblich kleiner bleiben. Überhaupt ist bei den Milben das Männchen meistens ziemlich viel kleiner als das Weibchen, selbst dann, wenn letzteres nicht durch die zahlreichen allmählich heranwachsenden Eier aufquillt.
Wie lange eine erwachsene Milbe zu leben vermag, ist nur selten Gegenstand des Experiments gewesen. Ich selbst habe Larven von Nesaea fuscata einen ganzen Winter hindurch gehalten, ohne dass sie sich verwandelt hätten. Andere Beobachter haben ähnliche Resultate bemerkt. Es ist wohl möglich, dass eine Milbe der erwähnten Art mehrere Jahre hindurch ihr Leben erhalten kann.
Den Beschluss dieser Darstellungen aus der Entwickelungsgeschichte der Süsswassermilben mag die Lebensgeschichte der Hydrachna globosa machen. Dieselbe ist schon von Dugès in den dreissiger Jahren unseres Jahrhunderts entdeckt und seitdem oftmals bestätigt worden. Diese Wassermilbe ist, wie bereits oben gesagt, insofern bemerkenswert, als aus ihren Eiern junge Larven schlüpfen, welche von den entsprechenden der Hart- und Weichschwimmer, also auch denen von Nesaea und Atax völlig verschieden sind, dagegen mit den Larven der auf dem Lande lebenden Trombidien grosse Ähnlichkeit besitzen. Eine derartige Larve, welche aber nicht zu Hydrachna, sondern zu einer Gattung gehört, welche den Namen Hydrodroma erhalten hat, ist in [Fig. 4] abgebildet. Sie zeichnet sich durch eine mächtige Entwickelung der Kiefer aus und führt Taster, welche unmittelbar an die Taster aller trombidiumartigen Landmilben erinnern, dadurch, dass das letzte Tasterglied an dem untern Ende des vorletzten Gliedes seitlich und nicht am obern Ende eingelenkt ist. Die Füsse sind mit Krallen bewehrt, welche sich in dieser Form ebenfalls bei zahlreichen Landmilben, selbst bei Panzermilben (Oribatiden) wiederfinden. Diese kleinen scharlachroten Larven scheinen unter allen Umständen ein parasitisches Leben führen zu müssen. So heften sich die Hydrachna-Larven an Insekten, welche im Wasser leben, fest. Sehr bevorzugt wird die graue Wasserwanze, an welcher man im Frühjahr häufig die schon über stecknadelkopfgrossen Parasiten mit ihrem Kopfe in die weicheren Hautpartien an den Gelenken eingebohrt findet. Da die völlig ausgewachsene Wassermilbe schon im Juni beobachtet wird, so wird bereits Anfang Juli das Ausschlüpfen aus den Eiern stattfinden. Die jungen Milben machen ihre erste Larvenzeit teils freilebend, so lange nämlich, bis sie ein geeignetes Nährtier gefunden haben, teils als Parasiten angeheftet an letzterem durch. Diese letztere Periode erstreckt sich durch den Herbst bis zum Frühjahr. Während dieser Zeit nimmt die Grösse des Tieres durch unausgesetzte Nahrungszufuhr dauernd zu, so dass Larven bis zu 2 mm Länge an den Nährinsekten angetroffen werden. Der Hinterleib dehnt sich dabei allein aus, während die Gliedmassen keine Grössenzunahme erfahren. Gewissermassen gestaltet sich das Tier zu einer Vorratskammer von Nährstoffen um, welche nun im Frühjahr zur Neubildung der zweiten Larve verwendet werden. In dem aufgetriebenen Hinterleibe bemerkt man, wie in einem zugeschnürten Beutel ruhend, nunmehr die völlig anders gestaltete neue Milbe. Dieselbe hat acht Füsse statt der früheren sechs und zeigt ein verändertes Kopfsegment, ist überhaupt in keiner Weise vergleichbar der ersten Larve.
Fig. 4.
Erste Larve von Hydrodroma rubra.
Diese zweite Larve hat bereits im wesentlichen die Gestalt des erwachsenen Tieres, zunächst aber noch nicht dessen Grösse. Durch schnelles Wachstum erreicht sie dieselbe aber bald und begiebt sich an einen Ort, wo sie die zweite Larvenruhe durchmachen kann. Zu diesem Zweck entleert sie einen Tropfen ihres Speichelvorrats und heftet dadurch ihren langen Schnabel an die Unterlage fest an. Die Glieder verlieren ihre Beweglichkeit und der Leibesinhalt gestaltet sich noch einmal zu einem neuen Tiere um. Nach etwa zehn Tagen durchbricht letzteres die schützende Haut der ruhenden Larve. Nunmehr ist das Tier ausgebildet und erfährt nur noch ein Grössenwachstum.
Anhang.
Tabelle zur Bestimmung der bis jetzt bekannt gewordenen Gattungen der Hydrachniden.
| 1. | Die Augen nahe bei einander, der Mittellinie des Körpers sehr genähert | 2. |
| Die Augen in zwei weit von einander getrennte Gruppen gesondert, dem Seitenrande des Körpers genähert | 3. | |
| 2. | Sämtliche Füsse ohne Schwimmborsten | |
| Limnochares, Latr. | ||
| Nur das vierte Fusspaar ohne Schwimmborsten | ||
| Eylaïs, Latr. | ||
| 3. | Die Mandibeln eingliedrig, stechborstenartig, in einem schnabelartigen Mundrohr laufend | |
| Hydrachna, Müller | ||
| Mandibeln zweigliedrig | 4. | |
| 4. | An den Füssen keine Schwimmborsten | 5. |
| An den Füssen Schwimmborsten | 6. | |
| 5. | Auf dem Rücken zahlreiche polygonale, einander sehr genäherte erhärtete Felder | |
| Thyas, C. L. Koch. | ||
| Eine einzige Panzerplatte bedeckt den Rücken | ||
| Aturus, Kramer. | ||
| Der Rücken durchaus weichhäutig | ||
| Bradybates, Neuman. | ||
| 6. | Die Körperhaut in beiden Geschlechtern überall erhärtet | 7. |
| Auf dem Rücken des Männchens eine denselben fast vollständig bedeckende poröse Platte, welche dem Weibchen fehlt | ||
| Forelia, Haller. | ||
| Auf dem Vorderrücken bei beiden Geschlechtern eine nur wenig umfangreiche vierzipfelige Stirnplatte | ||
| Hydrodroma, C. L. Koch. | ||
| Der Rücken bei beiden Geschlechtern durchaus weichhäutig | 9. | |
| 7. | Am vierten Fusse jeder Seite keine Krallen | |
| Marica, C. L. Koch. | ||
| Am vierten Fusse jeder Seite Krallen | 8. | |
| 8. | Jederseits nur drei Haftnäpfe | |
| Axona, Kramer. | ||
| Jederseits sehr zahlreiche kleine, porenartige Haftnäpfe | ||
| Arrenurus, Dugès. | ||
| 9. | Die Taster endigen scherenförmig | |
| Diplodontus, Dugès. | ||
| Die Taster endigen nicht scherenförmig | 10. | |
| 10. | Die Epimeren sämtlicher Füsse jeder Seite bilden ein zusammenhängendes Feld | 11. |
| Die Epimeren der Füsse jeder Seite sind in zwei von einander getrennte Gruppen gesondert | 14. | |
| 11. | Der Körper bedeutend mehr lang als breit, oval abgerundet | |
| Pseudomarica, Neuman. | ||
| Der Körper kreisrund | 12. | |
| Der Körper hinten fast gradlinig abgestutzt | ||
| Acercus, C. L. Koch. | ||
| 12. | Die Haftnäpfe fehlen ganz | |
| Pontarachna, Philippi. | ||
| Jederseits drei Haftnäpfe | 13. | |
| Jederseits zahlreiche Haftnäpfe | ||
| Midea, Bruzelius. | ||
| 13. | Die Haftnäpfe auf der Innenfläche der Geschlechtsdeckklappe | |
| Lebertia, Neuman. | ||
| Die Haftnäpfe auf der äussern Oberfläche der Geschlechtsdeckklappe | ||
| Mideopsis, Neuman. | ||
| 14. | Am vierten Fusse ohne Krallen | 15. |
| Am vierten Fusse Krallen | 16. | |
| 15. | Jederseits drei Haftnäpfe auf der Innenfläche der Geschlechtsklappe | |
| Teutonia, Koenike. | ||
| Jederseits drei Haftnäpfe auf der Aussenfläche der Geschlechtsklappe | ||
| Limnesia, C. L. Koch. | ||
| 16. | Jederseits drei Haftnäpfe auf der Innenfläche der Geschlechtsklappe | |
| Sperchon, Kramer. | ||
| Die vorhandenen Haftnäpfe neben dem Geschlechtshof in die Haut eingelassen, oder auf Platten angebracht | 17. | |
| 17. | Jederseits drei Haftnäpfe | 18. |
| Jederseits sechs oder viele Haftnäpfe | 21. | |
| 18. | Am Vorderrande des vorletzten Tastergliedes ein stumpfer zapfenartiger Fortsatz neben dem fünften Gliede | |
| Piona, C. L. Koch. | ||
| Am Vorderrande des vorletzten Tastergliedes kein zapfenartiger Fortsatz | 19. | |
| 19. | Die Epimere des vierten Fusses jeder Seite am hintern Rande in der Mitte in eine längere Spitze nach hinten ausgezogen | |
| Hydrochoreutes, C. L. Koch. | ||
| Die Epimeren des vierten Fusses jederseits hinten geradlinig abgeschnitten | 20. | |
| 20. | Die Haftnäpfe klein, den Geschlechtshof völlig einrahmend | |
| Megapus, Neuman. | ||
| Die Haftnäpfe verhältnismässig gross, auf besonderen, neben dem Geschlechtshof stehenden Plättchen eingelassen | ||
| Hygrobates, C. L. Koch. | ||
| 21. | Die Krallen mit blattartig erweiterter Basis; Männchen mit besonders umgestaltetem dritten und vierten Fuss | |
| Nesaea, C. L. Koch. | ||
| Die Krallen nicht mit blattartig erweiterter Basis, Männchen mit nicht besonders umgestalteten Füssen | ||
| Atax, Bruzelius. | ||
Litteratur.
1) Otto Friedrich Müller, Hydrachnae, quas in aquis Daniae palustribus detexit, descripsit, pingi et tabulis aeneis XI incidi cur. Lipsiae 1781.
2) Pierre André Latreille, Précis des caractères génériques des Insectes. Paris 1796.
3) Antoine Dugès, Recherches sur l’ordre des Acariens en général et la famille des Trombidiés en particulier. Premier mémoire. Annales des Scienc. nat. Paris 1834.
4) Carl Ludwig Koch, Deutschlands Crustaceen, Myriapoda und Arachniden, Heft 1–40. Regensburg 1835–41. Desselben Verfassers Uebersicht des Arachnidensystems. Nürnberg 1842.
5) Ragnar Magnus Bruzelius, Beskrifning öfver Hydrachnider, som förekomma inom Skåne. Akad. Abhandl. Lund 1854.
6) Edouard Claparède, Studien an Acariden. Zeitschrift für wissensch. Zoologie von Siebold und Kölliker, XVIII. Bd. Leipzig 1868.
7) A. Croneberg, Ueber den Bau der Hydrachniden. Zool. Anzeiger von V. Carus. Leipzig 1878, Jahrg. I, Nr. 14.
8) C. J. Neuman, Om Sveriges Hydrachnider, med 14 Taflor. Kongl. Svenska Vetenskaps-Akad. Handlingar, Bd. 17, 1879.
9) G. Haller, Die Hydrachniden der Schweiz, mit 4 Tafeln. Bern 1882.
10) F. Koenike, Ueber das Hydrachniden-Genus Atax. Bremen 1881.
11) F. Koenike, Revision von A. Leberts Hydrachniden des Genfersees. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXXV, 1881.
12) F. Koenike, Zwei neue Hydrachniden vom Isergebirge. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XLIII.
13) F. Koenike, Eine neue Hydrachnide aus dem Karraschsee bei Deutsch-Eylau. Schriften der naturforschenden Gesellschaft zu Danzig. N. F. VII. Bd.
14) F. Koenike, Ein neues Hydrachniden-Genus (Teutonia). Archiv f. Naturgesch. 1890, Bd. 1.
15) F. Koenike, Einige neubenannte Hydrachniden. Abh. des naturw. Vereins in Bremen, Bd. IX.
16) Robert Schaub, Über die Anatomie von Hydrodroma. Ein Beitrag zur Kenntnis der Hydrachniden (mit 6 Tafeln). Sitzungsberichte der kaiserl. Akad. der Wissenschaften in Wien. Math.-naturw. Klasse, Bd. XCVII, 1888.
17) Robert Schaub, Über marine Hydrachniden nebst einigen Bemerkungen über Midea (mit 2 Tafeln). Sitzungsberichte der kaiserl. Akad. der Wissenschaften in Wien. Math.-naturw. Klasse. Bd. XCVIII, 1889.
18) Th. Barrois, Matériaux pour servir à l’étude de la faune des eaux douces des Azores. I. Hydrachnides. Lille 1887.
19) Th. Barrois et R. Moniez, Catalogue des Hydrachnides etc. Lille 1887.
20) Th. Barrois, Note sur la dispersion des Hydrachnides. Revue biolog. du Nord de la France, T. I. 1888–1889.