Die Parasiten unserer Süsswasserfische.
Von Prof. Dr. Fr. Zschokke in Basel.
Es ist eine gewöhnlich kaum beachtete Thatsache, dass der Körper des Fisches den Angriffen verschiedenartigster Schmarotzer ausgesetzt ist. Eine stattliche Zahl von durch Bau und Gestalt weit von einander abweichenden Parasiten sucht und findet am und im Fisch bleibende oder vorübergehende Wohnung und Nahrung. Es sind Geschöpfe, die den verschiedensten Stämmen des Tierreichs angehören, Protozoen, Mollusken, Krebse, Plattwürmer, Rundwürmer, Blutegel. Nur ein gemeinschaftliches Band verbindet sie, ein biologisches, dieselbe Lebensweise, das Schmarotzertum; nach Abstammung, Struktur, Entwickelungsgeschichte gehen sie weit aus einander. Allerdings hat die Angewöhnung an dieselbe Lebensweise, an den Parasitismus, die ihm unterworfenen Geschöpfe in derselben Richtung modifiziert, und so zwischen ursprünglich einander fernstehenden Tieren Ähnlichkeiten im Bau und im Lebensgang in sekundärer Weise geschaffen.
Die den Fisch heimsuchenden Schmarotzer sind übrigens recht unscheinbare Wesen. Zu ihrer niedrigen Lebensweise passt es ja am besten, wenn sie weder durch besondere Grösse, noch Form und Farbe die Aufmerksamkeit auf sich ziehen. Der Laie macht wohl gelegentlich die Beobachtung, dass ein Lachs mit gierigen Blutegeln überdeckt ist, oder sieht, wie sich der Leibeshöhle eines frisch geöffneten Karpfens ein breiter, hässlicher Riemenwurm entwindet; der eine oder andere Fisch wird wohl auch mit Recht oder Unrecht beschuldigt, dem Menschen gegenüber die Rolle eines Zwischenträgers schmarotzender Würmer zu spielen. Weiter geht die Kenntnis der Fischparasiten kaum. Das mit dem verächtlichen Namen Schmarotzer belegte Geschöpf fesselt nicht durch sein Äusseres und stösst geradezu ab durch seine Lebensweise.
Und doch wäre der Fischparasit eingehenden Studiums so sehr würdig. Schon vom rein praktischen, medizinischen Standpunkt aus verdienen die ungebetenen Gäste der Fische unsere volle Aufmerksamkeit. Hat uns doch die neuere Forschung gelehrt, dass einer der verbreitetsten Bandwürmer, der durchaus nicht unbedenkliche Bothriocephalus latus, gerade durch die gesuchtesten Tafelfische des süssen Wassers auf den Menschen übertragen wird. Für andere Würmer liegt die Vermutung nahe, dass sie auf ähnlichem Wege, eingekapselt in Zwischenwirte aus der Klasse der Fische, in unsern Körper eingeschmuggelt werden. Die Notwendigkeit unsere Feinde zu kennen, um uns ihrer entledigen, sie von uns fernhalten zu können, weist uns also schon gebieterisch darauf hin, Bau und Eigenschaften der Fischparasiten zu ergründen und ihrem oft so verwickelten Lebensgang zu folgen. Ausgerüstet mit den nötigen Kenntnissen dürfte es uns wohl auch gelingen, Fischepidemien parasitärer Herkunft einzudämmen, die unter den Bewohnern unserer Gewässer, jenem nicht gering anzuschlagenden Teil des nationalen Gutes, zahlreiche Opfer fordern. Ausser rein praktischen Erwägungen medizinischer und nationalökonomischer Art müssen uns aber auch wissenschaftliche Gesichtspunkte und Ziele beim Studium der Fischparasiten leiten. Die Frage, welchen Einfluss übt die parasitische Lebensweise auf ursprünglich freilebende Geschöpfe aus, wie werden im Laufe ungezählter parasitischer Generationen Bau und individuelle Geschichte des früher nicht schmarotzenden Tieres verändert, tritt uns vor allen anderen schwerwiegend entgegen. Der Parasitismus führt ja zu einer vollkommenen Umgestaltung und Neuschöpfung in Anatomie und Entwickelungsgeschichte. Und um diese Neuschöpfung ihrer Entstehung nach würdigen zu können, bietet uns gerade die Parasitenfauna der Fische Gelegenheit und Material. Manche Schmarotzer beziehen den Fisch nur temporär, um Nahrung aufzunehmen, sonst führen sie eine freie Lebensweise. Andere bewohnen ihn wohl stationär, begnügen sich aber damit, als Ektoparasiten die Oberfläche des Wirtes zu bewohnen und dort ihren Unterhalt zu suchen, ohne jemals innere Organe zu besetzen. Wieder andere werden Entoparasiten, siedeln sich aber in offenen mehr oder weniger leicht zugänglichen Teilen, den Kiemen, dem Darmkanal, an. Zahlreiche endlich liegen eingekapselt in allseitig geschlossenen Organen, den Muskeln, den Augen, der Schwimmblase.
Grad und Dauer des Schmarotzertums sind bei den Fischparasiten höchst verschieden. Manche schmarotzen während des ganzen Lebens, bei anderen sind freie Stadien in mehr oder weniger reichem Masse in die Lebensgeschichte eingestreut. Vom nur gelegentlich parasitierenden Blutegel, von der jungen Muschel, die sich nur kurze Zeit vom Fisch herumtragen lässt, bis zum Bandwurm im Darmkanal des Hechtes oder des Lachses und dem Spulwurm aus dem Barsch, typischen, entoparasitischen Gestalten, stossen wir auf mancherlei Zwischenstufen. Und gerade in diesen verschiedenen Stadien, mit ihrem durch den Parasitismus mehr oder weniger veränderten Bau und der ebenfalls verschieden stark beeinflussten Lebensgeschichte, sehen wir noch Punkte, Stationen, die von der Natur auf dem Wege berührt worden sind, als sie aus dem ursprünglich freien Geschöpf den Parasiten schuf. Wir können den Weg verfolgen, der vom freien Vorfahr zum parasitierenden Enkel führt. So kann es uns klar werden, welch tiefen Einfluss die Angewöhnung an eine so spezielle und niedrige Lebensweise, wie sie der Parasitismus nun einmal ist, auf tierische Organisation und tierisches Leben ausübt. Mit dem zunehmenden Schmarotzertum treten anatomische Vereinfachungen und Umbildungen allmählich ein; Organsysteme werden rudimentär und verschwinden zuletzt. Die Entwickelungsgeschichte weist oft Komplikationen auf und schlägt Umwege ein, die ihre Erklärung einzig in der Angewöhnung an die neue Lebensweise und in der Erfüllung der von dieser gestellten Bedingungen finden. Das Studium der Parasiten führt so den Forscher ein in die interessantesten und weitgehendsten Fragen der Biologie. Die Fischschmarotzer aber, in ihrer bunten Formenfülle und mit ihrer mannigfaltigen Lebens- und Entwickelungsgeschichte bieten zur Behandlung dieser Probleme ein reiches Material.
Noch manche andere Frage wird sich auf diesem Gebiete stellen und teilweise wenigstens beantworten lassen. Wie beeinflussen sich gegenseitig Wirt und Gast? Wie passt sich der Parasit den ihm vom Träger gebotenen Bedingungen an und welche Eigenschaften werden infolge dieser Anpassung erworben? Wie findet sich auf der andern Seite der Fisch mit den ihn bewohnenden Würmern ab; erwirbt nicht auch er gewisse Eigenschaften, um die Eindringlinge abzuhalten, oder die einmal Eingedrungenen bis zu einem gewissen Grad unschädlich zu machen? Welche Veränderungen erleidet der Fischkörper unter dem Drucke der Parasiteninvasion?
Interessant wird es auch sein, die bis jetzt kaum berührte Frage in Fluss zu bringen, welchen Einfluss die Lebensweise, speziell die Ernährungsweise des Fisches auf die Zusammensetzung der ihn bewohnenden Parasitenfauna ausübt. Pflanzenfresser werden andere Formen von Schmarotzern beherbergen als Fleischfresser, Schlammbewohner andere als frei pelagisch schwimmende Geschöpfe. Der Fisch des schnellfliessenden Stroms, des Sees, des Teiches wird von einander verschiedene Elemente in seiner Parasitenfauna aufweisen. Besonders eigentümlich werden sich diese Verhältnisse gestalten bei den Wanderfischen, die bald das süsse Wasser, bald die salzige See aufsuchen und in beiden Medien eine oft recht verschiedene Lebensweise befolgen.
Eine mehr oder minder starke Vermischung von Meer- oder Süsswasserparasiten wird sich in diesem Falle wohl nachweisen lassen. Reine Meerformen werden weit hinauf in die Flüsse getragen, Süsswasserschmarotzer dagegen dem Meer zugeführt. Wieder wird uns die verschiedene Mischung der beiden Parasitenelemente im Wanderfisch, das Überwiegen des einen oder anderen, Rückschlüsse auf die Lebensweise des Wirtes gestatten. Die Parasitenfauna wird so bis zu einem gewissen Grade zum Spiegelbild der Gewohnheiten ihres Trägers.
Von diesen Erwägungen geleitet ist eine erste kleine Arbeit über die Parasitenfauna des Rheinlachses erschienen, deren Resultate geeignet sind, die vorangehenden theoretischen Betrachtungen zu stützen. Sie mögen deshalb hier in kurzen Zügen skizziert werden.
Der Rheinsalm, so bewiesen es His und Miescher, und so wussten es auch schon längst die Lachsfischer, nimmt vom Aufsteigen aus dem Meer bis er verlaicht hat, niemals Nahrung zu sich. Als Folge dieses Fastens im Süsswasser durfte wohl erwartet werden, dass die Parasitenfauna von Trutta salar typisch marinen Anstrich zeige. Mit dem Ausschluss der Nahrungsaufnahme ist für jedes Geschöpf ja gleichzeitig die Hauptinfektionsquelle mit parasitischen Würmern verstopft.
Von 45 untersuchten Lachsen aus dem Rhein waren 42 mit Würmern besetzt, nur drei erwiesen sich als vollkommen parasitenfrei. Elf Arten Schmarotzer konnten bestimmt werden; mehrere fanden sich nur in einem der geprüften Fische, andere öfters, der Spulwurm Agamonema capsularia Dies. sogar in 35 Wirten. Parasitenarm waren in den 45 Lachsen die offenen Organe. Im Darmkanal fand sich kein einziger Schmarotzer unterhalb der Appendices pyloricae. Die meisten Parasiten waren in verschiedenen Organen eingekapselt, seltener lagen sie wohl geborgen in den Falten des Schlundes und in den Pylor-Anhängen. Es erinnert dies an das Verhalten gefangener Meerfische, die im Aquarium verhältnismässig rasch ihre Darmschmarotzer verlieren. Man hat ja auch geradezu behauptet, viele Wanderfische ziehen ins Süsswasser, um sich ihrer Parasiten zu entledigen. Die Schmarotzerfauna der 45 Rheinlachse hatte einen fast reinen marinen Charakter. Die Hauptmasse der gefundenen Würmer gehörte nach Arten und Individuen äusserst typischen Meerformen an. Auch die von mir noch nicht nachgewiesenen Lachsparasiten sind wesentlich Gäste von Meerfischen. Ein einziger der gefundenen Schmarotzer gehört neben den Wanderfischen ausschliesslich dem süssen Wasser an. So spiegelt die Zusammensetzung der Parasitenfauna die eigentümliche Gewohnheit des Rheinlachses wider, im Süsswasser keine Nahrung aufzunehmen. Sie unterscheidet sich scharf von der Schmarotzerwelt anderer Wanderfische, deren Nahrungsbedürfnis im Fluss nicht aufhört.
Über diese Verhältnisse mag die folgende Zusammenstellung näheren Aufschluss geben.
Verbreitung der parasitischen Würmer der Wanderfische:
| Name des Fisches: | Zahl der ihn | Davon typisch für | Nur in | Ausser in | ||
| auch in | auch in | in mar. u. | ||||
| 1. Trutta salar, Lachs | 20 | 7 | 7 | 7 | 1 | 5 |
| 2. Trutta trutta, Lachsforelle | 15 | 1 | 1 | 1 | 8 | 5 |
| 3. Osmerus eperlanus, Stint | 17 | 10 | 11 | 1 | 4 | 1 |
| 4. Coregonus oxyrhynchus, Schnäpel | 6 | 0 | 1 | 0 | 4 | 1 |
| 5. Alausa vulgaris, Maifisch | 7 | 3 | 4 | 1 | 0 | 2 |
| 6. Alausa finta, Finte | 4 | 1 | 2 | 0 | 0 | 2 |
| 7. Anguilla vulgaris, Aal | 25 | 10 | 10 | 5 | 5 | 5 |
| 7. Petromyzon fluviatilis, Neunauge | 4 | 2 | 2 | 0 | 1 | 1 |
Besonders typisch für die Würmerwelt des Rheinlachses ist das Auftreten der sogenannten Tetrarhynchen, eigentümlicher, mit vier starken, hakentragenden Rüsseln bewehrter Bandwurmlarven, die sich häufig in den verschiedensten Knochenfischen des Meeres einnisten, um mit ihnen in den Verdauungstractus der Haifische zu gelangen und dort zu erwachsenen Bandwürmern, Rhynchobothrien, auszuwachsen.
Eine in weit vorgeschrittener Vorbereitung sich befindende zweite Arbeit über die Lachsparasiten, der hier nicht vorgegriffen werden kann, wird, auf reiches Material gestützt, den marinen Charakter der den grossen Wanderfisch bewohnenden Würmer noch viel greller hervortreten lassen. Sie wird auch Ermittelungen über nordische und schottische Lachse enthalten, die im Süsswasser dem Fasten nicht so strenge zu huldigen scheinen wie ihr Vetter vom Rhein und bei denen infolgedessen die parasitologischen Verhältnisse sich wesentlich anders gestalten.
Den relativ grossen Parasitenreichtum verdanken die Fische verschiedenen Umständen: zunächst wohl ihrer Eigenschaft als Wasserbewohner. Neben zahlreichen entoparasitisch die inneren Organe aufsuchenden Schmarotzern kann auch mancher Ektoparasit an der Aussenfläche des Wassertiers sich ansiedeln, der nur im feuchten Element sein Leben zu fristen vermag. So wird denn die Oberfläche des Fisches, die Haut, sowie die verhältnismässig freiliegenden, von einem fortwährenden Wasserstrom bespülten Kiemen von manchem Wurm als geeigneter Standort gewählt.
Auch die so mannigfache Ernährungsweise wird den Fischen manchen Schmarotzer verschaffen. Mit der Nahrung dringt ja der grosse Haufe ungebetener Gäste in den tierischen Körper ein. Die Parasitenfauna einer Tiergruppe, die Pflanzen- und Fleischfresser umschliesst, wird den verschiedenen Nahrungsstoffen gemäss ebenfalls mannigfaltig ausfallen.
Mit dem Atmungswasser können ferner Jugendstadien von Schmarotzern in das Innere des Fisches gelangen. Der Invasion ist somit eine neue, bei anderen Geschöpfen geschlossene Pforte geöffnet. Manche Parasiten werden auch aktiv eindringen, an wenig geschützten Körperstellen mittels spezieller Apparate sich einbohren.
Die äusseren Lebensbedingungen, unter denen der Fisch steht, seine Beziehungen zu anderen Lebewesen sind endlich sehr mannigfaltiger Natur. Mit der grösseren Vielseitigkeit dieser Beziehungen steigert sich im allgemeinen auch die Möglichkeit und Gelegenheit einer Infektion. Von zahlreichen anderen Tieren verfolgt und verzehrt wird sich der Fisch als Zwischenträger von Parasiten wohl eignen. In ihm stellen sich zahlreiche Jugendstadien von parasitierenden Würmern ein, die mit dem Fisch sicher in den Darmkanal eines weitern Wirtes übertragen werden sollen, um dort zum geschlechtsreifen Tier heranzuwachsen. So gelangen die Larven des breiten Bandwurms mit dem Fleisch von Fischen in den Verdauungstractus des Menschen. Aber auch als Hauptwirt von Parasiten ist der Fisch berufen eine grosse Rolle zu spielen; mit den zahllosen kleinen Geschöpfen, die ihm zur Nahrung dienen, können auf leichte Weise eingekapselte Larven in ihn eingeschmuggelt werden. Die Fische erscheinen durch ihre Beziehungen zu anderen Geschöpfen besonders geeignet, bald als Zwischenträger von jungen Würmern, bald als definitive Wirte der geschlechtsreifen Form zu figurieren.
So vereinigen sich manche Umstände, um den Fischkörper zu einer richtigen Parasitenherberge zu machen. Einer Invasion ist Thür und Thor geöffnet. Die Oberfläche des Wirtes und die nach aussen offenen Organe werden vorzugsweise von geschlechtsreifen Schmarotzern, geschlossene Körperteile von jungen Stadien bewohnt. Kein Organ bleibt aber gelegentlich verschont. Zwölf Fischarten des Genfersees beherbergten 37 verschiedene Parasiten, die sich folgendermassen im Körper einquartiert hatten:
| Bewohntes Organ: | Zahl der Arten: |
| Ösophag und Magen | 2 |
| Darm | 15 |
| Rectum | 2 |
| Pylor-Anhänge | 2 |
| Leber | 6 |
| Milz | 1 |
| Schwimmblase | 1 |
| Harnblase | 1 |
| Auge | 1 |
| Muskulatur | 2 |
| Kiemen | 2 |
| Leibeshöhle | 1 |
| Peritonäum und Darmwand | 8 |
Die Zahl der bis jetzt bekannten Parasiten der Süsswasserfische aus dem Kreise der Würmer ist schon eine sehr beträchtliche, sie dürfte kaum unter 250 zurückbleiben; sie steigt jährlich an und nichts lässt voraussetzen, dass die diesbezüglichen Listen so bald als vollständig geschlossen betrachtet werden können. Dem momentanen Stand unserer Kenntnisse über die Vertretung von schmarotzenden Würmern im Körper der verbreitetsten Fische des süssen Wassers dürfte etwa folgende Tabelle entsprechen:
| Name der Fische: | Zahl der bei ihm vorkommenden Parasitenarten: | ||||
| Saug- | Band- | Faden- | Kratzer. | Total. | |
| Barsch | 12 | 8 | 9 | 4 | 27 |
| Kaulbarsch | 8 | 2 | 5 | 3 | 18 |
| Zander | 7 | 1 | 2 | 3 | 13 |
| Groppe | 3 | 2 | 0 | 2 | 7 |
| Stichling | 4 | 4 | 6 | 3 | 17 |
| Aalraupe (Quappe) | 6 | 9 | 6 | 4 | 25 |
| Wels | 2 | 2 | 6 | 3 | 13 |
| Karpfen | 8 | 1 | 2 | 4 | 15 |
| Gründling | 3 | 2 | 3 | 5 | 10 |
| Barbe | 7 | 3 | 1 | 5 | 16 |
| Aitel | 7 | 2 | 4 | 2 | 15 |
| Rotauge | 8 | 3 | 5 | 3 | 19 |
| Hasel | 7 | 2 | 3 | 4 | 16 |
| Elritze | 5 | 1 | 4 | 3 | 13 |
| Schleihe | 2 | 5 | 3 | 4 | 14 |
| Laube | 3 | 4 | 3 | 3 | 13 |
| Schmerle | 3 | 2 | 6 | 2 | 13 |
| Schlammpeitzger | 3 | 0 | 3 | 0 | 6 |
| Saibling | 4 | 9 | 1 | 1 | 15 |
| Lachs | 6 | 15 | 7 | 2 | 30 |
| Forelle | 4 | 2 | 4 | 7 | 17 |
| Stint | 6 | 4 | 9 | 2 | 21 |
| Schnäpel | 4 | 2 | 3 | 1 | 10 |
| Felchen | 4 | 7 | 1 | 1 | 13 |
| Aesche | 7 | 2 | 5 | 2 | 16 |
| Hecht | 10 | 6 | 7 | 3 | 26 |
| Maifisch | 4 | 1 | 4 | 3 | 12 |
| Aal | 14 | 3 | 12 | 8 | 37 |
| Neunauge | 5 | 1 | 3 | 0 | 9 |
Die vorangehenden Zahlen bedürfen kaum eines weiteren Kommentars. Sie sind wiederum geeignet, die Abhängigkeit der Parasitenfauna von der Lebensweise des Wirtes mit Beispielen zu belegen. Am reichsten an Schmarotzern sind die grossen Räuber und die omnivoren Fische, denen sich jeden Augenblick eine Infektionsgelegenheit bietet. In ihrem Darm wohnt eine reiche Fauna von geschlechtsreifen Band- und Saugwürmern, die in die Nahrung eingekapselt leicht in den definitiven Wirt gelangt sind.
Bei den Karpfen, die mehr an pflanzliche Kost gewöhnt sind oder höchstens kleine Tiere verzehren, sinkt die Zahl der Parasiten bedeutend. Die Band- und Saugwürmer spielen hier eine untergeordnete Rolle, während die Kratzer, deren Jugendstadium in kleinen Krustaceen eingeschlossen liegt, mehr in den Vordergrund treten. Am reichsten und buntesten gestaltet sich die Parasitenfauna des Aals, dessen mannigfaltige Lebens- und Ernährungsweise ihn auch vielfacher Infektionsgefahr aussetzen wird. Fleisch- und Pflanzenfresser unter den Fischen beherbergen eine ziemlich verschiedene Schmarotzerwelt; die letzteren dienen oft als Zwischenwirte für die Parasiten der ersteren. In Fischen mit gemischter Ernährungsweise mengen sich auch die Bestandteile der beiden Faunen. Wahrscheinlich wird in ein und derselben Fischart in den verschiedenen Monaten des Jahres eine Veränderung der Parasitenwelt nach Auswahl der sie bildenden Arten und nach Zahl der Individuen sich nachweisen lassen. Die Beobachtungen über diese Schwankungen sind noch äusserst lückenhaft und lassen uns nicht einmal vorläufige Schlüsse ziehen. Immerhin glaubte ich im Reichtum der Schmarotzerfauna der grossen Räuber, Hecht, Quappe, Forelle, Saibling, während des ganzen Jahres keine wesentliche Veränderung zu bemerken. In den Karpfen dagegen vermehren sich die Parasiten nach Arten und Individuen im ersten Frühjahr, nachdem der Fisch seine Winterruhe mit einem aktiven Leben vertauscht hat. Der Barsch ist besonders im März bis Mai reichlich infiziert. Weitere Studien über die Saisonverteilung der parasitierenden Würmer wären sehr erwünscht, auf ein reiches und sorgfältig beobachtetes Material sich stützend würden sie sicher zu interessanten biologisch-faunistischen Resultaten führen.
Dass ein Fisch Parasitenträger ist, scheint fast als der normale Zustand zu betrachten zu sein. Von 382 nach dieser Richtung geprüften Bewohnern des Genfersees war kaum ein Drittel parasitenfrei. Lönnberg öffnete in Schweden 870 Fische des süssen und salzigen Wassers; 564 trugen Parasiten, 306 waren nicht infiziert. Cestoden beherbergten 128 Individuen, Trematoden 96, Kratzer 294, Nematoden 205. Oftmals bewohnen die Schmarotzer ihren Wirt in gewaltiger Individuenfülle. Ihre Gegenwart kann so für das infizierte Tier kaum gleichgültig sein, schon aus dem naheliegenden Grunde nicht, weil die Parasiten eine Menge Nahrungsstoffe verzehren, die in des fischlichen Organismus hätten aufgenommen werden sollen. Die Pylor-Anhänge von Forelle, Saibling, Hecht, Aesche sind meist vollgepfropft von unzählbaren Exemplaren eines Bandwurms (Bothriocephalus infundibuliformis Rud.). In einem Hecht von fünf bis sechs Kilo fand ich mehr als dreihundert Exemplare dieses Schmarotzers, von 28 bis 35 cm Länge; ungezählte hunderte von jungen Würmern waren über die Schleimhaut des ganzen Darmes zerstreut. Grosse Massen desselben Cestoden bevölkern in der Regel auch den pylorischen Darmteil des Lachses, wie ja die Pylor-Anhänge überhaupt der Lieblingsstandort vieler Fischparasiten sind. Die Würmer finden dort neben sehr reichlicher Nahrung sichere Wohnung. Auch ein anderer grosser Bandwurm (bis 50 cm lang), der Triaenophorus nodulosus Rud., stellt sich oft in 80 bis 100 Exemplaren im Hecht ein. Ein Saugwurm, Distoma nodulosum Zeder, bewohnt in grösster Menge den Darm des Barsches; ein anderes Distoma, D. folium Olfers, füllt oft buchstäblich die ganze Harnblase der Groppe an, so dass dieses Organ prall aufgetrieben erscheint; die Kapseln eines larvären Saugwurms, des Tetracotyle Percae, durchsetzen fast regelmässig in grösster Menge die Wandungen der Schwimmblase der Barsche. Die beiden Kratzer Echinorhynchus proteus Westrumb. und E. angustatus Rud. bewohnen das Eingeweide ihrer zahlreichen Wirte oft in hunderten von Individuen. Von den Spulwürmern tritt in bedeutender Zahl auf der Kappenwurm, Cucullanus elegans Zeder, ein für den Barsch äusserst charakteristischer Parasit; im Hecht findet sich oft zahlreich die Ascaris acus Bloch, in der Leibeshöhle der verschiedensten Fische spiralig eingerollt, und allen Organen angeheftet, die noch geschlechtslose Agamonema capsularia Dies.
Diese wenigen Beispiele mögen das massenhafte Auftreten einer Parasitenspezies im Fischkörper illustrieren. Es sei nur noch darauf hingewiesen, dass auch die Larve des breiten Bandwurms des Menschen in ein und demselben Wirt sich massenhaft einstellt. So schälte ich aus Leber, Milz, Nieren, Wandungen des Darmkanals einer Seeforelle über 200 Finnen des Bothriocephalus latus. Es erklärt sich dadurch leicht die gelegentliche Masseninfektion des Menschen mit dem breiten Bandwurm. Roux trieb einer einzigen Person über 90 Exemplare gleichzeitig ab.
Die verschiedensten Arten parasitischer Würmer können übrigens nebeneinander in ein und demselben Wirt leben. Dass ein Fisch gleichzeitig fünf bis acht Schmarotzerformen beherbergt ist keine Seltenheit. Im Lachs ist oft der pylorische Darmabschnitt mit Bandwürmern angefüllt, während zahlreiche Individuen des für diesen Fisch typischen Distoma varicum im Schlund neben verschiedenen Spulwürmern leben und die Darmwandungen reichlich gespickt sind mit Larven von Tetrarhynchen, Bothriocephalen und aufgerollten Agamonemen. Barsch, Hecht, Aalraupe, Saibling geben oft wahre Parasitenherbergen ab, in denen gleichzeitig acht bis zehn Arten Schmarotzer, meist in grosser Individuenzahl, als ungern gesehene Gäste die verschiedensten Organe bewohnen. Die zahlreichen Parasiten dürften das Leben des Fisches in seiner kühlen Wasserheimat kaum so angenehm und wohlig gestalten, wie man es sich etwa vorstellt.
Ist schon der Süsswasserfisch von sehr zahlreichen Würmern heimgesucht, so trifft das noch in bedeutend höherem Masse für seine marinen Verwandten zu, die in weit grösseren Verhältnissen leben und unter dem Einflusse viel mannigfaltigerer äusserer Lebensbedingungen stehen. Die Parasitenfauna der Meerfische ist mindestens ebenso reich an Individuen und sehr viel mannigfaltiger an äusserst verschiedenartigen Formen, als die der Süsswasserbewohner. Wenige Angaben mögen wenigstens einen kurzen Vergleich der bezüglichen Verhältnisse gestatten. Lönnberg suchte Parasiten in 342 Meerfischen; 241 davon waren infiziert, 101 parasitenfrei. 78 trugen Bandwürmer, 39 Saugwürmer, 28 Kratzer, 114 Spulwürmer. In Neapel waren von 257 Fischen nur 74 parasitenlos. Von 72 Arten erwiesen sich 53 als infiziert, bei 34 waren sämtliche untersuchte Exemplare mit Würmern besetzt. Es wurden in den 257 Fischen 77 Parasitenarten — 38 Bandwürmer, 16 Saugwürmer, 3 Kratzer und 20 Spulwürmer — gefunden, während 382 Fische des Genfersees nur 35 Schmarotzer aus dem Kreise der Würmer (11 Bandwürmer, 11 Saugwürmer, 3 Kratzer, 10 Spulwürmer) beherbergten. Auch im Meere ist die Parasitenfauna der grossen Räuber, Haie und Rochen, viel reicher und aus anderen Elementen zusammengesetzt, als die der kleineren Knochenfische. Nur sechs Parasitenarten waren Selachiern und Teleosteern gemeinsam, erstere waren ausserdem von 34, letztere von 36 Schmarotzern heimgesucht.
Es wurden auf ihre Parasiten geprüft:
| Zahl der Arten | Zahl der Individuen | Zahl der Parasitenarten | |
| Selachier: | 20 | 96 | 40 |
| Teleosteer: | 34 | 160 | 42 |
| Ganoiden: | 1 | 1 | 1 |
Die Hauptmasse der Parasiten von Rochen und Haien setzt sich aus geschlechtsreifen Bandwürmern und teilweise aus Saugwürmern zusammen, während die Teleosteer vorzüglich Spulwürmer, Kratzer, Saugwürmer und larväre Bandwürmer beherbergen.
Nach diesen allgemeinen und einleitenden Auseinandersetzungen sollen eine Anzahl der häufigsten und praktisch wie wissenschaftlich wichtigsten Schmarotzer unserer Süsswasserfische spezieller besprochen werden. Bau und besonders Entwickelungsgeschichte vieler, ja der meisten Formen ist uns noch unbekannt. Doch werden wir in dem, was durch die Arbeit der Forscher durchsichtig und zugänglich gemacht worden ist, manche spezielle Illustration zu den vorangehenden allgemeinen Betrachtungen über die Parasiten der Fische des Süsswassers finden.
Die an und in unseren Süsswasserfischen schmarotzenden Krustaceen und die Muschellarven (Glochidien), welche die Oberfläche der Fische während einer gewissen Zeit parasitisch bewohnen, haben an anderer Stelle dieses Werkes bereits Berücksichtigung gefunden. Hier wäre es somit nur die Aufgabe, der Fischgäste aus dem Kreise der Würmer zu gedenken. Sie rekrutieren sich aus sehr verschiedenen Abteilungen des Wurmreiches. Vertreten sind unter diesen Schmarotzern die Blutegel (Hirudinei), die Spulwürmer (Nematodes), die Kratzer (Acanthocephali) und zwei Gruppen der Plattwürmer, die Saugwürmer (Trematodes) und die Bandwürmer (Cestodes).
Kleine Blutegel schmarotzen häufig und oft in ziemlich bedeutender Zahl auf der Oberfläche karpfenartiger Fische, Karpfen, Schleihen, Barben; sie sind aber auch im Schlunde der Hechte und an der Körperbedeckung des Rheinlachses angetroffen worden. Bei letzterem Wirt scheinen sie Exemplare zu bevorzugen, die infolge langer Wanderschaft wundgeriebene Stellen an Bauch und Flanken aufweisen. Die Würmer gehören zur Gattung Piscicola, aus der Gruppe der Rüsselegel. Ausser einer vorderen, kleineren und hinteren, doppelt so grossen Haftscheibe besitzen sie in der Mundhöhle einen kräftigen, vorstreckbaren Rüssel. Acht Augen sind paarweise auf dem vorderen Saugnapfe verteilt. Der gestreckte, cylindrische Körper verschmälert sich nach vorn nur schwach. Die Farbe ist gelblich oder aschgrau mit feinen braunen Punkten, und einzelnen Reihen hellerer elliptischer Flecke. Nach anatomischen Unterschieden des Magendarms und der Geschlechtsorgane wurden zwei Arten, Piscicola geometra L., und P. respirans Troschel, unterschieden. Der Parasitismus der Fischegel darf nur als ein temporärer bezeichnet werden. Es werden die Würmer nach Leydig häufig frei schwimmend, oder zu mehreren an der Unterfläche der Steine dicht zusammensitzend angetroffen. Ist dem Nahrungsbedürfnis durch Aufnahme von Fischblut für einmal wieder Genüge gethan, so verlässt die Piscicola den Wirt, sich so in der Lebensweise scharf von dem Krebsegel (Branchiobdella) unterscheidend, der sein ganzes Leben auf dem Flusskrebs schmarotzend zubringt. Die kleinen, gelbroten, längsgestreiften Eier der Piscicolen sollen auf der Aussenfläche der Fische befestigt werden.
Fig. 34.
Cucullanus elegans aus dem Barsch.
Die weite Gruppe der Nematoden oder Fadenwürmer, zum grössten Teil aus Parasiten verschiedensten Grades zusammengesetzt, liefert auch für die Süsswasserfische ein stattliches Kontingent von Schmarotzern. Es sind alles cylindrische, gestreckte, von einer derben Cuticula umhüllte Würmer, mit endständigem Mund und etwas vor dem Hinterende liegendem After. Der meist wohl entwickelte Darmkanal zerfällt in der Regel in drei bis vier mehr oder weniger differente Abschnitte; die Geschlechter sind beinahe immer getrennt.
Es ist fast unmöglich, den Darmkanal eines Flussbarsches zu öffnen, ohne in den Pylor-Anhängen in oft sehr beträchtlicher Zahl kleine Rundwürmer (♀ 12–18 mm lang, ♂ 5–8 mm) anzutreffen, die durch ihre gelbe oder selbst grell rote Farbe sich von den sonst farblosen Parasiten auffallend unterscheiden. Die lebhaft beweglichen Tiere sind auch in anderen Fischen — Hecht, Forelle, Quappe, Felchen, Zander, Kaulbarsch — zu Hause. Was sie ganz besonders auszeichnet, ist die starke, kappenförmige, hornige Mundkapsel, der sie auch ihren Namen, Kappenwürmer (Cucullanus elegans Zed.) ([Fig. 34]) verdanken. Der merkwürdige, eine weite Mundhöhle umschliessende Apparat besteht im wesentlichen aus einer längsgestreiften Kapsel. Sie steht jederseits in Beziehung mit zwei kleineren, nach hinten gerichteten Hornstäben. Am Vorderrand ist die Kapsel durch vier dreieckige Ansatzstücke verstärkt. Nach hinten wird der ganze Apparat durch einen Chitinring abgeschlossen. Männchen und Weibchen weichen in äusserer Erscheinung und innerem Bau nicht unbeträchtlich von einander ab, eine bei Nematoden gewöhnliche Erscheinung.
Fig. 35.
Larve von Cucullanus elegans aus Cyclops.
Die Entwickelungsvorgänge im befruchteten Ei der Kappenwürmer sind von Bütschli zum Gegenstand einer Untersuchung gemacht worden. Leuckart verfolgte das weitere Schicksal der Embryonen, die schon im Muttertier die zarten Eihüllen verlassen und oft zu tausenden die Geschlechtswege anfüllen. Trächtige Weibchen fand ich während des ganzen Jahres. Die Jungen sind etwa 0.4 mm lang, äusserst beweglich; ihr Darm ist noch einfach, ohne weitere Einteilung, der komplizierte Mundbecher fehlt oder ist nur durch einen Chitinzahn vertreten; das Hinterende läuft in einen langen, spitzen, lebhaft schlagenden Schwanz aus ([Fig. 35]). In diesem Zustande durch eine starke Cuticula genügend geschützt, leben die Tierchen während Wochen im Wasser. Früher oder später wird ein Zwischenwirt bezogen, in der Regel ein kleiner Krebs, aus der Gruppe der Cyclopiden, seltener Insektenlarven. Die jungen Parasiten werden durch die Mundöffnung aufgenommen, oft in grosser Zahl. Leuckart zählte in einem Cyclops nicht weniger als 34 Eindringlinge. Im Zwischenwirt durchbrechen sie mit ihrem Bohrzahn die Darmwand und gelangen so in die Leibeshöhle, wo sie nach wenigen Tagen eine Häutung eingehen, die ihren Bau wesentlich verändert. Der Bohrzahn, der ja seinen Zweck erfüllt hat, ist verschwunden, der Schwanz ist kürzer geworden; der Ösophag zeigt eine erste Andeutung der zukünftigen Gliederung in Muskel- und in Drüsenmagen. In der Folge entwickelt sich allmählich der chitinöse Mundbecher zu seiner typischen Gestalt. Eine neue Häutung tritt ein; das Nervensystem und der Hautmuskelschlauch erscheinen in der definitiven Form, während die Geschlechtsorgane noch wenig entwickelt sind und das Hinterleibsende dem des erwachsenen Tieres noch unähnlich aussieht. Auch Grösse und Skulptur des Mundbechers weichen noch von den bezüglichen Verhältnissen beim erwachsenen Tier ab. Im Sommer braucht der Entwickelungsgang des Cucullanus bis zu diesem Punkte nur wenige Tage, im Winter dagegen mehrere Wochen. Damit ist aber auch die Grenze der im Zwischenwirt möglichen Ausbildung erreicht. Jetzt müssen die Kappenwürmer eingeschlossen in die Cyclopiden auf den definitiven Wirt, den Barsch, übertragen werden. Mit der Nahrung nimmt der Fisch gleichzeitig die jungen Schmarotzer auf. Im Magen des Hauptwirtes freigeworden, beziehen die Kappenwürmer die Pylor-Anhänge, wachsen dort rasch heran, um nach einer weiteren Häutung bald die Geschlechtsreife zu erreichen. Schon zehn bis vierzehn Tage nach der Infektion findet im Darm des Barsches die Begattung der Würmer statt.
Einen ähnlichen den Stempel des Parasitismus tragenden Entwickelungsgang mit Übertragung des jungen Schmarotzers auf einen Zwischenwirt, in dem längere Zeit ein latentes Leben geführt werden kann, bis wiederum mit der Nahrung der Parasit in den definitiven Wirt eingeschmuggelt wird, durchläuft ein bekannter Fadenwurm des Hechts, die Ascaris acus Bloch.
Fig. 36.
Larve von Ascaris acus (Trichina cyprinorum) aus den Weissfischen.
Schon seit längerer Zeit sind aus vielen karpfenähnlichen Fischen kleine Nematoden bekannt, die wenig umfangreiche (bis 1 mm lange) Kapseln der Mesenterien und des Lebergewebes bewohnen. Im Genfersee sind die betreffenden, höchstens 2 mm langen Würmer speziell in der Laube (Alburnus lucidus) häufig. Verwandte Arten sind von v. Linstow in der Quappe und Aesche eingekapselt gefunden worden. Die schlanken Tierchen zeichnen sich durch einen weiten Mund mit kräftigem Bohrzahn und einen drüsigen, vom Pharynx sich abzweigenden Blindsack aus. Sie sind geschlechtslos. Diesing legt ihnen in seinem Hauptwerk „Systema Helminthum“ fälschlich den Namen Trichina cyprinorum bei ([Fig. 36]). Offenbar sind sie vom Darm her in Leber und Mesenterien der Weissfische eingewandert. Im Zwischenwirt können sie wohl längere Zeit ein latentes Leben führen, eine für die Erhaltung der parasitischen Spezies wichtige Eigenschaft. Die Dauer der Möglichkeit einer erfolgreichen Übertragung auf den Hauptwirt wird so verlängert und der Verbreitung des Schmarotzers dadurch kräftiger Vorschub geleistet. Während seines Aufenthalts im Zwischenträger gehen mit dem jungen Wurm keine weiteren Veränderungen vor sich; er wächst bis zu einem gewissen Grade, ohne eine Metamorphose durchzumachen, ein Verhalten, das von dem des Cucullanus bedeutend abweicht. Mit den Weissfischen, der Lieblingsnahrung des Hechtes, gelangen die Nematoden in den Magen dieses grossen Räubers des Süsswassers. Leuckart fand sie dort wieder eingekapselt in den Wandungen des Verdauungstractus, dann aber auch frei in den verschiedensten Grössen und Entwickelungsstadien Magen und Darm des Wirtes bevölkernd. Von der Trichina cyprinorum bis zur ausgewachsenen, geschlechtsreifen Ascaris acus liessen sich alle wünschbaren Übergangsformen nachweisen. Der Bohrzahn geht verloren; die drei für Ascaris charakteristischen Lippen erscheinen am Umfange der Mundöffnung; die Geschlechtsorgane wachsen schlauchförmig aus. Dagegen bleibt im erwachsenen Tier jener eigentümliche Blindsack des Ösophagus bestehen, der schon die junge Larve in den Weissfischen auszeichnet und so junge und alte Form leicht auf einander zurückführen lässt.
Ascaris acus Bloch ist kein seltener Gast im Darm und auch in der Leibeshöhle von Hecht, Quappe und Forelle. In jüngeren Stadien, frisch aus den Weissfischen stammend, lebt sie zunächst eingekapselt in den Wandungen des Verdauungstractus ihrer Wirte, wie dies Leuckart beobachtete. Nachdem sie eine bestimmte Grösse erreicht hat, bricht sie nach dem Darm oder der Leibeshöhle durch. Länge des ♀ bis 40 mm, des ♂ bis 30 mm. Die Mundlippen sind stark entwickelt, Cuticula deutlich quer gestreift. Wie bei fast allen Parasiten werden Eier in grösster Menge gebildet. An diesen Ascariden des Hechts hat Bunge durch eine Reihe interessanter Experimente nachzuweisen verstanden, dass sie vier bis sechs mal 24 Stunden in vollkommen sauerstofffreien Medien leben können.
Eingekapselte, geschlechtslose Nematoden sind in den verschiedensten Organen von Fischen des süssen und salzigen Wassers eine ganz gewöhnliche Erscheinung. Über ihre Zugehörigkeit zu erwachsenen Formen aber sind wir bis jetzt in den wenigsten Fällen genügend aufgeklärt. Äusserst verbreitet und oft in ungeheuerer Zahl auftretend ist in sehr vielen Fischarten die Agamonema capsularia Dies., die wahrscheinlich mit der unter ähnlichen Umständen vorkommenden Ascaris capsularia Rud. und der Filaria piscium Rud. zusammenfallen dürfte. Es liegen die Würmer spiralig aufgerollt und von einer leichten Kapsel umschlossen an und in den verschiedensten Organen: Leber, Nieren, Milz, Geschlechtsorganen, im Peritonäum, auf der Aussenfläche des gesamten Verdauungstractus, besonders zwischen den Appendices pyloricae. Aus ihrer Kapsel befreit, schwimmen die glänzenden, äusserst beweglichen, schlanken Würmer sehr lebhaft im Wasser. Es gelang mir in zahlreichen Versuchen Exemplare aus dem Lachs Monate lang in kleinen Wassermengen am Leben zu erhalten, nie aber nach vollkommener Austrocknung dieselben durch Anfeuchtung wieder zu beleben. Länge bis 20 mm, Tegument glatt, keine Seitenmembranen, Vorderende etwas verschmälert, drei kleine rudimentäre Lippen. Der Ösophag trägt auch hier wieder ein kleines seitliches Caecum. Keine Geschlechtsorgane. Früher wurden diese „Filarien“ fälschlich zum Entwickelungscyklus gewisser die marinen Fische bewohnender Cestoden (Tetrarhynchen) gezogen! Wahrscheinlich erreicht Agamonema capsularia die Geschlechtsreife in grossen Raubfischen. Wenigstens fand ich im Magen eines Haifisches freie Agamonemen neben halbverdauten Resten eines Meeraals, ein Fisch, der mit larvären Würmern oft besetzt ist. Neben den Cysten der Agamonemen liegen in manchen Organen vieler Süsswasserfische noch Kapseln anderer Nematoden. Kapsel und Insasse aber unterscheiden sich durch Lage, Form, Bau leicht von den soeben beschriebenen Bildungen. Sie gehören wohl verschiedenen geschlechtsreifen Arten von Fadenwürmern an, doch ist ihr Zusammenhang mit erwachsenen Formen nur sehr wenig klargestellt.
An die Klasse der Nematoden schliesst man gewöhnlich die Gruppe der Kratzer, Acanthocephalen oder, wie sie nach ihrer einzigen Gattung genannt wird, der Echinorhynchen an. Es sind dies ohne Ausnahme typische Darmschmarotzer. Ihr Bau verrät sofort den Parasitismus durch den mit kräftigen Haken bewaffneten, in eine Scheide zurückziehbaren Rüssel, der als starker Haftapparat dient, und durch die völlige Abwesenheit des Verdauungssystems. Die Nahrungssäfte werden aus dem Wirt osmotisch durch die ganze Körperoberfläche aufgenommen. Im gestreckten, oder eiförmigen Körper liegen, von einem aus Quer- und Längsfasern zusammengesetzten Muskelschlauch umschlossen, hauptsächlich die kompliziert gebauten Geschlechtsorgane. Die Geschlechter sind getrennt, die Fruchtbarkeit erfährt auch hier eine für den Parasiten so wünschenswerte starke Steigerung. Im Grunde der Rüsselscheide entwickelt sich das Nervensystem in Gestalt eines Ganglions mit davon ausstrahlenden Nerven; in die Leibeshöhle ragen noch zwei eigentümliche, schlauchartige Bildungen, die Lemnisken, denen man die Funktion von Exkretionsorganen zuschreibt. Die Lebensgeschichte der Echinorhynchen ist durch das Schmarotzertum stark beeinflusst.
Kratzer im Darme von Süsswasserfischen sind eine recht häufige Erscheinung. Besonders verbreitet in allen Fischen aus der Familie der Karpfen, aber auch in Barsch, Quappe, Hecht, Aal, Stör, Forelle, Aesche, Groppe, Saibling, Kaulbarsch findet sich der Echinorhynchus proteus Westrumb. Oft ist der Enddarm des Wirtes von den rötlichen oder gelblichen Schmarotzern prall angefüllt. Die Länge der Tiere beträgt bis 30 mm; vom Januar bis Juni nahm sie bei den Exemplaren aus dem Genfersee stetig zu. Äusserlich zeichnet sich die Art durch einen langen, schmalen, unbewehrten Hals aus, der an der Übergangsstelle zum Rüssel eine durchaus charakteristische, kugelige, als Bulla bezeichnete Bildung trägt. Der Rüssel selbst ist nach Hamanns neuester, schöner Arbeit mit 23 bis 25 Querreihen von Haken bewaffnet, die drei verschiedenen Formen angehören. Eine verwandte, von Hamann zuerst genau festgestellte Art, der E. Linstowi, besitzt nur zehn Hakenreihen mit zweierlei Formen der Haftgebilde. Gesamtzahl der Haken für E. proteus 230–250, für E. Linstowi 60. Die Grösse der Exemplare von E. proteus richtet sich nach der Grösse des bewohnten Fisches, ein Verhältnis, das für Wirt und Gast bei parasitischen Geschöpfen überhaupt oft gültig ist. In der Jugend sind die Echinorhynchen noch kaum angeheftet; ältere Individuen versenken Rüssel und Hals tief in die Schleimhaut des Fisches.
Die reifen, bereits embryonenhaltigen Eier fallen, nachdem das Ovarium geplatzt ist, in die Leibeshöhle; sie werden von einem eigentümlichen, sich fortwährend öffnenden und schliessenden Teil des Geschlechtsapparats, der Uterusglocke, aufgeschluckt und von da durch die Leitungsapparate an die Aussenwelt abgegeben. Von einzelnen Kratzern werden so Millionen sehr kleiner Eier in der freien Natur zerstreut. Ihre Entwickelungsfähigkeit bleibt lange Zeit eine ungestörte. Die Embryonen sind in drei starke Hüllen von verschiedener Natur eingeschlossen. Ihre Gestalt ist die eines schlanken Kegels mit abgerundeten Enden; das breitere, ventral scheibenartig abgeflachte Vorderende trägt einen aus zehn bis zwölf stilettförmigen Borsten zusammengesetzten Stachelapparat, der durch eine spezielle Muskulatur bewegt werden kann. Leuckart hat schon vor längerer Zeit nachgewiesen, dass die Eier unseres E. proteus in den Darm des weit verbreiteten, gewöhnlichen Flohkrebses (Gammarus pulex) gelangen müssen. Die Eihülle und endlich auch die Darmwand des Zwischenwirtes wird von den Embryonen mit Hilfe ihres Stachelapparates durchbrochen; in der Leibeshöhle des Krebses läuft die weitere Entwickelung ab. Noch drei Wochen bleiben die Bewegungen im Zwischenwirt recht lebhafte; nach und nach werden sie langsamer, um endlich ganz aufzuhören. Der embryonale Hakenkranz ist inzwischen verloren gegangen; die Tiere liegen wie Puppen von Insekten, von ihrer äusseren, derben Haut wie von einer Kapsel umgeben und mit eingezogenem Rüssel in der Leibeshöhle des Gammarus. Die weitere Entwickelung des scheinbar ruhenden Körpers ist eine höchst komplizierte. Aus einer zentralen Körnermasse der Larve, dem sogenannten Embryonalkern, geht die Hauptmasse der Organe, Nervensystem, Rüsselscheide, Geschlechtsapparate, hervor, während die Körperwandung mit den Lemnisken, dem eigentümlichen, sie durchziehenden Lakunensystem und dem Muskelschlauch den peripherischen Teilen des Embryos den Ursprung verdankt.
Eingeschlossen in den Zwischenwirt müssen die jungen Echinorhynchen in den Verdauungstractus der ihnen als Hauptwirte zusagenden Fische gelangen. Dort werden sie frei, fixieren sich, ihre volle Grösse wird erreicht und nach definitiver Ausbildung der Geschlechtsorgane wird die Begattung vollzogen.
Hamann hat indessen die Beobachtung gemacht, dass die Lebensgeschichte noch kompliziertere Bahnen einschlagen kann. In manchen Fischen, Stichling, Barbe, Groppe, Gründling, besonders massenhaft aber in der Elritze (Phoxinus laevis) fand der Göttinger Zoologe der Oberfläche der Leber angeheftet regelmässig kugelige bis eiförmige Gebilde von etwa 2 mm Durchmesser. Sie bestehen aus einer von der Leber aus gebildeten Kapsel, die die orangefarbene Larve einer Echinorhynchus-Art umschliesst. Diese jungen Tiere aus der Leibeshöhle der kleinen Fischarten entsprechen in jeder Beziehung den Jugendstadien von Echinorhynchus proteus aus dem Flohkrebs. Sie müssen unbedingt als zum Entwickelungsgang des besprochenen Kratzers gehörend betrachtet werden. Es gelang Hamann sogar, aus den in Fischen gefundenen Larven in der Forelle den typischen Echinorhynchus proteus gross zu ziehen. Also kann ein Fisch, z. B. die Elritze, so gut wie der Flohkrebs zum Zwischenwirt eines Kratzers werden, der selbst wieder Raubfische bewohnt. Die genannten kleinen Fische können übrigens gleichzeitig Haupt- und Zwischenwirt des Echinorhynchus proteus sein. Sie beherbergen ihn als geschlechtsreifen Wurm massenhaft im Darmkanal, gleichzeitig findet er sich ganz konstant, oft in der Zahl von zwanzig Exemplaren, als geschlechtslose Larve der Leber und den Mesenterien angeheftet. So sucht ja auch die Trichine den Menschen in zwei verschiedenen Entwickelungsstadien heim, als geschlechtsreifer Darmbewohner und als in den Muskeln ruhende, unreife Larve. Hamann nimmt an, dass die Elritzen u. s. w. gelegentlich Flohkrebse verschlucken, in deren Darm frisch aufgenommene, noch nicht geöffnete Eier von E. proteus liegen. Die Embryonen gelangen nun im Fischdarm zum Ausschlüpfen, sie durchbohren die Wandungen des Verdauungstractus und benützen den Fisch an Stelle des von ihm verschlungenen Krebses als Zwischenwirt. Ein Raubfisch wie die Forelle ist also einer doppelten Infektionsgefahr ausgesetzt, sie kann den Echinorhynchus vom Fisch oder vom Krebs beziehen. Für die Verbreitung des Parasiten aber wird die geschilderte Vermehrung der Zahl von Zwischenwirten von Bedeutung und Vorteil sein.
Fig. 37.
Echinorhynchus angustatus.
Kaum weniger verbreitet als der Echinorhynchus proteus ist ein anderer Kratzer zahlreicher Süsswasserfische, der E. angustatus Rud. Als seine gewöhnlichsten Wirte dürfen wohl Barsch, Hecht, Quappe, Karpfen und Forelle bezeichnet werden. In gewissen Bächen, die den Zwischenwirt des Wurmes, die Wasserassel (Asellus aquaticus), häufig beherbergen, ist auch der Darm der Forellen regelmässig mit hunderten der Schmarotzer angefüllt. Der gestreckte, spindelförmige oder cylindrische Körper besitzt nur einen kurzen Hals. Der walzenförmige Rüssel trägt 8–20 Hakenreihen, deren Elemente von zweierlei verschiedener Form sind. Bei mittelgrossen Tieren mit 15 Reihen beträgt die Hakenzahl 120 ([Fig. 37]).
Es kamen mir keine Exemplare von E. angustatus aus Süsswasserfischen zu Gesicht, deren Gesamtlänge 25 mm überstieg. Die Lebensgeschichte dieses Kratzers kopiert die für E. proteus näher geschilderten Vorgänge. Wie dort bedarf die Larve bis zu ihrer vollständigen Ausbildung acht bis zehn Wochen Zeit. Die Eier des Parasiten werden von der Wasserassel in grosser Menge aufgenommen. Im Gegensatz aber zu den bereits geschilderten Verhältnissen gelangen die ausschlüpfenden Embryonen von E. angustatus schon in der Drüsenschicht des Darmes ihres Zwischenträgers, die sich in beträchtlicher Dicke zwischen Chitinwand und Muskelhaut legt, zur Ruhe. Hier liegen sie in grosser Zahl bewegungslos. Die äussere Form der Larven verändert sich; innere, komplizierte Umbildungen finden statt; die Körpergrösse nimmt zu. Endlich fallen die jungen Schmarotzer infolge von in der Wandung des Darmes eintretenden Veränderungen passiv in die Leibeshöhle des Zwischenwirtes. Von der Blutflüssigkeit des Krebses umspült, und so reichlich ernährt, wächst der Schmarotzer verhältnismässig rasch unter allmählicher Gestaltveränderung. Es entsteht auf verwickeltem Wege der junge Echinorhynchus, der mit der Assel auf den Hauptwirt (Fische) übertragen werden muss, um dort seine Geschlechtsreife zu erlangen.
Für einen andern Kratzer, den E. clavaeceps Zed., hat Villot den Zwischenwirt in der wasserbewohnenden Larve eines weit verbreiteten und massenhaft auftretenden Netzflüglers, der Sialis lutaria L., entdeckt. Der junge Wurm liegt eingekapselt im Fettkörper des Insekts; er sieht in Form und Bau dem erwachsenen Echinorhynchus sehr ähnlich, doch sind die Geschlechtsorgane noch unentwickelt. Zufällig finden sich die Larven des E. clavaeceps auch in einem Blutegel (Nephelis octoculata) und in Wasserpulmonaten (Limnaeen); doch scheint die Sialis-Larve der richtige Zwischenträger zu sein. Ihr wird vom Hauptwirt des betreffenden Kratzers, der Schmerle (Cobitis barbatula), eifrig nachgestellt. E. clavaeceps ist übrigens auch kein seltener Gast zahlreicher Karpfenarten.
Die formenreiche Gruppe der Trematoden oder Saugwürmer umschliesst ausschliesslich parasitierende Wesen. Doch leben sie bald als Entoparasiten in den inneren Organen ihres Wirtes, bald heften sie sich ektoparasitisch auf seiner Oberfläche an. Es sind meist flache, blattförmige, ungegliederte Würmer, die als Haftapparate Saugnäpfe und oft daneben noch Hakengebilde besitzen. Eine Leibeshöhle fehlt; der gegabelte, oft vielfach verzweigte Darmkanal endigt immer blind. Über dem Schlunde liegt ein Doppelganglion, das mehrere Nervenstämme, speziell zwei nach hinten ventral verlaufende, abgiebt. Röhriges, meist durch einen unpaarigen hinteren Porus ausmündendes Exkretionssystem, das mit zahlreichen Wimpertrichtern im Parenchym beginnt. Die Trematoden sind fast ausschliesslich Zwitter mit sehr komplizierten Geschlechtsapparaten. Ihre Lebensgeschichte ist oft äusserst verwickelt. Sie setzt sich besonders bei den entoparasitischen Formen für ein und dieselbe Art aus mehreren, auf verschiedene Weise aus einander hervorgehenden Generationen zusammen (Generationswechsel). Freie Stadien wechseln mit parasitischen; oft werden mehrere Wirte durchlaufen.
Von den entoparasitischen Formen, die mit höchstens zwei Sauggruben, nie mit Haken bewehrt sind, stellt besonders die artenreiche Gattung Distoma zahlreiche Schmarotzer für die Süsswasserfische. Stossich kennt 170 Distomeen aus etwa zweihundert Fischarten; davon parasitieren etwa vierzig Arten in Süsswasser- und Wanderfischen. Sie bewohnen oft in sehr grosser Individuenzahl hauptsächlich die verschiedenen Abschnitte des Verdauungstractus, vom Schlund bis zum Enddarm. Doch fehlen sie auch nicht in anderen, nach aussen offenstehenden Organen, wie z. B. in der Harnblase (Distoma folium Olfers bei Groppe, Hecht, Forelle, Aesche, Saibling). In Körpergestalt, Grösse und Bau weisen die Distomeen der Süsswasserfische gar mancherlei Verschiedenheiten auf. Als Extreme seien erwähnt das D. tereticolle Rud. aus dem Schlund von Hecht, Aalraupe, Forelle, Saibling etc. mit gestrecktem bis 50 mm langem, halbcylindrischem Körper, und das schon angeführte D. folium aus der Harnblase mancher Fische, dessen Leib eine flache Scheibe von kaum 2 mm Durchmesser bildet, von der ein Halsteil sich scharf abhebt. In zahlreichen Fischen lebt das D. appendiculatum Rud., ausgezeichnet durch einen in den Körper rückziehbaren Schwanzteil; im Schlunde des Lachses stösst man oft auf das auch sonst verbreitete D. varicum Zeder mit drehrundem, geknicktem Körper, konkaver Rücken- und konvexer Bauchfläche. In den Karpfen lebt das durch seinen kugeligen Bauchsaugnapf ausgezeichnete D. globiporum Rud.
Fig. 38.
Flimmerembryo von Distoma laureatum.
Über die Lebensgeschichte der die Süsswasserfische bewohnenden Distomeen ist uns fast nichts bekannt. Sie wird wohl wie diejenige verwandter Formen durch mehrere provisorische Wirte führen und für ein und dieselbe Art aus verschiedenen Generationen zusammengesetzt sein. Parasitische und freie Zustände werden mit einander wechseln, bis sich endlich ein junges geschlechtsloses Distoma entwickelt hat, das eingeschlossen in einen letzten Zwischenwirt, wie beim Leberegel unserer Rinder und Schafe, in den Darm des Hauptwirtes gelangt. Die Fruchtbarkeit der in Frage stehenden Saugwürmer ist eine gewaltige. Bei dem abscheulichen Ausbeutungssystem, das den Parasitismus nun einmal charakterisiert, können Stoffe zur Ausarbeitung der Eier in Hülle und Fülle aufgenommen werden. So wird der weitern Verbreitung der schmarotzenden Spezies starker Vorschub geleistet. Die mit einem kleinen Schalendeckel versehenen Eier werden mit dem Kot des Wirtes an die Aussenwelt abgegeben. Vom Distoma laureatum Zed. der Salmoniden berichtet uns v. Willemoes-Suhm, dass den ins Wasser gelegten Eiern nach Verlauf von 34 Tagen ein grosser, bewimperter Embryo mit schwarzem Augenfleck entschlüpfte ([Fig. 38]). Bei Distoma globiporum ist nach demselben Gewährsmann der länglich-runde Embryo ebenfalls stark bewimpert. Er besitzt Seitengefässe und trägt an einem Ende ein saugnapfartiges Gebilde, aus dessen Mitte sich ein konischer Zapfen erhebt. Der Embryo von D. folium ist herzförmig mit rudimentärem Mundnapf, Seitengefässen und Flimmerüberzug. Auch die erste Jugendform von D. nodulosum aus dem Magen von Hecht, Zander, Barsch etc. zeigt ähnlichen Bau. In seinem schwarzen Pigmentfleck ist deutlich eine rundliche Linse erkennbar. Der Embryo von D. tereticolle besitzt im Exkretionsapparat deutliche Flimmerläppchen. Über die weiteren Schicksale all dieser bewimperten, freischwimmenden Jugendstadien der Süsswasserdistomeen wissen wir leider fast gar nichts. Speziell ist es uns sehr oft unbekannt, in welchen Zwischenwirt eingeschlossen sie endlich in den Darmkanal des definitiven Wirtes übertragen werden. In manchen Fällen mag der letzte Zwischenwirt dem Kreis der Mollusken angehören. So lebt die noch geschlechtslose Larve von D. globiporum Rud. in dünnwandigen Cysten weitverbreiteter Wasserschnecken (Limnaea stagnalis, Planorbis marginatus, Succinea putris etc.). Es können übrigens auch die Süsswasserfische die Rolle von Zwischenträgern von Trematoden gegenüber anderen Geschöpfen — Raubfischen, Wasservögeln — spielen.
In der grossen Mehrzahl der Individuen des Flussbarsches ist die Wandung der Schwimmblase durchsäet mit kleinen, kugeligen, starkwandigen, opalescierenden Cysten. Sie umschliessen larväre Trematoden mit gut entwickeltem Mundnapf, an dessen Seite zwei bohnenförmige Organe — Drüsenausmündungsstellen — liegen. Auch ein hinterer Bauchnapf lässt sich nachweisen. Der Leib ist reichlich mit Kalkkörperchen durchsetzt; er umschliesst einen kurzen gegabelten Darm. Es sind diese Larven mit dem Namen Tetracotyle belegt worden. Ähnliche junge Saugwürmer siedeln sich nicht selten im Auge verschiedener Fische, Barsch, Quappe, Zander, Karpfen, an, wo sie als Diplostomum beschrieben worden sind. Eine Kapsel fehlt ihnen. v. Nordmann fand in der Linse einer Quappe 290 solcher Würmer, im Glaskörper 157.
Es ist in hohem Grade wahrscheinlich gemacht worden — siehe ausser Leuckart die Arbeit von Brandes —, dass diese Tetracotylen und Diplostomen, die ausser Fischen auch Mollusken, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere infizieren, im Darme des Hauptwirtes — Reptilien, Säugetiere und besonders Vögel — sich zu geschlechtsreifen Vertretern der Familie der Holostomiden entwickeln. Der bewimperte Embryo dieser Trematoden sucht einen passenden Zwischenwirt auf und reift in ihm zur völlig ausgebildeten Holostomiden-Larve heran, die, mit dem Zwischenträger in den Darm des definitiven Wirtes übergeführt, dort zum geschlechtlichen Tier auswächst. Ein Generationswechsel wäre in dieser Lebensgeschichte ausgeschlossen, dagegen wird immer ein Zwischenwirt aufgesucht. Der Zwischenträger fällt nun bei den sofort zu besprechenden ektoparasitischen Saugwürmern ebenfalls fort.
Die an der Aussenfläche von Wassertieren, speziell Fischen, lebenden Polystomeen bedürfen zu ihrer Festsetzung weit kräftigerer Haftorgane als die entoparasitischen Distomeen. Ist doch für sie die Gefahr, vom Wirte abgestreift zu werden, eine immer drohende. So wird denn bei ihnen nicht nur die Zahl der Saugnäpfe bedeutend vermehrt, sondern es werden dieselben in ihrer Funktion oft noch durch mannigfaltige Chitinhaken und Borsten unterstützt. Bei diesen mit der freien Aussenwelt während des ganzen Lebens in Beziehung stehenden Schmarotzern sind auch Sinnesorgane, besonders Augen, keine Seltenheit, Bildungen, die bei den Entoparasiten unter den Trematoden höchstens während der frei schwärmenden Jugendzeit auftreten. Die Polystomeen bilden meistens nur wenige, aber grosse und oft mit verschiedenen Anhängen versehene Eier aus. Die denselben entstammenden Embryonen entwickeln sich am häufigsten ohne Generationswechsel und Wanderungen zum definitiven Geschlechtstier. Die Eier werden oft mit ihren Fortsätzen am Wirt befestigt, aus ihnen entspringt ein äusserlich und innerlich schon hoch differenzierter Embryo. Das für ihn unnötige Wimperkleid ist schwach, oder gar nicht entwickelt; dagegen besitzt er schon einfache Haftorgane, die sich meistens später komplizieren. Die Distomeen liefern ungemein zahlreiche, einfache Embryonen, von denen wenigstens einige alle mannigfaltigen Wendungen des Geschicks des entoparasitischen Entwickelungsganges glücklich überstehen werden; die Polystomeen entlassen aus wenigen, aber dotterreichen Eiern einige Junge, die im ganzen schon den Eltern ähnlich sind. Zuweilen werden indessen auch weitergehende Metamorphosen durchlaufen.
In manchen Fällen bietet der Lebensgang der ektoparasitischen Saugwürmer trotz der direkten Entwickelung Verhältnisse, die zum eigentümlichsten gehören, was uns tierische Geschichte lehrt. Speziell unter den Parasiten der Süsswasserfische stossen wir in dieser Beziehung auf höchst seltsame Vorgänge.
Zeller hat uns in seinen schönen Arbeiten sowohl mit Bau, als mit Lebensgeschichte des Diplozoon paradoxum Nordm., des fremdartigen Doppeltieres, bekannt gemacht. Es ist ein Trematode, der häufig an den Kiemen zahlreicher Süsswasserfische — Elritze, Quappe, Groppe etc. — schmarotzt. Im ausgewachsenen, geschlechtsreifen Zustand erscheint der Körper des Diplozoon als ein x- oder kreuzförmiges Gebilde, das, wie wir sehen werden, durch die dauernde und enge Verwachsung von zwei ursprünglich getrennten Wurmleibern entstanden ist. Die Hinterenden besitzen zwei grosse, in vier Gruben geteilte Haftscheiben, zu denen sich noch vier starke Klammerpaare gesellen ([Fig. 39]).
Fig. 39.
Diplozoon paradoxum von den Kiemen der Elritze.
Fig. 40.
Ei von Diplozoon paradoxum.
Fig. 41.
Flimmerembryo von Diplozoon paradoxum.
Beide das Diplozoon zusammensetzenden Tiere sind gleich, hermaphrodit, bringen Eier hervor und befruchten sich gegenseitig. Mit dem Eintritt der kälteren Jahreszeit hört die Eierbildung auf, die weiblichen Organe existieren dann nur andeutungsweise. Bei steigender Temperatur (künstlich oder natürlich) beginnt die Ausarbeitung der Eier sofort wieder, die Geschlechtsorgane entwickeln sich und treten in Thätigkeit. Die Eibildung und Befruchtung kann nun in allen Einzelheiten verfolgt werden. Das reife, hochgelb gefärbte, gedeckelte Ei ist 0.28 bis 0.30 mm lang; seine Schale besitzt zunächst an einem Pol einen kurzen, schnabelartigen Fortsatz, der allmählich zu einem langen, sich aufrollenden und erstarrenden Faden auswächst ([Fig. 40]). Am siebenten bis achten Tag werden die Eier aus dem erweiterten Ende des Ovidukts ausgestossen. In reinem Wasser läuft die weitere Entwickelung rasch ab. Nach acht Tagen umschliesst die Eischale einen deutlichen Embryonalkörper, der sich zuerst schwach, dann immer kräftiger bewegt. Am fünfzehnten Tag etwa wird der Deckel des Eies abgeworfen, der Embryo schwimmt leicht im Wasser. In diesem Zustand ist das junge Tier, was sich schon durch die Eischale erkennen liess, mit zwei dorsal liegenden Augen und einem Wimperbesatz ausgestattet. Die Augen sind Schälchen eines bräunlichen Pigments, die ein helles, kugeliges, linsenartiges Körperchen umschliessen. Das ganze Körperparenchym ist reichlich mit glänzenden, formveränderlichen Kügelchen durchsetzt. Am Vorderende liegt der Mund mit zwei eigentümlichen seitlichen Saugnäpfen, das Hinterende trägt zwei Klammern und zwei kleine Angeln. Im Innern des Körpers erscheint der stark muskulöse, in einen einfachen Darm führende Schlundkopf ([Fig. 41]). Die Bewegungen dieser jungen Tierchen sind äusserst mannigfaltig und ausgiebig. Bietet sich indessen im Verlauf von sechs Stunden keine Gelegenheit zur Fixierung auf den Kiemen eines Fisches, so gehen die Diplozoon-Embryonen zu Grunde. Hat die Festsetzung aber stattgefunden, so verwandelt sich der Embryo zu einem Geschöpf, das als kiemenbewohnender Parasit schon von Dujardin unter dem Namen Diporpa beschrieben worden ist. Der unnötig gewordene Schwimmapparat, der Wimperbesatz, geht verloren; die Augen, die gleichfalls keinen Dienst mehr zu leisten haben, zerfallen, der Darm füllt sich mit dem Wirt entzogenen Stoffen. Im Juli und August findet man die Kiemen der Elritzen oft mit hunderten von Diporpen besetzt. Es sind diese Wesen von lanzettförmiger, abgeplatteter Körpergestalt; ihre Bauchfläche trägt etwas unterhalb der Mitte einen kleinen Saugnapf, am Rücken liegt, noch etwas kleiner als der Bauchnapf, ein zapfenförmig hervortretendes Gebilde. Das Kopfende des Tieres verlängert sich rüsselartig, an ihm liegt zentral ein quergestellter Mund; seitlich öffnen sich zwei Saugnäpfe in die Mundhöhle. Der Darm beginnt seitliche Ausstülpungen zu treiben. In jeder Körperhälfte liegt ein Hauptstamm des Exkretionssystems. Am Hinterende ist schon das erste Haken- und Klammerpaar befestigt. In diesem Zustand auf den Kiemen schmarotzend und allmählich an Grösse zunehmend, können die Diporpen Wochen und Monate lang leben. Nie aber wird das isolierte Einzeltier geschlechtsreif, es muss der Geschlechtsreife die enge, definitive Verwachsung zweier Diporpen zum Diplozoon vorausgehen, wie dies schon v. Siebold richtig erkannte. Die Vereinigung findet immer so statt, dass jedes der beiden sich konjugierenden Individuen mit seinem Bauchnapf den Rückenzapfen des Gefährten umfasst. Die notwendige Folge dieser Verbindungsweise wird eine Kreuzung der beiden Exemplare und so die Annahme der typischen Diplozoongestalt sein. Eine Trennung findet nicht mehr statt, die Tierkörper verwachsen an den Berührungsstellen innig; aus zwei ursprünglich getrennten Individuen, hervorgegangen aus zwei verschiedenen Eiern, ist ein Geschlechtstier entstanden. Das Diplozoon wächst nun noch weiter; die vorderen Saugnäpfe gehen verloren, am Hinterende legen sich ein zweites, drittes und viertes Klammerpaar und entsprechende Sauggruben an, die übrigens oft schon in älteren Diporpen teilweise vorgebildet sind. Endlich erscheinen in beiden ursprünglichen Tieren die Geschlechtsorgane.
Eine ziemlich umfangreiche Gruppe von Kiemenparasiten der Fische sind die Gyrodactyliden, charakterisiert durch ihre grosse terminale Schwanzscheibe und den kräftigen Hakenapparat. Im süssen Wasser sind diese sehr kleinen Schmarotzer in vielen Arten hauptsächlich auf verschiedenen Cypriniden, sowie Barsch, Kaulbarsch, Zander zu Hause. Die Gattung Gyrodactylus besitzt zwei Kopflappen, acht bewegliche Pharynxstacheln, zwei starke Haken inmitten der Schwanzscheibe und zahlreiche kleine Häkchen am Umfange derselben.
Kaum minder gut mit Haftapparaten ausgestattet ist die verwandte Form Dactylogyrus. Sie trägt vier Kopflappen, zahlreiche kleine Randhaken, neben zwei grösseren Klammern auf der Scheibe. Oft stellt sich noch eine zweite, zentrale Haftplatte ein.
Die merkwürdige Geschichte von Gyrodactylus elegans Nordm. hat uns G. Wagener geschildert. Das junge Tier macht im Innern der Mutter seine vollständige Metamorphose durch und wird lebend, nach Gestalt und Bau dem Muttertier durchaus ähnlich geboren, während z. B. die verwandte Gattung Dactylogyrus Eier zur Welt bringt. Bevor aber der junge Gyrodactylus frei wird, umschliesst er selbst bereits wieder einen Sprössling, so dass drei Generationen in einander eingeschachtelt liegen. Das Muttertier umfasst die auf geschlechtlichem Wege erzeugte, aber noch nicht geschlechtsreife Tochter; diese birgt einen Keimling, der wie angenommen wird einer übrig gebliebenen Furchungskugel des Eies, aus dem das Tochtertier hervorging, seinen Ursprung verdankt. Tochter- und Enkelindividuum wären somit gleichzeitig aus der Masse gleichgestalteter und gleichaltriger Embryonalzellen des ursprünglichen Eies hervorgegangen.
Unter dem Namen Sphyranura Osleri haben Ramsay Wright und Macallum jüngst einen interessanten ektoparasitischen Trematoden von der Haut des grossen Salamanders Necturus lateralis Raf. aus den Seen Nordamerikas beschrieben. Die fragliche Form schiebt sich anatomisch und embryologisch zwischen Polystomum und Gyrodactylus ein. Ein weiterer Kiemenbewohner der Süsswasserfische ist die Gattung Tetraonchus.
Wie die Saugwürmer gehören auch die Bandwürmer (Cestoden) der grossen Abteilung der Plattwürmer an. Es fehlt sogar nicht an Formen, die morphologisch und embryologisch als Übergangsstufen sich zwischen die beiden parasitierenden Gruppen der Plathelminthen einschieben und es so unmöglich machen, Trematoden und Cestoden durch eine scharfe Grenzlinie zu scheiden. Letztere haben sich offenbar aus ersteren herausentwickelt, sind aus ihnen durch Anpassung an immer schärfer ausgeprägtes Schmarotzertum entstanden. Von Ektoparasitismus ist hier keine Rede mehr. Alle Bandwürmer bewohnen die inneren Organe ihrer Wirte. Unter dem Drucke des intensiver werdenden Schmarotzertums sind manche bei den Trematoden noch mehr oder weniger entwickelte Organe und Organsysteme als unnötig vollkommen zurückgebildet worden. Sinnesorgane und Verdauungssystem sind spurlos verschwunden. Das schwach entwickelte Nervensystem besteht in der Regel aus zwei seitlichen Längsstämmen, die im vorderen Körperende, dem sogenannten Kopf, durch einfache oder mehrfache Kommissuren verbunden sind. Gut ausgebildet ist das zweiseitig angelegte, röhrig gebaute Exkretionssystem, dessen feinste Verzweigungen im Körperparenchym mit zahlreichen Flimmerläppchen endigen. In der Regel ist der Bandwurmkörper mehr oder weniger deutlich segmentiert, gegliedert. Sein vorderster, die Haftorgane in Gestalt mannigfaltiger Haken und Saugnäpfe tragender Teil wird als Kopf oder Scolex bezeichnet; auf ihn folgen nach hinten in weiten Grenzen schwankender Zahl die Glieder, Ringe oder Proglottiden. Jede Proglottis umschliesst männliche und weibliche Geschlechtsorgane. Oft sind die Proglottiden, nachdem sie eine gewisse Entwickelung durchgemacht haben, nur noch lose mit einander verbunden; sie lösen sich sogar von der allgemeinen Kette ab, um selbständig als Einzelindividuen weiter zu leben. Das hat zur Auffassung des Bandwurmkörpers als einer aus einem Hafttier (Scolex) und zahlreichen Geschlechtstieren (Proglottiden) zusammengesetzten Kolonie geführt. Doch giebt es auch Bandwürmer ohne jeden kolonialen Charakter. Die Glieder sind fest und dauernd verbunden, die äussere Segmentierung verwischt; die beiden Geschlechtsapparate kommen in gewissen Fällen im Körper überhaupt nur in der Einzahl vor. Zwischen Einzelindividualität und Stocknatur des Cestodenleibs lässt sich keine Grenze ziehen. Die den Trematoden am nächsten stehenden Formen zeigen von Segmentierung noch keine Spur; die Gliederung tritt zuerst schüchtern, dann immer deutlicher hervor und führt zuletzt sogar zur Selbständigkeit der einzelnen Segmente. Für alle verschiedenen Stufen liefern gerade die bei den Fischen schmarotzenden Formen treffliche Beispiele. Auch in der vielfach verschlungenen Lebensgeschichte der Cestoden spiegelt sich ihr parasitärer Charakter wieder. Wanderungen und Wirtswechsel sind allgemein verbreitet; freie Lebensstadien spielen eine viel geringere Rolle als bei den Trematoden. Sie sind in den Entwickelungsgang der verschiedenen Bandwürmer in verschieden reichem Masse eingestreut.
Der Körper der Süsswasserfische bietet relativ zahlreichen und mannigfaltigen Cestoden Herberge, sei es als Zwischenwirt, sei es als Träger der definitiven Geschlechtsform. Die eigentlichen Taenien, Cestoden, die für die höheren Wirbeltiere und speziell auch den Menschen eine ganze Anzahl von Arten stellen, sind im Süsswasserfisch nicht gerade häufig. Barsch, Kaulbarsch, im Genfersee auch Quappe, Felchen, Hecht, Forelle, Saibling beherbergen in ihrem Darm oft in grosser Zahl die Taenia ocellata Rud., mit vier seitlich und einem endständig am Scolex liegenden Saugnäpfen. T. longicollis Rud. ist für die Salmoniden charakteristisch. In den Pylor-Anhängen und dem Dünndarm der befallenen Fische leben oft hunderte dieses Schmarotzers. Länge bis 25 cm, fünf Saugnäpfe. In Stichling und Barsch ist die mit vier kleinen, aber starken Saugnäpfen bewehrte T. filicollis Rud. nicht selten, während die Cypriniden sowie Felchen und Quappe nicht allzu häufig durch die T. torulosa Batsch infiziert werden. Bau und Entwickelung all dieser Fischtaenien sind uns fast völlig unbekannt[LXXVIII].
[LXXVIII] O. v. Linstow hat uns jüngst über den Bau derselben einiges mitgeteilt; eine weitere Arbeit über Cestoden der Süsswasserfische wird von einem meiner Schüler vorbereitet.
Durch sein massenhaftes Auftreten in allen Salmoniden fällt der Bothriocephalus infundibuliformis Rud. auf. Er fehlt auch nicht in Barsch und Hecht. Sein Scolex trägt — wie dies für die Gattung Bothriocephalus charakteristisch ist — zwei nur mässig starke Sauggruben. Hunderte von Exemplaren des bis 40 cm langen Wurmes sind kräftig in den Pylor-Anhängen des Wirtes befestigt. Salm, Saibling und Forelle scheinen am meisten unter der Überzahl der Schmarotzer leiden zu müssen. In manchen Meerfischen und in der Quappe wird der B. infundibuliformis ersetzt durch die verwandte Form B. rugosus Rud. Seine Länge geht bis 38 cm; er ist ausgezeichnet durch randständige Geschlechtsöffnungen, während dieselben sonst bei den meisten Bothriocephaliden auf der Fläche der Glieder liegen.
An die Saugwürmer schliesst sich morphologisch und anatomisch eng ein nicht seltener Darmschmarotzer der verschiedenen Karpfenarten, der Nelkenwurm (Caryophyllaeus mutabilis Rud.) an. Der Wurmkörper ist vollkommen ungegliedert, sein oft wie eine Nelkenblüte gefalteter, hakenloser Vorderrand dient als einziges Fixationswerkzeug. Männlicher und weiblicher Apparat, jüngst von Saint-Remy genauer beschrieben, sehen denen der Trematoden ähnlich und bleiben wie dort in der Einzahl. Kompliziert ist das Exkretionssystem mit seinen zahlreichen geschlängelten Längskanälen und wohl ausgebildeten Wimpertrichtern. Im Gegensatz zu den meisten Cestoden scheint die Entwickelung des Nelkenwurms relativ einfach zu sein. Eine Metamorphose ersetzt den Generationswechsel; dagegen ist die Wanderung durch den Zwischenwirt beibehalten. Wahrscheinlich lebt der junge Caryophyllaeus in dem unter dem Namen Tubifex rivulorum bekannt gewordenen Ringelwurm und wird mit ihm in den Darm der Cypriniden übertragen, wo er die Geschlechtsreife erreicht.
Schon etwas mehr dem Typus der Cestoden nähert sich der „Becherkopf“ (Cyathocephalus truncatus Pallas), der sich mit seinem eigentümlichen, becher- oder trichterförmigen Scolex sehr fest in den Pylor-Anhängen von Hecht, Barsch, Felchen, Forelle, Quappe, Saibling ansaugt. Der bis gegen 40 mm lange Leib besteht aus wenigen, fest verbundenen und undeutlich gegeneinander abgesetzten Proglottiden, die flächenständig männlichen und weiblichen Porus, sowie die Uterusöffnung tragen. Durch den Bau der Geschlechtsorgane scheint sich der Cyathocephalus der Gruppe der Bothriocephaliden anzuschliessen. Leider ist seine Anatomie erst unvollkommen, seine Lebensgeschichte gar nicht bekannt.
Traten uns in den bis jetzt geschilderten Fällen die Fische ausschliesslich als Wirte des ausgewachsenen, geschlechtsreifen Bandwurms entgegen, so sind doch auch genügend Beispiele bekannt, wo der Fisch die Rolle des Zwischenträgers spielt und in seinen Organen die Larven des Cestoden birgt. In einem gut beschriebenen Entwickelungsgang wird Haupt- und Zwischenwirt der Gruppe der Süsswasserfische entnommen. Es betrifft dies den Triaenophorus nodulosus Rud., der als Bandwurm von bedeutender Länge (bis ½ m) den Darm des Hechtes oft in recht beträchtlicher Zahl bewohnt. Seltener bezieht er im geschlechtsreifen Zustand Aesche, Forelle und Barsch. In den Fischen des Genfersees gehört der Triaenophorus zu den gewöhnlichsten Erscheinungen. Sein undeutlich abgesetzter Kopf trägt neben zwei schwachen Sauggruben zwei Paar starker Chitinhaken, die durch ihre dreizackige Gestalt an die starke Bewaffnung mancher Schmarotzer der Meerfische (Calliobothrien) erinnern. Äusserlich ist der Bandwurmkörper trematodenhaft kaum merklich gegliedert; innerlich dagegen ist die Segmentierung scharf ausgedrückt durch die sich regelmässig in grosser Zahl folgenden, nach dem Typus der Bothriocephalen gebauten Geschlechtsorgane. Im Jugendzustand soll der Triaenophorus eingekapselt in der Leber der Beutefische des Hechtes, hauptsächlich der Cypriniden, liegen. Doch fand ich ihn wenigstens für den Genfersee am häufigsten im Barsch, seltener im Hecht, am seltensten und nur in schwachen, kleinen Exemplaren in Forelle und Aesche. Bemerkenswert bleibt immerhin die Thatsache, dass auch hier wieder alle angeführten Fischarten Haupt- und Zwischenträger der nämlichen schmarotzenden Spezies werden können. Einmal traf ich den jungen Parasiten auch im Lachs. Die Triaenophorus-Larven liegen meistens eingebettet in erbsengrosse dickwandige Bindegewebecysten der Leber ihres Wirtes. Seltener bewohnen sie Milz, Peritonäum und Muskeln. In der Leber ist die Larvenzahl oft sehr bedeutend — nach eigener Erfahrung bis 36 —, so dass sich die Gegenwart von hunderten von ausgewachsenen Würmern im Hechtdarm wohl erklärt. Haken und Sauggruben sind im Jugendzustand schon wohl ausgebildet, zudem folgt auf den Kopf ein sehr langer (bis 25 cm) Wurmkörper, der reich an Kalkkörperchen ist und sich in der engen Cyste in den mannigfaltigsten Knäueln und Windungen aufwickelt. Der bandförmige Anhang ist übrigens bestimmt, nach der Übertragung auf den definitiven Wirt zum guten Teil verloren zu gehen. Auf den Hauptträger übergeführt werden die Triaenophorus-Larven wohl sehr bald geschlechtsreif. Ihre reifen Eier gelangen in ungezählten Mengen mit dem Kot des Fisches ins Wasser. Ihnen entschlüpfen schon nach sechs bis acht Tagen bewimperte, mit sechs provisorischen Haken bewehrte Embryonen, die auf der Suche nach einem Zwischenwirt munter umherschwimmen. Ob aber die oben aufgezählten Fische schon vom Embryo bezogen werden, oder ob ihnen der Parasit in vorgerückterer Entwickelung durch einen ersten, wirbellosen Zwischenwirt übertragen wird, ist noch fraglich.
Die Leibeshöhle der karpfenartigen Fische beherbergt oft langgestreckte, bandförmige, schwach segmentierte Schmarotzer, ohne deutliche Haftapparate. Ihre Zahl in einem Wirt ist oft ziemlich beträchtlich; ihre Länge kann sehr bedeutend werden — kenne ich doch aus einem Rötel ein Exemplar von 83 cm Länge und 2 cm Breite. Kein Wunder, dass unter dem Drucke des wachsenden Wurmes die von ihm mannigfaltig umschlungenen Organe des Fisches verkümmern. Meist tritt tödliche Peritonitis ein. Schwere Fischepidemien, die viele Karpfenteiche entvölkerten, sind einzig auf die Gegenwart dieser Riemenwürmer oder Liguliden zurückzuführen. Es ist also schon praktisches Interesse, wenn wir die Lebensgeschichte der Ligula simplicissima Rud., die uns im ganzen und grossen von Donnadieu geschildert worden ist, verfolgen. Wir wissen nun, dass die Schmarotzer aus der Leibeshöhle der Karpfen nichts anderes sind denn aussergewöhnlich grosse Larven von Bandwürmern. Sie wachsen schon im Zwischenwirt, eben den Fischen, zu ungewöhnlicher Länge aus und bilden auch schon die Geschlechtsorgane vor. Doch treten diese erst in Funktion, wenn der kaltblütige Zwischenträger mit einem warmblütigen Hauptwirt vertauscht wird. Dazu bietet sich am besten Gelegenheit, nachdem die Ligula, durch die unter dem Drucke immer dünner werdenden Bauchdecken des Fisches hindurchbrechend, ins Wasser gelangt, in dem sie längere Zeit frei leben kann, ein für einen Parasiten nicht gewöhnliches Verhältnis. Forel hat freie Exemplare von Ligula in den grossen Tiefen des Genfersees gefischt. Jetzt muss der noch nicht geschlechtsreife Wurm von einer Ente oder einem anderen Wasservogel aufgenommen werden. Liguliden von mindestens 10 cm Länge, ja sogar Bruchstücke grösserer Exemplare werden im Entendarm schon nach Verlauf von 24 Stunden vollkommen reif; kleinere Tiere werden ausgeworfen. Die beiden Sauggruben treten deutlicher hervor; die Segmentierung des Körpers prägt sich etwas schärfer aus; der Leib streckt sich; in den in grosser Zahl sich regelmässig folgenden Geschlechtsapparaten beginnt die Eibildung und Befruchtung. Durch spezielle in jeder Proglottis sich wiederholende Uterusöffnungen werden die von einer harten, gedeckelten Schale umschlossenen Eier in den Darm des Wirtes und von dort, gemäss der echt parasitischen Fruchtbarkeit der Ligula, in ungeheueren Mengen an die Aussenwelt abgegeben. Geschlechtsreife Liguliden verweilen übrigens nur kurze Zeit im Darme ihres Trägers, schon nach zwei bis drei Tagen sollen sie nach Donnadieu ausgestossen oder verdaut werden. Im Wasser dagegen können die ausgestossenen Würmer bis zehn Tage lang weiterleben.
Fig. 42.
Ei von Bothriocephalus latus.
Die Eier in Wasser gebracht entlassen nach acht bis vierzehn Tagen einen flimmernden, sechshakigen, lebhaft schwärmenden Embryo — eine Jugendform, die ja überhaupt bei Plattwürmern verbreitet ist, welche wasserbewohnende Zwischenwirte aufzusuchen haben. Nach Donnadieus Erfahrungen muss der Embryo von den Karpfen in den Darmkanal aufgenommen werden. Er wird die Wandungen des Verdauungstractus durchbrechen und, vielleicht nach vorübergehender Einkapselung in der Leber, die Leibeshöhle des Fisches beziehen. Wenige Wochen nach der Infektion mit flimmernden Embryonen beherbergt der Körperraum der Karpfen schon typisch ausgebildete Liguliden, von 6–12 mm Länge. Die Entwickelungsgeschichte der Riemenwürmer ist ausgezeichnet durch zahlreich eingestreute freie Stadien und die weitgehende Differenzierung der Larve schon im Zwischenwirt. Es bedarf das junge Tier nur noch eines kurzen Aufenthaltes im warmen Darm des Hauptwirtes, um reife Eier zu liefern. Eine Infektion der Karpfen wird natürlich am besten durch Ausschluss der Hauptwirte — der Wasservögel — von den Teichen verhindert.
In Bau und Lebensgeschichte schliesst an die Ligula unmittelbar der Schistocephalus dimorphus Crepl. an. Er lebt als bandförmige, bereits gegliederte Larve in der Leibeshöhle des Stichlings, als reifer Bandwurm im Darm der Wasservögel. Es sei endlich noch erwähnt, dass in der Gallenblase und zwischen den Darmzotten der Schleihen zwei verschiedene Larven von Bandwürmern aufgefunden worden sind, die sich durch manche Eigentümlichkeiten auszeichnenden Gyporhynchen. Nach ihrem Übertritt in den Darm der Reiher entwickeln sie sich zur Taenia macropeos Wedl und T. unilateralis Rud.
Fig. 43.
Flimmerembryo von Bothriocephalus latus.
Fig. 44.
Larve von Bothriocephalus latus aus verschiedenen Süsswasserfischen.
Aus den Süsswasserfischen bezieht endlich auch der Mensch einen häufigen Bewohner seines Darmkanals, den Grubenkopf (Bothriocephalus latus Brems.). Dieser längste aller in unserem Körper vorkommenden Bandwürmer — kann er doch bis 10 m erreichen — kommt besonders in weiter Verbreitung in Länderstrichen vor, die reich an Süsswasserseen sind. Es lässt sich das nach der Natur seiner Zwischenwirte ja zum voraus erwarten. So treffen wir ihn häufig in der Westschweiz, im Seengebiet Oberitaliens, in den weiten an das baltische Meer grenzenden, zu Deutschland und Russland gehörenden Seebezirken, in Polen, in gewissen Teilen Russlands, in Schweden, in Japan. Auch am Ufer des Starnbergersees hat sich ein Infektionsherd gebildet. Bis vor wenigen Jahren war die Herkunft des so häufigen und nicht unbedenklichen Schmarotzers unbekannt; das Verdienst, den Schleier über diesem Dunkel gelüftet zu haben, gehört in erster Linie Prof. M. Braun. Doch bleiben auch heute noch weite Lücken in der Kenntnis der Lebensgeschichte des Bothriocephalus auszufüllen. Aus der Uterusöffnung der einzelnen Bothriocephalenglieder treten die gedeckelten, ovalen Eier, die auch bei diesem Wurm, dank der parasitischen Lebensweise, und zu Gunsten der Verbreitung der schmarotzenden Spezies, in Übermenge gebildet werden ([Fig. 42]). Im Wasser zerstreut entwickelt sich in ihnen ein Embryo nach Vorgängen, die jüngst von Schauinsland verfolgt worden sind. Er verlässt die Eischale je nach den äusseren Temperaturbedingungen und der Masse des das Ei bespülenden Wassers früher oder später. Im Sommer findet das Ausschlüpfen schon zwei bis vier Wochen nach der Eiablage statt; unter ungünstigen Umständen (im Winter) können aber acht und mehr Monate vergehen, bis der junge Embryo frei wird. Er ist ähnlich wie das erste Jugendstadium von Ligula und Triaenophorus, Würmer, die übrigens auch im anatomischen Bau des erwachsenen Tieres dem Bothriocephalus nahekommen, mit sechs Haken bewaffnet und schwimmt im Wasser mit Hilfe eines langen Wimperpelzes ([Fig. 43] S. 250). Das freie Leben der Embryonen kann bis eine Woche dauern, dann sinken die Tierchen zu Boden und streifen gewöhnlich die Flimmerbekleidung ab, um sich noch eine Zeit lang kriechend zu bewegen. Was nun mit den jungen Bothriocephalen geschieht, ist uns völlig unbekannt. Hier öffnet sich eine weite Lücke in unserem Wissen. Es hat in keiner Weise gelingen wollen, die sechshakigen Embryonen direkt auf Fische zu übertragen; ebensowenig ist es geglückt, niedere wirbellose Wasserbewohner mit den Flimmerembryonen zu infizieren. So steht die Frage noch vollkommen offen, ob die Süsswasserfische den ersten und einzigen Zwischenwirt für den Grubenkopf abgeben, oder ob die Embryonen, etwa wie die ihnen nach Bau und Lebensweise so ähnlichen frühesten freien Jugendstadien der Trematoden, zunächst in einen wirbellosen Zwischenwirt eindringen müssen, um dort weitere Veränderungen durchzumachen.
Wie dem auch sei, wir finden die jungen Bothriocephalen erst wieder unter ganz veränderter Gestalt im Leibe mancher Süsswasserfische. Von Braun ist 1883 zunächst der Hecht als Zwischenträger des Grubenkopfes erkannt worden, seitdem haben Parona und Grassi in Italien, Ijima in Japan, ich in Genf und Basel die Bothriocephalus-Finnen in einer ganzen Reihe von Fischen der Süsswasserseen entdeckt und meist mit gutem Infektionserfolg auf den Menschen übertragen. Die Zwischenwirte des breiten Bandwurms sind fast ausschliesslich Räuber, eine Thatsache, die vielleicht darauf hindeutet, dass ihnen der junge Wurm bereits in einen ersten Träger eingeschlossen übermittelt wird. Als Wirte der Finnen von B. latus kennen wir heute den Hecht, die Quappe, den Barsch, die Forelle, die Aesche, den Saibling, die Seeforelle, sowie die beiden japanischen Lachsarten Onchorhynchus Huberi und O. Perryi, eine Liste, die sich mit der Zeit noch bedeutend vergrössern dürfte. Im Lachs sind Finnen von B. latus, entgegen der Annahme von Küchenmeister, nicht gefunden worden. Auch die Flussfische sind häufig mit dem Jugendstadium unseres Schmarotzers besetzt; wenigstens fand ich die Finnen in Forellen und Hechten aus dem schnellfliessenden Rhein und der reissenden Aare.
Die Finnen sind gestreckt 8 bis 25 mm lang, 1 bis 3 mm breit, von schwach abgeflachtem Körper. Vorn trägt das Tier einen konischen Kopfaufsatz, der in zwei seichten Sauggruben schon die künftigen Haftapparate des erwachsenen Bothriocephalus aufweist. Oft ist übrigens das Vorderende in den Körper eingestülpt. Der Leib ist solid, ungegliedert, höchstens die Kutikula zeigt eine starke Querrunzelung. Gegen hinten wird der Leib in völlig gestrecktem Zustand etwas schmäler. Auffallend ist der grosse Reichtum von im Körper zerstreuten Kalkkügelchen ([Fig. 44]). Die Finnen liegen, von dünnwandigen Kapseln umschlossen, oft in bedeutender Zahl in den verschiedensten Organen des Fisches. Speziell häufig treten sie auf in den Wandungen des Schlundes, in der Leber, in Milz, Nieren, Geschlechtsorganen und endlich, für die Übertragung wohl am wichtigsten, in der Rückenmuskulatur. Oft trifft man sie auch frei wandernd in der Leibeshöhle. Die Zahl der Finnen in einem Fisch kann recht bedeutend werden (50–100); auf das massenhafte Vorkommen derselben in einer Seeforelle ist schon hingewiesen worden. Im Wasser leben die Würmchen längere Zeit weiter. Solche Jugendstadien in den menschlichen Verdauungstractus gebracht entwickeln sich zum typischen breiten Bandwurm, zum Bothriocephalus latus. Es ist dies besonders durch Experimente an Dorpater und Genfer Studenten bewiesen worden. Das Wachstum des Kettenwurms im menschlichen Darm ist ein ungemein rasches; es beträgt unter günstigen Umständen 6 bis 8 cm im Tag, so dass der Schmarotzer bald nach Metern gemessen und seine eng verbundenen Proglottiden nach tausenden gezählt werden können. Nach drei Wochen ungefähr, von der Infektion an gerechnet, werden wieder reife Eier abgegeben.
Wir erwerben den breiten Bandwurm durch den Genuss ungenügend zubereiteter Fische. In den Ostseeprovinzen spielt der Hecht vorzüglich die traurige Rolle des Zwischenträgers; in Genf ist der Hauptsünder die Quappe. Sie gelangt massenhaft auf den Markt, ihre Leber wird ganz leicht gebacken als Leckerbissen verzehrt, gerade dieses Organ aber beherbergt fast regelmässig Bothriocephalus-Finnen. Auch der Barsch muss in dieser Hinsicht stark angeschuldigt werden.
Ausser den Larven von B. latus wohnen in vielen Süsswasserfischen noch die Finnen anderer Grubenkopfarten. Im Lachs speziell fand ich gelegentlich fünf verschiedene Formen solcher jugendlicher Würmer, die wohl mehreren Arten angehörten, von denen aber weder morphologisch noch experimentell eine auf den breiten Bandwurm des Menschen bezogen werden konnte. Die Art und Weise ihres Vorkommens im Fisch war analog den für die Jugendstadien von B. latus beschriebenen Verhältnissen. Die Bothriocephaliden scheinen vorzugsweise Fische als Zwischenträger zu benutzen.
So gewinnt die Annahme Leuckarts, dass ein anderer Grubenkopf, der Bothriocephalus cordatus Lt., der in Grönland häufig den Darm von Hund, Seehund, Walross, zufällig den des Menschen bewohnt, durch Fische in seine Wirte eingeschmuggelt werde, sehr an Gewicht.