Litteratur.
[95] Asper und Heuscher, Neue Zusammensetzung der pelagischen Organismen in: Zool. Anzeiger 1886, Bd. 9, S. 448.
[96] Brandt, Über die biologischen Untersuchungen der Plankton-Expedition in: Verhandl. der Gesellschaft für Erdkunde zu Berlin 1889, Heft 10.
[97] Brandt, Häckels Ansichten über die Plankton-Expedition in: Schriften des Naturwissenschaftl. Vereins f. Schleswig-Holstein, Bd. VIII, Heft 2. Kommissionsverlag von Homann in Kiel.
[98] Claus, Anatomie und Entwickelung der Copepoden in: Arch. f. Naturgeschichte 1858, Bd. 1.
[99] Forel, Faunistische Studien in den Süsswasserseen der Schweiz. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 1878, Bd. 30 Suppl.
[100] Häckel, Plankton-Studien. Vergleichende Untersuchungen über die Bedeutung und Zusammensetzung der pelagischen Fauna und Flora. Jena 1890.
[101] Heincke, Die Untersuchungen von Hensen über die Produktion des Meeres an belebter Substanz in: Mitteilungen der Sektion für Küsten- und Hochseefischerei, No. 3–5, März bis Mai 1889.
[102] Hensen, Über das Vorkommen und die Menge der Eier einiger Ostseefische, insbesondere der Scholle, des Flunder und des Dorsch in: 4. Bericht der Kommission zur wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere zu Kiel für 1877–81. Berlin 1884.
[103] Hensen, Über die Bestimmung des Planktons oder des im Meere treibenden Materials an Pflanzen und Tieren in: 5. Bericht der Kommission zur wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere zu Kiel 1887, S. 1–106.
(Oben kurz als „Planktonwerk“ zitiert.)
[104] Hensen, Einige Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung in: Sitzungsberichte der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin.
Sitzung d. physikal.-mathemat. Klasse vom 13. März 1890.
[105] Hensen, Das Plankton der östlichen Ostsee und des Stettiner Haffs in: 6. Bericht der Kommission zur wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere in Kiel 1890.
105a: Hensen, Die Plankton-Expedition und Häckels Darwinismus. Kiel, Lipsius und Tischer 1891.
[106] Nordquist, Über die pelagische und Tiefsee-Fauna finnischer Seen in: Zoolog. Anzeiger 1887, Bd. 10, S. 339 und 358.
[107] Seligo, Hydrobiologische Untersuchungen in: Schriften der Naturforschenden Gesellschaft zu Danzig, N. F., Bd. VII, Heft 3. 1890.
[108] Vosseler, Die freilebenden Copepoden Württembergs. Stuttgart 1886.
[109] Zacharias, Fauna des süssen und salzigen Sees bei Halle a. d. S. in: Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 1888, Bd. 46.
[110] Zacharias, Zur Kenntnis der pelagischen und littoralen Fauna norddeutscher Seen in: Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 1887, Bd. 45, S. 255.
Die Fauna des Süsswassers
in ihren Beziehungen zu der des Meeres.
Von Dr. Otto Zacharias in Plön (Holstein).
Unter den vielen bemerkenswerten Thatsachen, welche die in neuerer Zeit mit so grossem Eifer betriebene Erforschung der Binnenseen zu Tage gefördert hat, ist das unzweifelhafte Vorkommen mariner Tiere im süssen Wasser eine der interessantesten. Besonders waren es italienische Seen, in denen man zuerst jene überraschende Entdeckung machte. So beherbergt z. B. der weitab vom Meere gelegene Gardasee drei Fischspezies, welche marinen Gattungen angehören: 1) einen heringsartigen Fisch (Alosa finta), zu dessen nächsten Verwandten die sog. „Maifische“ zählen; 2) eine Meergrundel (Gobius) und 3) einen Schleimfisch (Blennius vulgaris). Ausserdem kommt in demselben Wasserbecken ein Krebs (Palaemonetes) vor, von dem der bekannte Berliner Zoologe E. v. Martens sagt: „Er steht unserer Ostseegarneele (Palaemon squilla) nahe, unterscheidet sich aber von ihr durch geringere Grösse und durch die Gestalt des Schnabels“. Auch in den Kraterseen von Albano und Nemi kommt dieser kleine Krebs zugleich mit der schon erwähnten Blennius-Art vor.
Unter den schweizerischen Seen ist es der von Genf (Lac Léman), welcher in den Muschelkrebschen Acanthopus resistans (= Cytheridea lacustris Sars) und Acanthopus elongatus (= Limnicythere relicta Lillj.) zwei Tierformen enthält, die der marinen Gruppe der Cytheriden sehr nahe verwandt sind und deren Anwesenheit im Süsswasser uns daher überrascht.
Die skandinavisch-finnischen Seebecken besitzen ebenfalls in ihrer Fauna eine Anzahl von Krustern (Mysis relicta, Pontoporeia affinis, Idotea entomon u. s. w.), welche Vertreter von im Meere lebenden Gattungen sind.
Ganz ähnliche Thatsachen liegen für die grossen kanadischen Seen in Nordamerika vor. Wir begegnen dort den nämlichen Krebsen wie in Skandinavien und ausserdem noch zwei Fischen (Triglops-Arten), welche weit mehr die Charaktere von Meeres- als diejenigen von Süsswasserfischen besitzen.
Diese Befunde, welche sich aus anderen Seengebieten leicht vermehren liessen, haben in der Folge dazu geführt, die Theorie der sogenannten „Reliktenseen“ aufzustellen. Darunter versteht man solche Seen, welche für die Reste einer ehemaligen Meeresbedeckung angesprochen werden. Man fühlte sich befugt, diesen Ursprung hauptsächlich denjenigen Wasserbecken beizumessen, in denen man die oben angeführten Krustaceen und Fische (bezw. andere zu marinen Gattungen gehörige Tiere) vorgefunden hatte. Ausser Stande oder nicht daran gewöhnt, das Vorhandensein solcher Fremdlinge auf eine andere Weise zu erklären, als dadurch, dass dieselben Überbleibsel (Relikte) einer vormaligen, an Ort und Stelle heimisch gewesenen Meeresfauna seien, zog man hieraus den weiteren Schluss, dass in einer nicht sehr weit zurückliegenden Periode der Erdgeschichte eine mehrmalige Andersverteilung von Land und Wasser stattgefunden haben müsse, wobei Einsenkungen der Festländer mit Meerwasser angefüllt oder Fjorde direkt vom Meere abgesperrt worden wären, so dass in den so entstandenen Seebecken gewisse marine Spezies zurückblieben, und dem durch Regengüsse sich immer mehr aussüssenden Wasser allmählich angepasst wurden.
Diese Ansicht war sehr lange Zeit in Geltung, und zum Teil ist sie es auch noch heute. Aber bei näherer Prüfung dieses „faunistischen Arguments“ für den marinen Ursprung einer Anzahl von Binnenseen zeigt es sich, dass dasselbe weder vor der geologischen noch vor der zoologischen Kritik Stand hält.
In letzterer Hinsicht hat es sich nämlich herausgestellt, dass es eine grosse Anzahl von Tieren giebt, welche ebenso gut im süssen wie im Brack- oder Salzwasser leben können. Zunächst ist hierbei an die allbekannten Wanderfische (Lachs, Aal, Scholle u. s. w.) zu erinnern, die sich gleich gut im Meere wie in den Flussläufen aufzuhalten vermögen. Dann bieten aber auch die Mollusken bemerkenswerte Beispiele dafür dar, dass manche Arten einen recht erheblichen Wechsel des Salzgehalts im Wasser vertragen können. So lebt eine kleine Meerschnecke (Hydrobia ulvae) in dem beinahe ganz süssen Wasser der inneren Ostsee; sie ist aber ebenso zahlreich in der Nordsee zu finden. Neritina fluviatilis, eine Bewohnerin grosser Flüsse und Binnenseen, wurde 1887 von Prof. M. Braun auch in der Wismarer Bucht angetroffen. Noch anpassungsfähiger ist aber die weitverbreitete Wandermuschel (Dreyssena polymorpha). Ursprünglich nur in Südosteuropa, namentlich im kaspischen Meere vorkommend, ist sie durch den Verkehr in den Schiffahrtskanälen seit 1825 von einem Flusssystem zum anderen (über Ostpreussen) nach Norddeutschland eingewandert, und hat sich von da flussaufwärts verbreitet, so dass sie nunmehr in der Saale bei Halle, im Neckar bei Heilbronn und im Rhein bei Basel angetroffen wird. Diese Verschleppung geschieht sehr leicht, weil sich die Muschel mittels ihrer Byssusfäden (vergl. diesen Band [S. 126] u. [130]) an Flosse und Lastkähne anheftet und auf solche Art als blinder Passagier weite und bequeme Reisen machen kann. Sie vermag im Brackwasser ebenso gut auszudauern wie in rein süssen Gewässern.
Was die Krebstiere anlangt, so sind dieselben der Mehrzahl nach allerdings streng in Süss- und Salzwasserbewohner geschieden, aber es giebt unter letzteren auch Formen, wie z. B. Mysis vulgaris, die in fast vollkommen süssem Wasser zu existieren vermögen. Auf der Westerplatte bei Danzig fand ich diese eigentlich dem Meere angehörige Art in einem nur Spuren von Salz enthaltenden Tümpel.
Parasitische Kruster, welche auf Aalen, Lachsen und Stören schmarotzen, sind gegen den Wechsel von Meer- und Flusswasser ganz unempfindlich. Von den spaltfüssigen Krebsen (vergl. Band I dieses Werkes S. 349) soll Diaptomus castor, der in kleinen Lachen und Teichen des Binnenlandes lebt, auch an der Ostseeküste vorkommen.
Von den Hohltieren (Cölenteraten) vermag der See-Keulenträger (Cordylophora lacustris) ebenso gut im Brackwasser wie im gewöhnlichen Flusswasser sein Leben zu fristen. Unser kleiner Süsswasserpolyp (Hydra) stirbt dagegen sehr bald, auch wenn er nur in ganz schwaches Salzwasser gebracht wird.
Medusen als Süsswasserbewohner waren bis in die neueste Zeit herein gänzlich unbekannt. Da entdeckte Dr. J. Kennel in vollkommen ausgesüssten Strandseen auf der Insel Trinidad (1882) eine winzige Spezies dieser echten Meerestiere. Mit Recht hebt anlässlich dieses wichtigen Fundes der genannte Forscher hervor, dass dem Vorkommen einer Qualle im Süsswasser gegenüber nicht einzusehen sei, weshalb irgend einem anderen Meeresbewohner die Möglichkeit eines Wechsels seines Lebenselements, bezw. der Übergang aus dem Salzwasser in das Süsswasser verschlossen sein sollte.
Die plötzliche Versetzung von Meerestieren in gewöhnliches Brunnen- oder Flusswasser erweist sich nach den bisherigen Erfahrungen für die meisten als todbringend. Nicht so aber — wie die Experimente des Franzosen Beudant zeigen — eine allmählich vorgenommene Verdünnung des Meerwassers mit gewöhnlichem Wasser. Auf die letztere Weise gelang es, zahlreiche Arten von marinen Weichtieren an fast vollständig ausgesüsstes Seewasser zu gewöhnen. Allerdings wird die Beweiskraft dieser Versuche dadurch geschmälert, dass bei denselben die Frage unberücksichtigt geblieben ist, ob die betreffenden Mollusken, welche für sich selbst den Aussüssungsprozess gut überstanden, nun auch fähig gewesen wären, sich in dem neuen Medium fortzupflanzen. Von der Auster wissen wir z. B., dass dieselbe in erwachsenen Individuen, ohne Schaden zu erleiden, einen Aufenthalt im süssen Wasser verträgt. Aber trotzdem wollen keine Austernbänke in der salzarmen Ostsee fortkommen, woraus zu schliessen sein dürfte, dass es die junge Brut ist, die einen stärkeren Salzgehalt zu ihrem Gedeihen nötig hat, als er in jenem grossen Binnenmeere zu finden ist.
Dem gegenüber kann nun freilich der Umstand angeführt werden, dass wir auf Grund geologischer Erwägungen die heutigen Süsswassermollusken von marinen Voreltern herleiten müssen, welche nach dem Auftauchen der Kontinente aus dem Urmeere in die Flussläufe einwanderten und hier sich veränderten Lebensbedingungen anbequemten. Eine andere Entstehungsweise für die gegenwärtigen Bewohner unserer süssen Gewässer vermögen wir überhaupt nicht anzunehmen, und eben darum müssen auch die Mollusken unserer binnenländischen Wasserwelt als die Nachkommen von Schnecken und Muscheln des Meeres betrachtet werden.
Ein Beispiel dafür, wie dies einstmals vor sich gegangen sein mag, haben wir an den Verhältnissen, welche der Ortoire-Fluss im Süden der Insel Trinidad noch heute darbietet. Hier wird, nach Kennels Beobachtungen[111], die Einwanderung von Meerestieren durch die Thatsache begünstigt, dass die schwache Strömung täglich zwei Mal durch die Flutwelle zum Stehen gebracht wird, und dass dann der Übergang aus dem Meerwasser in das brackische und süsse ein ausserordentlich allmählicher ist. In bedeutender Höhe des Flusslaufes (12 engl. Meilen von dessen Mündung entfernt) und weit oberhalb der Grenze des Brackwassers fand Kennel förmliche Anhäufungen von Tieren, denen man sonst nur im Meere begegnet; so namentlich mächtige Bänke von einer Miesmuschelart, frei schwimmende marine Borstenwürmer, und einige Spezies von Seekrebsen — also eine unleugbare Meeresfauna im süssen Wasser. Es besteht natürlich nicht der Schatten eines Zweifels darüber, dass alle jene Tiere zuerst mit der Flut in den Ortoire-Fluss hineingeraten sind, und sich hier — weil sie den allmählichen Wechsel im Salzgehalt auszuhalten vermochten — dauernd angesiedelt haben. In ganz analoger Weise haben wir uns auch die erstmalige Einwanderung von Meeresbewohnern in das süsse Wasser der Flüsse und der damit in Verbindung stehenden Seen geschehen zu denken.
Prof. Milnes Marshall hat unlängst[CXVI] geltend gemacht, dass viele das Meer bewohnende wirbellose Tiere schon deshalb unfähig wären in das Süsswasser einzuwandern, weil sie das Ei als sehr kleine, bewimperte Larven verlassen, welche ganz ausser Stande seien, gegen irgend welche Strömung anzukämpfen. Es könnten daher — nach seiner Ansicht — nur solche Formen, welche sich von dem freischwimmenden Larvenzustand emanzipiert haben und welche das Ei in ansehnlicher Grösse und Stärke verlassen, dem Leben im Süsswasser angepasst werden. Diese Erklärung mag im allgemeinen wohl das Richtige treffen; indessen zeigt uns die neuerdings von E. Korschelt[120] zum Gegenstande einer speziellen Untersuchung gemachte Entwickelung von Dreyssena polymorpha, dass diese ursprünglich marine Muschel das freischwimmende Larvenstadium (Trochophora) beibehalten hat. Dieser Nachweis ist von hohem Interesse. Die Larven sind sehr klein und sie machen beim ersten Anblick den Eindruck von Infusorien. Wenn sich das Mundsegel (Velum) in stark wimpernder Bewegung befindet, könnte man sie auch für kleine Rädertiere halten. Die Schwärmzeit dieser winzigen Wesen beläuft sich auf etwa acht Tage. Korschelt konstatierte, dass sie im Tegeler See bei Berlin ungefähr Ende Juni erscheinen und die oberen Wasserschichten in Menge bevölkern. Im Grossen Plöner See waren sie nach meiner eigenen Wahrnehmung in diesem Sommer (1891) während der Zeit vom 5. bis 10. Juli ebenfalls massenhaft vorhanden, und zwar durchweg im freien Wasser des ganzen, mächtigen Sees bis zu 2 m Tiefe. Prof. F. Blochmann hat auch im Warnowflusse (bei Rostock) Dreyssena-Larven angetroffen, und hiermit wird eine Erklärung für die schnelle Verbreitung dieser Muschel gegeben. Denn offenbar können jene winzigen Wimperlarven innerhalb der achttägigen Schwärmzeit ausserordentlich weit von der Strömung fortgetragen werden. Das erstaunlich üppige Gedeihen der Dreyssena in manchen Gewässern zeigt übrigens, dass sich die zarten Larven derselben in unseren Flüssen und Binnenseen sehr wohl befinden müssen.
[CXVI] „Über Rekapitulation in der Embryologie.“ Rede zur Eröffnung der biologischen Sektion in der British Association (Jahresversammlung) zu Leeds. 1890.
Handelt es sich um die Erklärung des Vorhandenseins von Tieren marinen Charakters in solchen Seebecken, die heutzutage nicht mehr mit einem Flusssystem zusammenhängen, sondern eine völlig isolierte Lage haben (wie z. B. zahlreiche schwedische und finnische Seen), so hat man sich vor Augen zu halten, dass die hydrographischen Verhältnisse Nord- und Mitteleuropas am Schlusse der Eiszeit ganz andere waren, als sie jetzt sind.
Die Flussläufe weiter Länderstrecken sind gegenwärtig nur schwächliche Abbilder früher ungleich wasserreicherer und breiterer Stromrinnen. Hindernisse, welche sich heute in Gestalt von Wasserfällen und Stromschnellen der Tiereinwanderung entgegenstellen, waren ehedem überhaupt nicht oder doch nur in geringerem Massstabe vorhanden. Zwischen jetzt getrennten Flusssystemen bestanden Verbindungskanäle; seeartige Erweiterungen der Flüsse existierten in weit grösserer Anzahl als unter den heutigen erdgeschichtlichen Verhältnissen und bildeten Etappen für die Wanderung der im Süsswasser sich ansiedelnden Meeresfauna. In den breit ausgewaschenen Thälern des baltischen Landrückens erkennen wir noch deutlich die alten Verbindungen der jetzt getrennten, ehemals aber zu einem gewaltigen Urstromsystem vereinigten ostdeutschen Flüsse, durch welche die Gewässer der Weichsel, der Oder und der Elbe vereinigt zur Nordsee abflossen.
Es ist ein Verdienst des Greifswalder Professors der Erdkunde Rud. Credner, diese Momente zuerst nachdrücklich betont und zum Gegenstande einer umfangreichen Monographie gemacht zu haben[112], aus welcher der Zoolog die Mahnung schöpfen kann, dass er auf blosse Tierfunde hin nicht berechtigt ist, irgend einen See für den Rest einer vorzeitlichen Meeresbedeckung anzusehen. Nur wenn aus den geologischen Verhältnissen zugleich mit hervorgeht, dass wir es wirklich mit einem abgesperrten Fjord oder einer einstmaligen Meeresbucht zu thun haben, liegt Sicherheit dafür vor, dass wir in der anwesenden marinen Fauna keine späteren Einwanderer, sondern wirklich von der Meeresflut selbst hierher getragene und nach dem Rückzuge des Wassers in loco verbliebene Lebewesen vor uns haben. Ein See, der die vollgültige geologische Legitimation für seinen marinen Ursprung aufzuweisen vermag, ist dann ein echter Reliktensee im Gegensatz zu den vielen anderen ebenso bezeichneten Wasseransammlungen, die zu einer marinen Tierwelt nur dadurch gekommen sind, dass an das salzfreie Element bereits gewöhnte Meerbewohner aktiv oder passiv in sie einwanderten.
Mit dem Ausdruck „passive Wanderung“ benennt man die verschiedenen Arten von Verschleppung kleinerer Tiere, welche durch grössere Organismen, die dabei als Transporteure thätig sind, bewirkt wird. So wird z. B. ein asselartiges Krebstier (Idotea entomon), welches als ein Hauptrepräsentant der Reliktenfauna zahlreicher skandinavischer Seen aufgeführt wird, durch Störe, an die es sich anheftet, in den Flüssen Sibiriens weite Strecken stromaufwärts gebracht. In ähnlicher Weise sind auch Sturmwinde und wandernde Sumpfvögel wirksam, insofern sie kleinere Tiere des Meeres oder deren Eier und Jugendformen (mittels Transports durch die Luft) dem Süsswasser oder zunächst salzärmeren und der Aussüssung unterworfenen Gewässern zuführen.
Ich war in hohem Grade verwundert, als ich bei einer im Sommer 1884 vorgenommenen Durchforschung der bekannten Hochseen des Riesengebirges in jedem dieser beiden isoliert gelegenen Wasserbecken eine Monotus-Art antraf. Hierunter sind Strudelwürmer zu verstehen, die einer im Meere lebenden Gattung angehören. Überraschender Weise ist dieser Riesengebirgs-Monotus nahe verwandt mit einer im Sunde zahlreich vorkömmlichen Spezies, welche in der Litteratur unter dem Namen Monocelis spinosa Jensen aufgeführt wird. Später entdeckte man die nämliche Spezies, für die ich die Bezeichnung Monotus lacustris in Vorschlag gebracht habe, auch im Peipus (Russland) und in mehreren schweizerischen Seen[113]. Charakteristisch für die Biologie dieses Tierchens ist der Umstand, dass sein Vorkommen auf grosse und kühltemperierte Wasserbecken beschränkt erscheint. In kleineren Teichen oder Tümpeln, die sich leicht erwärmen, ist es bis jetzt nicht aufgefunden worden.
Diese Vorliebe des Süsswasser-Monotus für kalte Seen, und die bereits hervorgehobene Eigentümlichkeit, dass derselbe mit einer marinen Spezies des Nordens in nächster Verwandtschaftsbeziehung steht, lassen die Hypothese nicht ungerechtfertigt erscheinen, dass wir es in dem eigentümlichen, kälteliebenden Tiere mit einem überlebenden Bewohner jener zahlreichen Schmelzwasserseen zu thun haben, die sich am Ausgange der Eiszeit bildeten, und die sowohl unter sich als auch mit dem nördlichen Meere durch natürliche Zwischenkanäle in Verbindung standen. In ein derartig zusammenhängendes System von grösseren und kleineren Wasseransammlungen konnte eine anpassungsfähige Turbellarienform des Meeres leicht einwandern und eine grosse Verbreitung erlangen. Sie vermochte aber andernteils, wenn die einzelnen Seen aus Mangel an Wasserzufuhr verdunsteten, nur an solchen Örtlichkeiten auszudauern, welche annähernd die nämlichen Lebensbedingungen darboten, wie die von den Schmelzwässern der nordischen Eisströme gebildeten Gletscherseen. Auf solche Art erklärt sich auch die merkwürdige sporadische Verbreitung des Monotus lacustris am ungezwungensten, und es ist damit gleichzeitig motiviert, dass ich dieses Tier in einer früheren Publikation als eine fremdartige Erscheinung in unserer Süsswasserfauna bezeichnet habe. Natürlich halte ich diese Erklärung zunächst für hypothetisch, aber sie ist, im Anschluss an die oben mitgeteilten anderweitigen Thatsachen, für den Augenblick entschieden annehmbar[114].
Ein namhafter italienischer Naturforscher, Prof. Pietro Pavesi in Pavia, tritt mit grossem Eifer auch für den marinen Ursprung der sogenannten „pelagischen“ Fauna unserer Landseen ein, insofern er die beiden Hauptvertreter dieser vorwiegend aus kleinen Krebsen bestehenden Tierschwärme (Leptodora und Bythotrephes) für Meeresformen erklärt, welche die Gewohnheit, im Süsswasser zu leben, angenommen haben. Da sich für Bythotrephes (Fig. 76 des ersten Bandes) in einem kleinen ozeanischen Krebse (Podon) ein in morphologischer Beziehung verwandtes Geschöpf nachweisen lässt, und da Leptodora (Fig. 75 in Band I) ihrer Organisation nach völlig isoliert unter den Süsswasserkrustern dasteht, so mag Pavesis Ansicht für diese beiden pelagischen Spezies zu Recht bestehen. Weshalb aber die anderen Bewohner des freien Wassers unserer Binnenseen, deren nahe Verwandtschaft mit den Uferspezies sofort in die Augen fällt, gleichfalls mariner Herkunft sein sollen, dies ist schwer ersichtlich. Noch unbegreiflicher aber ist Pavesis Schlussfolgerung, dass diejenigen Seen, in denen sich eine pelagische Fauna konstatieren lässt, immer wirkliche Reliktenseen, d. h. Überbleibsel einer vormaligen Meeresbedeckung, sein sollen. Wäre diese Schlussweise zulässig, so müsste auch der Bremer Stadtgraben (in welchem 1838 die vielberufene Leptodora hyalina von Dr. Focke entdeckt wurde) mit zu den echten Reliktenseen gezählt werden, was wohl Niemand im Ernste verlangen wird. Und ebenso hätte man das Recht, manche mit Wasser angefüllte Ziegelei-Ausschachtungen, weil in denselben einige pelagische Rädertierspezies vorkommen, für abgesperrte Fjorde eines vorzeitlichen Ozeans zu halten. Dies wäre aber einfach absurd. Prof. Pavesi lässt aus Liebe zu seiner Theorie der „Fauna relegata“ ganz ausser Acht, dass die kleinen Süsswassertiere (oder deren Eier) durch wandernde Sumpfvögel leicht von See zu See verschleppt werden, sodass sie, wie durch Imhof erwiesen ist, selbst bis in die hochgelegensten Alpenseen hinauf verbreitet sind. Auf dem Wege solcher passiven Wanderungen — wie man es nennt — werden jene Organismen auch in die zahllosen binnenländischen Tümpel und Seen übergeführt, ohne dass letztere zu irgend einer Zeit mit dem Meere in direkter Verbindung gestanden haben.
Positive Beweise dafür, dass Schwimmvögel zur Verbreitung von kleinen Wasserorganismen beitragen können, liegen mehrfach vor. F. A. Forel wurde 1876 durch eine Beobachtung von Alois Humbert in Genf zu der Überzeugung gebracht, dass mindestens die kleinen Kruster auf solche Weise gelegentlich verpflanzt werden. Humbert hatte nämlich Wintereier von Cladoceren (Wasserflöhen) dem Gefieder von wilden Enten und Tauchern anhängend gefunden. Diese einzige Wahrnehmung warf mit einem Male Licht auf das sonst rätselhafte Vorhandensein von zahlreichen Spezies niederer Organismen in völlig isolierten Wasseransammlungen. In welcher Menge solche Wintereier am Schlusse des Sommers vorkömmlich zu sein pflegen, darauf wirft eine Schilderung Licht, die von Prof. G. Asper und J. Heuscher seinerzeit gegeben worden ist[115]. „Als wir“ — so heisst es in derselben — „am 27. Juli 1886 am oberen Ende des Fählensees (Schweiz) Steine umwenden wollten, um die darunter sich aufhaltenden Tiere zu sammeln, trafen wir den ganzen Ufersaum etwa einen halben Meter breit mit einer dunklen Schicht bedeckt. Die ins Wasser eingetauchte Hand wurde beim Herausziehen schwarz durch eine Unzahl kleiner Körperchen, die hartnäckig anhafteten. Es waren die Ephippien (Eiersättel) einer Daphnie, sehr wahrscheinlich solche von D. longispina. Sie waren im Trockenen kaum von der Haut wegzubringen, lösten sich dagegen sehr leicht ab, wenn man die Hand wieder ins Wasser tauchte. Die Körperchen zeigten keine Adhäsion fürs Wasser, sie blieben trocken wie die Federn der Schwimmvögel und flottierten an der Oberfläche. Der scharf über den See streichende Wind hatte wohl einen bedeutenden Teil der zerstreuten Eier an das obere Ufer getrieben. Die ungemein weite Verbreitung der genannten Spezies kann uns hiernach nicht in Erstaunen setzen. Denn wie viele Tausende von Eiern bleiben an den Füssen der Rinder hängen, die hier und dann anderwärts zur Tränke gehen; wie leicht kleben sie an der Brust jedes Vogels fest, der ins Wasser geht, oder auch an der Gemse, die hier ihren Durst stillt.“
Was die Cyclops- oder Diaptomus-Arten betrifft (vergl. das IX. Kapitel des ersten Bandes), die fast niemals in einer grösseren Wasserlache fehlen, so scheint es, dass dieselben eine nahezu vollständige Austrocknung vertragen können. J. Vosseler bemerkt darüber in einer älteren Publikation[116] folgendes: „Mehrere Male waren einige meiner Fundorte trocken gelegt und bis zu einer Tiefe von 1–1½ Fuss kein feuchtes Erdreich mehr zu finden. Kaum stand jedoch über dem trockenen Schlamm etwas Wasser, so war dies alsbald wieder von Cyclopiden belebt“. Tiere von solcher Lebenszähigkeit werden also sicherlich auch, wenn sie auf das Gefieder eines Vogels geraten, einen weiten Transport durch die Luft auszuhalten vermögen. Übrigens würden die den weiblichen Spaltfusskrebsen anhängenden Eier auch dann entwickelungsfähig bleiben, wenn das Muttertier unterwegs zu Grunde gehen sollte.
Neben den Vögeln spielen aber, wie Dr. W. Migula gezeigt hat, auch die Wasserkäfer eine bedeutsame Rolle bei der Verbreitung der kleinen und zum Teil mikroskopischen Süsswasserorganismen. Der Genannte fand nämlich, dass Eudorina elegans, Pandorina morum, Scenedesmus obtusus und sonstige Algen durch derartige Käfer verschleppt und in andere Wasserbecken verpflanzt werden. Migula fasst das Ergebnis seiner Untersuchungen in folgendem Passus zusammen[117]: „Da die Wasserkäfer (besonders des Nachts) ihren Aufenthalt häufig wechseln und nachweisbar oft weit entfernte Gewässer aufsuchen, so vermitteln sie gewiss in allen jenen Fällen die Verbreitung der Algen, wo es sich um kleine Lachen und Tümpel handelt, die wohl für Wasserkäfer, aber nicht für Wasservögel von Interesse sind. Das konstante Vorkommen von Algen an den Körperteilen von Wasserkäfern lässt sogar darauf schliessen, dass diesen bei dem Transport von Mitgliedern der niederen Flora eine grössere Rolle zukommt, als den Wasservögeln oder der strömenden Luft. In Wirklichkeit verhält es sich wahrscheinlich so, dass die Luft kleinste und der Austrocknung widerstehende Formen verbreitet, Wasservögel den Transport nach weit entfernten Gegenden vermitteln und Wasserkäfer in ausgedehnter Weise für die Ausbreitung einer Spezies innerhalb enger räumlicher Grenzen thätig sind“. Dass mit den Algen zugleich auch eingekapselte Protozoen, Eier von kleinen Würmern u. s. w. transportiert werden können, wird Niemand als etwas Unwahrscheinliches betrachten.
Auf die ebenfalls weit verbreiteten Wassermilben (Hydrachniden) scheint der Modus einer Überführung derselben von einem Gewässer zum andern überhaupt nicht anwendbar zu sein, weil diese Tiere für das Trockenwerden sehr empfindlich sind und ausserhalb des Wassers schnell zu Grunde gehen. Um so dringlicher erhebt sich hiernach die Frage, auf welche Weise diese spinnenartigen Wesen in die grossen und kleinen Seebecken hineingelangen, wo wir sie vorfinden. Über diesen Punkt hat uns unlängst der französische Naturforscher Th. Barrois[118] aufgeklärt. Derselbe entdeckte nämlich, dass es nicht die erwachsenen Individuen, sondern die durch einen dicken Chitinpanzer geschützten Puppen der Wassermilben seien, welche der passiven Wanderung unterworfen werden, insofern sich dieselben an den Leibern verschiedener Wasserwanzen (Nepa, Notonecta) festheften und so von diesen fliegenden Insekten auf weite Entfernungen hin transportiert werden. Barrois zeigte durch das Experiment, dass Wasserwanzen viele Stunden auf dem Trockenen ausdauern können, ohne dass die Entwickelungsfähigkeit jener Puppen darunter leidet. Letztere werden also auch dann ungefährdet bleiben, wenn die Wasserwanzen, ihrer Gewohnheit folgend, während der Nacht von einem Teiche zum anderen fliegen. Auf solche Art gelangen nun zahlreiche zum Ausschlüpfen reife Larven von Hydrachniden an weit entfernte Wohnplätze und verbleiben dort für immer, nachdem sie die Puppenhülle gesprengt und verlassen haben. Ihr weiteres Wachstum vollzieht sich in dem einen Gewässer so gut wie in dem anderen, und daher kommt es, dass wir selten in einem Graben oder Tümpel vergeblich nach Hydrachniden suchen.
Andere überall vorkommende Tiere, wie z. B. die kleinen Süsswasser-Oligochäten (Nais, Chaetogaster etc.), sind mit zahlreichen Büscheln von Hakenborsten ausgerüstet, und dies führt auf den Gedanken, dass sie durch diese Borsten in der Vornahme passiver Wanderungen stark begünstigt werden. Manche Turbellarien besitzen, wie wir früher sahen, sogenannte „Klebzellen“ in der Nähe des hinteren Körperendes, und höchst wahrscheinlich dienen dieselben gelegentlich ebenfalls dazu, ihren Besitzern eine Luftreise zu ermöglichen. Jene Zellen sind einer so energischen Thätigkeit fähig, dass man die betreffenden Strudelwürmer oft eher zerreissen, als von ihrer Befestigungsstelle loslösen kann.
Eine ganz vorzügliche Geeignetheit zur Ausführung passiver Wanderungen müssen wir übrigens auch bei vielen Spezies von Wasserschnecken und Muscheln voraussetzen, denn diese Mollusken sind selbst noch in manchen Gebirgsseen anzutreffen. Fand doch A. Brandt selbst in dem 1904 m hohen Goktschai (Armenien) Limnäen, Planorbis carinatus und Pisidien vor. Das Pisidium fossarinum konstatierte A. Wierzejsky in 21 Seen der Hohen Tatra, und einer Notiz Imhofs zufolge ist die nämliche Muschel sogar noch auf dem Splügen zu finden.
Nach einer wertvollen Beobachtung Darwins scheint hauptsächlich den ganz jungen Schnecken das Vermögen zu weiten Wanderungen beizuwohnen, wie sich aus folgender Stelle des Kapitels über geographische Verbreitung in der „Entstehung der Arten“ ergiebt. Darwin sagt dort: „Wenn eine Ente sich plötzlich aus einem mit Wasserlinsen bedeckten Teiche erhebt, so bleiben oft einige dieser kleinen Pflanzen auf ihrem Rücken hängen, und es ist mir vorgekommen, dass, wenn ich einige Wasserlinsen aus einem Aquarium ins andere versetzte, ich ganz absichtslos das letztere mit Süsswassermollusken des ersteren bevölkerte. Doch ist ein anderer Umstand vielleicht noch wirksamer. Ich hängte einen Entenfuss in einem Aquarium auf, wo viele Eier von Wasserschnecken auszukriechen im Begriffe waren, und fand, dass bald eine grosse Menge der äusserst kleinen Schnecken an dem Fusse umherkrochen und sich so fest an demselben anklebten, dass sie kaum abgeschabt werden konnten, obwohl sie in einem etwas vorgerückten Alter freiwillig davon abgefallen wären. Diese frisch ausgeschlüpften Mollusken lebten an dem Entenfusse in feuchter Luft 12–20 Stunden lang, und während dieser Zeit kann eine Ente oder ein Reiher mindestens 600–700 englische Meilen weit fliegen, um sich dann in einem Sumpfe oder Bache niederzulassen“.
Im Anschluss an diese Mitteilung berichtet Darwin noch über den merkwürdigen Fall, wo ein Wasserkäfer (Dytiscus) mit einer ihm anhaftenden Napfschnecke (Ancylus) gefangen wurde. Über andere, nicht weniger interessante Vorkommnisse, welche speziell die passiven Wanderungen von Muscheln betreffen, berichtet Charles Darwin in einem Aufsatze der „Nature“ vom Jahre 1882.
Die kosmopolitische Verbreitung vieler Protozoen, hauptsächlich diejenige der Difflugien und Arcellen (die fast nirgends fehlen, wo etwas Feuchtigkeit vorhanden ist), geschieht vorwiegend durch den Wind, wenn er über die Böden ausgetrockneter Tümpel hinfegt. Doch wird es auch vorkommen, dass manche Spezies mit den Schlammklümpchen, die an den Schwimmfüssen wilder Enten u. s. w. hängen bleiben, einen Ortswechsel erfahren. Besondere Anpassungen scheinen bei diesen niederen Organismen sehr selten nachweisbar zu sein.
Doch ist mir gelegentlich eine Difflugia im Riesengebirge zu Gesicht gekommen, welche im Umkreise der weiten Wölbung ihres Gehäuses acht stachelartige Fortsätze besitzt, von denen jeder noch eine gekrümmte Spitze trägt, die sich wie eine winzige Kralle ausnimmt. Jedes Exemplar der von mir in nassen Moospolstern (Sphagnum) gesammelten Difflugien (siehe Band I, Fig. 16) zeigt konstant die geschilderte Eigentümlichkeit, während sie im übrigen fast ganz mit der von Leidy[119] beschriebenen Difflugia corona übereinstimmt. Ich erblicke in der Riesengebirgs-Difflugia ein interessantes Beispiel dafür, dass auch bei Protozoen gelegentlich spezialisierte Haftorgane zur Ausbildung gelangen, die offenbar dazu dienen können, passive Wanderungen zu erleichtern. —
Nach allen vorausgegangenen Ausführungen und Erörterungen bietet also das Auftreten von marinen Tierformen im Süsswasser gar keine Gewähr dafür, dass diese Wesen an Ort und Stelle selbst den Anpassungsprozess von dem einen Medium ans andere vollzogen haben. Vielmehr ist es, wie einige der mitgeteilten Thatsachen zeigen, in den weitaus meisten Fällen als das Wahrscheinlichere zu betrachten, dass jene Spezies von marinem Habitus durch aktive oder passive Einwanderung in die jetzt von ihnen bewohnten Binnenseen gelangt sind. Nur wenn in überzeugender Weise durch den geologischen Befund erhärtet werden kann, dass die bezüglichen Seen wirkliche (aber im Laufe der Zeit ausgesüsste) Meeresabschnitte sind, kann von der Existenz einer eigentlichen Reliktenfauna in ihnen die Rede sein. Von den mehr als hundert Seen, in denen Tiere von marinem Charakter gefunden worden sind, leisten nur sehr wenige der obigen Bedingung Genüge. Echte Reliktenseen aber sind z. B. zahlreiche Wasserbecken des mittlern und südlichen Schweden.