IX. Abschluß und Ergebnisse.
Ueberblicken wir die Gesamtheit der in diesem Werk niedergelegten Beobachtungen und Versuchsergebnisse, so gelangen wir zu dem Schluß, daß die eigenartigen Lebenserscheinungen des Ameisenlöwen durchaus nicht, wie frühere Beobachter annahmen, durch hohe psychische Fähigkeiten des Tieres bedingt sind. Alle vom Vergleich mit dem menschlichen Handeln hergenommenen Ausdrücke, welche zur Bezeichnung seiner Leistungen angewandt wurden, wie Klugheit, Schläue und ähnliche, sind bei diesem Tier verkehrter angewandt, als bei den meisten anderen.
Wir haben ja gesehen, daß es ein Tier ist, welches durch seine Organisation vollkommen gezwungen ist, seine Handlungen in jener Art durchzuführen, welche seit altersher das Staunen und die Bewunderung der Naturforscher und Laienbeobachter hervorgerufen hat.
Solange das Tier Larve ist, ist es ein reiner Reflexautomat, es funktioniert wie eine kleine Maschine. Eine Insektenlarve, welche im Freien lebt, hat eine Menge von Lebensschwierigkeiten, die ihr die umgebende Außenwelt bereitet, zu überstehen. Vielfach werden gerade bei den Insekten durch das Muttertier viele von diesen Schwierigkeiten ausgeschaltet, so für Nahrungserwerb, Schutz, Behausung usw. gesorgt.
Im Ameisenlöwen haben wir eine Larve vor uns, welche in den meisten Dingen vollkommen auf sich selbst angewiesen ist. Ihr Körper muß von vornherein so beschaffen sein, daß sie allen Gefahren begegnen, alle Hindernisse überwinden kann. So finden wir denn den kleinen Automaten kurz nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei ebenso vollkommen, als wenn er herangewachsen, nach einem Jahr voll Erlebnissen, bereit ist, die Puppenruhe anzutreten.
Sehr auffällig ist die geringe Zahl von Reflexen, welche die wichtigsten Handlungen des Ameisenlöwen bedingen. Daß es dem Tier möglich ist, mit einer so geringen Anzahl von typischen Bewegungen seine Hauptlebensfunktionen zu erfüllen, erklärt sich aus dem engen Zusammenhang zwischen dem Körperbau und den Reflexen. Der ganze Körper des Tieres ist in engster, einseitigster Weise an das Leben im Sand und die Art der Nahrungserwerbung angepaßt. Die äußere Form des Kopfes, Halses und Rumpfes, die Zuspitzung des Hinterleibes, der Bau und die Einlenkung der Beine und vor allem die Menge der in zweckmäßigster Weise angeordneten Borsten bedingen die Art der Bewegungen des Tieres. Was an allen andern Orten, unter allen anderen Bedingungen der Umgebung den Ameisenlöwen zu einem hilflosen Geschöpf macht, das gibt ihm im lockeren Sand eine vollkommene Ueberlegenheit über andere Tiere.
Wie weit die Anpassung an das Leben in Sand und Staub geht, zeigt uns eine Untersuchung der Stigmenöffnungen ([Abb. 8], S. 16). Die Hauptstigmenöffnung, durch welche das Tier seine Atemluft einzieht, liegt ganz vorn am Rumpf, an der Stelle, welche bei der normalen Haltung des Tieres in der Bereitschaftsstellung kaum vom Sand bedeckt ist. Nach hinten zieht sich den Körper entlang die Reihe kleinerer Stigmen. Alle diese Atemöffnungen sind in vollendeter Weise vor dem Eindringen von Sand- und Staubteilchen in die Atemröhren geschützt. Wie bei vielen anderen Insekten verschließt ein feines Gitter den äußeren Eingang. Feine zahnartige Fortsätze greifen von beiden Seiten über die spaltförmige Atemöffnung und stellen so einen sehr wirksamen Verschluß dar. Nie findet man bei der Sektion der Tiere in dem blasenförmigen Anfangsteil der Atemröhren ein noch so kleines Sandkorn. Und zu allem Ueberfluß ist am Eingang des großen Tracheenstammes, welcher vom Hauptstigma ausgeht, ein Deckel vorgeklappt, welcher die Luft zu einem Umweg nötigt, so daß alle festen Bestandteile vor dem Eintritt des Luftstromes in die zartwandige Trachee abgelagert werden müssen.
Das Tier ist von Geburt an durch seinen Bau und seine Reflexe zur Erfüllung der Erfordernisse seiner eigenartigen Lebensführung vollkommen fertig. Nun fragt es sich, wie es möglich ist, daß ein so sehr von den speziellen Bedingungen seiner Umgebung abhängiges Tier relativ so häufig sein kann. In den Gegenden, in denen die Ameisenlöwen überhaupt vorkommen, gibt es sie meist in großen Mengen. Ich habe bei Burghausen a. d. Salzach, im Kaiserstuhl, in Schwarzwald und Vogesen oft hunderte der Trichter auf engem Raum beieinander gefunden.
Die Imago legt bald, nachdem sie aus der Puppe ausgeschlüpft ist, ihre Eier in den Sand ab. Es sind nach den Beobachtungen von Brischke nur wenige (5) Eier von weißlicher Farbe und ovaler Form, welche miteinander verklebt sind. An schönen Sommerabenden in der Dämmerung sieht man das fertige Insekt in derselben Gegend an den Böschungen und Waldrändern umherfliegen, wo die Sandtrichter der Ameisenlöwen in Menge sich befinden und wo auch sie, die „Landlibelle“, ihre Entwicklung durchgemacht hat. Solche Stellen sind immer dadurch ausgezeichnet, daß, wenn die Kühle des Abends die Luft durchdringt, sie selbst den gröberen Sinnesorganen des Menschen durch die von ihnen ausgestrahlte Wärme auffallen. Nachdem wir bei den Larven eine so ausgesprochene Thermotaxis gefunden haben, liegt es durchaus nahe, anzunehmen, daß auch das fertige Insekt thermotaktisch ist und so zu den Stellen hingeleitet wird, welche für die Entwicklung seiner Eier günstig sind, wie ja auch bei vielen anderen Insektenmüttern Reflexe oder Instinkte es sind, welche die Unterbringung der Brut am richtigen Orte ermöglichen. Aber wir wollen hier keine Hypothesen aufstellen. Die Biologie der Imago zu untersuchen, ist eine noch in Angriff zu nehmende Aufgabe.
Was wir von der Larve selbst wissen, das genügt vollkommen, um die Larve, wenn sie in geeigneter Gegend aus dem Ei schlüpft, an den Ort zu bringen, wo sie gedeihen kann. Liegt sie beim Ausschlüpfen auf hartem Stein oder feuchter Erde, so wird sie, sobald die Sonnenstrahlen sie treffen, zu wandern beginnen. Das Licht wird ihr die Richtung angeben, die von den Böschungen und Abhängen ausstrahlende Wärme ihr dabei helfen. Solange sie im diffusen Licht sich befindet, wird sie in Versuchsbewegungen Spiralen und Kreise durchwandern. Der Zufall wird sie an eine warme und sonnige Stelle führen, wo sie sich weiter bewegt und weiter sucht. Das wird in der Gegend, wo das Ei abgelegt wurde, leicht eine der geeigneten Böschungen sein. Indem sie der Wärme entgegenwandert, gerät sie in den Schatten, die Phototaxis dreht sie herum und führt sie an den Rand des Schattens. Unterdessen führt die Hinterleibsspitze tastende Bewegungen aus, und sowie geeignete Wärme- und Lichtverhältnisse das Tier umgeben, sobald es den trockenen und feinen Sand findet, der die Reflexe ins Gleichgewicht bringt, entsteht der Trichter. Das Tier ist mit Hilfe seiner Reflexe an seiner Stelle angelangt und kann nun dauernd dableiben, wenn einige weitere Voraussetzungen erfüllt sind. Zunächst müssen Ameisen in genügender Menge sich herumtreiben, so daß die Falle auch Gelegenheit bekommt, in Tätigkeit zu treten. Ist das nicht der Fall, so bemächtigt sich des Tieres neue Ruhelosigkeit, es wandert und baut bald in neuer Umgebung einen neuen Trichter, dort auf seine Beute lauernd. Hat es den geeigneten Ort gefunden, so bleibt es dort bis zu seiner Verpuppung. Ich habe nicht selten denselben Trichter am gleichen Ort durch Monate hindurch beobachtet. Die Orte des Vorkommens, die kleinen Böschungen an steilen Abhängen, sind oft derart, daß man nicht annehmen kann, daß die Larve mit eigenen Kräften zu ihnen hingelangt ist. Ihre Wanderungen werden sich kaum über weite Entfernungen erstrecken. Die Wahl des Ortes im allgemeinen muß wohl in der Hauptsache der flugfähigen Mutter zugeschrieben werden.
Kleine Wanderungen finden aber unzweifelhaft statt; so habe ich in einigen Fällen nach langandauerndem trocknem Wetter Trichter ziemlich weit über die überhängende Böschung vorgeschoben gesehen, so daß Regen in sie einfallen konnte. Sie wurden bei Regenwetter, das kurz anhielt, zurückverlegt. Hielt es länger an, so lagen die Tiere in starrem Zustand unter der Erde oder dem Sand, bis sie durch Trockenheit und Wärme wieder erweckt, beim Wandern und Suchen den nahen trockenen Unterstand fanden und da ihren Trichter gruben.
Der gesetzmäßige Ablauf der Reflexbewegungen bringt es mit sich, daß man in einer bestimmten Gegend mit Sicherheit die Orte des Vorkommens von Ameisenlöwen voraussagen kann. Man findet sie stets an Süd-, Südost- und Südwesthängen und entsprechend gelegenen Waldrändern. Der Untergrund muß die Bildung trocknen, feinen, sandartigen Bodens ermöglichen. Es müssen überhängende Böschungen und Baumwurzeln, Raine vorhanden sein. Und an solchen Stellen ist die Bedingung, daß Ameisen da sein müssen, stets erfüllt. Windschutz ist eine weitere Voraussetzung, von der die Anhäufung feinen Sandes abhängt.
In einer solchen Gegend kann man mit Sicherheit auf einen Weg- oder Waldrand losgehen und sich sagen: da müssen Ameisenlöwen sein. Man wird sie an den erwarteten Stellen finden. Die Trichter werden so liegen, daß die Sonne in ihre Tiefe hineinfällt und dort wird man aus dem Sand die Kiefer des Tieres in Bereitschaftsstellung hervorschauen sehen, mit der weiten Oeffnung der Böschung zugekehrt, also vom Licht abgewandt. Dorther wird man in vielen Fällen die Ameisen in die geöffnete Falle hinabrollen sehen.
Nichts ist so sehr geeignet, den gesetzmäßigen Ablauf erforschter Vorgänge zu bestätigen, als die Voraussage bestimmter Erscheinungen. So wie wir, ohne ihn vorher gekannt zu haben, den Fundort von Ameisenlöwen in einer Landschaft im Voraus bestimmen können, so können wir auf Grund der Reflexerscheinungen auch voraussagen, an welchem Ort im Laboratorium wir ein Exemplar wiederfinden werden, das uns etwa während der Experimente entwischt ist. Während der vielen Jahre, die ich bisher mit dem Ameisenlöwen experimentierte, ist mir kein Exemplar verloren gegangen, das im Zimmer oder Laboratorium mir durchging. Nachdem ich die wichtigsten Reflexe einmal festgelegt hatte, konnte ich mit großer Sicherheit den Ort bestimmen, an dem es infolge der Photo-, Thigmo- und Thermotaxis nach einiger Zeit angelangt sein mußte. Ich fand es regelmäßig in der Nähe des Fensters, der Heizung, in einem Winkel zwischen Wand und Boden und konnte es wieder in sein Aufbewahrungsgefäß zurückversetzen.
So haben wir denn im Verlauf unserer Untersuchungen den Ameisenlöwen als einen vollkommenen Reflexautomaten kennen gelernt. Keine Handlung, kein Vorgang wies auf eine höhere psychische Fähigkeit hin. Und doch habe ich unablässig nach Andeutungen von solchen gesucht. Schließlich ist es mir auch gelungen eine Tatsache festzustellen, welche scheinbar, wenn auch nicht mit aller Sicherheit auf das Vorkommen mnemischer Vorgänge hinweist.
Ich habe früher ([S. 108]) von Versuchen berichtet, bei denen ich Ameisenlöwen zwang, mit der Hinterleibsspitze voran, in eine Glasröhre zu kriechen. Wir sahen, daß sie unter bestimmten Voraussetzungen in die Glasröhren eintraten und diese durchkrochen. Bot ich ihnen aber Glasröhren an, welche im Verhältnis zu ihrem Körperumfang zu eng waren, so machten sie zunächst die üblichen Versuchsbewegungen mit der Hinterleibsspitze. Sie drängten und arbeiteten mit dem Hinterleib in die Glasröhre hinein, kamen aber nicht weiter. Immer wieder machten sie Versuchsbewegungen und gerieten dabei auch gelegentlich mit der einen Körperseite an die Außenwand der Glasröhre. Sofort ließen sie mit ihren Bemühungen nach und wanderten nun an der Außenwand der Glasröhre, in thigmotaktischer Berührung mit ihr, bis an ihr Ende.
Hatte ich die Ameisenlöwen dies Experiment mehrmals durchmachen lassen, so schien es mir, als brauchten sie immer kürzere Zeit, um den Seitenweg zu finden. Systematische Versuche, die ich dann durchführte, ergaben aber sehr schwankende Ergebnisse. Bald trat eine Abkürzung der Versuchszeit ein, bald war eine solche nicht zu bemerken. Eine Gesetzmäßigkeit war nicht festzustellen. So werde ich denn diese Versuche, vielleicht mit abgeänderter Anordnung fortsetzen, habe aber nicht allzugroße Zuversicht, bei meinem Versuchsobjekt Andeutungen eines höher ausgebildeten Gedächtnisses zu finden.
Weit mehr, als ich jemals erwartete, habe ich also den Ameisenlöwen als Reflexautomaten erkannt; nicht einmal kompliziertere Instinkte konnte ich als Grundlage seiner so erstaunlichen Handlungen nachweisen.
Dem entspricht auch der Bau seines Zentralnervensystems ([Abb. 40], S. 115). Dessen Gehirnganglion ist im Verhältnis zur Größe des Körpers recht klein; es ist hauptsächlich in die Quere gezogen und verlängert sich seitlich in die Augennerven, in deren Verlauf die spindelförmigen Ganglia optica eingeschaltet sind. Das Oberschlundganglion ist im Verhältnis nicht sehr viel größer als das Unterschlundganglion. Die Sphären der Sinnesorgane, also die Ursprungsstellen von Sehnerv und Antennennerv, sind nicht sehr umfangreich. Besonders auffallend ist der geringe Umfang und die geringe Entwicklung des sogenannten pilzförmigen Körpers, den man bei den Insekten mit höheren Instinkten, bei denen er stark entwickelt ist, als den Sitz der Fähigkeit zur Bildung von Assoziationen ansieht. So bemerken wir, daß auch in dieser Hinsicht die körperlichen Grundlagen im zu erwartenden Verhältnis zu den Leistungen des Tieres stehen. Das Bauchmark besteht aus zwei getrennten Ganglien im ersten und zweiten Thorakalsegment, welche entsprechend ihrer Aufgabe, die beiden ersten Extremitäten zu innervieren, relativ groß sind. Das gleiche gilt vom dritten Thorakalganglion. Dies ist, sowie sein zugehöriges Segment mit den Abdominalsegmenten eng verbunden ist, selbst mit den 9 Ganglien des Abdomens zu einer Kette vereinigt, in der zwischen den Ganglienpaaren kaum Kommissuren erkennbar sind. Das Bauchmark erreicht nur etwa die Hälfte der Länge des Hinterleibes der Larve ([Abb. 40], S. 115); es sind also, wie so häufig bei Insekten, die Ganglienpaare eng zusammengedrängt und das Bauchmark konzentriert. Von seinem Ende gehen drei starke periphere Nerven gegen das Hinterleibsende. Die Topographie des Zentralnervensystems muß bei operativem Eingreifen zu experimentellen Zwecken sehr berücksichtigt werden.
Meine Arbeit war in den wesentlichen Ergebnissen bereits fertig gestellt und das Manuskript lag fast abgeschlossen vor, als ich durch Zufall auf eine Arbeit des sizilianischen Zoologen Comes stieß, welche sich mit Tropismen des Ameisenlöwen beschäftigt. Bis dahin hatte ich angenommen, daß noch keine Untersuchung der Reflexbiologie des Tieres vorläge.
Die Lektüre der Arbeit, welche in den Akten der Akademie von Catania erschienen ist, brachte mir keine sehr wesentliche Förderung. Zwar steht der Autor bei der Zusammenfassung der Resultate auf einem ähnlichen theoretischen Standpunkt wie ich. Auch er führt die Reaktion des Ameisenlöwen im Wesentlichen auf Reflexe zurück. Es ist ihm aber nicht gelungen, die Reflexe im Einzelnen zu analysieren und er scheint mir allzu schnell bereit gewesen zu sein, aus den wenigen beobachteten Tatsachen die vorausgesetzten Schlüsse zu ziehen. Vor allem hat er einen Fehler begangen, dem man immer wieder bei gelegentlichen reflexbiologischen Arbeiten begegnet. Dieser prinzipielle Fehler ist es, der mich veranlaßt, an dieser Stelle auf die Arbeit von Comes noch einmal kurz einzugehen, nachdem ich in den verschiedenen Kapiteln dieses Werkes schon die Einzelheiten seiner Angaben an der Hand meiner Experimente kritisiert habe.
Vor allem hat Comes versäumt, was, wie gesagt, ein Fehler sehr vieler reflexbiologischer Arbeiten ist, vor dem Experimentieren genau das Verhalten des Tieres unter normalen Verhältnissen zu studieren. Somit hatte er keine geeignete Grundlage für die Beurteilung der Reaktionen des Tieres unter dem Einfluß experimenteller Reize. So war ihm der starke Einfluß des Lichtes auf den Ameisenlöwen entgangen; da bei seinen Versuchen, z. B. über Thermotaxis, die Einwirkung des Lichtes nicht ausgeschaltet war, so können die Resultate jener Versuche keine Beweiskraft für sich in Anspruch nehmen. Die Bereitschaftsstellung und die Versuchsbewegungen des Tieres waren ihm vollkommen entgangen. Seine Durchschneidungsversuche an der Ganglienkette sind zu wenig exakt, um genauer diskutiert werden zu können, da er versäumt hat, vor den Experimenten den anatomischen Bau und die Erstreckung der Ganglienkette im Körper zu studieren. Auch sind seine Definitionen nicht allzu scharf und logisch. Im Einzelnen habe ich mich ja in den früheren Abschnitten mit ihm auseinandergesetzt.
Im übrigen ist es sicher verdienstlich, daß er das Problem als erster angepackt hat und eine Anzahl von typischen Reflexen bei dem Tier nachwies, welche die eigenartigen Handlungen des Tieres zu erklären geeignet sind. Er konnte aber nicht tiefer in die Zusammenhänge eindringen, da er nicht das ganze Leben des Tieres genauer kannte und daher seine Fragestellungen zum Teil falsch waren. Das ist ein prinzipieller Fehler, zu dessen Vermeidung bei späteren Untersuchungen diese Zeilen beitragen möchten.
Wenn ich meine Untersuchungen am Ameisenlöwen vorläufig mit dem Ergebnis abschließen konnte, daß das Tier ein reiner Reflexautomat ist, so muß ich, um keine Unklarheit über meine allgemeinen Anschauungen über solche Probleme aufkommen zu lassen, einige Schlußbemerkungen hinzufügen. Zunächst ist es mir vollkommen klar, daß ich die Lebensvorgänge beim Ameisenlöwen nicht restlos analysiert habe. Wer meine Darstellung mit Aufmerksamkeit gelesen hat, wird manches neue Forschungsprogramm zwischen den Zeilen durchschimmern gesehen haben. Besonders eine genauere Untersuchung des Nervensystems und der Muskulatur ist notwendig. Ferner wird das Verhalten der Imago und noch manches andere zu studieren sein, ehe wir über alle Zusammenhänge volle Klarheit haben; und gewiß werden während des weiteren Studiums neue Probleme und Rätsel sich enthüllen, die zu weiteren Aufgaben reizen müssen.
Sicher haben wir aber im Verlauf der Untersuchung erkannt, daß die Larve eines höheren, holometabolen Insekts, welche ein sehr eigenartiges Leben führt, dies als Reflexautomat durchführen kann, weil ihr Bau in höchst zweckmäßiger Weise den Anforderungen der Funktionen und des Lebensraumes entspricht. Wir haben im Ameisenlöwen ein Beispiel von weitestgehender Anpassung des Baues an die Lebensbedingungen vor uns. Der Bau und die mit ihm vererbte und kaum veränderliche Funktionsweise der Organe setzt das Tier in den Stand, sein merkwürdiges und scheinbar so schwieriges Leben durchzuführen. Dabei ist es nicht fähig, sich an ungewohnte Verhältnisse anzupassen und geht unter abgeänderten Bedingungen sehr leicht zugrunde.
Somit haben wir in seinem Verhalten einen der Haupttypen der Lebensweise von Tieren kennen gelernt, den fest angepaßten Typus, bei welchem von der Geburt an das Tier Bau und Fähigkeiten mitbekommt, welche die feinste Abstimmung auf die normalen Lebensbedingungen der Art darstellen. Einseitige Anpassung haben wir das eben genannt, wir können vom Ameisenlöwen auch als von einem Lebensspezialisten sprechen.
Das ist ein Typus, der bei niederen Tieren weit verbreitet ist, wenn wir auch unter ihnen nicht selten Vertreter des anderen Haupttypus, des regulatorischen Typus finden. Morphologische und physiologische Regulationen, welche das Tier an verschiedenartige Lebensbedingungen während seines individuellen Lebens anzupassen vermögen, sind im ganzen Tierreich weit verbreitet. Bei den höheren Tieren finden wir aber vor allem eine Regulierbarkeit der Handlungen, eine Anpassungsfähigkeit des einzelnen Individuums in seinem Verhalten von Fall zu Fall an die wechselnden Bedingungen der Außenwelt. Diese Anpassungsfähigkeit hat ihre Grundlage vor allem in den höheren psychischen Fähigkeiten vieler Tiere, in deren Vermögen zur Speicherung von Erfahrungen und Eindrücken, zur Bildung von Assoziationen usw. Ich habe Studien an höheren Organismen durchgeführt, welche aber noch bei weitem nicht reif zur Veröffentlichung sind, die mich bei manchen Tieren merkwürdig komplizierte psychische Fähigkeiten erkennen ließen, wie wir sie ja als solche durch die Forschungen vieler Zoologen und Tierpsychologen schon längst kennen.
So bin ich denn weit davon entfernt, solche Fähigkeiten zu leugnen, wenn es mir gelang, in einer hochorganisierten Insektenlarve einen reinen Reflexautomaten zu enthüllen. Aber es scheint mir die Kenntnis solcher Automaten notwendig, um die Gesetze zu erforschen, welche die höheren psychischen Funktionen der Tiere beherrschen. Ja, es scheint mir, daß die Tierautomaten uns die wesentlichen Grundgesetze kennen lehren, auf denen sich auch das höhere psychische Leben der Tiere und des Menschen aufbaut.