VIII. Abriß der Lebensgeschichte des Ameisenlöwen.
Meine Beschäftigung mit dem Ameisenlöwen lehrte mich auch sein Leben und Verhalten im Freien kennen, so daß ich die Kenntnisse über seine Lebensgeschichte in einigen Punkten ergänzen kann. Ich stelle in diesem Abschnitt kurz alles zusammen, was man über die Schicksale dieses Tieres im Laufe eines Jahreszyklus bisher weiß, wobei ich meine neuen Befunde gleichzeitig mit den früheren Kenntnissen darstelle.
Aus dem Ei kriecht eine kleine Larve aus, welche in den Hauptzügen des Baues vollkommen der alten Larve gleicht. Das Auskriechen aus dem Ei habe ich selbst nicht beobachtet, aber ich fand vielfach sehr kleine, wenige Millimeter lange Larven im Freien. Diese kleinen Larven bauen schon kleine Trichter, die selbst nur wenige Millimeter Durchmesser erreichen. Ich fand sie meist nur im allerfeinsten, staubartigen Sand.
Schon ganz kleine Larven sind imstande, Ameisen, vor allem Lasius- und Myrmicaarten zu bewältigen und auszusaugen. Ich vermute aber, daß sie auch allerhand andere Tiere, so z. B. Blattläuse und junge Spinnen, in ihren Sandlöchern fangen. Ich schließe dies teils aus dem Umstand, daß sich in der Umgebung ihrer Löcher Häute von solchen Tieren finden, teils aus einigen Beobachtungen; allerdings handelte es sich bei letzteren um Tiere in der Gefangenschaft, welche gelegentlich solche kleine Arthropoden fingen, die ihnen gegeben wurden. Mit der Größe der Tiere wächst die Größe ihrer Trichter, und sie werden immer mehr befähigt, auch große Ameisen zu bewältigen. Selten sieht man, daß ein Ameisenlöwe, wenn er noch so klein ist, vergeblich um eine Ameise kämpft. Die Größe des Trichters hängt aber nicht allein von der Größe seines Erbauers ab. Wir sahen ja oben, daß bei steigender Wärme, nach starker Reizung usw. das gleiche Tier einen viel größeren Trichter zu bauen vermag als vorher.
Schon bei recht jungen Tieren kann man im Larvenzustand Geschlechtsunterschiede erkennen. Es sind nämlich die Weibchen größer als die Männchen. Nicht sicher ist mir ein Unterschied, den ich bei einer Anzahl von Tieren beobachtete; ich zählte nämlich bei manchen Exemplaren statt der üblichen Zahl von 15 Antennengliedern deren 17–18. Ich hielt letztere für Männchen, doch konnte ich das nicht mit aller Sicherheit feststellen, da es sich um ausgekochte Chitinpräparate handelte. Möglicherweise sind aber die Unregelmäßigkeiten in den Zahlen der Antennenglieder auf die häufig vorkommenden Regenerationen und vielleicht auch Hyperregenerationen nach Verletzungen zurückzuführen.
Ich beobachtete sehr kleine Larven sowohl im Frühsommer als auch im Spätherbst. Im Frühling gab es auch kleine Tiere, aber die kleinsten Formen fehlten. Ich ziehe daraus den Schluß, daß die Eier von Myrmeleo nicht überwintern. Es überwintern vielmehr erstens Larven und zweitens Puppen. Die überwinternden Larven gehören verschiedenen Altersstufen an. Zum Teil sind es Tiere, welche früh im Sommer aus den Eiern gekrochen waren und schon eine Wachstumsperiode von größerer Ausdehnung hinter sich hatten, wenn der Winter kam. Man findet im Spätherbst und im ersten Frühling große stattliche Ameisenlöwen, welche sich früh im Sommer schon verpuppen und früh ausschlüpfen. Das Einspinnen in die Kokons findet im allgemeinen hier Mitte Mai bis Mitte Juni statt. Der Aufenthalt im Kokon dauert 3–4 Wochen; davon verbringt das Tier 2–3 Wochen als Larve und nur 1 Woche als Puppe. Die Imagines erscheinen Anfang oder Mitte Juni. Von ihnen stammen Larven ab, welche schon früh im Sommer aus den Eiern auskriechen und ähnlich, wie ihre Eltern, ein gut Stück gewachsen sein können, ehe die Winterszeit eine Unterbrechung herbeiführt.
Es hat mancherlei Kontroversen über die Entwicklungszeit der Ameisenlöwen schon gegeben, bedingt durch das eigenartige Vorkommen junger Larven zu verschiedenen Jahreszeiten. Während manche Beobachter den Ameisenlöwen für ein einjähriges Tier erklärten, waren andere der Meinung, er sei zwei- oder gar mehrjährig. Nach meiner Ansicht ist diese Verschiedenheit dadurch zu erklären, daß infolge der Schwierigkeiten der Nahrungsbeschaffung die Tiere verschieden rasch heranwachsen. Ist der Sommer kalt und regnerisch, so wird es im Herbst viele Hungertiere geben, welche noch unverpuppt in den Winter hineingehen, da sie noch nicht erwachsen sind. Diese sind im nächsten Jahr erst ziemlich spät geschlechtsreif, so daß ihre Nachkommen ebenfalls unverpuppt in den Winter gehen müssen. Diese Formen überkreuzen sich nun mit anderen, die früh zur Begattung kamen und daher Larven erzeugten, die sich schon vor dem Winter verpuppten. So können wir wohl sagen, daß es ein- und zweijährige Ameisenlöwen gibt, der Zyklus ist aber nicht absolut festgelegt, sondern von äußeren Bedingungen abhängig. Meine Erfahrungen stimmen also gut mit den Schlußfolgerungen Redtenbachers überein. Manche Verschiedenheiten in den Angaben der Autoren erklären sich wohl durch die verschiedene geographische Lage und die besonderen klimatischen Bedingungen ihres Beobachtungsortes. So mag die rasche Entwicklung der von mir beobachteten Individuen durch das warme Klima der Freiburger Gegend bedingt sein. In anderen Gegenden Deutschlands habe ich keine Aufzeichnungen gemacht. Auch können verschiedenen Autoren die verschiedenen Arten von Myrmeleo vorgelegen haben.
Was nun die Ernährung der Ameisenlöwen anlangt, so sind sicher die wichtigste Beute der erwachsenen Individuen Ameisen. Gelegentlich saugen auch sie eine Spinne oder ein Insekt aus, das in ihren Trichter gerät, so z. B. Fliegen, Wespen, selbst Käfer, oft Raupen. Nicht selten töten und saugen sie ihre eigenen Artgenossen aus. Das geschieht besonders in der Gefangenschaft, wenn man ihrer viele auf engem Raum beisammen hält. So kann es kommen, daß von einem großen Sandkasten voll Ameisenlöwen nur einige wenige zur Verpuppung gelangen, die sich auf Kosten der übrigen ernährt haben und herangewachsen sind.
Beim Ameisenfang kann man oft sehen, daß eine erbeutete Ameise sich noch heftig durch Bewegungen zu wehren sucht. Der Ameisenlöwe zieht sie dann vielfach unter den Sand. Schneller aber, als daß es durch Erstickung oder durch das Aussaugen bewirkt sein könnte, hören die Bewegungen des Opfers auf. Man kommt daher unwillkürlich auf die Idee, daß das rasche Sterben durch Giftentwicklung erzielt sein könnte. Tatsächlich befindet sich an der Basis der Maxille eine Drüse, welche Lozinski genauer untersucht hat und für eine Giftdrüse hält. Die Giftwirkung des Drüsensekrets ist nun nicht gesichert. Experimente darüber liegen nicht vor. Auch ist das Absterben der Opfer nicht immer so prompt, daß man mit Sicherheit auf eine Giftwirkung schließen müßte. Die Frage ist also noch unentschieden.
Auch sehr junge und kleine Tiere fangen schon Ameisen und saugen sie aus. Ich habe oft beobachtet, daß Exemplare von nur 2–3 mm Länge eine ebenso große oder größere Ameise überwältigten, wenn sie richtig in ihrem Sandtrichter saßen. Doch halte ich es für wahrscheinlich, daß sie in der ersten Jugend auch andere Insekten, vor allem kleine Spinnen und Blattläuse häufig fangen. Ich fand wenigstens deren Reste nicht selten in der Umgebung der Trichter.
Da auch die jüngsten Tiere, welche ich untersuchte, nur rückwärts zu laufen vermochten, halte ich es für sehr unwahrscheinlich, daß etwa die jungen Larven nach Art ihrer Verwandten auf Wanderung gehen und Blattläuse suchen. Das wäre mit dem Reflexautomatismus ihrer Bewegungen kaum zu vereinigen. Die auf Insektenraub ausziehenden Ameisenlöwenarten sind alle zum Vorwärtsgehen befähigt.
Auch scheint es mir nicht wahrscheinlich, daß normalerweise die jungen Ameisenlöwen im Herbst noch keine Trichter bauen und noch nicht fressen. In der Freiburger Gegend fand ich jedenfalls im Herbst sehr zahlreiche ganz kleine Larven in ganz kleinen Trichtern beim Fang beschäftigt.
Wir wollen nun kurz einen Blick auf die Art der Nahrungsaufnahme und Ernährung des Ameisenlöwen werfen, wenn ich auch im Verlauf dieser meiner Untersuchung kaum etwas zur Vermehrung unserer Kenntnisse in dieser Beziehung beitragen konnte.
Ein Ameisenlöwe, der eine Ameise gefangen hat, hält sie, sobald sie bewegungslos geworden ist, ruhig zwischen seinen Mandibeln und saugt sie mit Hilfe des zwischen Maxille und Mandibel gebildeten Rohres aus. Dabei ist es nicht ganz sicher, ob das Aussaugen sich auf Blut und Gewebssäfte beschränkt, oder ob, wie bei anderen Insekten, eine Vorverdauung außerhalb des Körpers stattfindet. Bei den Larven von Dytiscus z. B. wird durch die Mandibelröhren in die Beute ein enzymhaltiger Saft eingespritzt, der dort eine Auflösung der Muskeln und übrigen Gewebe bewirkt, welche sodann in verflüssigtem Zustand eingesogen werden. Wir haben allen Grund anzunehmen, daß beim Ameisenlöwen der Vorgang ebenso abläuft. Alles spricht jedenfalls dafür, daß auch dies Tier nur flüssige Nahrung aufnimmt. Ich habe eine größere Anzahl von den Larven ausgesaugte Ameisen untersucht und konnte im Innern ihres Chitinpanzers keinerlei Organe mehr finden. Sowohl Muskeln fehlten im Thorax, ja selbst in den Extremitäten und dem Kopf, als auch alle Organe des Abdomens und der übrigen Körperteile. Es ist also durchaus wahrscheinlich, daß sie gelöst worden sind. Die Annahme, welche z. B. Dewitz machte, daß durch Hin- und Herreiben der Maxille und Mandibel aneinander eine Art von Kautätigkeit ausgeübt werde, ist jedenfalls überflüssig. Der Pharynx ist in ähnlicher Weise gebaut, wie bei anderen saugenden Insekten, der Oesophagus sehr eng. Bei jenen anderen Insekten mit Verdauungsanfang außerhalb des eigenen Körpers ist es strittig, ob der verdauende Saft aus besonderen Drüsen oder aus dem Mitteldarm kommt. Letzteres ist in jenen Fällen sicher das Wahrscheinlichere, und auch in unserem Fall dürfen wir dies wohl annehmen. Immerhin ist festzustellen, daß paarige, in den hinteren Pharynx einmündende Speicheldrüsen beim Ameisenlöwen vorhanden sind. Deren Sekret muß mindestens eine verdünnende Wirkung auf den Saft, der gesaugt wird, ausüben. Auch ist anzunehmen, daß ein derartiges Sekret zur Verdichtung der Saugröhre in ihrem Anschluß an den Körper des Opfers dienen mag, doch könnte dies auch die Funktion der Maxillendrüse sein.
Das, was der Ameisenlöwe aus der Ameise saugt, ist zum größten Teil zu seiner Ernährung ausnutzbar. Viele Rückstände fester Art bleiben jedenfalls im Darmkanal nicht übrig. Sie würden auch keinen normalen Ausweg aus diesem finden, denn der Ameisenlöwe hat einen geschlossenen Mitteldarm; im Enddarm findet sich kein Kot, denn er hat keine Verbindung mit Magen und Mitteldarm. Es liegen hier also ähnliche Verhältnisse vor, wie bei den Larven aculeater Hymenopteren. Schon Réaumur (1742) war dies bekannt, wie auch Rösel von Rosenhof (1755). Und Ramdohr (1811) hatte schon erkannt, daß der Enddarm den „Seidenstoff“ enthält, von dem wir noch hören werden, daß er das Produkt der Malpighischen Gefäße ist und mit Hilfe der Analröhre zum Gespinst des Kokons verarbeitet wird. Burmeister, Dufour, v. Siebold, Brauer, Gerstäcker und vor allem Meinert trugen allmählich dazu bei, die merkwürdigen Bau- und Funktionsverhältnisse des Ameisenlöwendarms klarzulegen. Letzterer und besonders Rengel (1908) haben das eigenartige Problem definitiv gelöst.
Auf den beim erwachsenen Ameisenlöwen etwa 8 mm langen, dünnwandigen Oesophagus folgt nach einer kropfartigen Ausbuchtung des letzteren ein großer und weiter Magen als Anfangsteil des Mitteldarms. In diesem Magenteil ist eine schwarzbraune, flüssige Inhaltsmasse enthalten. Sie dringt aber nicht weiter als in den 8–10 mm langen Magen ein, der mehrfach gekrümmt ist und sich in einen kompakten Stiel fortsetzt. Es ist dies noch ein Teil des Mitteldarms, und er erstreckt sich bis zu der Stelle, wo die 8 Malpighischen Gefäße einmünden. Dieser Teil des Mitteldarms hat kein Lumen, der Magen ist also nach hinten verschlossen. Der solide Strang ist etwa ¾ mm lang.
Im Innern des Mitteldarmstranges finden sich Nester von regenerativen Zellen, wie sich solche auch zwischen den Epithelzellen des Magens, also des verdauenden Mitteldarmteils finden.
An den Mitteldarmstrang schließt sich der Enddarm an, der von der Einmündungsstelle der Malpighischen Gefäße an wieder ein Lumen hat. Deren Exkrete und in der späteren Zeit den Spinnstoff hat er nach außen zu leiten. Spuren von Faeces können in ihm naturgemäß niemals, solange die Larvenzeit dauert, enthalten sein.
Während der Metamorphose der Puppe tritt, wie immer bei den Insekten, eine vollkommene Erneuerung des Darmepithels ein; bei dieser Gelegenheit wird ein Lumen, das vom Magen zum Enddarm durchgeht, gebildet. Wenn diese Wachstumsvorgänge abgeschlossen sind, kann der Ameisenlöwe zum erstenmal in seinem Leben Faeces abgeben. Das geschieht in der Regel beim ersten Flug der Imago. Ich habe keine Anzeichen davon gefunden, daß etwa bei den einzelnen Häutungen der Larve der Inhalt des Magens mitentleert würde.
Die erste Faecesentleerung der „Landlibelle“, wie Rösel von Rosenhof die Imago des Ameisenlöwen nannte, hat in der Wissenschaft, wie das Tier selbst, eine Geschichte. Schon Réaumur hatte bemerkt, daß die Imagines bald nach ihrem Ausschlüpfen einen biskuitförmigen Körper fallen lassen. Er besteht aus einer schwarzen Zentralmasse, einer dicken braunen und schwarzen geschichteten Schale, welche diese umhüllt, und am dünnen Ende aus einem rosa gefärbten, pfropfenähnlichen Aufsatz. Rösel hielt das Gebilde, wie Réaumur, für ein Ei, glaubte aber, es werde vor der Begattung abgelegt und wäre daher nicht entwicklungsfähig.
Schon Dutrochet (1818) nahm an, daß die „Exkremente“ des Tieres bei der Verwandlung in den Magen der Puppe und von dort in den der Imago übergingen, um dann ½ Stunde nach dem Ausschlüpfen ausgestoßen zu werden. Aehnliches vermutete Burmeister, und v. Siebold hielt den ausgestoßenen Körper für reinen Harn. Erst Gerstäcker unterschied die verschiedenen Teile des Gebildes und stellte fest, daß der schwarze Zentralteil aus Nahrungsresten der Larve bestehe, die Hülle aus Chitinmembranen des Darmes, die bei der Darmhäutung abgestoßen würden, und daß sie Harnsäure enthält, wie denn der pfropfenförmige, rosa gefärbte Aufsatz ganz aus Harnsäure besteht. Es ist also der gesamte Magen- und Darminhalt der Larvenzeit, welcher hier entleert wird und dabei aus dem Enddarm das Produkt der Malpighischen Gefäße, das diese vor ihrer Umwandlung in Spinndrüsen ([s. unten]) absonderten, mitnimmt. Erst Rengel (1908) stellte die Gewebeveränderungen fest, welche während der Metamorphose dem Darm ein durchgehendes Lumen verschaffen.
Abb. 41. Zwei Kokons des Ameisenlöwen auf der Oberfläche des Sandes. Photographie nach der Natur. Nat. Gr.
Im Mai und Juni und dann noch einmal später im Herbst findet man viele Larven des Ameisenlöwen mit dem Spinnen des Puppenkokons beschäftigt. Ist der Kokon fertig, so stellt er eine kleine Kugel von etwa 2 cm Durchmesser dar, welche vollkommen mit feinen, kleinen Sandkörnern an der Oberfläche bedeckt ist ([Abb. 41]). Diese sind mit dem Spinnstoff an die Hülle angeklebt, welche die Larve um sich hergestellt hat. Sie bildet eine kleine kugelige Kammer mit glatter, weißer Wand.
Die Ameisenlöwen haben keine besonderen Spinndrüsen, sondern ihre Malpighischen Gefäße, welche in der Zahl von 8 an der Grenze von Mittel- und Enddarm in letzteren einmünden, wandeln sich während des letzten Abschnittes der Larvenzeit in Spinndrüsen um. Das hat Lozinski (1911) in einer sorgfältigen Arbeit nachgewiesen. Während des früheren Larvenlebens sind die Malpighischen Gefäße normal funktionierende Exkretionsorgane. Gegen Ende des Larvenlebens werden aber die Wandzellen größer, bekommen sehr große verästelte Kerne und beginnen Spinnstoff auszuscheiden. Dieser gelangt durch das sogenannte Coecum in den Afterdarm des Ameisenlöwen. Der Afterdarm ist an seinem Ende in eine ausstülpbare chitinige Röhre umgestaltet, welche als Spinnapparat dient (vgl. [Abb. 10], S. 19). Aus ihrer beweglichen feinen Spitze kommt der Seidenfaden in noch weichem Zustand heraus und kann in den verschiedensten Richtungen bewegt und angeklebt werden.
Abb. 42. Mandibel der Larve (a), der Puppe (b) und der Imago (c) von Myrmeleo formicarius L. (nach Lucas). Vergr. 15mal.
Wie Lucas gezeigt hat, kriecht der Ameisenlöwe noch im Puppenzustand zum Teil aus dem Kokon heraus; die Imago entschlüpft der am Rücken platzenden Puppenhaut, nachdem sie zu einem Drittel aus dem Kokon hervorgestreckt ist. Vorher hat die Puppe mit den kräftigen, gezähnelten Puppenmandibeln ([Abb. 42 b]), welche wie Hüllen die Imagomandibel umgeben, ein kreisrundes Loch mit glatten Rändern in die Kokonhülle genagt. So hat das Tier in seinen drei Stadien ihren Sonderbedürfnissen angepaßte Mandibelformen ausgebildet: jene für den Ameisenfang so geeigneten langen, stark gezähnelten Mandibel der Larve, die kräftigen, grob gezähnelten Mandibel der Puppe, welche nur zur Befreiung aus dem Kokon dienen, und schließlich die zarten, ganzrandigen Mandibel der Imago, welche ihr zu — soviel ich weiß — heute noch nicht genauer bekannten Zwecken notwendig sind.
Abb. 43. Imago von Myrmeleo formicarius L. (nach Hesse und Doflein). Vergr. 2mal.
Fast das ganze Jahr hindurch kann man an den geeigneten Stellen die offenen Trichter der Ameisenlöwen beobachten. Nur im November, Dezember und Januar habe ich sie im Freien nicht gesehen. War das Wetter warm und sonnig, so fand ich in einigen Fällen sogar in der ersten Novemberwoche und in Freiburg sogar im warmen Winter 1911/12 in der letzten Januarwoche einige Trichter mit lebhaften Tieren im Freien. Die dazwischenliegende Zeit ist also die einzige, in der ich sie nicht im Freien bemerkte. Meist ist zu dieser Zeit die Erde feucht oder gefroren; die wichtigsten Voraussetzungen für das Trichterbauen fehlen also.
Aber was viel eigentümlicher ist, die Tiere, welche ich in der gleichen Zeit im warmen Zimmer, möglichst der Sonne ausgesetzt, bei einer Durchschnittstemperatur von 17° C hielt, bauten auch keine Trichter mehr. Sie saßen in feinem, trockenem Sand, Feuchtigkeit wurde ihnen zeitweise gespendet, Ameisen zur Fütterung reichlich geboten — aber sie bauten keinen Trichter, fingen keine Ameisen, reagierten überhaupt nicht auf diese und waren nicht dazu zu bringen, sie auszusaugen.
Ich bemerke ausdrücklich, daß es sich bei diesen Beobachtungen um Tiere von ganz verschiedener Größe handelte; es kam also keine Verwechslung mit jenem Ruhestadium vor, welches der Verpuppung vorausgeht. Etwa 14 Tage lang, ehe das Spinnen des Kokons beginnt, bauen ja die Larven auch keine Trichter, fressen nicht und halten sich still unter dem Sand.
Es ist also im Lebensablauf des Ameisenlöwen eine charakteristische Periodizität[1] festzustellen. In dem Teil des Jahres, in dem sie normalerweise nicht zum Trichterbau und Ameisenfangen kommen, liegen sie in einem Starrezustand unter der glatten Bodenoberfläche. Sie sind dann schwer zu Reflexen zu reizen, und die natürlichen Verhältnisse bringen keine der adäquaten Reize an sie heran. Ja selbst, wenn unter experimentellen Bedingungen die geeignetsten Umgebungsverhältnisse ihnen angeboten werden, überwiegt der Einfluß der Periodizität über die der speziellen Reize.
[1] Zusatz bei der Korrektur: Die Beobachtungen des Winters 1915/16 haben mich in der Beurteilung dieser Vorgänge wieder zweifelhaft gemacht. Im Zimmer gehaltene Tiere verschiedener Größen bauten diesen ganzen Winter hindurch normale Trichter, fraßen gut und zeigten größere Lebhaftigkeit als in den drei letzten Wintern. Was die Ursache des verschiedenen Verhaltens war, suche ich noch festzustellen.