V. Sinnesorgane und Sinnesreaktionen des Ameisenlöwen.
In den nachfolgenden Abschnitten sollen die Ergebnisse dargestellt werden, welche zahlreiche Experimente mir über die Sinnesreaktionen des Ameisenlöwen geliefert haben. Wie man sehen wird, erlaubt die Analyse der Sinnesreaktionen einen sehr tiefen Einblick in die kausalen Grundlagen der komplizierten Handlungen dieses merkwürdigen Tieres. Eine genügende Basis für die Untersuchung der Sinnesreaktionen haben wir nur dann, wenn wir den Bau der Sinnesorgane hinreichend genau kennen. Ich habe daher mit meinen experimentellen Untersuchungen eine Erforschung des noch unvollkommen bekannten Baues der Sinnesorgane des Ameisenlöwen verbunden. Ferner habe ich das Nervensystem des Tieres wenigstens in seinen wesentlichen Grundzügen untersucht. Ich will nun der Beschreibung der einzelnen Sinnesreaktionen die Schilderung der zugehörigen Sinnesorgane vorausschicken, soweit ich solche habe nachweisen und in ihrem Bau untersuchen können.
1. Bau und Funktion der Augen.
Die paarigen Augen des Ameisenlöwen stellen eigenartige kegelförmige Vorragungen an den beiden äußersten Vorderecken des Kopfes dar. Sie sind Höcker von unregelmäßig wulstiger Oberfläche, da die Linsen der Einzelaugen sich jeweils halbkugelig über sie vorwölben. Die klaren Linsen der Einzelaugen heben sich scharf von dem dunkelbraunen Chitin des Augenkegels ab.
R. Hesse war der erste, welcher die eigenartigen Augen der Myrmecoleolarve untersuchte. Er beschreibt die Augen als an beiden Seiten des Kopfes jederseits der Fühler auf zwei kleinen Höckern, zu je sieben, nahe beieinander stehend; sechs davon seien von der Dorsalseite sichtbar, das siebente nur von der ventralen. Da die Linsen teils auf zapfenförmigen Vorragungen des Augenhöckers stehen, teils aus dessen Wand sich direkt vorwölben, und da die Pigmentierung den Augenhöcker selbst undurchsichtig macht, ist die Zählung nicht ganz leicht ([Abb. 24]). Es wird oft ein Auge durch den Unterbau des anderen oder durch Teile des Höckers verdeckt. An Exuvien, an denen das Pigment aufgehellt war, glaubte ich manchmal 8 Augen zu zählen; sechs davon sind immer deutlich von oben sichtbar, zwei nur von unten. Doch kam es mir ebenso oft vor, als habe Hesse recht und als fände sich nur ein Auge auf der Unterseite, wie es auch die meisten früheren Untersucher angegeben hatten.
Die Linsen sind bikonvex gewölbt und deutlich geschichtet; sie sind sehr klar, durchsichtig und stark lichtbrechend. Sie heben sich sehr stark von dem umgebenden pigmentierten Chitin ab. Auf den Schnitten erkennt man, daß nur die äußerste Schicht dieses Zwischenchitins pigmentiert ist.
Abb. 24.
Abb. 25.
Abb. 24. Rechtes Auge eines Ameisenlöwen, gesehen von oben (o.) und von unten (u.).
Abb. 25. Rechter Augenzapfen des Ameisenlöwen mit umgebenden Haaren. Gesehen von oben und etwas von der Mediana. Vergr. 10mal.
Wie schon Hesse hervorhebt, sind die einzelnen Augen verschieden gerichtet. Sie divergieren nicht unerheblich, und da der Strahlengang durch die Lagerung des Pigments und die Form der Linse sicherlich optisch sehr gut isoliert ist, müssen die einzelnen Augen ganz verschiedene Sehfelder haben.
Von den 7 Augen ist eines fast horizontal nach vorn, zwei nach vorn seitlich und eines nach hinten seitlich gerichtet. Die zwei auf der oberen Fläche des Augenhöckers gelegenen sind nach oben und etwas nach vorn resp. den Seiten gekehrt, während das einzige auf der Unterfläche nach außen und hinten schaut ([Abb. 25]). So sind also Linsen nach fast allen Seiten gerichtet; nur nach hinten ist keines der Augen in ausgesprochener Weise gewendet. Da aber mehrere von ihnen auf stärker vorragenden Zapfen sitzen, der ganze Augenhöcker sich nicht unerheblich über die Kopfoberfläche erhebt und alle Linsen sehr stark gewölbt sind, so können wohl auch Lichtstrahlen von hinten unter Umständen in eines oder das andere der Augen gelangen.
Abb. 26. Schnitt durch das rechte Auge eines Ameisenlöwen. Vergr. 25mal.
Wie Hesse hervorhebt, sind die Augen in ihrem Bau nicht ganz einfach; zwischen Linse und Netzhaut ist ein Glaskörper eingeschaltet. Die Netzhaut besteht aus einer größeren Anzahl von Sinneszellen.
Ueberlegen wir uns die Leistungsfähigkeit dieser Augen, so wäre zunächst die Funktion jedes der Einzelaugen zu erörtern. Zum mindesten sind die Augen als Richtungsaugen zu bewerten. Jedes einzelne Auge ist geradezu wie ein kleines optisches Instrument gebaut. Es ist fast röhrenförmig, und im durchscheinenden Präparat kann man deutlich erkennen, daß von jeder Linse geradezu eine Röhre von Pigment nach hinten führt, welche mit der pigmentierten Oberfläche die Strahlenisolation sehr vollkommen bewirken muß.
Wir werden unten sehen, daß wir tatsächlich annehmen dürfen, daß das Auge von Myrmeleo als Richtungsauge funktioniert.
Eine andere Frage ist es, ob es gleichzeitig Bilder der umgebenden Objekte zu liefern vermag. Die große Anzahl von Sehzellen (30–40) läßt es durchaus möglich erscheinen, daß Bilder von nicht allzu umfangreichen Objekten wahrgenommen werden. Dabei müßte man allerdings die Annahme machen, daß jedes der Augen ein eigenes Bild entwirft. Zwar läßt sich bei Untersuchung der Augennerven nachweisen, daß die Nerven aller Augen sich zu einem einheitlichen Strang vereinigen, der einheitlich ins Gehirn eintritt. Auch ist in den Verlauf dieses einheitlichen Sehnerven ein eigenartiges Gebilde eingeschaltet, welches an ein Ganglion opticum erinnert, und welches dazu beitragen könnte, die von den verschiedenen Augen aufgenommenen Eindrücke zu einem einzigen zu vereinigen. Es bildet ja unzweifelhaft die Gruppe von Augen bei Myrmecoleo eine Uebergangsform zwischen Ocellen und Komplexaugen ([Abb. 26]).
Bis jetzt habe ich aber keinerlei Beobachtungen machen können, welche dafür sprächen, daß die Wahrnehmung von Bildern umgebender Objekte irgendeinen Einfluß im Leben des Ameisenlöwen ausübte. Annäherung kleiner und größerer Gegenstände übte niemals irgendeinen wahrnehmbaren Einfluß auf die Tiere aus. Ich habe viele Versuche gemacht mit Annäherung von hellen und dunkeln, auch farbigen Gegenständen. Sie lösten keinerlei Reaktion aus, ebensowenig wie plötzliche Beschattung oder Belichtung mit Hilfe von kleinen Objekten. Auch in freier Natur machte ich keine Beobachtungen, welche die Angaben früherer Autoren hätten bestätigen können, daß ein Ameisenlöwe seine Beute mit den Augen wahrnehme, um alsbald mit Sand nach ihr zu schießen. Wir haben gesehen, daß das Schleudern des Sandes nach allen Seiten erfolgt, und ich konnte stets im Freien ein Herabrieseln von Sandkörnern am Trichterrand wahrnehmen, ehe der Ameisenlöwe zu schleudern begann. Ich führe daher die Auslösung des Schleuderreflexes im Trichter vorwiegend auf taktile Reize zurück.
Wir werden in dem kommenden Abschnitt sehen, daß die Ameisenlöwen in der Richtung ihrer Bewegungen durchaus von dem Einfall der Lichtstrahlen abhängig sind. Wir werden auch sehen, daß es nicht die Lichtstärke, sondern die Richtung der Lichtstrahlen ist, welche dabei maßgebend ist. Bei all jenen dort angeführten Versuchen konnte ich niemals eine Reaktion auf Unterschiede der Lichtstärke feststellen.
Ich muß aber an dieser Stelle einfügen, daß es mir in einigen wenigen Fällen gelang, bei Tieren, welche durch andauernde Versuche sehr stark gereizt waren, eine Schreckreaktion auf Belichtung und Beschattung nachzuweisen. Es war dies aber nur einmal bei zwei Exemplaren der Fall, welche beim Anknipsen und Ausdrehen einer 32-kerzigen Metallfadenlampe, sowohl beim Aufleuchten als beim Erlöschen der Flamme zusammenzuckten, indem sie die Mundgliedmaßen schlossen, mit dem Hinterleib eine zuckende und mit den Beinen eine scharrende Bewegung ausführten. Diese Reaktion erfolgte im ganzen zweimal hintereinander und zwar bei beiden Tieren. Ich konnte sie seither nie mehr herbeiführen und bin mir über ihre Bedeutung nicht klar geworden.
Jedenfalls geht aus meinen Erfahrungen hervor, daß die Augen sehr deutlich auf Licht reagieren. Ihr Bau ist nichts weniger als rudimentär. Im Gegenteil — wie schon Hesse hervorhob — stellen sie eine Uebergangsbildung zwischen Ocellen und Komplexaugen dar. So ist denn die seltsame Annahme von Comes, daß der Ameisenlöwe nicht sieht, ganz aus der Luft gegriffen. Weder der Bau der Augen läßt eine solche Annahme zu, noch, wie wir gleich sehen werden, seine Reaktionen. Vollkommen haltlos ist die Behauptung von Comes, der Ameisenlöwe müsse, wie etwa der Maulwurf, rudimentäre Augen haben, da er im Sand wühlend lebe. Weder lebt das Tier im Sand wühlend, noch sind seine Augen im geringsten rudimentär, wovon man sich bei ganz oberflächlicher morphologischer Untersuchung leicht überzeugen kann. Und nun kommen noch dazu die sehr charakteristischen Lichtreaktionen des Ameisenlöwen!
2. Die Lichtsinnesreaktionen.
Schon bei meinen ersten Versuchen im Jahre 1910 fiel mir auf, daß die im Experiment ausgeführten Bewegungen des Ameisenlöwen durch das Licht beeinflußt werden. Ja, schon die Orte seines Vorkommens im Freien und die Körperhaltung der Tiere in ihren Sandtrichtern wiesen auf bestimmte Beziehungen zum Lichte hin. Legt man eine Anzahl von Ameisenlöwen in ein Gefäß auf einem Tisch, so kann man mit Sicherheit darauf rechnen, nach einiger Zeit sämtliche Tiere an der Fensterseite angesammelt zu sehen.
Um das Verhalten des Ameisenlöwen gegen das Licht zu prüfen, wurden sehr zahlreiche Experimente durchgeführt. Im September 1912 wurden Versuche mit Tieren gemacht, welche in einem dunkeln Kasten, in den durch einen schmalen Schlitz von der einen Seite her Licht einfiel, untergebracht waren. So wurden z. B. am 27. Sept. 3 Tiere in verschiedenen Stellungen in den Schlitzkasten gesetzt. Nach 10 Minuten hatten alle drei ihren Kopf vom Licht weggedreht, waren aber gegen das Licht zu gekrochen. In einem zweiten Experiment wurden 3 Tiere mit dem Kopf gegen das Licht zu parallel nebeneinander gestellt. Nach 10 Minuten hatten alle drei ihren Kopf vom Licht weggedreht und hatten sich mit dem Hinterende voran dem Lichteinfall entgegenbewegt.
Diese Versuche wurden ergänzt durch Experimente, welche mit Tieren in einer runden Glasschale mit flachem Boden von 35 cm Durchmesser ausgeführt wurden. In deren Mitte wurden mehrere Ameisenlöwen in beliebigen Stellungen hingelegt, nach einer halben Stunde waren sie alle drei an der Lichtseite der einseitig beleuchteten Glasschale angelangt, und zwar, wie ja nach dem, was wir über die Kriechbewegung der Tiere kennen gelernt haben, selbstverständlich ist, mit dem Hinterende voran. Darauf wurde die Schale um 180° gedreht; nach einer halben Stunde waren sämtliche Individuen wieder mit abgewandtem Kopf an der Lichtseite angelangt. Dies ließ ich mehrmals hintereinander wiederholen, wobei die Reaktionszeit kürzer wurde und schließlich bis auf 10 Minuten für den ganzen Vorgang herabsank.
Abb. 27. Rußspur der phototaktischen Bewegung eines Ameisenlöwen. Von + her Lichteinfall. Vor der orientierten Bewegung Versuchskreis.
Die angeführten Versuche waren aber nicht genügend, um die Reaktionsweise des Tieres richtig zu beurteilen. Denn bei der Beobachtung des einzelnen Tieres stellte sich häufig heraus, daß es, einseitig einfallenden Lichtstrahlen ausgesetzt, zunächst in der Richtung von der Lichtquelle weg sich bewegte. Ueber die Zusammenhänge wurde ich mir erst klar, als ich die Tiere dem einseitigen Lichteinfluß auf einem rußgeschwärzten Registrierpapier aussetzte. Für dies Experiment muß das Registrierpapier vollkommen eben ausgespannt sein. Es muß ferner eine gewisse Länge und Breite haben, um dem Tier die Möglichkeit zu gewissen Exkursionen zu geben, ohne daß es dabei an den Rand des Papiers oder an einen festen Gegenstand gerät. Sonst würde die Klarheit des Resultates durch die Interferenz mit anderen Reizwirkungen getrübt, wie wir das später vor allem bei Besprechung der Thigmotaxis genauer erörtern werden.
Abb. 28. Rußspur der phototaktischen Bewegung eines Ameisenlöwen. Von + Lichteinfall.
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GRÖSSERES BILD
Die Kriechspur, welche ein Ameisenlöwe auf einem solchen, unter Berücksichtigung aller Vorsichtsmaßregeln ausgespannten, Registrierpapier bei einseitigem Lichteinfall hinterläßt, ist sehr charakteristisch. Ist das Tier im Anfang des Experiments mit seinem Hinterende direkt der Lichtquelle zugewandt, so kann es vorkommen, daß es ohne weitere Körperbewegung direkt derselben entgegenkriecht. Es kann aber auch bei dieser Anfangsstellung sich ereignen, daß es zunächst Bewegungen ausführt, wie sie ganz regelmäßig sind, wenn das Tier beim Beginn des Experiments in irgendeinem Winkel zum Einfall des Lichtes angeordnet war oder gar auf den Rücken gelegt wurde. In letzterem Fall dreht sich das Tier natürlich zunächst um, und dann führt es bei jeder Anfangsstellung, die einen Winkel zum Einfall der Lichtstrahlen bildet, ja auch dann, wenn es mit der Körperachse zu den Lichtstrahlen parallel stand, dem Licht aber das Vorderende zuwandte, einige charakteristische Bewegungen aus. Es macht nämlich, wie wir aus den Kriechspuren direkt ablesen können, zunächst einen oder mehrere Kreise oder Teile von solchen oder Spiralen mit dem Hinterende voran. Das sind die typischen Versuchsbewegungen, der Suchgang des Tieres (vgl. [S. 48]). Oft haben diese Versuchskreise einen so großen Radius, daß man ein recht großes Versuchsgefäß anwenden muß, damit das Tier nicht an den Rand stößt, wobei Berührungsreize sein Verhalten stark beeinflussen würden. Bei diesen Versuchsbewegungen gewinnt es offenbar die richtige Orientierung zur Lichtquelle und wandert nun oft in langer gerader Bahn auf sie zu, Beispiele hierfür liefern die [Abb. 27], [28] und Taf. I, [Fig. 1].
Das Tier führt also so lange unorientierte Bewegungen aus, bis es seinen Körper in eine symmetrische Orientierung zum einfallenden Licht gebracht hat. Es handelt sich also um eine Phototaxis im eigentlichen Sinne des Wortes.
Man hat sich gewöhnt, die Orientierungsbewegungen beweglicher Organismen unter der Bezeichnung Taxis zusammenzufassen, und sie damit den Erscheinungen des Tropismus gegenübergestellt, unter welchem Ausdruck man die durch Reize bewirkten Krümmungen festsitzender Organismen versteht.
Hier bei dem Ameisenlöwen beobachten wir nun eine durch das Licht beeinflußte, gerichtete Bewegung, eine Phototaxis. Solche phototaktische Reaktionen sind bei vielen Organismen bekannt. Meist handelt es sich um das Aufsuchen einer für die betreffende Organismenart optimalen Beleuchtungszone. Beim genaueren Studium der meisten „taktisch“ reagierenden Organismen hat es sich nun herausgestellt, daß die Ansammlung in einer bestimmten Region auf eine komplizierte Reizreaktion zurückzuführen ist. Bei solchen Tieren oder Pflanzen läßt sich nämlich eine Unterschiedsempfindlichkeit gegen die Intensität einwirkender Reize nachweisen. Die Richtung, aus der die reizauslösende Kraft den Organismus trifft, ist dabei mehr oder weniger gleichgültig. Bei einer bestimmten Abweichung der Intensität der einwirkenden Kraft vom Optimum nach oben oder nach unten, wobei der Betrag des Unterschiedes, die Reizschwelle, einen bestimmten Wert erreichen muß, führt der Organismus eine „Schreckbewegung“ aus, welche ihn in die Region des Optimums zurückführt. So werden Tiere oder bewegliche Pflanzen in „chemischen Fallen“, „Lichtfallen“ usw. gefangen. Wo sie an eine Grenze der optimalen Region kommen, schrecken sie zurück und werden in jener Zone auf diese Weise rein automatisch festgehalten. Man bezeichnet diese Reaktionsweise als „phobotaktische“ Bewegung. Unterschiedsempfindlichkeit und Schreckreaktion spielen bei ihr die ausschlaggebende Rolle, maßgebend ist die Intensität der einwirkenden Kraft, also des Lichtes, die Konzentration der chemischen Substanz usw.
Im Anfang der auf die Untersuchung der Reizbewegungen gerichteten Forschungen glaubte man in den Taxien stets Bewegungen erblicken zu müssen, welche die Einstellung des Körpers des betreffenden Organismus in eine bestimmte Bewegungsrichtung bewirkten. Man nahm an, daß die Organismen sich in ein Kraftfeld einstellten, wobei die symmetrisch einander entsprechenden Teile des Körpers eine symmetrische Stellung zu den Kraftlinien einnähmen. Man nannte diese Art der Körpereinstellung „topotaktische“ Bewegung. Der Organismus stellt bei dieser Art der Reaktion die Hauptachse seines Körpers in einer bestimmten Weise zur Richtung der den Reiz auslösenden Kraft ein. Die meisten Reizreaktionen, welche man ursprünglich für derartige topotaktische hielt, haben sich bei genauerer Analyse als phobotaktische herausgestellt. Nur die Galvanotaxis der Infusorien scheint noch ein einwandfreier Fall topotaktischer Reizeinstellung zu sein.
Es ist nun bemerkenswert, daß die auffälligste Lichtreaktion des Ameisenlöwen durchaus eine topotaktische Reaktion zu sein scheint.
Einige Experimente zeigten mit aller Deutlichkeit, daß beim Ameisenlöwen die Richtung der einfallenden Lichtstrahlen eine symmetrische Einstellung des Tierkörpers und die aus ihr sich ergebende Richtung der Bewegung des Tieres bestimmen. Ein Experiment bestand darin, daß Exemplare des Ameisenlöwen auf eine Drehscheibe gelegt wurden, welche einseitig einfallendem Licht ausgesetzt wurde. Die Drehscheibe wurde langsam gedreht, da die Ameisenlöwen, wie wir gesehen haben, ziemlich langsam reagierende Tiere sind. In den meisten Fällen mußte man nach einer teilweisen Umdrehung die Drehscheibe anhalten; dann stellte sich nach einigen Sekunden bis Minuten das Tier mit der Hinterleibsspitze voran in die Richtung der einfallenden Lichtstrahlen. Bei besonders erregbaren Individuen, oder, wenn man die Erregbarkeit durch Erwärmung oder andere Hilfsmittel gesteigert hatte, konnte man selbst bei andauernder langsamer Drehung der Drehscheibe ein fortgesetztes ruckweises Einstellen der Hinterleibsspitze gegen die Richtung der Lichtquelle beobachten.
Abb. 29. Vollkommen unorientierte Bewegungen von drei Individuen in diffusem Licht.
Abb. 30. Rußspuren von zwei Individuen A und B in vollständiger Dunkelheit. Beobachtungszeit 11h 45′ bis 12h 45′. Bewegungen vollkommen unorientiert (Versuchsbewegungen). Relativ lebhafte Bewegung.
Zur Ergänzung dieser Versuche wurden Ameisenlöwen vollkommen diffusem Tageslicht oder ebensolchem künstlichen Licht ausgesetzt. Da die Tiere sich in solchem meist sehr träge bewegen, ist es nicht leicht, festzustellen, ob sie überhaupt von dessen Einwirkung beeinflußt werden. Hat man mehrere Individuen auf eine Versuchsplatte gesetzt, so kann man, nachdem das Licht eine längere oder kürzere Zeit eingewirkt hat, feststellen, daß die verschiedenen Individuen nach den verschiedensten Richtungen orientiert sind. Bei diesen Experimenten wurde in Zeitabständen von 10 Minuten, einer halben Stunde, 1, 2, 3, 6, 12 und 24 Stunden beobachtet. Diese Experimente wurden weiterhin dadurch kontrolliert, daß die Tiere der Einwirkung des diffusen Lichtes auf berußtem Registrierpapier ausgesetzt wurden. Wie z. B. die [Abb. 29] zeigt, haben während der Versuchsdauer die Tiere zahlreiche, vollkommen unorientierte Bewegungen ausgeführt. Sie sind im Kreis, in Spiralen, in Schlangenlinien und in allen möglichen Windungen umhergekrochen; kurz sie haben nur Versuchsbewegungen ausgeführt. Ganz das entsprechende Bild zeigt sich, wenn starkes Licht direkt von oben auf die Versuchstiere fällt; es wirkt dann vollkommen wie diffuses Licht, dem es ja auch im Reizeffekt entsprechen muß (Taf. III, [Fig. 3]), da es nur indirekt zu den Augen gelangt.
Ebenso unorientiert sind die Bewegungen, welche die Tiere bei vollkommener Dunkelheit ausführen. Dies ließ sich natürlich nicht direkt beobachten; das Registrieren ([Abb. 30]) verrät uns aber auch in diesem Fall, daß während der Versuchsdauer die Bewegungen ganz in derselben Weise verliefen, wie im diffusen Licht. Ein Vergleich der beiden nebeneinander stehenden Abbildungen [S. 72] und [73] zeigt dies aufs deutlichste. Besonders auffallend ist bei den letzteren Versuchen, daß die Tiere sich oft lange Zeit hindurch in einem engen Kreis an Ort und Stelle bewegen.
Abb. 31. Vollkommen unorientierte Versuchsbewegungen eines Tieres mit lackierten Augen bei von + einfallendem einfarbigem starkem Licht.
Von Bedeutung waren die Versuche, welche ich mit Tieren anstellte, deren Augen durch Bepinseln mit Asphaltlack der Wirkung der Lichtstrahlen entzogen waren. Waren beide Augen gleichmäßig gut lackiert, so verhielt sich das Tier genau so wie die Individuen im diffusen Licht oder in völliger Dunkelheit; die Bewegungen waren vollkommen unorientiert. Die Aufzeichnung ([Abb. 31] und [32]) zeigt dies deutlich.
Es fragt sich nun, ob außer dieser ausgesprochen topischen Reaktion auch eine phobotaktische Beeinflussung bei dem Ameisenlöwen vorkommt. Es wäre ja möglich, daß eine Unterschiedsempfindlichkeit für Belichtung von verschiedener Intensität bei dem Tiere vorhanden wäre, welche unter Umständen die Individuen zwänge, sich in einem bestimmten Beleuchtungsoptimum anzusammeln. Verschiedene Beobachtungen scheinen für eine solche Annahme zu sprechen. Schon die Beobachtung in der freien Natur könnte darauf hinweisen. Wir finden ja die Fundorte der Ameisenlöwen an Orten mit einer ziemlich gleichmäßigen Beleuchtungsintensität.
Abb. 32. Rußspur der Versuchsbewegungen eines Exemplars mit lackierten Augen bei einseitig von + einfallendem Licht. Bewegung unorientiert, vom Licht abgewandt.
Bei den vorhin beschriebenen Experimenten hatte sich gezeigt, daß Uebertragung in völlige Dunkelheit bei normalen Tieren eine erhöhte Beweglichkeit auszulösen pflegt. Die Tiere führen eine Menge von Versuchskreisen in verhältnismäßig kurzer Zeit aus; das dauert ziemlich lange, wenn nicht irgendein neuer Reiz sie zwingt, eine bestimmte Richtung einzuschlagen. Dazu kam noch folgende Beobachtung. Bei den Versuchen, welche das Vorhandensein der topotaktischen Lichtorientierung bewiesen, wurden die Tiere vielfach in großen Glasaquarien dem von einer Seite einfallenden Licht ausgesetzt. Einerlei nun, ob das Licht stark oder schwach war, kamen in vielen Fällen die zur Lichtquelle hinkriechenden Tiere an der dieser zugekehrten Wand des Aquariums nicht zur Ruhe. Sie arbeiteten vielmehr in unablässigen Bewegungen mit dem Hinterende voran gegen die Aquarienwand, wobei sie oft ihren Hinterleib senkrecht aufrichteten und immer wieder umfielen; trotzdem ließen sie nicht ab von ihren Bemühungen. Es ist dies um so bemerkenswerter, als, wie wir später sehen werden, die Berührung mit den beiden in der Kante zusammenstoßenden Aquarienwänden einen starken thigmotaktischen Reiz auf sie ausüben mußte, der sie unter anderen Umständen zu einer ganz anderen Orientierung gezwungen hätte. Allerdings zeigte sich diese große Beweglichkeit fast nur bei Tieren, welche durch wiederholte Reize erregt waren. Immerhin lag die Möglichkeit vor, daß sie sich andauernd bewegten, da die Lichtintensität, der sie ausgesetzt waren, nicht ihrem Optimum entsprach.
Um also die Frage nach einer vorhandenen phobischen Lichtreaktion zu klären, mußten neue Versuche angestellt werden, welche bei der trägen Beweglichkeit, der Körpergröße der Tiere und den vielen Fehlerquellen, welche durch ihre eigenartige Reizbiologie bedingt sind, sehr schwierig durchzuführen waren.
Sehr starkes diffuses Licht scheint die Bewegung der Tiere eher zu lähmen als zu steigern. In sehr starkem Licht blieben bei vielen Versuchen die Tiere oft stundenlang ganz regungslos liegen. Das war allerdings nur dann der Fall, wenn durch besondere Einrichtungen verhindert war, daß die Umgebung der Tiere sich erheblich erwärmte.
Eine Reihe von Versuchen wurde in der Weise angestellt, daß ein Gefäß durch Anwendung eines Deckels in der einen Hälfte verdunkelt wurde, während die andere Hälfte stark beleuchtet wurde. Ohne daß wesentliche Unterschiede zutage traten, wurden zur Beleuchtung elektrisches Bogenlicht von etwa 1000 HK, elektrisches Glühlicht von 50 und 100 HK, direktes Sonnenlicht und einseitig einfallendes Tageslicht verwendet; es mußte nur verhindert werden, daß jene künstlichen Lichtquellen den Untergrund erwärmten (vgl. unten [S. 80]). Die Versuche wurden in der Weise angestellt, daß in beiden Hälften des Gefäßes, sowohl in der Licht- als auch in der Dunkelhälfte Ameisenlöwen auf berußtem Registrierpapier niedergesetzt wurden. Zwischen den Tieren in den beiden Hälften zeigte sich insofern ein Unterschied, als die Exemplare in der Lichthälfte meist viel länger unbeweglich blieben und sich auch später viel weniger bewegten als die Tiere der Dunkelhälfte. Bei ihren Bewegungen passierten nun Tiere aus beiden Hälften gelegentlich die Schattengrenze. Dabei stockten sie in keiner Weise, wie sowohl direkte Beobachtung zeigte als auch das seltene Vorkommen von Versuchsbewegungen an den Kriechspuren zu schließen erlaubt. Es schien also keine Unterschiedsempfindlichkeit in Frage zu kommen. Ein Unterschied zeigte sich insofern, als die Tiere der Dunkelhälfte, sobald sie in der Nähe der Schattengrenze in den Bereich der Lichtstrahlen gelangten, durch dieselben orientiert wurden und darauf vielfach geradeswegs der Lichthälfte zukrochen; denn auch bei der Anwendung diffusen Lichtes erfolgt ein Lichteinfall schief von oben am Deckel vorbei von der Lichthälfte in die Dunkelhälfte hinein. Für die Tiere in der Dunkelhälfte gibt es also eine lokalisierte Lichtquelle, nach der sie sich orientieren können (vgl. hierzu die Rußspuren [Fig. 4], Taf. IV, und [Fig. 5] u. [6], Taf. V u. VI).
Abb. 33. Lichtversuch in parallelen, halbverdunkelten Kästen.
Daß die Unterschiedsempfindlichkeit keine wesentliche Bedeutung bei den Lichtreaktionen der Ameisenlöwen hat, geht aus folgenden Versuchen hervor. Einige Kästen wurden parallel nebeneinander aufgestellt ([Abb. 33]). Licht fiel auf sie von einer Seite her ein. Nun wurden einige dieser Kästen in der dem Lichte zugewandten ([Abb. 33] a und b), andere in der dem Lichte abgewandten Hälfte verdunkelt ([Abb. 33] c und d). In sie wurden Ameisenlöwen entweder in die dunkle oder in die helle Hälfte gesetzt. Die in die helle Hälfte gesetzten Tiere krochen stets, wie nach unseren früheren Versuchen vorauszusehen war, der Lichtquelle zu. Im Falle also die abgewandte Hälfte verdunkelt war, kamen sie gar nicht in die dunkle Hälfte hinein ([Abb. 33] d). Im anderen Falle krochen sie unter dem Einfluß der richtenden Strahlen auf die dunkle Hälfte los und überschritten ohne Stocken die Schattengrenze ([Abb. 33] a). In der dunklen Hälfte machten sie Versuchsbewegungen, welche sie eventuell wieder unter den Einfluß des Lichtes brachten. Die von vornherein in die dunkle Hälfte gesetzten Individuen führten zunächst Versuchsbewegungen aus, welche ziemlich komplizierte Wege einschlagen und recht lange dauern konnten; falls sie dabei zufällig in den Bereich der Lichtstrahlen gelangten, orientierten sich die Tiere sofort nach dem Einfall des Lichtes. In den Kästen also, in denen die dunkle Hälfte an der lichtabgewandten Seite sich befand, überschritten die Tiere ohne Stocken die Lichtgrenze und bewegten sich im hellen Gebiet geradlinig der Lichtquelle zu ([Abb. 33] c). Die Individuen in dem Kasten, dessen verdunkelte Seite der Lichtquelle zugewandt war, gerieten nur gelegentlich bei Versuchsbewegungen, bei denen auch sie ohne Zögern die Schattengrenze überschritten, so weit ins Helle, daß die richtenden Lichtstrahlen auf sie einwirken konnten ([Abb. 33] b). Sie kehrten dann um und überschritten wiederum ohne Stocken die Schattengrenze, um im Dunkeln von neuem Versuchsbewegungen auszuführen.
Daß an der Schattengrenze mitunter Versuchsbewegungen vorkommen (vgl. Taf. IV, [Fig. 4]; Taf. V, [Fig. 5]), mag sich aus der Einwirkung des richtenden Reizes des Lichtes erklären. Jeder neue Reiz kann, wie wir sahen, vor der Orientierung zunächst Versuchsbewegungen auslösen.
Weiterhin wurden Versuche angestellt, bei denen abgestufte Helligkeiten den Ameisenlöwen dargeboten wurden, so daß sie die Möglichkeit gehabt hätten, eine für sie optimale Region aufzusuchen.
Zunächst wurden die Tiere einem gleichmäßigen Lichtgefälle ausgesetzt, wie es durch Anwendung eines Oltmannsschen Prismas erzeugt wird. Kollege Oltmanns war so liebenswürdig, mir einige dieser Apparate zur Verfügung zu stellen, welche er seinerzeit bei seinen Versuchen über die Lichtreaktionen von Volvox benützt hatte. Diese Prismen bestehen aus zwei im spitzen Winkel zueinander geneigten Glasscheiben, zwischen welche mit Tusche grau gefärbte Gelatine gegossen ist. Es wird dadurch erzielt, daß an dem Ende, an welchem die Glasplatten zusammenstoßen, durch die hier dünne Schicht reichlich Licht durchfällt, während am entgegengesetzten Ende die dickere Schicht das Licht zum großen Teil absorbiert. Die gleichmäßige Verschmälerung des Zwischenraumes hat eine gleichmäßige Zunahme des durchfallenden Lichtes zur Folge.
Setzte ich nun Tiere diesem Lichtgefälle aus, so krochen sie stets aus der dunklen Hälfte in die helle Hälfte. Wie aber die Rußspur Taf. VII, [Fig. 7] RR zeigt, handelte es sich von vornherein nicht um bestimmt gerichtete Bewegungen. Unter zahlreichen Versuchsbewegungen strebten die Tiere im großen und ganzen dem hellen Ende der Versuchsfläche zu. Aber auch dort setzten sie ihre Versuchsbewegungen fort, die sie oft wieder in das dunkle Ende zurückführten. Eine Ansammlung oder auch nur ein längerer andauernder Aufenthalt der Versuchstiere in einer Region von bestimmter Lichtintensität ließ sich nicht mit Sicherheit nachweisen. Immerhin zeigte die [Fig. 7] RR der Tafel VII eine gewisse Verdichtung der Spuren in einer Region von mittlerer Helligkeit. Das stimmt mit den Resultaten einer größeren Anzahl von anderen Versuchen überein, in denen durch übereinander gelegte Papierblätter das auf die Versuchsfläche einfallende Licht in verschieden hohem Maße abgeblendet war. Auch dann zeigte sich nicht selten ein durch Anhäufung der Spuren gekennzeichneter Aufenthalt der Tiere in einer Region von mittlerer Helligkeit.
Bei den früheren Versuchen haben wir aber gesehen, daß die Tiere nicht eine mittlere Helligkeit aufsuchen, sondern daß ein Optimum für sie weit höher liegen müßte, falls überhaupt ein solches für sie in Betracht kommt.
Einige Versuche, die weiterhin zur Klärung dieser Frage angestellt wurden, sowie gelegentliche Nebenergebnisse früher erwähnter Versuche lassen für diese Anhäufung der Spuren in einer bestimmten Region eine andere Deutung zu. Verdunkelt man beide Enden eines Versuchskastens, so daß nur in der Mitte senkrecht von oben her Licht einfallen kann, so führen die Tiere, in das belichtete Feld gesetzt, Versuchsbewegungen aus, bei denen sie mehr oder weniger tief in den Schatten hineingeraten können. Die Bewegungen sind in dem diffusen Oberlicht, unseren früher gemachten Erfahrungen entsprechend, unorientiert. Ebenso unorientiert werden sie oft, wenn die Tiere tief in die Schattenregion hineingeraten. Es kommt aber häufig vor, daß die Tiere sich lange an der Licht-Schattengrenze entlang und dieser parallel bewegen. Dabei zeigen sie eine ausgesprochene Tendenz, sich immer wieder dem Lichtfeld zuzuwenden. Ganz entsprechend verhielten sich die Tiere bei den früher geschilderten Versuchsanordnungen, wenn das Licht von der Seite her einfiel, auf welcher die Versuchsfläche durch einen Deckel verdunkelt war. Die [Fig. 6] FF, Taf. VI, und [Fig. 4] GG, Taf. IV, zeigen die Kriechspuren von Tieren, welche bei dieser Versuchsanordnung ins Dunkle gesetzt worden waren und dort Versuchsbewegungen ausführten, die sie in den Bereich des einfallenden Lichtes führten. Sie krochen dann in das helle Feld, gerieten unter den Einfluß des einseitigen starken Lichtes, wurden durch dasselbe wieder an die Licht-Schattengrenze gelockt und führten an dieser entlang Versuchsbewegungen aus, die sie bald ins Licht, bald wieder in den Schatten führten. Hier scheint es sich sicherlich nicht um eine Unterschiedsempfindlichkeit zu handeln, sondern um die Einwirkung der abwechselnd von der einen und dann von der anderen Seite einfallenden Lichtstrahlen. Unterschiedsempfindlichkeit brauchen wir also zur Erklärung dieser Erscheinungen nicht anzunehmen, wenn es auch möglich ist, daß eine solche vorhanden ist. Jedenfalls weist die Tatsache, daß die Tiere jedesmal eine gewisse Zeit brauchten, ehe sie nacheinander auf die Einwirkungen der schwächeren und stärkeren, abwechselnd von links und rechts auf sie fallenden Lichtstrahlen reagierten, darauf hin, daß eine Adaptation an die Lichtstärke vorkommt.
3. Temperatursinn und Thermotaxis.
Bei den Vorbereitungen zu einigen Experimenten hatte ich an den Ameisenlöwen Reaktionen beobachtet, welche auf das Vorhandensein eines Temperatursinnes schließen ließen. Als ich z. B. zur Untersuchung des Umdrehreflexes Tiere mit Hilfe eines Wachstropfens an einem Faden aufhängte (vgl. [S. 43]), führten sie bei Annäherung einer warmen Nadel oder eines erhitzten Spachtels sehr lebhafte Bewegungen aus. Es hatte nicht den Anschein, als wären diese Bewegungen nur auf eine Erhöhung der Stoffwechselprozesse zurückzuführen; denn die Bewegungen bestanden in den typischen Reflexen, welche auch auf andere Reize hin erfolgen. Es waren Bewegungen mit den Beinen, mit dem Hinterleib und vor allem der typische Schleuderreflex. Um diese Reflexe auszulösen, mußte ein ziemlich stark erwärmter Gegenstand sehr nahe an den Tierkörper herangebracht werden. Natürlich wurde sorgfältig eine Berührung mit dem Tierkörper selbst vermieden.
Das Vorkommen des Ameisenlöwen in freier Natur weist darauf hin, daß ein Wärmesinn bei diesem Tier möglicherweise eine Rolle spielen kann. Er kommt nämlich niemals an feuchten, kühlen und schattigen Orten vor. Im Innern des Waldes, wo die Sonne nicht hinscheint, fehlt er. Dies könnte nun auf den Einfluß zurückzuführen sein, den die Feuchtigkeit auf die Beschaffenheit des Untergrundes hat. Das spielt sicher eine gewisse Rolle, aber daß es nicht der ausschlaggebende Faktor ist, dafür spricht die Tatsache, daß fast stets die Ameisenlöwen an Nord-, Nordost- und Nordwestabhängen unserer Mittelgebirge fehlen, auch wenn das Gelände offen und die Untergrundverhältnisse die denkbar günstigsten sind.
Auch sonst bei Insekten, besonders bei Ameisen und Bienen, hat man Erscheinungen beobachtet, welche als Anzeichen eines Temperatursinnes betrachtet worden sind. Ein solcher ist aber niemals durch eingehendere experimentelle Untersuchungen festgestellt worden. Ich habe daher bei dem Ameisenlöwen eine Reihe von Versuchen ausgeführt, welche mir ein gesetzmäßiges Reagieren des Tieres auf Temperaturunterschiede sicherzustellen scheinen.
Selbstverständlich muß bei derartigen Untersuchungen in Betracht gezogen werden, daß höhere Temperaturen die Beweglichkeit des Tieres stark erhöhen. Die ausgiebigsten Wanderungen machen die Tiere, die schönsten Trichter bauen sie, den Sand schleudern sie am weitesten, wenn sie bei einer Temperatur von 25–30° C gehalten werden. Hält man sie in vollkommener Dunkelheit auf einem gleichmäßig erwärmten Untergrund, so führen sie außerordentlich lebhafte Bewegungen aus, wie man daraus erkennen kann, daß ein Registrierpapier schon nach einer halben Stunde von ihren Spuren nach allen Richtungen durchzogen wird. Dabei handelt es sich, wie die Kreise, Bogen und Spiralen der Fährten erkennen lassen, um typische Versuchsbewegungen (s. Rußkurven Taf. II, [Fig. 2]).
Um festzustellen, ob die Wärme des Untergrundes auf die Bewegung der Tiere einen richtenden Einfluß ausübt, brachte ich sie zunächst in ein Sandbad, welches von der Seite her erwärmt wurde. Die durch einen Mikrobrenner erzeugte Wärme pflanzte sich in der dicken Sandschicht so langsam fort, daß an dem einen Ende eine Temperatur von 35° C, an dem anderen Ende, 40 cm davon entfernt, eine solche von nur 20° C herrschte. Dazwischen fanden sich Stellen, an denen sich an der Oberfläche des Sandes 30 und 25° C messen ließen. Ich setzte nun an die vier den angegebenen Temperaturen entsprechenden Stellen je einen Ameisenlöwen. Alle vier gruben sich innerhalb von 5 Minuten vollkommen ein und hatten in ebenso kurzer Zeit je einen tiefen, gleichmäßigen Trichter ausgeworfen. Die Temperatur hatte sie in der Wahl des Ortes, an dem sie sich eingruben, nicht beeinflußt. Sämtliche ihnen dargebotenen Temperaturen waren für ihre Bewegungen geeignet gewesen; und, wie wir später sehen werden, mußte der Berührungsreiz der rauhen Sandoberfläche über den Wärmereiz überwiegen.
Das zeigte sich schon deutlich bei einigen Kontrollexperimenten, welche ich an dieses erste anschloß. Ich setzte auf das Sandbad Schalen aus Glas oder aus Papier-mâché, deren Innenseite vollkommen glatt war. Die Substanz dieser Schalen nahm nach etwa einer halben Stunde Temperaturen an, welche genau entsprechend denjenigen des darunterliegenden Sandes abgestuft waren, wie ich durch Messungen mit kleinen Quecksilberthermometern feststellte. Ich regulierte die Temperatur wiederum in der Weise, daß sie von 35° auf 20° C abfiel. Setzte ich in diese Schalen Exemplare von Ameisenlöwen an verschiedenen Stellen des Bodens nieder, so fanden sie sich nach Ablauf von einer halben bis dreiviertel Stunde fast alle in der wärmeren Hälfte des Gefäßes angesammelt. Das gleiche Resultat ergab sich bei Wiederholungen dieses Versuches. Aber es war kein glattes und klares Resultat; denn einzelne Individuen waren immer durch Interferenz von Licht und Berührungsreizen am Aufsuchen der Wärmeregion verhindert. Um saubere Ergebnisse zu erlangen, führte ich die Versuche im Dunkeln weiter. In der vollkommen lichtdichten Dunkelkammer wurden breite Flächen von berußtem Registrierpapier auf dem Boden von Glasaquarien ausgespannt, welch letztere in Sandbäder gestellt wurden. Auch da ließ sich durch Anwendung eines Mikrobrenners eine gleichmäßig abgestufte Temperatur erzielen, welche sich auch dem Registrierpapier mitteilte. Bei dem ersten Versuch, welcher eine Stunde lang dauerte, hatten die Tiere, wohl unter der vereinigten Einwirkung von Dunkelheit und Wärme, sehr lebhafte Versuchsbewegungen ausgeführt. Es zeigte sich dabei deutlich, daß diejenigen Individuen, welche ohne weitere Störungen in die Region von etwa 28–35° geraten waren, sich dauernd in derselben bewegten. Das gleiche Resultat ergaben weitere Experimente (Rußaufzeichnung Taf. IX, [Fig. 9]).
Aus ihnen folgt also, daß die Tiere eine deutliche Unterschiedsempfindlichkeit für verschiedene Temperaturen besitzen. Das Optimum für sie liegt auffallend hoch. Sie suchen es auf, indem sie bei ihren Versuchsbewegungen eine Wendung ausführen, wenn sie in eine Region von zu hoher oder zu niedriger Temperatur gelangen. Die hohe Temperatur veranlaßt sie zu andauernden, sehr lebhaften Bewegungen, welche sie aber stets nur bis zur Grenze der optimalen Region führen. Sind also Tiere bei ihren Versuchsbewegungen, bei ihrem Suchgang, in die optimale Region geraten, so sind sie gleichsam in einer Temperaturfalle gefangen, aus der sie nicht mehr heraus können. Es liegt also eine ganz ähnliche Beeinflussung durch die Wärme vor, wie sie Jennings bei seinen bekannten Versuchen mit Infusorien für chemische und andere Einflüsse nachgewiesen hat.
Comes gibt in einer am Schluß des letzten Kapitels kritisch besprochenen Arbeit an, daß der Ameisenlöwe stets den höheren Temperaturen zustrebe. Aus seinen Angaben ist nicht mit Sicherheit zu entnehmen, wie er seine Experimente angestellt hat. Nur das ist sicher, daß er den Einfluß des Einfalles der Lichtstrahlen nicht ausgeschaltet hat. Ferner hat er zum Nachweis der Wärmeempfindlichkeit den Trichterbau seiner Versuchstiere herangezogen. Wir haben aber oben gesehen, daß die Ameisenlöwen bei jeder günstigen Temperatur auf geeignetem Untergrund stets sofort zu bauen beginnen. Da aus Comes’ Angaben hervorzugehen scheint, daß für den Ameisenlöwen keine optimale Temperatur vorliegt oder doch jedenfalls das Maximum sehr hoch liegt, so habe ich noch einige Ergänzungsversuche zur Kontrolle seiner Angaben angestellt. Durch Einrichtung eines Sandbades mit Stoffen von sehr verschiedener Wärmeleitung gelang es mir, auf dem Raum von ½ m Abstufungen von 15–70° C zu erzielen. Das Sandbad war mit Torfmull, Sand + Torfmull, Quarzsand und Eisenfeilspänen in verschiedenen Lagen angefüllt. Im Dunkeln angestellte Versuche (23. Okt. 1915) ergaben wiederum eine Tendenz der Tiere, sowohl die niedere als die hohe Temperaturzone zu vermeiden. Sie sammelten sich zwischen 25° und 40° C an, indem sie sowohl aus der kühlen als auch der heißen Zone wegkrochen. Wiederum wurden zuerst Versuchsbewegungen ausgeführt. Die optimale Zone wurde im Verlauf von solchen erreicht, und ihre Grenzen dann nicht mehr überschritten. Nur aus dem Gebiet der größten Hitze erfolgte nach kurzen Versuchsbewegungen ein offenbar rascher Rückzug. Immerhin ist es möglich, daß unsere einheimischen Ameisenlöwen an ein tieferes Temperaturmaximum angepaßt sind als die sizilianischen. Dort mögen in den Sommermonaten im Sand wohl Temperaturen von 60–70° C erreicht werden.
Nach der oben von uns gegebenen Definition liegt also eine ausgesprochene phobische Thermotaxis vor. Das erzielte Ergebnis veranlaßte mich, etwas eingehendere Versuche über den Temperatursinn selbst und seinen Sitz anzustellen. Die Versuche wurden in der Weise ausgeführt, daß eine dünne, spitze erwärmte Stahlnadel in die Nähe der Körperoberfläche des Tieres gebracht wurde. Die Nadel mußte sehr warm sein, wenn sich überhaupt eine Reaktion zeigen sollte. Sie zeigte sich aber dann schon, wenn die Nadel bis auf ½ cm der Körperoberfläche genähert wurde. Die Reaktion auf die Annäherung der Nadel war dann sehr charakteristisch und präzis. Es erfolgte ein deutliches, oft lebhaftes Zurückweichen des Tieres. Als empfindlich gegen die von der Nadel ausstrahlende Wärme erwiesen sich Mandibel, Kopf, Hals, Beine, Vorderrumpf und Schultern sowie, in geringerem Grade, das Hinterteil des Abdomens.
Bei diesen Versuchen stellte sich eine ähnliche lokale Reizbarkeit heraus, wie wir sie später beim Studium der Tastreize kennen lernen werden. Bei Reizung der Seitenteile des Körpers erfolgte eine Kopfwendung nach der Seite, an welcher der Reiz appliziert worden war. Selten kam es bis zur Ausbildung des Schnappreflexes. Stets wich das Tier vor der Hitze zurück; ja der Wärmereiz veranlaßte es unter Umständen sogar, seine Fluchtbewegungen in der Richtung mit dem einfallenden Licht durchzuführen.
Die Ergebnisse dieser Versuche könnten wohl als Beweis für das Vorhandensein eines Wärmesinnes gedeutet werden. Ich habe allerdings vergeblich nach Sinnesorganen oder freien Nervenendigungen in der Körperoberfläche des Tieres gesucht, welche man als die spezifischen Apparate des Wärmesinnes betrachten könnte. Wir haben ja allerdings früher schon erfahren, daß die Körperoberfläche der Ameisenlöwen von einem dichten Mantel von Sinneshaaren bedeckt ist; wir sahen auch, daß diese Haare in ihrem Bau erheblich voneinander abweichen. Es wäre daher immerhin möglich, daß einer dieser Haartypen etwas mit dem Wärmesinn zu tun hat. So dachte ich eine Zeitlang, die eigenartigen Gabelhaare des Abdomens könnten dem Wärmesinn dienen. Ich mußte von dieser Annahme zurückkommen, als ich feststellte, daß Wärmeempfindlichkeit auch in den Regionen nachweisbar ist, z. B. am Kopf, wo keine solchen Gabelhaare vorkommen. Wahrscheinlicher scheint mir die Annahme, daß dieselben Sinneshaare, welche den Tastsinn vermitteln, auch die Werkzeuge des Wärmesinnes sind. Sie wären dann Wechselsinnesorgane im Sinne von Nagel. Man wird dabei kaum daran denken, daß die zentripetale Nervenfaser verschiedenartige Erregungen dem Zentralnervensystem zuzuleiten vermag. Es wird sich wohl in Uebereinstimmung mit der Theorie von Johannes Müller um spezifische Energien handeln, welche die Leitungsbahn durchlaufen. Ihre Erregung wird aber durch eine Transformation im Empfangsapparat veranlaßt werden. Nun kann man sich sehr gut vorstellen, daß eine ganz entsprechende Erregung der Nervenendfasern sowohl durch mechanische Berührung der Tasthaare als auch durch eine etwa eintretende Deformation derselben durch die Wärme erfolgen könnte. Letztere Annahme läge besonders bei dünnwandigen und hohlen Haartypen nahe.
Einige weitere Versuche wurden angestellt, um Aufschluß darüber zu verschaffen, ob etwa auch ein Kältesinn bei den Ameisenlöwen nachweisbar sei. Bekanntlich sind beim Menschen Kälte- und Wärmesinn voneinander vollkommen getrennt und vielfach auf gesonderte Hautgebiete beschränkt. Wir haben auch Anlaß, anzunehmen, daß bei anderen Wirbeltieren ähnliche Verhältnisse vorliegen. Bei einem wirbellosen Tier ist aber bisher noch niemals auch nur die Andeutung eines Kältesinnes entdeckt worden. Meine Experimente mit den Ameisenlöwen hatten auch keinen eindeutigen Erfolg. Versuche, ob eine Unterschiedsempfindlichkeit bei starker Abkühlung eines Teiles des Untergrundes sich bemerkbar mache, hatten kein Resultat. Die auf dem durch untergelegtes Eis abgekühlten Teile einer Glasplatte niedergesetzten Individuen wurden durch die Einwirkung der Kälte vollkommen bewegungslos; sie begannen erst dann sich zu regen, als das Eis unterhalb vollkommen weggetaut war.
Individuen, welche ich auf einen Eisblock setzte, wanderten auf ihm herum, wie auf einem Stein. Solange ihnen die Kälte noch erlaubte, sich zu bewegen, krochen sie beständig am Umkreis des Eisklumpens herum, wobei sie den Hinterleib an seine feste Oberfläche dicht anpreßten. Es zeigte sich also ein deutliches Ueberwiegen der Thigmotaxis über einen etwaigen Kältereiz.
Annäherung eines kleinen Eisstückchens oder einer mit Eis abgekühlten Metallnadel hatte keine Wirkung. Wurde jedoch ein Teil der Mandibel des Kopfes, Halses oder der Oberseite des Rumpfes mit einem kleinen Eisstück berührt, so erfolgte ein auffallend rasches und heftiges Zucken, unter Umständen sogar ein ausgesprochener Schnappreflex. Dabei bissen oft die Mandibel in den Eisklumpen hinein. Ebenso war die Berührung mit einer in Eis abgekühlten Nadel von auffallend starker Wirkung; sie war viel deutlicher als die Berührung mit einer Nadel, welche Zimmertemperatur angenommen hatte.
Wenn also auch diese Versuche nur für eine Reizung durch Berührungsreiz sprechen, so ist doch die Verstärkung des Reizes durch die niedere Temperatur des berührenden Gegenstandes beachtenswert.
4. Interferenz von Phototaxis und Thermotaxis.
Von besonderem Interesse sind die Versuche, bei denen die Tiere gleichzeitig einer Einwirkung von Wärme und einseitig einfallendem Licht ausgesetzt waren. Die Experimente wurden in der Dunkelkammer ausgeführt; die Tiere wurden auf berußtes Registrierpapier gesetzt, welches auf dem Boden von Glasaquarien lag. Letztere waren im Sandbad einseitig erwärmt. Durch die eine Aquarienwand, welche von der Stelle der stärksten Erwärmung am weitesten entfernt war, fiel das Licht einer 50-kerzigen Glühlampe ein.
War die dem Licht abgewandte Seite der Unterlage, auf welcher das Tier kroch, schwach erwärmt, so zeigte sich eine deutliche Hemmung der phototaktischen Reaktion. Das Tier kroch eine Zeitlang in Versuchsbewegung auf der erwärmten Fläche umher, bis es schließlich doch sich zum Licht orientierte und dann ohne Zögern in gerader Richtung auf die Lichtquelle zuwanderte (Taf. I, [Fig. 1]).
Bei anderen Experimenten wurden die Tiere erst dann auf das Registrierpapier gesetzt, nachdem dies, wie in den früheren Versuchen, die Temperaturen der Sandunterlage angenommen hatte; es war also ein Temperaturgefälle von 35–20° C vorhanden. Die Tiere zeigten nun verschiedene Reaktion, je nach ihrem Ausgangspunkt. Von 3 Exemplaren eines Versuches ging z. B. das eine, welches bei etwa 20° C des Untergrundes seine Wanderung begann, zuerst in einem Versuchskreis umher und setzte dann seinen Weg immer abwechselnd zum Licht und zur Wärme hinbiegend fort; schließlich wandte es sich energisch dem Licht zu. Das zweite Exemplar hatte, bei etwa 20° beginnend, sich gleich zum Wärmeoptimum gewandt, in dessen Gebiet es unter auffallenden Pendelbewegungen dauernd verblieb. Das dritte Exemplar, welches bei etwa 35° niedergesetzt worden war, wanderte zuerst ein Stück auf das Licht zu, kehrte aber dann in die Wärmeregion zurück (Rußspur Taf. X, [Fig. 10]).
Die übrigen Versuche ergaben stets dasselbe Resultat (vgl. auch [Fig. 8], Taf. VIII). Die zahlreichen Versuchskreise, die schwankenden, gleichsam zwischen Licht und Wärme pendelnden Bewegungen, verrieten deutlich, daß beide Reize die Tiere beeinflußten. War das Licht noch stark genug, so wirkte es stets richtend auf die Körperhaltung des Tieres ein. War die Temperatur hoch genug, so ließ sie das Tier nicht aus ihrem Bereich heraus. Das Tier hatte eine Tendenz, nicht über die Grenze der warmen Region hinaus zu kriechen; dazu wurde es aber gezwungen, wenn das einfallende Licht es nötigte, seine Hinterleibsspitze gegen die Lichtquelle zu wenden. Dann mußte die Vorwärtsbewegung das Tier ohne weiteres über die Grenze der optimalen Wärmeregion hinausführen. Solange die Wärme noch einwirkte, blieb die Bewegung des Tieres schwankend, immer wieder zur Wärmeregion hinstrebend. War das Tier aber einmal über die Region des Optimums hinausgelangt, so wanderte es unbehindert geradeaus der Lichtquelle zu.
5. Der Tastsinn und seine Organe.
a) Die Sinneshaare der Körperoberfläche.
Wir haben früher die starke Behaarung der Körperoberfläche des Ameisenlöwen geschildert und haben gesehen, daß die Art ihrer Verteilung, die Stärke und Richtung der Haare wichtige Beziehungen zu den Lebensgewohnheiten des Tieres erkennen lassen. Wir wollen hier in Kürze den feineren Bau der Haare und ihre Innervierung schildern.
Schon früher habe ich erwähnt, daß es verschiedene Typen von Haaren beim Ameisenlöwen gibt. Alle möglichen Längen- und Dickenausdehnungen sind vertreten, der gesamte Charakter der Haare ist bald grob und fest, bald zart und dünn. Die verschiedenen Borstentypen sind auf der Abbildung des ganzen Tieres [Abb. 2], S. 7, und auf der Photographie des Hinterleibsendes [Abb. 10], S. 19, gut zu unterscheiden.
Zunächst erkennen wir an allen Stellen des Körpers, welche bei den Bewegungen des Tieres mechanisch beansprucht werden, kurze, dicke, oft fast kegelförmige Borsten. Solche finden wir an der Hinterleibsspitze und an der Vorderkante der Tibia des dritten Beinpaares, also an den Stellen, welche beim Rückwärtsarbeiten durch den Sand einen Druck auf dessen rollende Körner ausüben müssen. Diese „Stemmborsten“, wie ich sie nennen will, bestehen aus schwarzbraunem bis schwarzem, massigem Chitin. Ihre Oberfläche zeigt eine feine Rillung und Zähnelung, wie wir sie gleich auch bei anderen Haartypen kennen lernen werden. Sie ist aber meist nicht deutlich zu erkennen; denn diese Stemmborsten zeigen fast stets unverkennbare Zeichen der Abnützung; ihre Oberfläche ist abgeschliffen und die Spitzen sind abgestumpft, oft wie abgebrochen. Die Stemmborste sitzt in einer tiefen Gelenkgrube, deren Chitinumwallung sehr kräftig ist. Eine färbbare, sehnenartige Spannhaut befestigt sie im Umkreise des Grundes der Grube. Ein kreisrunder Porus führt in das Innere des Körpers. Soweit ich an den schwer herzustellenden Präparaten erkennen konnte, führt durch diesen Porus eine Nervenfibrille in das Innere der Stemmborste, wo sich trotz der Dunkelfärbung der dicken Chitinwandung ein feiner Zentralkanal erkennen läßt ([Abb. 34]).
Nach Lozinski läßt sich an diesen Stemmborsten jeweils eine einzellige Drüse nachweisen. Möglicherweise dient diese zum Einschmieren der Borsten. Als Anzeichen ihrer Tätigkeit konnte ich nicht selten Verklebung von Sandkörnchen in der Umgebung des Hinterendes beobachten. Lozinski ist der Ansicht, daß der Kanal zur Entleerung des Drüsensekrets die ganze Stemmborste der Länge nach durchsetzt (?). Ich konnte im distalen Teil der Borste keinen Kanal erkennen. Wohl bestätigte ich das Vorkommen der Drüsenzellen, habe aber mehr den Eindruck, als entleere sie ihr Sekret auf die Gelenkhaut der Stemmborste.
Abb. 34. Stemmborste vom Hinterleibsende eines Ameisenlöwen. Drüsenzellen und Nervenfasern sichtbar. Vergr. 50mal.
Abb. 35. Langborste von einem seitlichen Thoraxwulst. Vergr. 50mal.
Diese Stemmborsten gehen am Hinterleibsende direkt in eine Borstenform über, welche länger und bedeutend schlanker ist. Die nebeneinander stehenden Borsten bilden am Hinterleibsende eine Uebergangsreihe von den kurzen stumpfen, zu langen spitzen Formen. Diese letzteren sind bei großen Exemplaren des Ameisenlöwen ½–1 mm lang. Sie sitzen außer am Hinterleibsende am Kopf, Thorax, an den Extremitäten, auf den Wülsten des Abdomens und sind für das Aussehen des Tieres sehr charakteristisch. Verschiedene Formen der Borsten und der unten zu beschreibenden Haare sind auf den [Abb. 2], [6], [8], [9], [10] und [12] genau dargestellt.
Abb. 36. Gelenk und Innervierung einer Langborste. Vergr. 100mal.
Sie sitzen in tiefen, großen, kapselartigen Gelenkgruben und sind sehr beweglich. Ihre Oberfläche ist längsgerillt, auf den Rillen sitzen Zähnchen mit nach vorn gerichteten Spitzen. Ueberall, wo die Haare stark in Anspruch genommen werden, schleift sich die Oberflächenstruktur sehr ab; die Haare sind dann vor allem in der Spitzenregion ganz glatt. Die Gelenkkapsel ist nach innen von einem runden Porus durchsetzt, durch den die Nervenfibrille in den Körper tritt ([Abb. 36]). Für sie ist im Haar ein feiner Kanal vorhanden, welcher aber nicht sehr weit nach vorn in die kompakte Chitinmasse des Haares eindringt. Ich bezeichne diesen Haartypus als die „Langborsten“.
Zwischen ihnen, welche meist in Büscheln vereinigt an den am meisten nach außen vorragenden Stellen des Körpers stehen, finden wir viele kleinere Haare. Diese sind dick und stämmig und hakenförmig nach vorn gebogen. Sie sind ebenso schwarz oder dunkelbraun gefärbt, wie die bisher beschriebenen Haartypen. Sie stehen meist felderweise beieinander und spielen eine Hauptrolle beim Anstemmen des Körpers an die Sandpartikel. Ich nenne sie die „Kurzborsten“. Sie finden sich vor allem an der Rücken- und Bauchseite auf den Flächen der Abdomenglieder. Sie sind im Prinzip genau so gebaut, wie die Langborsten, auch innerviert, dickchitinig, gerillt und gezähnelt. Gewöhnlich gehen sie in der Nachbarschaft der Langborstengruppen ganz allmählich in solche über, so daß man dicht nebeneinander alle Uebergänge findet.
Stemmborsten, Langborsten und Kurzborsten bilden zusammen eine Gruppe; wie sie alle durch Uebergänge verbunden sind, so haben sie in gewisser Beziehung gemeinsame Funktionen. Sie haben alle Druck- und Berührungsreize, welche den Körper treffen, zuerst aufzufangen. Neben der reizbiologischen Bedeutung haben sie eine wichtige mechanische Funktion zu erfüllen, indem sie alle an der Erhöhung des Reibungswiderstandes gegen den rollenden Sand und an der Stemmwirkung bei den Bewegungen des Tieres im Sand und auf Oberflächen beteiligt sind. Sie alle tragen auch die Spuren ihrer Tätigkeit. Vor allem ihre Spitzenregionen sind meist abgeschliffen und oft abgestumpft oder abgebrochen, während frisch aus der Häutung entstandene Haare eine sehr fein skulptierte Oberfläche aufweisen. Vor allem die Kurzborsten sind vielfach spitzenlos. Sie scheinen viel härter und spröder zu sein als die Langborsten. Besonders der längste Typus der letzteren, der auf den Seitenwülsten des Abdomens sitzt, scheint sehr elastisch und biegungsfest zu sein; sie sind selten an der Spitze abgebrochen; aber ihre sehr lang ausgezogenen, dünnen, zarten Spitzenregionen machen durchaus den Eindruck, als seien sie im Sand abgeschliffen, geglättet und verdünnt.
Diesen drei Sorten von Borsten stehen zwei Formen von Haaren gegenüber, welche meist zwischen den Borsten verteilt und unter deren Schutz offenbar feineren Funktionen dienen. Die beiden Typen sind durch relative Kleinheit, Zartheit und Durchsichtigkeit des Chitins, große Biegsamkeit und geringere Elastizität von den Borsten unterschieden.
Ich unterscheide zunächst die „Fiederhaare“. Sie sitzen an den verschiedensten Stellen des Körpers, so am Vorderrand des Kopfes, am ganzen Körper, vor allem an der Ober- und Unterseite des Thorax und Abdomens. Sie fehlen auf den Mandibeln und der Unterlippe, sind selten auf Ober- und Unterseite des Kopfes und sind auf den Gliedmaßen nur durch Uebergangsformen zu den Langborsten vertreten, deren es auch sonst auf dem Körper vielerlei gibt.
Fiederhaare nenne ich diese Form, weil sie durch in Reihen angeordnete Chitinborsten ein gefiedertes Aussehen haben; allerdings stehen die Fiedern nicht wie bei Federn in zwei symmetrischen Reihen, sondern es sind 8–10 Reihen um den Haarschaft angeordnet, gerade Reihen, welche offenbar den Zahnreihen der verschiedenen Borstentypen entsprechen ([Abb. 37]). Die Fiedern stehen also nach allen Seiten vom Haar ab und geben diesem eine sehr große Oberfläche. Sie sperren die Haare auseinander und verhindern da, wo mehrere von ihnen dicht beieinander stehen, daß sie sich untereinander verflechten.
Abb. 37. Fiederhaare vom Stirnrand des Ameisenlöwen. Vergr. 100mal. H2–H4 vier verschiedene Typen der Fiederhaare.
Die Fiederlänge kann sehr verschieden sein, und es finden sich alle Uebergänge zu den Langborsten mit ihren Zahnreihen (vgl. [Abb. 37] H4).
Die Fiederhaare sind vielfach sehr zart gebaut, so daß sie sich zwischen den Borsten der Oberfläche des Körpers anschmiegen. Sie sind auch gelenkig dem Chitinpanzer eingefügt. Ein feiner Nervenstrang führt durch ihre Gelenkpfanne und das Chitin zur Sinneszelle, deren Fortsatz mit denen anderer benachbarter Haare sich zu einem Nervenstrang vereinigt ([Abb. 37]).
Der letzte Typus, den ich erwähne, sind die „Gabelhaare“; auch sie sitzen gelenkig in einer Grube der Cuticula, durch deren Bodenporus sie innerviert werden. Sie bestehen aus einem ganz kurzen Basalteil, der sich in zwei lange gefiederte Aeste gabelt. Diese streben in rechtem Winkel vom Basalteil auseinander, so daß sie fast parallel zur Oberfläche des Chitinpanzers gelagert sind. Meist sind die Gabeläste etwas wellig gebogen. Sie sind stets so zart gebaut, wie die dünnsten der Fiederhaare ([Abb. 38]).
Abb. 38. Gabelhaar von der Unterseite des Abdomens des Ameisenlöwen. Vergr. 100mal.
Das wären die wichtigsten fünf Haartypen von Myrmecoleo formicarius. Außer ihnen und den zahlreichen Zwischenformen, welche zwischen den vier erstbeschriebenen Typen vorkommen, gibt es einige weitere Haarbildungen, auf welche ich hier nicht eingehe. Sie sind in anderem Zusammenhang erwähnt: so die Haare auf den Lippentastern ([S. 13]), die Haarreihen über den Gelenkgruben der Mundgliedmaßen ([S. 14]) und auf den letzteren ([S. 11]) und schließlich die Stellungshaare der Gelenke ([S. 21]).
b) Die Erscheinungen der Tangorezeption.
Wir haben gesehen, daß der ganze Körper des Ameisenlöwen mit Haaren bedeckt ist, welche sämtlich durch Sinneszellen mit dem Nervensystem in Verbindung stehen. Wir dürfen wohl annehmen, daß diese Haare zum größten Teil im Dienste des Tastsinnes stehen. Dies wird ja allgemein für alle Arthropoden angenommen; allerdings gibt es bisher noch kaum exakte Versuche, welche die Berechtigung dieser Annahme beweisen. Meist findet man in der Literatur nur gelegentliche Beobachtungen als Belege angeführt. Allerdings ist zuzugeben, daß die allgemeine Verbreitung der Sinneshaare, die Härte und Festigkeit des Chitinpanzers und dessen Durchbohrungen an der Basis der Sinneshaare mit dem Durchtritt der Nervenendigung, wichtige morphologische Wahrscheinlichkeitsbeweise für die Funktion der Arthropodenhaare als Organe des Tastsinnes sind. Es gibt ja viele Beobachtungen, welche das Vorhandensein des Tastsinnes bei den Arthropoden sicherstellen.
Ich habe in meiner Abhandlung über „Lebensgewohnheiten und Anpassungen bei dekapoden Krebsen“ eine Anzahl von Beobachtungen über die Rolle der Sinneshaare als Tastorgane bei diesen Tieren veröffentlicht. Die Ameisenlöwen haben sich nun als ganz besonders günstige Objekte für experimentelle Untersuchung des Tastsinnes erwiesen. Ich habe daher ziemlich ausgedehnte Versuche mit ihnen angestellt, über deren wichtigste Ergebnisse ich folgendes berichten kann.
Die Ameisenlöwen reagieren auf Berührung mit festen Gegenständen durch Bewegungen einzelner Körperteile. Je nach der Intensität des ausgeübten Druckes und je nach der gereizten Körperstelle treten verschiedene Reflexbewegungen auf. Sie bestehen in kurzen Zuckungen der Gliedmaßen, der Mandibel oder des Kopfes; ferner in der Ausführung des Schleuder- und Schnappreflexes, sowie der charakteristischen Zuckungsbewegungen mit dem Hinterleibsende.
Es ist nun sehr interessant, daß nicht immer gleich starke Reize die gleichen Erfolge haben. Schon verschiedene Temperaturen der Umgebung veranlassen sehr große Verschiedenheiten im Reizerfolg des gleichen Reizes. Aber auch unter ganz gleichen äußeren Verhältnissen reagiert vielfach ein Tier auf einen ganz leichten Reiz, während ein anderes auf einen zehn-, fünfzig-, ja hundertmal so starken Reiz gar nicht reagiert. Auch zeigt sich eine sehr deutliche Summationswirkung aufeinander folgender Berührungsreize.
Ich will zunächst die Methode beschreiben, mit welcher ich die meisten hierhergehörigen Versuche durchgeführt habe. Daß überhaupt eine ausgesprochene Reizbarkeit der einzelnen Körperregionen für Berührungsreize vorhanden ist, davon hatte ich bei meinen verschiedenen Experimenten zahllose Beweise gelegentlich beobachtet. Jede Berührung mit einer Pinzette oder irgendeinem anderen Instrument konnte bei den Tieren deutliche Reaktionen hervorrufen; vor allem war dies der Fall bei Berührung mit einer spitzen Präpariernadel. Um mir über die Empfindlichkeit der Tiere gegen Tastreize ein klares Bild zu verschaffen, mußte ich eine Methode anwenden, welche einen zahlenmäßigen Vergleich der einzelnen Resultate zuließ. Ich benützte zu diesem Zweck ein Verfahren, welches durch v. Frey für die Untersuchung der Tastempfindlichkeit der menschlichen Haut ausgebildet worden ist. Zu diesem Zweck werden Borsten von gleicher Länge rechtwinklig an der Spitze eines Stäbchens befestigt. Tastreize mit diesen Borsten werden erzielt, indem die Borste mit ihrer Spitze senkrecht auf die Oberfläche der zu prüfenden Körperregion aufgesetzt wird, worauf ein Druck, der zur Krümmung der Borste führt, ausgeübt wird. Je nach der Dicke der Borste ist dieser Druck verschieden stark. Ich benützte zu meinen Versuchen 3 cm lange Stücke von Pferdeborsten und Menschenhaaren, welche senkrecht von der Längsachse des sie tragenden Stabes abstanden. Nach dem Vorgang v. Freys wurden diese Borsten in folgender Weise geeicht. An einer feinen chemischen Wage wurde festgestellt, einem wie schweren Gewicht sie Widerstand zu leisten vermögen. Stemmt man das Ende der Borste wider die eine Wagschale und belastet die andere mit zunehmend schweren Gewichten, so tritt ein Moment ein, in welchem das gerade sich krümmende Haar der belasteten Wagschale das Gleichgewicht zu halten vermag.
Ich wandte zu meinen Versuchen 6 verschiedene Tastborsten an, deren Krümmungselastizität in der angegebenen Weise auf folgende Zahlen festgestellt worden war:
| Tastborste | 0 | . . . | 0,0045 | g |
| „ | 1 | . . . | 0,07 | g |
| „ | 2 | . . . | 0,12 | g |
| „ | 3 | . . . | 0,22 | g |
| „ | 4 | . . . | 0,63 | g |
| „ | 5 | . . . | 1,8 | g |
Man sieht, es sind recht beträchtliche Druckverschiedenheiten, welche mit diesen Borsten erzielt werden können. Um so auffallender sind manche der erzielten Resultate.
Es kam vor, daß einzelne Individuen der Reihe nach mit sämtlichen Borsten, von den dünnsten bis zu den dicksten, mehrmals betastet werden konnten, ohne irgendeine Reaktion zu zeigen. In anderen Fällen genügte eine kurze Berührung mit der Tastborste 1 oder 2, um eine sehr lebhafte Reaktion herbeizuführen. Offenbar hängt die Reaktion also in hohem Maße von inneren Zuständen des gereizten Tieres ab. Es zeigte sich aber bald, daß es bis zu einem gewissen Grade gelingt, diese Zustände zu beherrschen.
Experimentiert man z. B. mit einem Tier, das im typischen Zustand des Totstellens sich befindet, so kann man es durch wiederholte Applikation von Tastreizen auf die gleiche Region des Körpers nach einiger Zeit zu einer Reaktion bringen. Ist diese einmal eingetreten, so zeigt sich das Tier sofort auch für viel feinere Reize empfindlich. Die Empfindlichkeit ist dann auch nicht auf die vorher gereizte Körperregion beschränkt, sondern erstreckt sich auf eine mehr oder minder große Partie der Umgebung, oft auch auf den ganzen Körper. Hat man z. B. ein Tier zehnmal mit der Tastborste 5 auf die Halsregion gedrückt, und ist nach der zehnten Berührung eine Reaktion erfolgt, so kann in den meisten Fällen mit Borste 2 oder 3 schon nach ein oder zwei Berührungen der gleichen Region oder irgendeiner Gegend des Rückens eine Reaktion ausgelöst werden. Dagegen hat sich die Erhöhung der Reizbarkeit nicht bis auf die Bauchseite ausgedehnt.
Aus dem Gesagten geht hervor, daß es mit der angegebenen Methodik ganz ausgeschlossen ist, ein absolutes Maß der Reizbarkeit aufzustellen. Dasselbe Tier, welches anfänglich auf grobe Berührungen mit der Tastborste 5 gar nicht reagierte, zeigt nach einer Reihe von Versuchen, schon nach wenigen Minuten eine hohe Empfindlichkeit, selbst gegen Berührung mit der Tastborste 0. Wollen wir also die Empfindlichkeiten der verschiedenen Regionen des Körpers direkt miteinander vergleichen, so verwenden wir am besten ein Tier, dessen Reizbarkeit durch künstliche Einwirkung erhöht worden ist. Ich habe sowohl mit Tieren experimentiert, bei denen die Reizbarkeit durch Summation von Berührungsreizen, als auch mit solchen, bei denen das gleiche Resultat durch Erwärmung der Umgebung erzielt worden war. Obwohl bei letzterer Methode die vorbereitende Reizung sicherlich eine weniger lokalisierte gewesen ist, ergaben sich dennoch in allen Fällen übereinstimmende Resultate.
Die Reflexe, durch welche die Tastreize beantwortet werden, sind sehr charakteristisch und je nach den gereizten Körperregionen verschieden. Wird die Innenseite der Mandibel, die Vorder- oder Oberseite des Kopfes oder werden die Fühler berührt, so erfolgen zunächst leise zitternde Bewegungen an dem berührten Körperteil, und die Tiere machen einige kurze Rückwärtsbewegungen unter Verwendung des ersten und vor allem des zweiten Beinpaares. Die gleiche Bewegung erfolgt bei Berührung des ersten und zweiten Beinpaares selbst. Auch wenn bei diesen Versuchen nur die eine Seite des Körpers gereizt wird, erfolgt doch die Bewegung vollkommen symmetrisch entsprechend der Mittellinie. Die Berührung des Beines der einen Körperseite führt nicht zu einer Drehung von oder zu dieser Seite. Am ausgesprochensten ist dieses Rückwärtsweichen dann, wenn eine multiple Berührung der betreffenden Regionen vorgenommen wurde. Wurde statt mit einer Borste mit einem Pinsel oder mit einer kleinen Bürste eine etwas ausgedehntere Region des Kopfes oder der Beine gereizt, so erfolgte eine oft sehr lebhafte, manchmal einige Sekunden andauernde Rückwärtsbewegung. Spätere Versuche zeigten allerdings, daß dies nur für wenig reizbare Tiere gilt. Sehr reizbare Tiere reagieren in ausgesprochen lokalisierter Weise.
Das gilt bei allen Tieren für die Reflexe bei Berührung der Oberseite des Halses, der übrigen Thorakalsegmente oder des Abdomens. Bei leichter Reizung ging das Tier sogleich in die Bereitschaftsstellung über; war die Reizung nur etwas intensiver, so trat sofort ein sehr energischer Schleuder- oder gar Schnappreflex ein. Meist wurde dabei die zur Reizung verwendete Borste zwischen den Mandibeln gefaßt, so daß man das Tier an ihr emporheben konnte.
Von ganz besonderem Interesse war nun die ausgesprochene Reizlokalisation, welche sich bei diesen Versuchen auf das deutlichste nachweisen ließ. Reizte man eine Stelle in der Nähe der Medianlinie des Rückens, so erfolgte das Zurückbiegen des Kopfes beim Schnappreflex vollkommen symmetrisch in dieser Medianlinie. Reizte man eine Stelle links oder rechts von der Medianlinie, so bogen sich Kopf und Hals in einem ganz entsprechenden Winkel der gereizten Stelle zu; also um so weiter nach außen, den Körperrändern zugewandt, als die Reizstelle an denselben gewählt war. Reizte man eine Stelle des Abdomenrückens, die weiter nach hinten gelegen ist, also etwa in der Nähe des Hinterendes des Tieres, so fand eine stärkere Durchbiegung, an der sich mehr Segmente des Vorderkörpers beteiligten, statt. Der Kopf und der Hals wurden bei diesen Reaktionen ganz flach nach hinten über den Rücken des Abdomens gelegt. Auch bei diesen Versuchen fand eine ganz ausgesprochene Lokalisation, eine feinste Reaktion auf jede asymmetrische Lagerung des Reizpunktes statt. Fast stets wurde die Reizborste mit großer Sicherheit von den Mandibeln ergriffen. Sehr reizbare Tiere wenden auch bei leichter Reizung der beiden vorderen Beinpaare den Kopf unter Biegung des Halses stark nach der gereizten Seite; ja, sie führen nach der reizenden Borste den typischen Schnappreflex aus, wenn die Reizung intensiver wird.
Reizt man das auf der Bauchseite liegende Tier von unten her mit einer Tastborste an der Bauchregion der Hinterleibsspitze, so erfolgt eine Kontraktion der Längsmuskulatur; dieselbe führt nicht nur zu einer Verkürzung und Verdickung des Hinterleibes, sondern auch, da die Verkürzung ventral stärker ist, zu einer Einkrümmung der Hinterleibsspitze nach unten. Diese Reaktion tritt noch viel auffälliger als bei Reizung mit einer einfachen Borste bei multipler Reizung, z. B. mit einem Pinsel, ein.
Befindet sich das Tier in Rückenlage, so ist bei Tastreiz der Hinterleibsspitze diese Reaktion viel weniger ausgesprochen. Wohl wird auch dann die Längsmuskulatur kontrahiert, also der Hinterleib verkürzt; aber eine ausgesprochene Einkrümmung der Hinterleibsspitze findet nicht statt, da die Tendenz, den Rücken für den Umdrehreflex hohl zu machen, also die umgekehrte Krümmungstendenz, überwiegt.
Denn fast regelmäßig zeigt sich bei Reizung der Bauchseite eines auf dem Rücken liegenden Tieres als sehr prompter Erfolg der Umdrehreflex. Im allgemeinen kann man dabei keine ausgesprochene Wirkung des lokalisierten Reizes wahrnehmen. Einerlei, ob ein Feld rechts oder links, vorn oder hinten an der Bauchseite gereizt wird, das Tier dreht sich nach der Seite um, welche ihm nach den früher (S. 41) berichteten Experimenten vom Licht vorgeschrieben wird. Ein Schnappen nach der Bauchseite findet niemals statt; Hals und Kopf beugen sich immer gegen den Rücken zu. Wir sehen von neuem, daß der Schnappreflex und der Umdrehreflex identisch sind.
Trotzdem läßt sich auch bei diesen Experimenten die Lokalisation des Reizes an besonderen Reflexen erkennen. Verwendet man nämlich zu den Versuchen ein Tier von geringer Reizbarkeit, oder operiert man mit den niedersten Nummern der Reizborsten, so kann man folgende Beobachtungen machen. Bei Applikation einer unsymmetrischen Reizung zeigt sich, daß zunächst ganz langsam die Mandibel der gereizten Seite abgespreizt wird; dann wird der Kopf nach der gleichen Seite gebeugt, worauf der Umdrehreflex plötzlich mit Wendung nach der anderen Seite erfolgt. Dieses letzte Experiment gelingt vor allem dann, wenn man in diffusem Licht oder in tiefer Dämmerung das Tier reizt, so daß ein Einfluß der Lichtrichtung nicht in Frage kommt.
Als Gradmesser für die Erregbarkeit des Tieres durch einen lokalen Reiz können wir also die ausgelöste Reflexbewegung betrachten. Ein wenig reizbares Tier zeigt als erste Anzeichen der Reizung schwache Bewegungen der gereizten Körperstelle oder seiner Nachbarschaft. Steigt die Erregung, so werden diese schwachen Bewegungen der Mandibel, des Kopfes, der Extremitäten oder der Rumpfsegmente ausgesprochener. Bei noch stärkerer Erregung geht das Tier in Bereitschaftsstellung über; der stärkste Ausdruck der Reizbarkeit sind die typischen Reflexe, wie der Schleuder-, der Schnappreflex und die Bohrbewegung des Hinterleibsendes. Bei allmählicher Steigerung der Erregbarkeit sieht man also z. B. am Vorderende des Körpers leichte Bewegung der Mandibel, des Kopfes und Halses, dann Bereitschaftsstellung, darauf Schleuder- und schließlich Schnappreflex aufeinander folgen. Meist aber sind letztere beide miteinander verschmolzen.
Experimentiert man mit einem schwach reizbaren Tier, so kann man nun feststellen, daß die verschiedenen Regionen des Körpers in verschiedener Weise reizbar sind. Es kann z. B. vorkommen, daß ein sehr schwach reizbares Tier auf Berührung mit Tastborste 5 gar nicht reagiert, wenn die Rückenseite der letzten Hinterleibssegmente mit ihr mehrmals berührt werden; eine ganz leichte Reaktion tritt ein, wenn die Vorder- und Hinterleibssegmente oder das erste Thorakalsegment auf der Rückenseite in derselben Weise gereizt werden. An den Mandibeln, der Oberseite des Kopfes, den drei Beinpaaren verursacht der gleiche Reiz bereits den Uebergang zur Bereitschaftsstellung. Auf der Oberseite des ersten und zweiten Thorakalsegmentes jedoch löst er bereits den typischen Schnappreflex aus.
Ebenso kann man nachweisen, daß, wenn das erste und zweite Thorakalsegment auf ihrer Rückenseite schon durch die Tastborsten 0 oder 1 reizbar sind, man steigend höhere Nummern verwenden muß, um Mandibel, Kopf, Beine und schließlich die hinteren Regionen des Hinterleibsrückens mit dem gleichen Erfolg zu reizen.
Es folgt also aus diesen Versuchen, die in großer Zahl und in vielen Modifikationen von mir ausgeführt wurden, daß im großen und ganzen auf der Rückenseite die Reizbarkeit des Tieres auf dem ersten und zweiten Thorakalsegment am größten ist, etwas geringer an Mandibeln, Kopf und Beinen, und daß sie vom dritten Thorakalsegment über das Abdomen hin nach hinten allmählich abnimmt. Etwas anders ist die Verteilung der Reizbarkeit an der ventralen Seite des Tieres. Hier ist gerade das Hinterleibsende am reizbarsten; verfolgt man die Oberfläche der Bauchseite nach vorn, so erstreckt sich die Zone hoher Reizbarkeit hauptsächlich längs der Mittellinie nach vorn. An den Rumpfseiten nimmt die Reizbarkeit nach vorn hin rasch ab. Die Unterseite der Beine und die umgebende Ventralseite der Thorakalsegmente weist ungefähr die zweite Stufe der Reizbarkeit auf. Die Unterseite des Kopfes ist dagegen auffällig wenig reizbar.
Es erfordert eine ziemlich große Anzahl von Experimenten, um sich über diese Verhältnisse Klarheit zu verschaffen. Denn abgesehen davon, daß man im voraus gar nicht wissen kann, bei welcher Reizbarkeitsstufe des Tieres man das Experiment beginnt, es steigert sich auch die Empfindlichkeit im Verlauf des Experiments oft sehr rasch. So kann es kommen, daß man im Verlauf des Experiments mit immer feineren Tastborsten die gleichen Resultate erzielt, wie vorher mit den groben. Ein Tier z. B., welches zuerst in der vorhin angegebenen Stufenfolge bei der Reizung mit Tastborste 5 reagierte, ergibt nach einiger Zeit deutliche Reaktionen stärkster Art bei Reizung des Rückens, des Hinterleibsendes mit Tastborste 3, bei Reizung der Kopfregion mit Tastborste 2 und bei Reizung des ersten und zweiten Thorakalsegmentes sogar schon mit Borste 0. Ja, nach einiger Zeit kann die Erregung des Tieres so weit gestiegen sein, daß alle Regionen des Körpers schon auf die zartesten Berührungen mit Tastborste 0 reagieren.
Zum Beleg dieser Feststellungen gebe ich im nachfolgenden einige meiner Versuchsprotokolle.
1) Reizung der Dorsalseite von Thorakalsegment II mit einer Tastborste. (Die Reizungen wurden unmittelbar hintereinander in der Reihenfolge der Tabelle ausgeführt. In der Tabelle ist die Zahl der Berührungen, welche angewandt werden mußten, bis eine Reaktion erfolgte, angegeben; das Zeichen + bedeutet einen Schnappreflex, die 0, daß keine Reaktion erfolgte.)
| No. der Borste | Zahl der Berührungen | Reaktion | |
| 4 | 22mal | + | |
| 3 | 100 „ | 0 | |
| 4 | 37 „ | + | |
| 3 | 100 „ | 0 | |
| 4 | 26 „ | + | |
| 3 | 24 „ | + | |
| 3 | 5 „ | + | |
| 3 | 7 „ | + | |
| 2 | 3 „ | + | |
| 2 | 3 „ | + | |
| 2 | 5 „ | + | |
| 2 | 3 „ | + | |
| 1 | 100 „ |
0; kleine Bewegungen | |
| 2 | 2 „ | + | |
| 1 | 50 „ | 0 | |
| 2 | 22 „ | + | |
| 2 | 5 „ | + | |
| 2 | 7 „ | + | |
| 1 | 60 „ | + |
2) Reizung der Bauchseite in der Nähe des Hinterendes; + bedeutet einen Umdrehreflex; sonst Bezeichnungen wie in Tabelle 1.
| No. der Borste | Zahl der Berührungen | Reaktion | |
| 4 | 5mal | + | |
| 1 | 100 „ | 0 | |
| 4 | 3 „ | + | |
| 2 | 120 „ |
0; nur von Berührung 50 ab leichte Zuckung mit Beinpaar 2 und 3 | |
| 4 | 1 „ | + | |
| 1 | 3 „ | + | |
| 1 | 60 „ | 0 | |
| 1 | 50 „ | 0 |
3) Reizung der Bauchseite in der Nähe des Hinterendes; sehr träges Individuum.
| No. der Borste | Zahl der Berührungen | Reaktion |
| 4 | 50mal | kleine Bewegungen |
| 5 | 25 „ | + |
| 4 | 60 „ | 0 |
| Nadel | 15 „ | schwach |
4) Reizung der Dorsalseite des dritten Thorakalsegments bei demselben Individuum wie Tabelle 3.
| No. der Borste | Zahl der Berührungen | Reaktion | |
| 4 | 12mal | kleine Bewegungen | |
| 4 | 24 „ | „ „ | |
| 4 | 40 „ | „ „ | |
| 5 | 10 „ | angedeuteter | Schnappreflex |
| 5 | 20 „ | „ | „ |
| Nadel | 5 „ | + | Schnappreflex |
Diese Tabellen zeigen ganz deutlich, wie im allgemeinen die Reizbarkeit einer Körperregion sich durch wiederholte Reize steigern läßt. Sie zeigen aber auch, daß in der Regel nach wiederholten Reizungen eine Ermüdung eintritt. Merkwürdigerweise ist in den meisten Fällen nach den durch solche Ermüdungen bedingten Pausen die Reizbarkeit nicht auffallend herabgesetzt, sondern immer noch sehr viel höher, als im Anfang des Experiments.
Wir haben erwähnt, daß mitunter die Reizbarkeit so weit gesteigert sein kann, daß die feinsten Reizmittel genügen, um einen starken Reflex auszulösen. Es genügen dann nicht nur Berührungen mit den zartesten Gegenständen, sondern diese Berührungen brauchen auch nur einmal zu erfolgen, um den vollen Effekt zu haben. Die derart durch Berührungsreize in Erregung versetzten Individuen führen überhaupt alle Reaktionen mit der größten Promptheit und Raschheit und sehr schnell und oft hintereinander aus. So kann man z. B. ein derart gereiztes Individuum immer wieder rasch hintereinander mit Hilfe des Umdrehreflexes Purzelbaum schlagen lassen. Man muß es zu diesem Zweck immer wieder rasch in die Rückenlage bringen.
So führte z. B. am 3. Okt. 1914 Exemplar a auf wiederholten Reiz in 4 Min. 45 Sek. 114 Umdrehungen aus; erst nach Verlauf von 3½ Minuten trat etwas Ermüdung ein, welche sich in Verlangsamung der Reaktion kundgab. Nach Ablauf der 4 Min. 45 Sek. erfolgte 20 Sek. lang trotz 10maliger Reizung keine Reaktion. Darauf aber trat wieder die volle Reizbarkeit ein, wie sich daraus schließen ließ, daß das Tier ohne weiteres noch ungefähr 100 Umdrehungen ausführte.
Die verschiedene Erregbarkeit der einzelnen Körperregionen steht in einem deutlichen Zusammenhang mit den morphologischen Grundlagen des Tastsinnes. Die Regionen, welche am stärksten reizbar sind, tragen im allgemeinen das dichteste Kleid von Sinneshaaren. Auch sind sie am reichsten an den zarten, dünnen Haaren, welche offenbar die reizbarsten sind. Es läßt sich leicht nachweisen, daß die Haare selbst durch Berührung reizbar sind. Besonders die Haare auf den Schultern und an den Seiten des Körpers, sowie einige der auf Kopf- und Brustsegmenten stehenden Haarbüschel sind so lang, daß man die Berührung einzelner Haare leicht durchführen kann, ohne den Chitinpanzer des Tieres mit Nadel oder Borste zu erreichen. Jede Biegung des Haares, überhaupt jeder Druck auf dasselbe führt zu der für die betreffende Körperregion charakteristischen Reaktion.
Am reizbarsten sind die Fiederhaare und die Langborsten, doch scheinen alle Haartypen — wie sie ja auch alle innerviert sind — für Berührungsreize empfindlich zu sein. Allerdings für die sehr zarten und kleinen Gabelhaare kann ich dies nicht mit Bestimmtheit sagen, da ich unter dem Mikroskop keine derselben einzeln zu reizen vermochte. Es ist nicht ausgeschlossen, daß sie im Dienst eines ganz anderen Sinnes stehen.
Es zeigt sich aber bei den Versuchen mit den Tastborsten, daß in den reizbarsten Regionen des Körpers eine Berührung des Chitinpanzers mit ihnen genügt, um die Reaktionen auszulösen. Genauere Beobachtung zeigt, daß in all diesen Regionen das Chitin der Körperbedeckung sehr dünn und leicht deformierbar ist. Man sieht ohne weiteres, daß es dem Druck der Borste nachgibt und sich einbiegen läßt. Unzweifelhaft haben diese Formveränderungen ähnliche Verschiebungen und sonstige Einwirkungen auf die Basis der in der Umgebung eingepflanzten Haare zur Folge, wie die Berührung der Haare selbst. Die weniger empfindlichen Körperstellen, wie z. B. die Unterseite des Kopfes, die Oberseite des Unterleibsendes, haben das dickste Chitin.
Jene Ameisenlöwen, welche ich zur Analyse des Umdrehreflexes mit Hilfe eines Wachstropfens an einem Faden aufgehängt hatte (vgl. [S. 42]), zeigten eine sehr hohe Empfindlichkeit in der Region des Wachstropfens und um denselben herum. Offenbar wurden die durch ihn zusammengekitteten Haare sehr leicht gleichzeitig gereizt, und jeder Druck auf ihn führte zu einer Formveränderung der ganzen Umgebung.
Sehr bemerkenswert ist auch folgende Beobachtung. Reizt man ein sehr lebhaftes Tier mehrmals an derselben Stelle, so kommt es unter Umständen zu einer Nachwirkung des Reizes, indem das Tier, auch ohne noch einmal gereizt zu werden, nach derjenigen Stelle schnappt, an der es zum letztenmal gereizt wurde.
Für die große Empfindlichkeit des Tastsinnes bei dem Ameisenlöwen sprechen auch meine Beobachtungen, daß er sehr intensiv auf Erschütterungen und Luftbewegungen reagiert. Besonders ausgesprochen sind die Reaktionen auf Erschütterung. Sie treten besonders dann klar zutage, wenn das Tier auf einem Untergrund liegt, welcher seinen Sinneshaaren zahlreiche Berührungspunkte darbietet, wenn er also z. B. auf einem rauhen Untergrund, auf den Borstenenden einer Bürste, auf Sammet oder auf einer Sandfläche liegt. Hat man das Tier mit seiner Unterseite auf eine Holz-, Metall- oder Glasplatte gebracht, so genügt ein leises Klopfen auf diese, um das Tier zu deutlichen Reaktionen zu veranlassen. In der Regel kommt es dabei nur zu den für leichte Reize typischen Reaktionen. Vor allem auf Sand jedoch kann auf diese Weise die ganze Serie der Reflexe ausgelöst werden. Ich habe oft beobachtet, daß ein auf der Straße vorüberfahrendes Automobil oder sonstiges Fuhrwerk oder ein hastig durch das Zimmer gehender Mensch genügende Erschütterungen verursachte, um bei den Tieren Bewegungen oder sogar den Schleuderreflex herbeizuführen. Am auffälligsten zeigte sich diese Erschütterungsreizbarkeit bei jenen Tieren, welche ich zur Prüfung des Umdrehreflexes an Fäden aufgehängt hatte. Ganz geringe Erschütterungen pflanzten sich durch den Faden in der Weise auf sie fort, daß sie mit sehr energischen Bein- und Kopfbewegungen und ausgesprochenen Schnappreflexen reagierten.
Auch Luftbewegungen lösen alle Reflexe unter Umständen aus. Ein frei daliegendes Tier, welches sich totstellt, kann durch Anblasen oder durch irgendeine im Zimmer durch Oeffnen von Fenstern hervorgerufene Luftbewegung zu all seinen Reflexen veranlaßt werden. So habe ich früher schon angegeben, daß Anblasen eines der einfachsten Mittel darstellt, um ein sich totstellendes Tier zu erwecken. Auch der Umdrehreflex eines auf dem Rücken liegenden Ameisenlöwen wird sehr leicht durch Anblasen herbeigeführt. Noch deutlicher treten alle diese Reaktionen ein, wenn man, statt sie anzublasen, die Tiere anhaucht. Wahrscheinlich kommt da zu dem Bewegungsreiz noch der Wärmereiz hinzu.
Ich nehme natürlich an, daß sowohl Erschütterung als auch Luftbewegung in der Weise auf die Tiere einwirken, daß eine Bewegung der Haare durch sie bewirkt wird. Die Haare sitzen ja, wie wir gesehen haben, gelenkig im Chitin, und es ist leicht, sich vorzustellen, daß durch Erschütterung und Luftbewegung sie in ähnlicher Weise aus ihrer Lage gebracht werden, wie durch Berührung mit einem festen Gegenstand.
In der Regel wird in zusammenfassenden Darstellungen angegeben, daß die Fühler der Insekten der besondere Sitz auch des Tastsinnes dieser Tiere seien. Meine Befunde beim Ameisenlöwen scheinen nun diese Annahme für diese Art nicht zu bestätigen. Bei all meinen Versuchen ist es mir sehr aufgefallen, daß die Fühler auf Berührungsreize nur sehr wenig reagierten. In der Regel bewegten sie weder sich selbst, wenn sie berührt wurden, noch zeigte sich an irgendeinem anderen Teil des Körpers eine reflektorische Bewegung. Wir werden aber später sehen, daß die Antennen sich auf Reize anderer Art sehr deutlich zu bewegen vermögen ([S. 110]). Gelegentlich bewegten sie sich immerhin auch auf reine Tastreize. Das ist vor allem in Wärme und Licht der Fall, wenn die Tiere sehr reizbar sind; dann machen sie nach mehrmaliger Berührung und Verbiegung der Antennen kurze ruckweise Bewegungen rückwärts, ohne allerdings mehr als 1–2 mm weit zu kommen, worauf sie wieder ganz ruhig werden.
6. Thigmotaxis.
Die Thigmotaxis, auch Stereotaxis genannt, die als Stereotropismus bei Pflanzen vielfach studiert wurde, hat auch unter den Tieren eine weite Verbreitung und große Bedeutung. Wir finden sie vor allem in charakteristischer Weise bei festgewachsenen Tieren ausgebildet, deren Wurzelgeflechte, Verzweigungen usw. durch ihre Wirkung der Unterlage angeschmiegt werden. Viel weniger beachtet wurde die Thigmotaxis bisher bei den freibeweglichen Tieren. Zwar ist das Musterbeispiel für Thigmotaxis bei den Tieren ein freibewegliches Infusor, Paramaecium. Es ist dies auch das einzige Tier, bei welchem bisher die Thigmotaxis einigermaßen analysiert und auf ihre Interferenz mit anderen Reizen untersucht wurde. Für freibewegliche, vielzellige Tiere findet sich zwar in der Literatur nicht selten das Vorkommen von Thigmotaxis angegeben, aber eine genauere Untersuchung hat es noch nicht gefunden. Es wurde oft die Bedeutung thigmotaktischer Reizbarkeit für Würmer, bodenbewohnende und sonstige lichtscheue Insekten erwähnt. Neuerdings wurde wiederholt auf die nahen Beziehungen zwischen Thigmotaxis und Rheotaxis bei Planarien, Fischen usw. hingewiesen (vgl. [Steinmann]).
In meiner Arbeit über die Lebensgewohnheiten von dekapoden Krebsen habe ich auf die Wichtigkeit der Thigmotaxis speziell für die Arthropoden aufmerksam gemacht und den engen Zusammenhang dieser Reaktion mit der Tangorezeption, dem Tastsinn, betont. Ich zeigte dort, daß die Garneelen durch Thigmotaxis veranlaßt werden, sich in den Ecken und Winkeln des Aquariums aufzuhalten. Wesentlich für das Zustandekommen des thigmotaktischen Reizes war, nach meinen damaligen Beobachtungen, die Berührung einer größeren Anzahl von Tasthaaren der Körperoberfläche mit irgendwelchen Gegenständen der Umgebung des Tieres. Eine solche Berührung veranlaßt das Tier zu einer Ruhestellung und manchmal zu eigenartigen Körperhaltungen. Mein Schüler [v. Kaulbersz] hat bei Asellus aquaticus ebenfalls einige Beobachtungen gemacht, welche für das Vorkommen von Thigmotaxis bei diesem Tier sprechen.
Unter Thigmotaxis verstehen wir eine automatische Reizreaktion, bei welcher ein Tier einen mehr oder minder großen Teil seiner Körperoberfläche mit einem festen Gegenstand in Berührung bringt und dadurch gezwungen wird, eine bestimmte Körperhaltung einzunehmen. Häufig wird auch durch Thigmotaxis insofern ein Einfluß auf die Bewegungen des Tieres ausgeübt, als es durch Reiz an einer bestimmten Stelle verankert wird. In der Regel wird bei thigmotaktischen Reaktionen durch den Berührungsreiz die Muskulatur des betreffenden Tieres auf der berührten Körperseite kontrahiert und dadurch eine Wendung des Tierkörpers gegen den berührten Gegenstand hin herbeigeführt.
Bei allen meinen Versuchen erwiesen sich die Ameisenlöwen als ganz besonders geeignete Objekte zur Untersuchung der Thigmotaxis. Viele der Bewegungen des Tieres sind durch Thigmotaxis in hohem Grade beeinflußt. Bei all den früher geschilderten Experimenten traten infolge der Thigmotaxis sehr häufig erhebliche Störungen auf. Die Wirkung der verschiedenen Reize, welche ich auf das Tier einwirken ließ, wurde sehr regelmäßig durch das Eingreifen thigmotaktischer Reize abgeändert; bei allen Experimenten mußte ich danach trachten, die Einwirkung thigmotaktischer Reize zu verhindern. Das war um so notwendiger, als nach dem Ergebnis der unten angeführten Versuche die Thigmotaxis sich als wirksamer als alle übrigen Reizqualitäten erwies.
Läßt man ein Tier in absoluter Dunkelheit umherkriechen, so wird es so lange Versuchsbewegungen ausführen, d. h. in Bogen und Kreisen sich bewegen, bis es an einen festen Gegenstand stößt. In meinen Versuchsgefäßen war derselbe meist die aus Glas, Holz, Pappdeckel oder Papier bestehende Wand. Bei den Versuchen in absoluter Dunkelheit reichte das berußte Registrierpapier bis an diese Wand heran. War ein Ameisenlöwe bei seinen Versuchsbewegungen mit einem Teil seines Körpers wider die Wand angestoßen, so hatte das eine Annäherung seines Körpers an dieselbe zur Folge, bei welcher stets eine möglichst ausgedehnte Partie der Oberfläche des Körpers der Wand angeschmiegt wurde. Naturgemäß stieß das Tier in der Regel beim Rückwärtskriechen zuerst mit der Hinterleibsspitze an die feste Wand. Die Folge der Berührung war, daß diejenige Körperseite, welche beim Anstoßen einen kleineren Winkel zur Wand bildete, an die letztere angenähert wurde; denn die Folge der thigmotaktischen Reizung ist die Kontraktion der Muskulatur des Abdomens auf der gereizten Seite. Wenn das Tier seine Bewegung fortsetzte, folgte es von nun an, mit der Hinterleibsspitze voran, immer der Wandkontur. In den Versuchsbehältern war es infolgedessen immer genötigt, in den Ecken umzubiegen, und so kam es vor, daß manche Individuen ein- oder mehreremal am ganzen Rand des Gefäßes entlang liefen (Taf. IV, [Fig. 4]; Taf. V, [Fig. 5]). Fast stets führte aber das Tier, in einer Ecke angelangt, Versuchsbewegungen aus, bei denen dann die Hinterleibsspitze bald an die eine, bald an die andere der in der Ecke zusammenlaufenden Kanten geriet. So konnte durch den thigmotaktischen Reiz manches Tier veranlaßt werden, nach Erreichung einer Ecke und nach Ausführung einiger Versuchsbewegungen auf demselben Wege umzukehren, auf dem es zur Ecke gelangt war.
Bei den Versuchen im Dunkeln konnten auch andere Hindernisse durch thigmotaktische Reizung den vorher unorientierten Bewegungen der Tiere eine bestimmte Richtung geben. Um den Tieren genügend Spielraum für ihre ausgiebigen Versuchsbewegungen zu geben, war ich oft genötigt, verschiedene Streifen des berußten Registrierpapiers nebeneinander auf dem Pappdeckelboden des Versuchsgefäßes zu befestigen. Es gelang niemals, die Stücke so glatt nebeneinander auszuspannen, daß nicht eine Kante bemerkbar gewesen wäre. Dazu kam, daß die Papiere mit Hilfe von Reißnägeln auf dem Untergrund ausgespannt werden mußten. Das ergab für den feinen Tastsinn des Ameisenlöwen eine genügende Anzahl von Hindernissen. Und so ließ sich denn stets eine Einwirkung dieser Hindernisse auf die Bewegungsrichtung der Tiere feststellen. Auf zahlreichen der von mir fixierten Registrierungen finden sich durch Thigmotaxis beeinflußte Bewegungen an diesen Kanten entlang und oft im Kreis um die Köpfe der Reißnägel herum ([Fig. 5], Taf. V).
Ganz entsprechende Ergebnisse stellten sich ein, wenn die Tiere, statt bei gleichmäßiger Temperatur und im Dunkeln, unter der Einwirkung bestimmter Temperatur- oder Lichtreize untersucht wurden. Ueber beide Reizarten überwog stets die Thigmotaxis. War z. B. ein Tier bei seinen Wanderbewegungen im optimalen Wärmefeld an einen festen Gegenstand gestoßen, so konnte es, wenn dieser eine längere Ausdehnung besaß, durch die Thigmotaxis gezwungen werden, das Wärmeoptimum zu verlassen. Es kroch dann oft in langer gerader Bahn bis in eine Region, in welcher unter Umständen eine sehr niedrige Temperatur herrschte.
Noch interessanter waren die Ergebnisse der Versuche über die Interferenz von Phototaxis und Thigmotaxis. Wir haben früher gesehen, daß bei einseitig einfallendem Licht jeder normale Ameisenlöwe sich nach einigen Versuchsbewegungen in die Richtung der Lichtstrahlen einstellt und dann geradeaus der Lichtquelle zuwandert. Indem man Ameisenlöwen an rauhen Kanten, z. B. an einem ungehobelten Brett oder an einem Sammetband entlangkriechen läßt, kann man sie zwingen, direkt von der Lichtquelle wegzukriechen. Ja, man kann ihnen durch entsprechende Versuchsanordnungen jede beliebige Bewegungsrichtung aufzwingen, ohne daß die Richtung der Lichtstrahlen ihren sonst so bedeutenden Einfluß zur Geltung bringt.
Wir haben früher schon gesehen, daß Berührung der Körperhaare Bewegungen des Tieres auslöst. Wir sahen ferner, daß multiple Berührungen eine erhöhte Wirkung haben. Wenn wir uns schließlich daran erinnern, welch zarte Tastborsten die Ameisenlöwen zu erregen vermochten, und daß sie für Erschütterungen und Luftbewegungen empfindlich sind, so wird es uns nicht verwundern, daß unter Umständen ihr eigenes Körpergewicht und leise von ihnen ausgeführte Bewegungen genügen, um entsprechende Reizwirkungen zu verursachen. Legt man z. B. einen Ameisenlöwen auf die Borstenspitzen einer Kleiderbürste, so genügt oft der durch das eigene Körpergewicht veranlaßte Reiz auf die Bauchseite, um das Tier zur Ausführung des Einbohrreflexes zu veranlassen. Auch die Rückenseite ist in ähnlicher Weise reizbar; Tiere in Rückenlage werden oft bei Auflegen auf die Borsten einer Bürste zu sofortigem Umdrehreflex veranlaßt. Die Natur dieser Reizung wird uns noch klarer, wenn wir sehen, daß das Anblasen der Tiere in dieser Situation prompteste Reizerfolge herbeiführt.
Abb. 39. Ameisenlöwe, in Glasröhre durch Thigmotaxis gezwungen, in der Richtung der Lichtstrahlen zu kriechen, sich aber nach Verlassen der Röhre sofort diesen entgegen wendend.
Wir verstehen daher, daß ein Tier, welches von verschiedenen Seiten thigmotaktisch gereizt wird, leicht dadurch zu einer anhaltenden Fortbewegung veranlaßt wird. So kriechen z. B. Tiere, welche man in Glasröhren zwängt, deren Lumen so weit ist, daß die Tiere mit den beiden Schultern und bei Bewegungen abwechselnd mit der Bauch- und Rückenseite am Glas anstoßen, oft in langer, anhaltender und ziemlich rascher Bewegung durch die Glasröhren hindurch. Gerade dies abwechselnde Anstoßen ist bei dem Vorgang von Bedeutung, da es verhindert, daß das Tier durch allseitige Reizung zur Ruhe kommt. Unbekümmert um alle sonstigen Reize erfolgen solche Wanderungen in der Richtung, in welcher man die Glasröhre angeordnet hat, wobei das Tier immer mit dem Hinterende voran kriecht. Man kann solche Glasröhren z. B. ganz beliebig zum Einfall der Lichtstrahlen orientieren. Die Thigmotaxis siegt stets über die Phototaxis und zwingt das Tier, die Röhre entlang zu wandern; es macht nicht einmal Versuche, in der Röhre sich umzudrehen, wenn dieselbe auch weit genug ist, um eine Umdrehung zu erlauben. Bei meinen Versuchen wandte ich Glasröhren von 50, 70 und 100 cm Länge an. Waren dieselben in die Achse der Lichtstrahlen gelegt, und steckte man die Tiere mit dem Hinterteil voran in die der Lichtquelle zugewandte Oeffnung, so krochen sie in ziemlich raschem Tempo durch die ganze Glasröhre bis zu deren dem Licht abgewandter Oeffnung. Sie krochen also entgegengesetzt der Richtung der Lichtstrahlen. Kaum waren sie aber aus dem Hinterende der Glasröhre hervorgekrochen, als sie nach einer ganz kurzen Versuchskurve sich umdrehten und parallel der Röhre der Lichtquelle wieder zukrochen ([Abb. 39]). Der Bogen der Versuchsbewegung verhinderte es meistens, daß das Tier seine Rückwanderung in Kontakt mit der Glasröhre ausführte. Aber auch das kam in einzelnen Fällen vor, so daß dann die Tiere unter der doppelten Einwirkung von Photo- und Thigmotaxis rasch und sicher der Lichtquelle zuwanderten.
Ich habe sehr verschiedene Lichtintensitäten bei den Versuchen angewandt; stets sah ich aber die Thigmotaxis auch über die stärksten Lichtreize überwiegen.
Der Berührungsreiz einer Körperseite des Tieres führt also durch Kontraktion der Muskulatur dieser Körperseite stets eine Biegung des Körpers nach dieser Seite herbei. So sehen wir den Hinterleib bei Berührung von unten durch den Sand sich nach unten biegen und so in den Sand eindringen. Jede Berührung der Körperseiten veranlaßt deren Anschmiegung an die berührende Fläche. Die thigmotaktische Reaktion ist also eine reflektorische Bewegung des Tierkörpers. Arbeiten diese reflektorischen Bewegungen mit den Wirkungen anderer Reflexe zusammen, so kommen jene eigenartigen Bewegungskombinationen zustande, welche wir in den letzten Abschnitten kennen lernten.
Wirkt aber thigmotaktische Reizung von allen Seiten auf den Ameisenlöwen ein, so erfolgt eine leichte Kontraktion seiner gesamten Längsmuskulatur, und das Tier bleibt in Ruhestellung, wenn nicht ein neuer Reiz es zur Bewegung veranlaßt. So bleibt es ruhig und unbeweglich liegen, wenn es, im Sand eingewühlt oder am Grunde seines Trichters sitzend, allseitig von den Sandkörnern umhüllt ist.
7. Chemische Sinne.
Im Anfang meiner Versuche fand ich keine Erscheinungen, welche auf eine wesentliche Mitwirkung der chemischen Sinne bei den Lebenserscheinungen der Ameisenlöwen hinwiesen. So wurden z. B. am 11. Okt. 1911 einem Ameisenlöwen beide Antennen nahe der Basis abgeschnitten. Das so operierte Tier drehte sich in normaler Weise um und wühlte sich in den Sand ein. Es baute nicht nur einen vollkommenen Trichter, sondern fing am 12. Okt. in der üblichen Weise eine Ameise durch Schleudern mit Sand und saugte sie aus. Es lebte noch wochenlang, baute aber von Anfang November ab keine ordentlichen Trichter mehr. Statt dessen wanderte es, wie die Furchen auf der Oberfläche des Sandes verrieten, auf diesem vielfach hin und her. Es nahm späterhin keine Ameisen mehr an, selbst wenn man sie ihm längere Zeit zwischen die Kiefer hielt.
Es ist aber sehr zweifelhaft, ob dies abnorme Benehmen mit der Amputation der Antennen zusammenhängt. In sämtlichen Jahren, in denen ich die Ameisenlöwen beobachtete, benahmen sich nämlich um dieselbe Jahreszeit viele unverletzte Individuen genau wie jenes operierte Tier (vgl. [S. 125]). Solche Tiere, welche, aus dem Sand gegraben, nicht in Bereitschaftsstellung sich befinden, schnappen nicht nach den Ameisen. Die Ameisen können ihnen auf dem Kopf, den Mandibeln, dem Hals herumklettern, ohne daß sie schnappen. Auch zerdrückte Ameisen, von denen eventuell wirksame Geruchsstoffe in stärkerem Maße ausgehen könnten, als von den lebenden Tieren, führen zu keiner Reaktion. Reizt man jedoch zur gleichen Zeit die Ameisenlöwen durch Berührung mit Borsten, so führen sie den Schnappreflex aus und fassen dabei auch gelegentlich Ameisen, die man ihnen vorhält. Die letzteren geraten ihnen dann meist nur zwischen die soliden Zähne der Mandibel. Sie verursachen keine Erhöhung der Erregung des Tieres. Der Ameisenlöwe macht keine Versuche, sie fester zu fassen, und sie werden auch nicht ausgesaugt. Auch Berührung mit toten Ameisen führt nur zu einem Reflex, wie er sonst durch irgendeinen Tastreiz ausgelöst werden kann, also z. B. zum Schnappreflex, oder wenn das Tier sich außerhalb des Sandes befindet, zur Rückwärtsbewegung. Es scheint also in all diesen Fällen der Tastreiz weit wirksamer zu sein als ein chemischer Reiz.
Dennoch gaben mir andere Versuche die Gewißheit, daß auch beim Ameisenlöwen die Antennen der Sitz der Chemorezeption und zwar eines dem Geruchsinn ähnlichen Sinnes sind. Ich habe oben schon angeführt, daß die Antennen in sehr geringem Grade durch Berührung reizbar sind. Bei meinen Versuchen, welche zur Feststellung dieser Tatsache führten, beobachtete ich einmal, daß ein Ameisenlöwe in ganz eigenartiger Weise auf die Annäherung einer Nadel an seine Antennen reagierte. Wenn die Nadel bis auf 3 oder 5 mm den Antennen genähert wurde, zogen sie sich langsam vor ihr zurück; sie wurden dabei im Gelenk des Basalgliedes nach hinten gebogen. Es machte zunächst vollkommen den Eindruck, als sei die Annäherung der Nadel von dem Tier gesehen worden. Das konnte aber nicht der Fall sein, wie Versuche mit einer anderen Nadel bewiesen. Die Antennen reagierten nämlich nicht nur nicht auf die Annäherung, sondern nicht einmal auf die Berührung mit dieser zweiten Nadel. Diese zweite Nadel war nämlich vor dem Experiment von mir aufs sorgfältigste durch Ausglühen, Abwischen mit Alkohol und Eintauchen in Aether gereinigt worden. Jene erste Nadel, welche ich nur aus Versehen benützt hatte, war aber an ihrer Spitze mit einem kleinen Tropfen vertrockneten Kanadabalsams verschmutzt. Verschiedene Tiere zeigten bei Annäherung dieser Nadel wiederum deutliche Reaktionen mit den Antennen.
Ich tauchte darauf die Spitze einer reinen Nadel in Nelkenöl und näherte sie bis auf 3 mm den Antennen eines Tieres. Das hatte sehr zuckende Bewegungen der Antennen, ja selbst ein Zucken des Kopfes zur Folge.
Ich stellte daraufhin weitere Versuche an, indem ich Nadeln mit anderen stark riechenden Stoffen benetzte und an die Antennen annäherte. Ich bekam aber keine deutliche Reaktion bei Anwendung von Ammoniak, Aether und Chloroform. Ebensowenig reagierten die Antennen bei Annäherung einer zerquetschten Ameise.
Sehr bemerkenswert war aber die Beobachtung, daß bei Berührung der Antennen mit einem mit jenen Geruchsstoffen benetzten Pinsel die Antennen stets charakteristische schwingende Bewegungen ausführten. Dies trat auch bei Tieren ein, deren Antennen auf Berührung mit einem trockenen Pinsel gar nicht reagierten.
Die Versuche mit dem Kanadabalsam und Nelkenöl zeigen also deutlich, daß von diesen Stoffen ein Reiz auf die Antennen des Ameisenlöwen ausgeübt wird, welcher sich durch die Luft fortpflanzt. Dieser Reiz kann nur in einer chemischen Einwirkung bestehen, und da er durch die Luft übertragen wird, so entspricht er vollkommen denjenigen Reizen, welche bei anderen Tieren und den Menschen für den Geruchssinn adäquat sind. Wir dürfen also mit gutem Recht das Vorkommen eines Geruchssinnes bei dem Ameisenlöwen annehmen.