Der Ameisenlöwe

by Franz Doflein

VI. Die wichtigsten Reflexe des Ameisenlöwen.

In den vorstehenden Kapiteln haben wir gesehen, daß alle komplizierten Handlungen im Leben des Ameisenlöwen auf eine Anzahl von Bewegungen zurückzuführen sind, welche durch bestimmte Reize ausgelöst werden. Durch einen peripheren Reiz wird die Kontraktion einer Anzahl von Muskeln veranlaßt. Es handelt sich also offenbar um Reflexe. Wir haben die Handlungen des Tieres also auf eine Reihe von Reflexen zurückgeführt.

Die wichtigsten dieser Reflexe sind folgende:

1) der Einbohrreflex,
2) der Schleuderreflex,
3) der Schnappreflex.

Wir wollen diese in den früheren Abschnitten in ihren Wirkungen studierten Reflexe noch einmal kurz zusammenfassend schildern.

1. Der Einbohrreflex. Er besteht in zuckenden Bewegungen der Hinterleibsspitze, welche sich in der Regel mehrmals hintereinander wiederholen. Diese sind durch eine ruckweise abwechselnde Kontraktion der ventralen und dorsalen Längsmuskulatur des Hinterleibes bedingt. Die Bewegung wird durch taktile Reize der Unterseite des Abdomens ausgelöst.

2. Der Schleuderreflex. Er besteht ebenfalls in ruckweisen Bewegungen, die sich mehrmals hintereinander wiederholen können. Die Art der Bewegungen ist bedingt durch den Bau der Gelenke zwischen Kopf und Thorakalsegmenten. Die Bremseinrichtungen auf diesen Gelenken halten bei gespannten Muskeln die vorn gelegenen Körperteile zurück, so daß sie plötzlich in die Höhe schnellen. Hier ist es die Kontraktion der dorsalen Längsmuskulatur, welche das Emporschnellen von Kopf und erstem Thorakalsegment, manchmal auch die dorsale Umbiegung weiterer Thorakalsegmente verursacht. Der Schleuderreflex erfolgt entweder in der Sagittalachse des Tieres nach oben und hinten oder in beliebigem Winkel seitlich von ihr. Die Richtung der Bewegung ist durch die gereizte Stelle bedingt; sie findet in der Richtung auf diese Stelle hin statt. Das ist durch eine Zerteilung der bewegenden Muskulatur in zahlreiche kleine Bündel ermöglicht.

3. Der Schnappreflex. Dieser betrifft hauptsächlich die Bewegung der Mundgliedmaßen. Er kann allein für sich erfolgen oder in Verbindung mit dem Schleuderreflex. Fast stets ist letzteres unter natürlichen Verhältnissen der Fall. Die Bewegung besteht in einer Aufrichtung des Kopfes und vor allem im Zuschnappen der Mundgliedmaßen. Letzteres wird durch ein im Kopf befindliches kräftiges Muskelsystem bewirkt. Auch hier wird das plötzliche Zuschnappen durch Bremsvorrichtungen an den Gelenken der Mundgliedmaßen begünstigt, welche bei gespannter Muskulatur jene in einer bestimmten Stellung zurückhalten können. Ausgelöst wird der Schnappreflex durch Berührung der Mundgliedmaßen oder der vorderen Regionen des Kopfes. Fast stets erscheint er aber mit dem Schleuderreflex in einen Vorgang verkettet. Dann erfolgt er auf die gleichen Reize hin, welche jenen auslösen.

Außer diesen wichtigsten Reflexen lassen sich natürlich am Ameisenlöwen eine größere Anzahl weiterer reflektorischer Bewegungen feststellen. Ich habe sie meist nicht so genau studiert, wie die genannten Grundreflexe, welche die Lebenserscheinungen des Ameisenlöwen beherrschen. So ist der Uebergang in die Bereitschaftsstellung ([S. 36]) eine Reflexbewegung, das gleiche gilt für die Putzbewegungen und überhaupt für die Beinbewegungen beim Wandern, Wühlen und Graben. Auch das Aussaugen der gefangenen Beute und das Loslassen nach dem Fressen sind reflektorisch bedingt. Die Handlungen, welche für das Leben des Ameisenlöwen besonders charakteristisch sind, lassen sich aber alle auf die erwähnten drei Grundreflexe zurückführen. Wir sahen ja früher, daß Tiere, welche der Beine und der Antennen beraubt sind, ohne ihre Hilfe dennoch Trichter bauen und Ameisen fangen können.

Die drei Grundreflexe sind also für die lebenswichtigsten Handlungen des Ameisenlöwen ausschlaggebend. Es wäre nun hier die Frage noch zu erörtern, ob bei diesem Tier auch noch besondere Abwehrreflexe vorkommen, wie sie bei anderen Tieren meist so auffällig sind. Der wichtigste Schutz des Ameisenlöwen ist das Totstellen. Stark gereizte Tiere verwenden aber auch den Schnappreflex in einer Weise, welche durchaus an die Abwehrreflexe anderer Tiere erinnert. Schon daß das Schnappen immer nach einer gereizten Stelle der Oberfläche des Körpers stattfindet, gibt dieser Handlung den Charakter einer Abwehrhandlung. So sehen wir also den zu so vielen Zwecken dienenden Schleuder- und Schnappreflex noch eine weitere Verrichtung im Leben des Ameisenlöwen leisten.

Auch die Bewegungen, welche zum Putzen der Oberfläche des Tierkörpers dienen, werden als Abwehrbewegungen benützt. Ist ein Tier an der Oberfläche, z. B. in der Nähe der Augen, der Antennen, der Mundgliedmaßen oder der Stigmenöffnungen, mit sehr feinem Staub, z. B. Ruß, bedeckt worden, so führt es mit den Extremitäten, besonders mit dem dritten Beinpaar putzende, schabende Bewegungen aus. Dieselben Bewegungen treten ein, wenn das Tier in den entsprechenden Regionen einem mechanischen Reiz anderer Art ausgesetzt wird. Unter Umständen werden dann die Bewegungen so heftig, daß sie den Eindruck von Abwehrbewegungen machen. Man sieht also aus alle dem, daß der Ameisenlöwe, bei dem das Totstellen solche entbehrlich macht, eigentlicher Abwehrreflexe entbehrt.

Sämtliche geschilderte Reflexe sind vom Gehirnganglion des Ameisenlöwen unabhängig. Amputiert man einem Exemplar den Kopf, so findet trotzdem der Einbohr- und der Schleuderreflex unverändert statt. Der Schnappreflex kann natürlich nicht mehr ausgeführt werden. Reizt man mit einer Nadel die Unterseite des Abdomens, so findet noch regelrecht die Einziehung der Hinterleibsspitze und die Kontraktion des ganzen Abdomens statt. Doch hört sehr bald die rhythmische Wiederholung dieser Bewegung auf. Berührung der Region zwischen den Beinen führt Abwehr- resp. Kriechbewegungen der dritten Beine herbei, Berührung der Region zwischen den zwei vorderen Beinpaaren ein Vorneigen des Halses und Zusammenbiegen der Beine, verbunden mit Zusammenkrümmen des ganzen Körpers nach der Bauchseite. Am ausgesprochensten erhalten sind die Reaktionen bei Reizung der Rückenseite. Die erhaltenen Thorakalsegmente führen noch vollkommen regelrecht den Schleuderreflex aus. Ja, was besonders bemerkenswert ist, die Bewegung erfolgt ganz entsprechend dem lokalisierten Reiz, also bei Reizung der rechten Körperseite nach dieser hin, bei Reizung der linken Seite nach links. Die Richtung der Bewegung geht wie beim unverletzten Tier genau auf den gereizten Ort los.

In einzelnen Fällen erhielt ich die Reflexe 24 Stunden nach Abschneiden des Kopfes noch ganz deutlich. Das erste und dritte Beinpaar wurden in der typischen Totstellhaltung gehalten, das zweite dagegen schief nach oben, steil emporgerichtet. Bei Berührung der Unterseite des Hinterleibes erfolgte noch Schabreflex des dritten Beinpaares und Zappeln des zweiten Beinpaares, ferner deutliche Einkrümmung der Hinterleibsspitze ventralwärts. Bei Berührung der Oberseite der erhaltenen Thorakalsegmente stellte sich noch ein schwacher Schleuderreflex und leichtes Zurückkriechen ein.

Abb. 40. Anordnung des Nervensystems des Ameisenlöwen. Vergr. 20mal. A Antenne. Au Auge. G.f. Ganglion frontale. G.opt. Ganglion opticum. O.Schg. Oberschlundganglion. U.Schg. Unterschlundganglion. 1. Thg., 2. Thg., 3. Thg. 1.–3. Thorakalganglion. 1.–9. Abdg. 1.–9. Abdominalganglion.

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GRÖSSERES BILD

Beginnt man mit der Abtrennung der Abdominalsegmente von hinten, so findet der Schleuderreflex noch statt, wenn nur mehr wenige der vorderen Segmente erhalten sind. Ja sogar, wenn nur mehr das dritte und zweite Thorakalsegment mit dem Kopf zusammenhängen, wird er noch ausgeführt. Beim weiteren Vorrücken der Durchschneidung bis auf das erste Thorakalsegment findet der Schleuderreflex nur mehr andeutungsweise statt. Schließlich der abgeschnittene Kopf allein kann natürlich, schon weil die zugehörigen Muskeln fehlen, den Schleuderreflex nicht mehr ausführen. Wie ich aber in Bestätigung der Angaben von Comes feststellen konnte, findet noch am abgeschnittenen Kopf der Schnappreflex statt. Die Mandibel, welche während der Ausführung des Schnittes nach der Schere geschnappt hatten, bleiben fest zugekniffen. Um einen erfaßten Gegenstand, also die Pinzette, eine Nadel oder Borste, bleiben sie fest geschlossen. Nur mit Gewalt gelingt es, sie zu öffnen, worauf sie sofort wieder zuschnappen. Es liegt also ein tonischer Krampf der Schließmuskeln vor, der mindestens eine Stunde nach dem Abschneiden des Kopfes anhält. Die Kraft dieser Muskeln ist sehr erheblich, und es kostet eine gewisse Anstrengung, die Mandibel auseinanderzuzwängen, ohne sie zu zerbrechen. Läßt man sie zuschnappen, so wird dadurch der Kopf oft 10–20 cm weit fortgeschleudert. Beobachtungen, welche ich an dem länger in einer feuchten Kammer aufgehobenen Kopf machen konnte, veranlassen mich, in den letztbeschriebenen Erscheinungen kein reines Nerv-Muskelphänomen zu erblicken. Die Mandibel bleiben nämlich am abgeschnittenen Kopf 24, 48 Stunden und länger fest geschlossen und schnappen beim gewaltsamen Oeffnen immer wieder automatisch zu. Ich bin geneigt, diese Erscheinung wenigstens zum Teil auf die mechanischen und morphologischen Grundlagen der Schnappbewegung zurückzuführen. Ich erinnere hier noch einmal an die eigenartige Beschuppung der Gelenke von Mandibel und Maxille, welche sicherlich bei geeigneter Gegenreibung eine starke Bremsung der Mundgliedmaßen herbeiführen muß. Im einzelnen ist mir der Vorgang noch nicht ganz klar geworden, da es mir noch nicht gelang, die Muskulatur des Kopfes und ihre Innervierung vollkommen zu erforschen.