23. Die Aufstellung eines natürlichen Pflanzensystems.

Wie für die chemisch-physikalische Forschung, so begann auch für die beschreibenden Naturwissenschaften gegen das Ende des 18. Jahrhunderts eine neue Zeit. Während der auf Linné folgenden Jahrzehnte waren alle Bemühungen so sehr auf die Ausfeilung des von diesem Manne geschaffenen Systems gerichtet, daß das eigentliche Ziel der Naturforschung, welches doch in der Erkenntnis des Zusammenhanges der Erscheinungen besteht, darüber fast aus dem Auge verloren wurde. Endlich besann man sich, daß man in dem künstlichen System nichts mehr als ein bloßes Register besitze und von der Erreichung jenes Zieles noch unendlich weit entfernt sei. Diese Einsicht begegnet uns zunächst nur in einzelnen hervorragenden Köpfen. Wie die Neugestaltung der Chemie, so nahm die Umbildung der beschreibenden Naturwissenschaften ihren Ursprung in Frankreich, dem Lande, das gleichzeitig mit der größten Entfaltung seiner Volkskraft den belebendsten Einfluß auf die Wissenschaften ausgeübt hat.

Die Forderung, daß das System die Verwandtschaft zum Ausdruck bringen solle, hatte schon Linné erhoben. Er bildete bereits eine Anzahl von Gruppen, die natürlichen Verwandtschaftskreisen entsprachen. Diese Gruppen umfaßten jedoch nicht das gesamte Pflanzenreich. Sie wurden von Linné ferner nur benannt und aufgezählt. Kurz, das Ganze war ein bloßer Versuch, der zu einer Fortsetzung in der eingeschlagenen Richtung ermuntern sollte.

Linnés System hatte in Frankreich weniger Eingang gefunden als in anderen Ländern. In Frankreich waren es besonders Adanson, sowie der ältere und der jüngere de Jussieu, welche die Grundlagen des natürlichen Pflanzensystems schufen.

Adanson[611] versuchte, durch eine außerordentlich umfassende Induktion zu einem Einblick in die natürliche Verwandtschaft zu gelangen. Er ordnete die Pflanzen zunächst nach der Beschaffenheit eines Organs und erhielt dadurch ein künstliches System. Dann gruppierte er die Pflanzen ein zweites Mal, indem er ein anderes Organ zugrunde legte. Indem er dies oft wiederholte, gelangte er jedesmal zu einem neuen künstlichen System[612]. Sein leitender Gedanke war nun der, daß die natürliche Verwandtschaft aus dem Vergleich dieser künstlichen Systeme hervorleuchten müsse. In je mehr Systemen nämlich die Arten nahe beieinander ständen, um so größer sei ihre Verwandtschaft. Bei Adanson begegnet uns auch schon die Ansicht, daß die Arten durchaus nicht unveränderliche Formen seien.

Im engen Anschluß an den von Linné herrührenden Versuch stellte Bernard de Jussieu (1699-1777, Professor am Jardin royal in Trianon) seine Gruppen auf. Jussieu dehnte die Einteilung nach natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen, die er auch in den Anpflanzungen des Jardin royal zum Ausdruck brachte, mit den Kryptogamen beginnend und daran die Monokotylen, die Dikotylen und endlich die Koniferen anschließend, über das gesamte Pflanzenreich aus. Sein System umfaßte 14 Klassen. Die erste enthielt sämtliche Kryptogamen, die er als Akotyledonen bezeichnete. Die Monokotyledonen wurden, je nachdem die Staubfäden auf dem Blütenboden stehen, mit der Blütenhülle oder mit dem Fruchtknoten (Orchideen) verwachsen sind, in drei Klassen eingeteilt. Die Dikotyledonen zerfielen in die großen, nach der Beschaffenheit der Krone gebildeten Unterabteilungen der Apetalen (Blumenblattlose), der Monopetalen (Blumenkrone aus einem Stück bestehend) und der Polypetalen (mit mehreren Kronenblättern). Sie wurden nach den Stellungsverhältnissen von Blumenkrone, Staubgefäßen und Fruchtknoten wieder in Klassen eingeteilt. Das System Bernard de Jussieus beruhte auf der Verknüpfung der natürlichen mit einer künstlichen Anordnung. Es wurde durch seinen Neffen Antoine Laurent de Jussieu weiter ausgebaut. Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836) war Professor am Jardin des Plantes zu Paris. Sein Verdienst besteht darin, daß er die Anzahl der natürlichen Gruppen (Familien) nicht nur vergrößerte, sondern die jeder Gruppe gemeinschaftlichen Merkmale, die Familiencharaktere, klar erkannte und scharf hervorhob.

Ihre wertvollste Stütze erhielten die Bemühungen A. L. de Jussieus durch den deutschen Botaniker Gärtner, der gleich Kölreuter und Sprengel im eigenen Vaterlande kaum verstanden und gewürdigt wurde.

Joseph Gärtner[613] hat in dem Bestreben, das natürliche System begründen zu helfen, die erste wissenschaftliche Morphologie der Früchte und der Samen geliefert. Die Zahl der von ihm hinsichtlich dieser Teile genau untersuchten Pflanzengattungen beläuft sich auf über tausend. Zu den wichtigsten Ergebnissen seiner Arbeit gehört die Erkenntnis, daß die Sporen der Kryptogamen und die Samen der Blütenpflanzen grundverschiedene Gebilde sind. Er zeigte, daß die eigentlichen Samen stets einen Embryo (Keimling) enthalten. Die Lage dieses Keimlings, die Richtung seiner Wurzel und die Zahl und Gestalt der Keimblätter machte er zum Gegenstande der eingehendsten Untersuchung, um auf die gefundenen Besonderheiten dann wieder Familiencharaktere zu gründen. Dabei verfiel er nie in einseitige Bevorzugung der von ihm auf diese Weise gefundenen Merkmale, sondern er betrachtete sie als zwar wichtige, indessen keineswegs als die einzigen für die natürliche Einteilung der Pflanzenwelt zu verwertenden Mittel. Erwähnt sei noch, daß bei dieser, im übrigen ganz im Sinne der modernen Naturwissenschaft geführten Untersuchung, stets nur die fertigen Gebilde betrachtet wurden und Gärtner kaum daran dachte, auch die Entwicklung der von ihm untersuchten Organe zu verfolgen[614]. Dieser Weg, auf dem sich die tiefste Einsicht in die verwandtschaftlichen Beziehungen der Organismen eröffnen sollte, blieb einem späteren Zeitalter vorbehalten.

Gärtners großes Werk mit seinen zahlreichen, sorgfältig ausgeführten Kupfertafeln, dem er die Arbeit seines Lebens gewidmet, fand in Frankreich die höchste Anerkennung. Geradezu mit Begeisterung wurde es von A. L. de Jussieu aufgenommen, der bei seinen Untersuchungen über die Gattungs- und Familiencharaktere sehr oft auf Gärtners Werk »Über die Früchte und Samen der Pflanzen« zurückgriff.

A. L. de Jussieus System beginnt mit den Akotyledonen (Kryptogamen), welche die Gruppen der Pilze, Algen, Moose und Farne umfassen. Die Monokotyledonen werden nach der Stellung der Staubgefäße zu dem Fruchtknoten in drei Reihen zerlegt. Sie umfassen insgesamt 16 Familien, von denen wir als die bekanntesten die Gräser, Palmen, Lilien, Narzissen und Orchideen anführen. Die Dikotyledonen teilt Jussieu zunächst nach der Beschaffenheit der Blumenkrone in die Hauptgruppen der Apetalen, Monopetalen und Polypetalen, je nachdem die Kronenblätter fehlen, verwachsen oder frei sind. Nach der Stellung des Fruchtknotens zur Krone oder den Staubgefäßen zerfallen diese Hauptgruppen dann wieder in Unterabteilungen.

So gehören die Lippenblüter (Labiatae) mit 14 anderen Familien zu einer solchen Unterabteilung. Einige von diesen Familien sind die Nachtschattengewächse, die Rauhblättrigen (Borragineen), die Windengewächse, die Enziangewächse (Gentianeen) usw. Das Gemeinsame dieser 15 Familien besteht darin, daß die Krone der Blütenachse unterhalb des Fruchtknotens eingefügt ist. Gleichzeitig ist die Krone bei diesen 15 Familien verwachsenblättrig; letztere werden daher mit anderen Gruppen von Familien zur Abteilung der Verwachsenblättrigen (Monopetalen) zusammengefaßt. Den Monopetalen gleichwertig sind die Polypetalen (Vielkronenblättrige) und die Apetalen (Kronenblattlose). Das System nennt unter den Polypetalen die Doldengewächse (Umbelliferae), die Hahnenfußgewächse (Ranunculaceae), die Kreuzblüter (Cruciferae), die Rosengewächse (Rosaceae), die Schmetterlingsblüter (Papilionaceae) und andere hervorragend wichtige natürliche Gruppen. Im ganzen umfaßt es 100 solcher Familien, von denen auf die Vielkronenblättrigen allein fast die Hälfte entfallen. Die letzte Familie bilden die Coniferen.

Dieses System vom Jahre 1789 hat zwar manche Verbesserung erfahren, ist aber doch die Grundlage für alle späteren systematischen Anordnungen geblieben, unter denen diejenige Decandolles in erster Linie hervorgehoben werden muß.

Augustin Pyrame Decandolle wurde 1778 in Genf geboren. Seine Vorfahren stammten aus Südfrankreich. In Genf wirkten um 1800 eine Anzahl hervorragender Naturforscher, die sich mit physikalischen und physiologischen Untersuchungen beschäftigten. Unter ihnen sind vor allem de Saussure und Senebier zu nennen. Durch diese Männer wurde Decandolle der Pflanzenphysiologie zugeführt. Ein Jahrzehnt (1798-1808) verbrachte Decandolle in Paris, das damals der glänzende Mittelpunkt der exakten Naturforschung war. Ihrem Geist und ihrer Methode konnte sich auch die Botanik nicht länger entziehen. Und Decandolle war es vor allem zu danken, daß sich diese Wandlung nicht auf die Physiologie beschränkte, sondern sich auch auf die Morphologie ausdehnte. Von letzterer aus wurde endlich auch die Systematik mit dem Geiste echter Naturforschung befruchtet, der in Frankreich an der Schwelle des 19. Jahrhunderts auf so vielen Gebieten und in so zahlreichen Männern sieghaft und die letzten Spuren der Scholastik hinwegfegend zum Durchbruch kam.

An Decandolles Pariser Aufenthalt schlossen sich botanische Reisen durch Frankreich und die benachbarten Länder. Die letzten 25 Jahre seines Lebens verbrachte er wieder in Genf. Er starb dort 1841.

Wir haben in diesem Abschnitt Decandolles Verdienste um die Entwicklung der morphologischen Grundbegriffe und um die Systematik zu betrachten und werden uns erst an späterer Stelle mit den Ergebnissen seiner pflanzenphysiologischen Arbeiten beschäftigen.

Die Grundlagen für die heutige Morphologie veröffentlichte Decandolle im Jahre 1813 in seinen »Theoretischen Anfangsgründen der Botanik«[615]. Eine erweiterte Darstellung unter gleichzeitiger Berücksichtigung der Pflanzenanatomie erfuhren diese Grundzüge 1827 in der Organographie[616]. Wir wollen der hier folgenden Darstellung dieses spätere Werk zugrunde legen. Decandolle vermehrte die Zahl der Familien von 100 (Jussieu) auf 161 und lieferte in Gemeinschaft mit einer Anzahl Fachgenossen eine ausführliche Beschreibung aller bis dahin bekannt gewordenen Pflanzenarten, das großartigste Unternehmen, welches die botanische Systematik aufzuweisen hat. In diesem, Prodromus systematis naturalis betitelten Sammelwerk hat Decandolle allein etwa 100 Familien bearbeitet. Das Erscheinen des Werkes erstreckte sich über eine Reihe von Jahrzehnten (1824-1873). Die Fortführung übernahm mit dem 8. Bande Decandolles Sohn Alphons, dem er sein Herbarium und seine Bibliothek vermacht hatte. Den Wert dieser umfangreichen systematischen Arbeit erkennt einer der hervorragendsten Geschichtsschreiber der neueren Botanik mit folgenden Worten an: »Es ist nicht wohl möglich, von dem in solchen Arbeiten liegenden Verdienst in Kürze Rechenschaft zu geben. Sie bilden eben die eigentlich empirische Grundlage der gesamten Botanik, und je besser und umsichtiger diese gelegt ist, desto größere Sicherheit gewinnt die ganze Wissenschaft in ihren Fundamenten«[617].

Es gelang Decandolle indes ebensowenig wie Jussieu, eine scharfe Bestimmung und richtige Bewertung der Hauptgruppen des Pflanzenreiches zu geben. Dieses wurde erst dadurch ermöglicht, daß man sich nach dem Wiederaufleben der lange vernachlässigten mikroskopischen Forschung den schwer zugänglichen Formverhältnissen der Kryptogamen zuwandte. Jetzt erst wurde es klar, daß die schon von Ray in Vorschlag gebrachte Gegenüberstellung dieser Gruppe der Gesamtheit der übrigen Pflanzen gegenüber berechtigt ist und daß die großen Abteilungen, in welche die Kryptogamen zerfallen, den Monokotyledonen und den Dikotyledonen gleichwertig sind.

Decandolles Mißgriff bestand darin, daß er seine Gruppierung auf das Vorhandensein und das Fehlen von Gefäßbündeln gründete. So kam es, daß in seinem System den Monokotylen die Gefäßkryptogamen beigesellt wurden. Bei diesen beiden Gruppen erblickte er das Gemeinsame in dem Umstande, daß sie nicht wie die Dikotylen ein am Umfange des Stammes vor sich gehendes Dickenwachstum aufweisen. Die Dikotylen wurden aus diesem Grunde als exogen, die beiden anderen Gruppen, für die er ein im Innern des Stammes vor sich gehendes, wenn auch beschränktes Dickwachstum annahm, als endogen bezeichnet.

Die größte aller Gruppen des Pflanzenreichs, die Dikotylen, wurde wieder nach der Beschaffenheit der Blütenhülle (einfach oder doppelt) in zwei Untergruppen eingeteilt. War das gewählte Merkmal auch ein künstliches, so waren doch innerhalb dieser Untergruppen Vereinigungen von Familien (Reihen) möglich, die natürliche Verwandtschaft zu besitzen schienen.

Den Begriffen »natürliches System« und »natürliche Verwandtschaft« fehlte indes gänzlich der reale Sinn, den erst die moderne Abstammungslehre in sie hineintragen konnte. Dazu kam, daß sich Decandolle die Beziehungen der von ihm geschaffenen Gruppen unter einem Bilde vorstellte, das recht ungeeignet war, den Gedanken an eine wirkliche, durch Abstammung bedingte Verwandtschaft vorzubereiten oder gar aufkommen zu lassen. Während man sich vor ihm das System wohl unter dem Bilde einer geraden Linie vorgestellt hatte, verglich Decandolle es nämlich mit einer geographischen Karte, in welcher die Erdteile den größten, the Staaten, Provinzen usw. den kleineren Gruppen entsprächen. Nach diesen Ausführungen stellt sich das von Decandolle geschaffene Pflanzensystem folgendermaßen dar:

Die Lehre von der Sexualität der Pflanzen tauchte gegen das Ende des 17. Jahrhunderts auf und errang nach vielem Widerstreit in der ersten Hälfte des 18. Jahrhunderts allgemeine Anerkennung. Schon in diesem Zeitraum setzen die Bemühungen ein, die Gültigkeit der Sexualtheorie auch für die an letzter Stelle genannten Gefäßkryptogamen, Moose und Tallophyten nachzuweisen. Man suchte Staubgefäße zwischen den Lamellen der Blätterpilze[618], deutete gewisse Teile der Moose als Fortpflanzungsorgane und glaubte auch deutliche Anzeichen für die Sexualität der Tange bemerkt zu haben[619]. Ihre volle Aufklärung fand die Frage nach der Fortpflanzung der Kryptogamen jedoch erst durch die erhöhte Leistungsfähigkeit der Mikroskope und die damit Hand in Hand gehende Ausbildung der mikroskopischen Technik im Verlaufe des 19. Jahrhunderts.

Das Verständnis für die natürliche Verwandtschaft, die bei Jussieu und Decandolle ein bloßer, mit dem Dogma von der Konstanz der Arten schwer vereinbarer Begriff geblieben war, wurde erst ermöglicht, als das in den vierziger Jahren beginnende Studium der Entwicklungsgeschichte im Verein mit der Lehre vom Transformismus dem Worte »Verwandtschaft« einen neuen Sinn verlieh und das System als das Endergebnis einer zusammenhängenden, von einem gemeinsamen Ursprung ausgehenden Folge von Entwicklungsvorgängen erschien.

Auch durch die vergleichende Betrachtung der Formen kam man auf dem Gebiete der Botanik zu wertvollen Ergebnissen. Während Jussieu und Decandolle durch eine solche sich über die Gesamtheit der Arten erstreckende Betrachtung zur Aufstellung des natürlichen Systems gelangten, spürten Wolff und Goethe den Beziehungen zwischen den einzelnen Organen der Pflanze nach und brachten diese Beziehungen in ihrer Lehre von der Metamorphose zum Ausdruck. Den Grundgedanken dieser Lehre hat Wolff in folgenden Worten ausgesprochen: »In der ganzen Pflanze, deren Teile wir beim ersten Anblick als so außerordentlich mannigfaltig bewundern, sehe ich, nachdem ich alles reiflich erwogen, schließlich nichts anderes als Blätter und Stengel«.

Die Wurzel faßte Wolff als einen Teil, gleichsam als die Fortsetzung, des Stengels auf und auch die Kotyledonen wurden von ihm als blattartige Gebilde, nämlich als die ersten und untersten Blätter gedeutet. Derselbe Gedanke[620] wurde von Goethe in seinem »Versuch über die Metamorphose der Pflanzen« bis ins einzelne ausgeführt[621].

Ein jeder, der das Wachstum der Pflanzen sorgfältig beobachtet, sagt Goethe, werde leicht bemerken, daß gewisse äußere Teile sich manchmal verwandeln und in die Gestalt der nächstliegenden Teile bald ganz, bald mehr oder weniger übergehen. So verändere sich z. B. die einfache Blume in eine gefüllte, wenn sich anstatt der Staubgefäße Blumenblätter entwickeln. Die Samenlappen lassen sich nur als die ersten, meist noch sehr einfachen Blätter des ersten Knotens deuten. Die Ausbildung des Blattes schreitet nach oben von Knoten zu Knoten fort. Daß die Teile des Kelches dieselben Organe sind, die sich vorher als Stengelblätter sehen lassen, erkenne man deutlich. Auch die Verwandtschaft der Krone mit den Stengelblättern lasse sich nicht verkennen.

Selbst in den Samenbehältern könne man, schließt Goethe seine Betrachtung, ungeachtet ihrer mannigfaltigen Bildung, ihrer besonderen Bestimmung und Verbindung die Blattgestalt nicht verkennen. »So wäre z. B. die Hülse ein einfaches, an den Rändern verwachsenes Blatt. Die zusammengesetzten Gehäuse erklären sich aus mehreren Blättern, die sich um einen Mittelpunkt vereinigt und ihre Ränder miteinander verbunden haben.«

Diese Gedanken sind auch noch heute der Ausgangspunkt der morphologischen Betrachtungsweise, so daß Goethe, dessen naturwissenschaftliche Arbeiten zum Teil erhebliche Schwächen[622] aufweisen und überhaupt nur unter Berücksichtigung der Eigenart ihres Verfassers betrachtet werden dürfen, sich hier ein bleibendes Verdienst erworben hat. Wolff und Goethe haben den Begriff »Metamorphose«, wie die gleichzeitig lebenden Systematiker den Begriff »Verwandtschaft«, zunächst als etwas Bildliches aufgefaßt[623]. Doch läßt sich nicht verkennen, daß Goethe mit seinem intuitiven Denken später den Transformismus, d. h. die Lehre von dem wirklichen, im Lauf der Zeit erfolgten Entstehen der einen Form aus der anderen vorahnte. So heißt es in seiner »Geschichte meines botanischen Studiums«: »Das Wechselhafte der Pflanzengestalt erweckte bei mir die Vorstellung, die uns umgebenden Pflanzenformen seien nicht ursprünglich determiniert und festgestellt, ihnen sei vielmehr eine glückliche Mobilität und Biegsamkeit verliehen, um in so viele Bedingungen, die über den Erdkreis auf sie einwirken, sich zu fügen und danach sich bilden und umbilden zu können.«