24. Die Physiologie der Pflanzen unter dem Einfluß der neueren chemisch-physikalischen Forschung.

Im Anschluß an die Systematik und die Morphologie der Pflanzen wenden wir uns jetzt der Physiologie dieser Lebewesen zu. Unter den Forschern, die sich bemühten, die Abhängigkeit des pflanzlichen Organismus von physikalischen Kräften darzutun, ist besonders Knight zu nennen. An seinen Namen knüpft sich die Entdeckung der als Geotropismus, Hydrotropismus und Heliotropismus bekannten Erscheinungen.

Thomas Andrew Knight wurde 1759 in einer kleinen Ortschaft des westlichen Englands geboren. Nachdem er in Oxford studiert hatte, übernahm er ein kleines Gut und widmete sich dem Gartenbau und der Landwirtschaft. Im Verkehr mit Banks, dem Präsidenten der Royal Society, und anderen Naturforschern bemerkte Knight, daß er bei seiner engen und steten Fühlung mit der Natur vieles beobachtet habe, was den zünftigen Forschern bisher entgangen war. Banks regte Knight darauf an, seine Untersuchungen in den Abhandlungen der Royal Society zu veröffentlichen. Die pflanzenphysiologischen Arbeiten Knigths wurden neuerdings ins Deutsche übersetzt[624]. Knight starb im Jahre 1838.

Seine für die Lehre vom Geotropismus grundlegende Arbeit »über die Richtung der jungen Wurzel und des jungen Stengels bei der Keimung« erschien im Jahre 1806. Als Ursache der Erscheinung, daß die Wurzel nach dem Mittelpunkt der Erde, der Stengel dagegen nach der entgegengesetzten Richtung wächst, hatte man schon vor Knight die Schwerkraft vermutet. Der experimentelle Nachweis hierfür, sagte sich dieser Forscher, wird sich am sichersten dadurch führen lassen, daß man die wachsende Pflanze bei Ausschluß der Schwerkraft untersucht. Da die Schwerkraft eine Wirkung nur hervorrufen kann, wenn der Keimling in Ruhe bleibt, so wird nach Knights Verfahren ihr Einfluß durch einen steten Wechsel der Lage des keimenden Samens aufgehoben. Den entscheidenden Versuch stellte Knight in folgender Weise an. An dem Umfang eines senkrecht stehenden Rades befestigte er kleine, nach der Radachse und nach außen offene Behälter. Diese wurden mit feuchtem Moos gefüllt. In das Moos jedes Behälters pflanzte er Samen der Gartenbohne. Das Rad wurde durch ein kleines Wasserwerk 150mal in der Minute um seine Achse gedreht. Auf diese Weise wurde die Lage der Samen zum Erdradius so oft gänzlich verändert, daß Knight den Einfluß der Schwerkraft als beseitigt betrachten durfte. Nach einigen Tagen begannen die Samen zu keimen, und man beobachtete, daß die Wurzeln, in welcher Richtung sie auch nach der jeweiligen Lage der Samen hervortraten, ihre Spitzen vom Radkranze in radialer Richtung nach außen kehrten, während die Stengel in entgegengesetzter Richtung wuchsen, bis sich schließlich ihre Spitzen im Mittelpunkte des Rades vereinigten. Wuchsen die Stengel über diesen Punkt hinaus, so kehrten sich ihre Spitzen bald wieder um, um wieder in der Mitte des Rades zusammenzutreffen. Die Zentrifugalkraft bestimmte somit die Wachstumsrichtung genau so, wie es bei den ruhenden Samen durch die Schwerkraft geschieht.

Zu dieser Erkenntnis gesellte sich später der Nachweis[625], daß die Wurzeln sich nicht etwa infolge ihres Eigengewichtes nach abwärts krümmen, da sie eine Last, die größer als ihr Eigengewicht ist, bei ihrer Krümmung in Bewegung zu setzen vermögen.

Bei einem zweiten Versuch vereinigte Knight die Wirkung der Zentrifugalkraft mit derjenigen der Schwerkraft. Er brachte die Samen in ähnlicher Weise, wie schon beschrieben, auf dem Kranz eines diesmal horizontal liegenden Rades an und setzte es in Drehung. Bei 80 Umdrehungen wuchsen die Wurzeln unter einem Winkel von 45° nach unten, die Stengel dagegen unter dem gleichen Winkel nach oben. Dabei entfernten die Wurzeln ihre Spitzen von der Radachse, während die Stengel sich gegen die Achse hinneigten. Steigerte Knight die Zahl der Umdrehungen auf 250, so wichen die Wurzeln und die Stengel um einen noch viel höheren Betrag (um 80°) von der vertikalen Richtung ab, die sie in der Ruhelage eingenommen haben würden.

Durch diese Versuche war der Beweis geliefert, daß durch eine bestimmte äußere Ursache und nicht infolge der inneren Eigenschaft des Organismus die Pflanzenteile veranlaßt werden, dasjenige Verhalten zu zeigen, das wir als positiven und negativen Geotropismus bezeichnen.

Als eine weitere Ursache, welche die Richtung und das Wachstum der Wurzeln beeinflußt, erkannte Knight die Feuchtigkeitsunterschiede. Er zeigte, daß sie diejenigen Reaktionen der Pflanze herbeiführen, die man heute als Hydrotropismus bezeichnet.

Knight ging[626] von folgender Beobachtung aus: Verpflanzt man einen Baum, der viel Feuchtigkeit nötig hat, in einen Boden, der erst in einiger Entfernung reichlich Wasser enthält, so wendet sich die Wurzel dem Wasser zu. Verlangt dagegen ein Baum einer anderen Art trockenen Boden, so entfernt sich seine Wurzel von dem Wasser. Es hat den Anschein, als ob die Pflanzen gewissermaßen planmäßige Anstrengungen machen, um günstige Feuchtigkeitsverhältnisse zu erlangen. Es gehörte damals, als die Lehre von der Lebenskraft in voller Blüte stand und man geneigt war, derartige Erscheinungen auf mystische Triebe und Begierden zurückzuführen, eine gewisse Kühnheit dazu, diese Erscheinungen aus mechanischen Ursachen erklären zu wollen. Dennoch versuchte dies Knight, überall wohin sein Forschen sich richtete. Er setzte dadurch das Werk seines großen Landsmannes Hales[627] fort, der ein halbes Jahrhundert vor ihm zuerst den Versuch gemacht hatte, die experimentelle, mechanische Erklärungsweise in die Physiologie einzuführen. »Ich wage«, sagte Knight, »aus meinen Versuchen zu schließen, daß die Wurzeln nur durch die unmittelbare Einwirkung der sie umgebenden Körper, nicht aber durch irgend eine Art von Begierde, ähnlich derjenigen der Tiere, beeinflußt werden.«

Bemerkenswert war ein Versuch, bei dem die Wurzeln oben mit feuchter und unten mit trockener Erde in Berührung waren. Knight pflanzte nämlich Bohnen in Töpfe. Nach einiger Zeit kehrte er die Töpfe um und führte ihnen soviel Wasser durch den Boden zu, daß nur die dem Boden benachbarte, also jetzt über dem keimenden Samen befindliche Erde feucht war. Und siehe da, nach wenigen Tagen sandten die Pflanzen zahlreiche Wurzeln nach aufwärts in die feuchtere Erde hinein, als ob sie von den Instinkten eines tierischen Wesens geleitet würden. Dem Einfluß der Schwerkraft war bei diesem Versuche durch die Trockenheit auf der unteren Seite in ähnlicher Weise entgegengewirkt worden, wie es bei dem Versuche mit dem horizontalen rotierenden Rade durch die Zentrifugalkraft geschehen war. Offenbar handelte es sich in dem einen wie in dem anderen Falle nicht um instinktmäßige Triebe, sondern um rein mechanische Ursachen. Wie Knight des Näheren ausführt, entwickeln sich die Organe anfangs nach allen Richtungen. Es wachsen aber nur diejenigen weiter, die günstige Bedingungen finden. So bekommt es den Anschein, als ob die Wurzeln der einen Pflanze das in der Nähe befindliche Wasser suchen, diejenigen der anderen dagegen es vermeiden wollen.

Eine größere Zahl von Versuchen stellte Knight über die Rankenbewegungen der Pflanzen an[628]. Diese Versuche ergaben, daß auch das Ranken aus reiner Notwendigkeit erfolgt und nicht durch irgend eine Art von Verstandeskräften bedingt wird. Seine Versuche stellte Knight besonders an der Erbse, dem Epheu, dem gewöhnlichen und dem wilden Wein an. Die Bewegungen, welche die Ranken machen, werden zunächst genau beschrieben und dann auf zwei Umstände zurückgeführt. Diese Umstände sind Besonderheiten im inneren Bau, man könnte dafür auch sagen eine bestimmte Reizbarkeit, und zweitens die Einwirkung äußerer Ursachen, unter denen das Licht und der mechanische Druck in erster Linie zu nennen sind. Nach Knight bewirken diese Reize Änderungen in der Saftverteilung und im Gefolge davon Wachstumsvorgänge. Der Druck, meint er, der auf die eine Seite einer Ranke ausgeübt wird, verdrängt wahrscheinlich den Saft, die gedrückte Seite zieht sich infolgedessen zusammen. Die so entstehende Bewegung wird dadurch noch verstärkt, daß der Saft, indem er nach den nicht gedrückten Stellen wandert, diese zu lebhafterem Wachstum veranlaßt. Infolgedessen umschlinge die Ranke einen dünnen Holz- und Metallstab. Trotz aller Unzulänglichkeit dieser Erklärung ist sie doch als der erste Versuch einer Zurückführung der an den Ranken beobachteten Erscheinungen auf mechanische Ursachen anzuerkennen.

Von Wichtigkeit waren auch Knights Versuche über den von ihm entdeckten negativen Heliotropismus der Ranken des wilden Weins. Diese Pflanze wurde den Sonnenstrahlen voll ausgesetzt. Außerdem wurde ein Stück schwarzes Papier auf der einen Seite in der Nähe der Pflanze so angebracht, daß die Ranken es erreichen konnten. Die Ranken wurden dann von dem schwarzen Papier sozusagen angezogen. Brachte man das Papier auf die entgegengesetzte Seite, so folgten die Ranken bald auch dorthin. Brachte man an Stelle des Papieres eine Glasplatte an, die das Sonnenlicht so zurückwarf, daß es fortwährend auf die Ranken fiel, so wandten sie sich von dem Glase fort; und es schien so, als ob sie von dem Glase zurückgestoßen würden. Für die Haftwurzeln des Epheus wies Knight nach, daß sie nicht nur dem Lichte ausweichen, sondern sich auch nur an der Schattenseite des Stammes bilden.

Auch dies Verhalten suchte Knight auf mechanische Gründe zurückzuführen, indem er beim negativen Heliotropismus eine Ausdehnung, beim positiven dagegen eine Zusammenziehung der belichteten Rindensubstanz annahm. Hier wie überall besteht das Unzulängliche der von Knight begründeten Phytodynamik darin, daß sie auf die innere Organisation der Pflanze keine genügende Rücksicht nehmen konnte, weil diese noch zu wenig der Erkenntnis erschlossen war. Besteht doch dieser Mangel selbst heute noch in solchem Grade, daß die neuere Wissenschaft an Stelle der Erklärungsversuche Knights trotz der Erkenntnis ihrer Unzulänglichkeit kaum etwas besseres zu setzen gewußt hat.

Von dem Gedanken geleitet, daß das Studium der in den Gewächsen sich abspielenden Veränderungen am ehesten die Erkenntnis des Lebensprozesses ermöglichen werde, hatte Stephan Hales die ersten Schritte zur Begründung einer Ernährungsphysiologie der Pflanzen unternommen. Ein erfolgreiches Eindringen in diesen Gegenstand war jedoch erst möglich, nachdem die Rolle des Sauerstoffs erkannt und die Chemie auf eine wissenschaftliche Grundlage erhoben war. Schon vor der Entdeckung des Sauerstoffes hatte Priestley beobachtet, daß die durch die Atmung oder durch ein brennendes Licht »verdorbene« Luft wieder »heilsam« gemacht werde, wenn Pflanzen darin wachsen. Das heißt: Luft, in der ein Licht erlosch, wurde durch die Pflanzen in solchem Grade verbessert, daß das Licht wieder darin fortbrannte. Im Zusammenhange mit dieser Tatsache fand Priestley, daß die in den Blasen des Seetangs befindliche Luft sogar »besser« als die atmosphärische Luft ist. Als ein Anzeichen für die »Güte« der Luft diente ihm die Zusammenziehung, die sich in seinem Salpetergaseudiometer einstellte[629].

Der eigentliche Entdecker der Assimilation und der Atmung der Pflanzen ist der Holländer Ingenhouß (1730-1799). Er veröffentlichte im Jahre 1769 eine ausführliche Arbeit[630] über diesen Gegenstand. Darin findet sich der Nachweis, daß die meisten Pflanzen die »verdorbene Luft« im Sonnenlichte schnell verbessern, daß sie dagegen zur Nachtzeit Kohlendioxyd ausscheiden oder die Luft »unrein« machen, wie es damals, bevor die antiphlogistische Lehre bekannt geworden war, noch hieß. Die Verbesserung der Luft geht nach Ingenhouß jedoch nur von den grünen Stengeln und Blättern, und zwar besonders von der unteren Seite der letzteren aus; sie besteht in der Abscheidung von Sauerstoff, welcher das zur Nachtzeit ausgeatmete Kohlendioxyd (von Ingenhouß noch als schädliche Luft bezeichnet) an Menge mehrere hundert Mal übertrifft. Hieran schloß sich die Erkenntnis[631], daß der ausgeschiedene Sauerstoff von der Zersetzung des Kohlendioxyds herrührt, welches durch die Prozesse der Verbrennung, der Atmung und der Gärung in die atmosphärische Luft gelangt[632].

Durch andere Versuche wurde dargetan, daß sich die Pflanzen allein mit Hilfe gasförmiger, flüssiger und in Flüssigkeiten gelöster Stoffe entwickeln können. Man ließ z. B. Pflanzen zwischen Moos, Baumwolle oder ausschließlich in Flußwasser wachsen, das eine genügende Menge von Mineralbestandteilen in Lösung enthielt. Auf solche Weise gelangte man schon gegen den Ausgang des 18. Jahrhunderts zu einer Kenntnis der qualitativen Seite der Ernährungsphysiologie.

Nachdem für die Chemie das Zeitalter der quantitativen Untersuchungsweise gekommen war, galt es, die neue Methode auf die ihrem qualitativen Verlaufe nach erkannten Vorgänge der Ernährungsphysiologie anzuwenden. Dies geschah besonders durch Saussure. Wie Knight die Phytodynamik, so begründete er die Lehre von der Ernährung der Pflanzen, für welche Ingenhouß und Senebier nur einige sich auf den Gasaustausch erstreckende Vorarbeiten geliefert hatten.

Nicolas Théodore de Saussure war der Sohn des durch seine Montblanc-Besteigung bekannt gewordenen Alpenforschers Horace Benedict de Saussure. Letzterer bekleidete ein Lehramt in Genf, wo Théodore im Jahre 1767 geboren wurde. Théodore de Saussure beteiligte sich zunächst an den Forschungen seines Vaters. Seit dem Jahre 1797 wandte er sich pflanzenphysiologischen Untersuchungen zu. Er starb in Genf im Jahre 1845.

Saussure stellte sich die Aufgabe, die Rolle des Wassers, der Luft und des Humus bei der Ernährung der Gewächse und die Veränderungen der Atmosphäre durch die Pflanzen genauer zu erforschen. Insbesondere lenkte sich sein Augenmerk auf die Bedeutung, welche das Kohlendioxyd für das pflanzliche Leben besitzt.

Er entwickelt sein Programm mit den Worten: »Ich werde Fragen erörtern, welche durch das Experiment entschieden werden können und verzichte auf bloße Mutmaßungen, denn die Tatsachen allein führen in der Naturwissenschaft zur Wahrheit«. Diesem Vorsatz ist Saussure treu geblieben. Stets werden in seiner meisterhaft geführten Untersuchung die Fragen bestimmt gestellt und ebenso bestimmt beantwortet. Hatten frühere die Ernährungsvorgänge in den allgemeinsten Grundzügen und ausschließlich nach der qualitativen Seite untersucht, so war er es, der zuerst durch quantitative Bestimmungen eine »Bilanz herstellte zwischen dem, was die Pflanze aufnimmt und dem, was sie abgibt und daher selbst erwirbt[633].« Durch dies Verfahren gelangte er zu dem Ergebnis, daß neben dem Kohlenstoff der Luft gleichzeitig die Elemente des Wassers und gewisse Bestandteile des Bodens sich am Aufbau der Pflanzensubstanz beteiligen.

Der Gang seiner Untersuchung ist der folgende: Zunächst stellte er aus kohlensaurem Gas und gewöhnlicher Luft eine künstliche Atmosphäre her, welche 7½% kohlensaures Gas enthielt. Dieses Luftgemisch wurde in einen Behälter eingeschlossen und darin sieben Immergrünpflanzen (Vinca minor L.), von denen jede 20 cm hoch war, untergebracht. Die Wurzeln dieser Pflanzen tauchten in ein besonderes Gefäß, das 15 ccm Wasser enthielt. Dieser Apparat wurde sechs Tage hintereinander von 5 bis 11 Uhr morgens den Sonnenstrahlen ausgesetzt. Am siebenten Tage nahm Saussure die Pflanzen heraus. Unter Berücksichtigung aller Korrekturen hatte sich das Volumen der Atmosphäre nicht verändert. Auch aus späteren Versuchen hat sich ergeben, daß das Gesamtvolumen einer Atmosphäre, in welcher die Pflanzen assimilieren, nahezu unverändert bleibt, da ein dem zersetzten Kohlendioxyd annähernd gleiches Volumen Sauerstoff ausgeschieden wird, während sich der Gehalt an Stickstoff im allgemeinen nicht verändert.

Ein vergleichender Versuch zeigte, daß sieben Immergrünpflanzen, wie sie Saussure benutzt hatte, trocken vor der Zersetzung des kohlensauren Gases, 2,707 g wogen, und daß sie bei der Verkohlung im geschlossenen Gefäße 528 mg Kohle lieferten. Die Pflanzen, welche kohlensaures Gas zersetzt hatten, gaben, als sie getrocknet und nach demselben Verfahren verkohlt wurden, 649 mg Kohle. Die Zersetzung des kohlensauren Gases ergab also einen Gewinn von 120 mg Kohlenstoff. Saussure ließ dann Immergrünpflanzen, die in kohlensäurefreier Luft gewachsen waren, verkohlen und fand, daß sich der Gehalt an Kohle während des Aufenthaltes unter dem Behälter eher vermindert als vermehrt hatte.

Saussure erkannte ferner, daß die Pflanzen, während sie Kohlenstoff assimilieren, gleichzeitig die Elemente des Wassers aufnehmen, welches dabei seinen flüssigen Zustand verliert und zur Vermehrung der Trockensubstanz beiträgt. Zunächst überzeugte er sich davon, daß 100 Gewichtsteile der Pfefferminzpflanze 40,29 Teile Trockensubstanz enthielten, von denen nach der Verkohlung 10,56 Teile Kohle übrig blieben. Die 100 Gewichtsteile Pfefferminze wogen, nachdem sie zwei und einen halben Monat in freier Luft vegetiert hatten, 216 Teile. Zunächst lehrte diese Gewichtszunahme nichts, da sie vielleicht der Vermehrung des Vegetationswassers zuzuschreiben war. Durch das Trocknen ging das Gewicht auf 62 Teile zurück. Die Pflanzen vergrößerten also mit Hilfe von Luft und Wasser ihre Trockensubstanz um 21,71 Teile. Die 62 Teile lieferten bei der Verkohlung 15,78 Teile Kohle oder 4,82 Teile mehr als zuvor. Die übrige Zunahme war auf Rechnung des chemisch gebundenen Wassers zu setzen.

Von entscheidender Wichtigkeit sind Saussures Versuche über das Verhalten der Pflanzen in den verschiedensten sauerstofffreien Medien gewesen. Sie führten zu dem Ergebnis, daß die Pflanzen Stickstoff und Wasserstoff im elementaren Zustande, sowie Kohlenoxydgas nicht zu assimilieren vermögen.

Die Frage, ob Wasser und Luft als Nahrungsmittel ausreichen und die vollständige Entwicklung der Pflanzen bewirken können, wurde durch Saussures Versuche entschieden verneint. Die weitere Frage, welche Elemente oder Verbindungen zum Wasser und zur Luft hinzukommen müssen, um das erwähnte Ziel zu erreichen, ließ sich nur durch ausgedehnte Versuche in Nährlösungen entscheiden, ein Forschungsmittel, dessen sich Saussure in ausgedehnterem Maße bediente.

Auch diese Versuche waren von grundlegender Wichtigkeit. Zunächst wurden den Versuchspflanzen Lösungen dargeboten, die nur je ein Salz enthielten. Der Gang der Untersuchung und das Ergebnis ist sehr lehrreich. Jede Lösung bestand aus 40 Kubikzoll Wasser und enthielt 100 Teile desjenigen Salzes, dessen Verhalten zur Pflanze (Polygonum persicaria) man prüfen wollte. Der Versuch wurde jedesmal unterbrochen, wenn die Hälfte der Lösung von der Pflanze aufgenommen war. Es ergab sich durch die Analyse der zurückgebliebenen Hälfte, daß Polygonum von den gebotenen 100 Teilen folgende Mengen aufgenommen hatte:

Chlorkalium14,7 Teile,
Schwefelsaures Natrium14,4"
Chlornatrium13"
Chlorammonium12"
Essigsauren Kalk8"
Salpetersauren Kalk4"
usw.

Andere Pflanzen nahmen die Salze in anderen Mengen auf. Im allgemeinen bemerkte man, wie in dem hier durch Zahlen belegten Falle, daß das Wasser viel leichter in die Pflanze eindringt als der darin gelöste Körper. Blieben doch z. B., wenn 4 Teile salpetersaurer Kalk in die Pflanze eindrangen, 46 Teile dieses Salzes in der Lösung zurück, deren Gehalt an Salz sich infolgedessen relativ erheblich steigerte.

De Saussure ging auch dazu über, der Pflanze, den natürlichen Verhältnissen entsprechend, gleichzeitig mehrere Salze in einer Lösung darzubieten. Auch diesmal stellte er Nährlösungen von ganz bestimmter Zusammensetzung her und analysierte sie, wenn sie bis zur Hälfte ihres ursprünglichen Volumens aufgenommen waren. So erhielt er einwandfreie, vergleichbare Zahlenwerte. Ein Beispiel hier für viele. Enthielt ein und dieselbe Lösung 100 Teile Chlornatrium neben 100 Teilen schwefelsaurem Natrium, so nahm Polygonum daraus 22 Teile von ersterem und 11,7 Teile von dem zweiten Salz auf. Damit war die wichtige, für alle späteren Untersuchungen dieser Art grundlegende Tatsache erwiesen, daß eine Pflanze aus einer Lösung von mehreren Stoffen bestimmte Stoffe bevorzugt. Durch die Veraschung der Versuchspflanzen überzeugte sich de Saussure davon, daß die aus der Lösung verschwundene Salzmenge wirklich in die Pflanze eingedrungen war. Von zwei Polygonumpflanzen von genau gleichem Gewicht ließ er die eine in destilliertem Wasser, die andere in einer Chlorkaliumlösung wachsen. Für letztere ergab sich bei der Verbrennung beider Pflanzen, daß sie ihren Aschengehalt um diejenige Chlorkaliummenge vergrößert hatte, die aus der Lösung verschwunden war. Derartige Versuche waren zu einer Zeit, in welcher wissenschaftlich gebildete Männer noch glaubten, die Pflanzen besäßen die Fähigkeit, Elemente zu erzeugen und ineinander umzuwandeln, von entscheidender Wichtigkeit.

Weit größere Schwierigkeiten bot es bei dem damals noch unentwickelten Zustande der Mineralanalyse über die Zusammensetzung und die Bedeutung der aus dem Boden aufgenommenen Aschenbestandteile ins Reine zu kommen. Es war eine verbreitete Ansicht, daß die Mineralstoffe, die man in den Gewächsen fand, dort nur zufällig vorhanden und keineswegs für ihre Existenz nötig seien. Ja, man ging sogar noch weiter und schloß aus dem Umstande, daß einige Salze gewissen Pflanzen schädlich sind, daß alle Salze der Vegetation nicht nur keinen Nutzen brächten, sondern in mehr oder minder hohem Grade schädlich seien. Saussures Untersuchungen vermochten hier wenigstens die gröbsten Irrlehren zu beseitigen. Daß die geringe Menge der Pflanzenasche ein Anzeichen für ihre Nutzlosigkeit sei, widerlegte er durch den Hinweis auf den in den Tieren enthaltenen phosphorsauren Kalk. Dieser mache nur einen sehr geringfügigen Teil des Gewichtes der Tiere aus. Dennoch zweifle niemand daran, daß das Salz für den Aufbau der Knochen durchaus notwendig sei. Saussure fand dieses Salz in der Asche aller von ihm darauf untersuchten Pflanzen und vertrat die Ansicht, daß sie ohne phosphorsauren Kalk nicht bestehen könnten. Als die wichtigsten Bestandteile der Pflanzenasche erkannte Saussure außer dem phosphorsauren Kalk die Verbindungen von Magnesium und Eisen, sowie die Kieselsäure. Trotz dieser, durch zahlreiche Aschenanalysen, die lange als unübertroffen galten, gestützten wichtigen Ergebnisse der Saussureschen Untersuchungen blieben Zweifel an der Notwendigkeit der Aschenbestandteile bestehen, bis Liebig in den dreißiger Jahren des 19. Jahrhunderts diese Frage endgültig im Sinne Saussures entschied.

Die Frage nach der Aufnahme des Stickstoffes wurde noch später durch Boussingault zur Entscheidung gebracht. Zwar hatte Saussure nachgewiesen, daß der atmosphärische Stickstoff von der Pflanze nicht assimiliert wird. Woher aber der beträchtliche Gehalt der Pflanze an diesem Elemente stammt, blieb eine offene Frage. Saussure beschränkte sich auf die Annahme, daß er aus den tierischen und pflanzlichen Bestandteilen des Bodens stammen könne. Offenbar eine verhängnisvolle, an die unbegreiflich törichte Humustheorie erinnernde Gedankenlosigkeit, da ja die Quelle aufzuweisen war, woher eben die Tiere und Pflanzen den Stickstoff beziehen.

Eine Anzahl wichtiger Versuche stellte Saussure endlich an, um die wichtige, schon von Ingenhouß angedeutete Rolle zu erkennen, welche der Sauerstoff bei dem Stoffwechsel der Pflanze spielt. Zunächst stellte er fest, daß zum Keimen Sauerstoff und Wasser erforderlich sind. Das Wasser allein vergrößere zwar die Samen, indem es in das Zellgewebe eindringe, es bringe sie aber ohne die Mitwirkung von Sauerstoff nicht zum Keimen. Weiter zeigte Saussure, daß beim Keimen Sauerstoff verschwindet und durch Kohlendioxyd ersetzt wird, ohne daß eine Änderung des Gesamtvolumens stattfindet. Die keimenden Samen änderten nämlich ebensowenig wie der brennende Kohlenstoff das Volumen des Sauerstoffgases, das sie in kohlensaures Gas verwandelten. Daß dieser der Atmung der Tiere analoge Vorgang auch in den fertigen Pflanzenteilen vor sich geht, zeigte Saussure durch mannigfache Versuche.

Wurden z. B. frische Blätter gesammelt und während der Nacht unter einen mit Luft gefüllten Recipienten gestellt, so verschwand der Sauerstoffgehalt der Luft, und es bildete sich Kohlendioxyd, dessen Volumen allerdings geringer war als dasjenige des während des Versuches aufgezehrten Sauerstoffs. Wurden die Blätter am darauffolgenden Tage wieder der Sonne ausgesetzt, so schieden sie fast dieselbe Menge Sauerstoff wieder ab, die sie während der Nacht aufgenommen hatten. War ihre Lebenskraft so groß, daß sie mehrere Tage gesund blieben, so bot sich ein wunderbares Schauspiel dar. Die Blätter verringerten nämlich jede Nacht ihre Atmosphäre, um sie jeden Tag beinahe in demselben Maße zu vergrößern.

Saussure dehnte die Untersuchung über den Einfluß des Sauerstoffs auf die Pflanzen auch auf die Stengel, die Wurzeln und die Blüten aus. Er zeigte, daß dieses Gas für die nicht-grünen Teile wesentlich ist, und daß letztere, indem sie Sauerstoff verbrauchen, Kohlendioxyd abscheiden, ohne dieses Produkt, wie es die grünen Pflanzenteile vermögen, wieder in Sauerstoff zurückverwandeln zu können. Zu diesen Beobachtungen kam noch der Nachweis, daß bei der Atmung die Pflanzensubstanz einen Gewichtsverlust erleidet, der dem Gewicht des ausgeschiedenen Kohlenstoffs entspricht. Auch darauf wurde schon Saussure aufmerksam, daß Pflanzenteile, die eine regere Lebenstätigkeit entfalten, wie Keimlinge und sich entfaltende Blüten mehr Sauerstoff gebrauchen als minder tätige. Ja, es gelang ihm sogar später[634], die Beziehung zwischen dem Sauerstoffverbrauch und eine dadurch bedingte Erwärmung der Blüten festzustellen.

Durch diese Forschungsergebnisse war die Lehre von der Atmung der Pflanzen in ihren allerersten Grundlagen geschaffen und zwischen dem Pflanzen- und dem Tierreich eine wichtige Brücke geschlagen. Durchdrungen von dieser Erkenntnis äußerte sich Saussure folgendermaßen: Prüfe man als Anatom die Pflanzen und die Tiere, so komme man nicht auf den Gedanken, sie miteinander zu vergleichen. Vergegenwärtige man sich aber die großen physiologischen Züge, wie die Ernährung, die Absonderungen, den Einfluß des Sauerstoffs usw., so müsse man eine auffallende Übereinstimmung zwischen Tieren und Pflanzen zugeben.

Wir haben die Arbeit Saussures etwas eingehender erörtert, weil ein in gleicher Weise bahnbrechendes Werk auf dem Gebiete der Ernährungsphysiologie kaum wieder erschienen ist. Das sorgfältige Studium der Saussureschen, durch klare Fragestellung, sowie durch treffliche Methoden gleich ausgezeichneten »Untersuchungen« kann nicht genug empfohlen werden[635].

Als besonderer, alle Vegetationsvorgänge behandelnder Zweig der Botanik wurde die Pflanzenphysiologie zuerst von Decandolle bearbeitet, mit dessen Verdiensten um die Morphologie und um die Systematik wir uns schon beschäftigt haben[636]. Decandolle stellte sich die Aufgabe, die Pflanzenphysiologie auf Grund der physikalischen, chemischen, anatomischen und biologischen Forschungsergebnisse als »abgeschlossene, eigenartige Wissenschaft darzustellen und so ein vollständiges und allseitiges Bild des Pflanzenlebens zu gewinnen«. Dies Unternehmen stand ohne Vorläufer da. Deshalb ist auch das Werk, in welchem Decandolle seine Aufgabe löste, von ganz außergewöhnlicher Bedeutung. Sie besteht weniger in der Mitteilung neuer Entdeckungen als in der Verknüpfung der bisher bekannt gewordenen Tatsachen, durch welche aus dem zerstreuten Wissen erst die Wissenschaft in der ihr eigenen und im wesentlichen auch bleibenden Gestalt und Richtung hervorgegangen ist.

Die folgenden Abschnitte sollen dieser grundlegenden Bedeutung des von Decandolle verfaßten Werkes gerecht zu werden suchen. Es erschien 1832 unter der Bezeichnung »Pflanzenphysiologie oder Darstellung der Lebenskräfte und Lebensverrichtungen der Gewächse«[637].

Hatte Decandolle in seiner Organographie die Teile beschrieben, aus denen die Pflanzenmaschine besteht, so galt es in der »Physiologie« diese Maschine in ihrer Tätigkeit zu schildern und die sie bewegenden Kräfte sowohl wie das Ergebnis dieser Kräfte zu untersuchen. Als solche gelten ihm die physikalischen Kräfte, die chemische Verwandtschaft und die Lebenskraft. Letztere betrachtet er als die Ursache der physiologischen Vorgänge. Zu diesen Kräften sollten bei den Tieren noch die Beseelung als Ursache der psychologischen Vorgänge im weitesten Sinne treten. Decandolle nahm an, daß die Beseelung ausschließlich auf das Tierreich beschränkt sei.

Unter der Lebenskraft versteht Decandolle diejenige Ursache, die während des Lebens der Pflanze Erscheinungen veranlaßt, die aus den bekannten Kräften allein nicht erklärt werden können. Indessen sucht Decandolle, soweit wie möglich, mit den physikalisch-chemischen Kräften auszukommen. Die Lebenskraft ist ihm der unerklärliche Rest, der trotz alles Strebens nach einer rein mechanischen Erklärungsweise auch für die heutige Physiologie noch nicht gänzlich getilgt ist und es in absehbarer Zeit auch nicht sein wird. »Wenn wir«, sagt Decandolle, »alle bekannten physikalischen und chemischen Ursachen, die eine gewisse Wirkung hervorzubringen vermögen, der Reihe nach geprüft haben, so werden wir den Teil der Erscheinung, der noch unerklärt bleibt, dem verborgenen Einfluß des Lebens zuschreiben«.

Als Äußerungen der lebenden tierischen Gewebe unterscheidet Decandolle drei Stufen, die Ernährungs- und Wachstumsvorgänge, die Reizbarkeit und die Empfindung. Er untersucht dann, in welchem Grade diese Eigenschaften auch den Pflanzen zukommen und bemerkt, daß sich zwischen beiden Reichen natürliche Grenzen schwer ziehen lassen, so daß man nicht entscheiden könne, ob gewisse Kryptogamen oder Pflanzentiere Pflanzen oder Tiere seien.

Die Untersuchung der Ernährungsvorgänge gipfelt in dem Nachweis, daß die einzelnen Erscheinungen, welche sie darbieten, und die Reihenfolge, in der sie ablaufen, für die beiden organischen Reiche ganz analog sind. Die Unterschiede werden mehr oder weniger als die unmittelbare Folge der tierischen Beweglichkeit und der pflanzlichen Unbeweglichkeit betrachtet.

Jene bei Pflanzen und Tieren parallel verlaufende Reihe von Ernährungsvorgängen bietet nach Decandolle folgendes Bild: Zunächst wird der Nahrungsstoff dem Organismus in flüssiger oder fester Form zugeführt. Darauf gelangt die Nahrung in die Organe, in denen sie verarbeitet werden soll (Magen, Blätter). Der erhaltene Nahrungssaft wird in beiden Reichen der atmosphärischen Luft ausgesetzt, um Stoffe durch Ausdünstung abzugeben und Sauerstoff – bei der assimilierenden Pflanze außerdem Kohlendioxyd – aufzunehmen. Der so vorbereitete Nahrungssaft gelangt hauptsächlich zu den tätigsten Teilen des Organismus, um dort seine Bestandteile im Zellgewebe abzusetzen. Ein Teil der zubereiteten Nahrung wird auch wohl in besonderen Organen niedergelegt (Knollen als Reservestoffbehälter der Pflanzen). Endlich besitzen andere eigentümliche Organe, die man Drüsen nennt, die Fähigkeit, aus dem Nahrungssafte besondere Stoffe abzuscheiden, sei es, um den Körper von ihnen zu befreien, sei es, um dadurch besondere Zwecke zu erfüllen.

Decandolle handelt dann von diesen Vorgängen im einzelnen. Er erwägt, welche Kräfte das Einsaugen der ernährenden Flüssigkeit bewirken; er untersucht die Zusammensetzung der Nährlösung, die Wege, auf denen sie in den Pflanzen emporsteigt, die Ursachen des Emporsteigens, die Geschwindigkeit, Kraft und Menge des Nahrungssaftes, die Rolle, welche die Atmosphäre bei der Ernährung spielt usw. Aus dem Zusammenwirken dieser Vorgänge entsteht nach Decandolle ein neuer Saft. Seine Existenz falle allerdings weniger in die Augen als diejenige des aufsteigenden Saftes, könne aber nicht bezweifelt werden.

Die Ansicht, die Pflanzen besäßen einen dem Blutkreislauf der Tiere analogen Kreislauf der Säfte, wurde von Decandolle endgültig beseitigt. Zwar gibt es in den Pflanzen nach ihm einen Saft, welcher dem Blute der Tiere darin entspricht, daß er das Wachstum und die Ernährung der Organe bedingt. Dieser Saft nimmt seine Entstehung in den blattartigen Teilen. Dort wird die dem Boden entstammende Nährlösung konzentriert, indem die Blätter reines Wasser aushauchen und alle mineralischen Bestandteile, welche das Wasser mit sich führte, zurückhalten[638]. In den Blättern wird der konzentrierte Saft von den Sonnenstrahlen getroffen und dadurch das im Nahrungssafte gleichfalls gelöste Kohlendioxyd, das teils aus dem Boden, teils aus der Atmosphäre stammt, zersetzt. Als erstes Assimilationsprodukt betrachtet Decandolle Gummi. Dieser bestehe aus einem Molekül Wasser und einem Atom Kohlenstoff (CH2O) und könne durch sehr geringe Umänderungen in Stärkemehl, Zucker oder Cellulose verwandelt werden.

Der so entstandene Bildungssaft müsse offenbar die Pflanze bis in die Wurzel hinab durchdringen, um in den wachsenden Teilen, den Reservestoffbehältern und in sezernierenden Geweben Verwendung zu finden, oder weitere Umwandlungen zu erleiden.

Es sind das, wie wir sehen, die Grundzüge der durch alle späteren Forschungen bestätigten Ernährungslehre der Pflanzen, wie sehr auch später das Bild im einzelnen verändert oder vervollständigt worden ist. Die Leistungen auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie, welche Deutschland[639] um jene Zeit aufzuweisen hatte, können sich nicht entfernt mit denen Decandolles messen. Man suchte unter dem Einfluß der Naturphilosophie alle Vorgänge auf das Wirken der Lebenskraft zurückzuführen. Auch besaßen die deutschen Pflanzenphysiologen[640] jener Zeit nicht die erforderliche exaktwissenschaftliche Vorbildung, wie sie Decandolle unter der Einwirkung der Genfer und Pariser Physiker und Chemiker sich erworben hatte. Nur auf dieser Grundlage, die auch für die Erneuerung der Chemie durch Lavoisier das Bestimmende war, konnte für die Physiologie der große Schritt zur messenden und wägenden, stets induktiv verfahrenden Naturwissenschaft geschehen. Bei dem Fortschreiten in dieser Richtung hat sich dann während des weiteren Verlaufs des 19. Jahrhunderts Deutschland auch auf diesem Gebiete, wie wir des Näheren noch erfahren werden, die größten Verdienste erworben.