27. Fortschritte auf dem Gebiete der Entwicklungslehre.
Um das Studium der Entwicklung des Tierindividuums hatte sich im 18. Jahrhundert Wolff das größte Verdienst erworben[660]. Seine Ansichten vermochten der Evolutionstheorie gegenüber zunächst nicht durchzudringen. Im ersten Viertel des 19. Jahrhunderts erfuhr die Entwicklungsgeschichte durch eine Reihe deutscher Forscher jedoch einen außerordentlichen Aufschwung, wobei Wolffs Lehre von der Epigenesis den Sieg davontrug. »Der Deutsche«, sagt Hyrtl, »darf mit Stolz sagen, daß alles, was in diesem Fache Großes geschah, von seinem Vaterlande ausging«. Die Männer, welche diesen Umschwung herbeiführten, waren außer dem Anatomen Meckel, der durch seine Übersetzung von Wolffs Schrift über die Bildung des Darmkanals (1812) die Aufmerksamkeit der Zoologen und Physiologen von neuem auf dieses Gebiet gelenkt hatte, vor allem Pander und von Baer.
Die neue Ära wurde eingeleitet durch Panders Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Hühnchens im Ei. Es ist dies eine klassisch zu nennende Arbeit und zwar bis dahin die bei weitem bedeutendste auf diesem Gebiete. Daß die Bildung des Embryos von einer blattförmigen Schicht ausgeht, hatte Wolff schon angedeutet. »Pander[661] zeigte, daß in der Bildung der Keimhaut die ganze Entwicklung des Hühnchens begründet ist«. Alles, was weiter geschieht, sagt er, ist nichts anderes »als eine Metamorphose dieser mit einer unerschöpflichen Fülle des Bildungstriebes begabten Membran und ihrer Blätter«. Pander wies nach, daß sich das Keimblatt zunächst und zwar schon während der ersten 24 Stunden in drei übereinander liegende Blätter spaltet. Das äußerste nannte er das seröse, das innere das Schleimblatt und das zwischen beiden liegende das Gefäßblatt. Den eigentümlichen Gang der Entwicklung, den jedes dieser Primitivgebilde einschlägt, hat Pander auch schon in Betracht gezogen. Die Fortsetzung der Arbeit nach dieser Richtung blieb indessen vor allem von Baer vorbehalten, der sich den Ehrentitel des größten Embryologen aller Zeiten erworben hat.
Karl Ernst von Baer[662] wurde am 28. Februar 1792 in Esthland geboren und studierte zunächst in Dorpat und später in Würzburg bei Döllinger, dem sowohl er als auch Pander die Anregung zu ihren embryologischen Arbeiten verdankten. Döllinger hatte den Wunsch geäußert, daß einer seiner Schüler sich der mühevollen Arbeit unterziehen möge, die Entwicklung des Hühnchens von Stunde zu Stunde zu verfolgen. Er wandte sich damit zuerst an von Baer, der seinen Genossen Pander zur Übernahme dieses Auftrages bewog. Von Baer wurde Professor der Naturgeschichte in Königsberg, folgte aber später einem Rufe an die Petersburger Akademie der Wissenschaften.
Von Baer ist vor allem dadurch berühmt geworden, daß er die Frage nach dem Ei der Säugetiere, insbesondere des Menschen, um die sich Jahrtausende vergeblich bemüht hatten, zum Abschluß brachte. Um die Mitte des 17. Jahrhunderts wurde die Vermutung geäußert, daß diejenigen weiblichen Organe, die unter dem Namen Ovarien bekannt sind, die Bildungsstätte der Säugetiereier und der menschlichen Eier seien. Der Niederländer de Graaf entdeckte die seitdem als Graafsche Follikel bezeichneten, mit Flüssigkeit gefüllten Bläschen. Manche Anatomen hielten sie für die Eier, was zur Bezeichnung Eierstock oder Ovarium für das sie erzeugende Organ geführt hat.
De Graaf selbst sprach die Vermutung aus, daß sich das Ei in dem Follikel befinde. Die Richtigkeit dieser Ansicht bewies erst von Baer im Jahre 1827[663]. Einige Jahre vorher hatte man im unbebrüteten Ei des Vogels das Keimbläschen entdeckt, ein einzelliges Gebilde, von dem, wie man bemerkte, die Bildung der Keimhaut ihren Ausgang nimmt[664].
Von Baer wies das Vorkommen dieses Keimbläschens in den Eiern der übrigen eierlegenden Tiere, wie der Frösche, Mollusken, Würmer und Gliedertiere, nach und zeigte, wie aus diesem einzelligen Gebilde durch einen Furchungsprozeß die Keimhäute als erste Anlage des Embryos hervorgehen und daß die Hauptsubstanz des früher als Ei bezeichneten Gebildes, der Dotter, nur den Nährstoff für das sich entwickelnde Lebewesen vorstellt.
Damit war für das gesamte Tierreich eine die Entwicklung beherrschende Gesetzmäßigkeit gefunden, welche dahin lautet, daß jedes, auch das am höchsten stehende, Geschöpf sein Leben als einzelliges Gebilde beginnt. Mit der Entdeckung der Eizelle und des Furchungsprozesses[665] war nicht nur Harveys Ausspruch omne vivum ex ovo erst zur Wahrheit geworden, sondern es war durch diese Entdeckungen die wichtige Grundlage für die bald darauf von Schwann errichtete Zellenlehre[666] geschaffen.
Schon im Jahre nach der Entdeckung des Säugetiereies ließ von Baer den ersten Band seines berühmten Werkes »Über die Entwicklung der Tiere« erscheinen. (1828. Der zweite Band erschien 1837.) Anknüpfend an die Untersuchungen Panders über die Bildung der drei Keimblätter zeigte von Baer, wie aus diesen Primitivgebilden die einzelnen Organe und Organsysteme des Embryos sich entwickeln. Während ferner Pander sich nach althergebrachter Weise auf die Entwicklung des Hühnchens beschränkt hatte, dehnte von Baer seine Untersuchung, indem er nach der in der Anatomie schon zum Durchbruch gelangten Methode vergleichend verfuhr, auf sämtliche Gruppen der Wirbeltiere aus. Von Baer verfolgte zunächst die Umwandlung der Keimblätter zum Nervenrohr und Darmrohr und zeigte, wie am ersteren die Sonderung in Hirn und Rückenmark, sowie durch Ausstülpung die Bildung der Sinnesorgane vor sich geht, während sich am Darmrohre eine ähnliche Sonderung in einzelne Abschnitte (Mundhöhle, Mitteldarm usw.) ausbildet. Auch daß die Entstehung des Atmungsorgans und der Leber vom Darmrohr aus beginnt, wurde durch von Baer nachgewiesen.
Von allgemeinen Ergebnissen, zu denen er durch den Vergleich zahlreicher Einzelvorgänge gelangte, seien noch folgende hervorgehoben: Die ursprüngliche Keimesanlage der Wirbeltiere ist die gleiche. Die Entwicklung nimmt aber je nach dem Typus, der sich im Bau des fertigen Tieres ausspricht, alsbald eine verschiedene Richtung. Ein auffallender Unterschied besteht, wie weiter betont wird, in der Entwicklung der höheren und der niederen Wirbeltiere. Dieser Umstand mache sich besonders dadurch bemerkbar, daß letzteren Amnion und Allantois fehlen, während diese Embryonalorgane für die höheren Wirbeltiere charakteristisch sind. Die Frage nach dem Zusammenhang des Säugetierembryos mit der Mutter machte von Baer zum Gegenstand einer besonderen Untersuchung[667].
Zahlreiche Forscher, auf deren Arbeiten hier jedoch nicht eingegangen werden kann, haben das von Pander und von Baer begonnene Werk fortgesetzt. Genannt sei nur Rathke[668], der über die Entwicklung der Geschlechtsorgane der Wirbeltiere das erste Licht verbreitete und das Vorhandensein von Kiemenanlagen, der sogenannten Schlundspalten, auch bei den Embryonen der Vögel und der Säugetiere entdeckte. Rathke war es ferner, welcher die Untersuchung über die Bildung der Keimanlagen aus der Eizelle auf das Gebiet der Wirbellosen ausdehnte. Vor allem ist hier sein Werk über die Entwicklung des Flußkrebses (1829) grundlegend gewesen.