5. Die Ausdehnung der physikalischen Methoden auf das Gebiet der Pflanzenphysiologie.
Wenn auch auf dem Gebiete der Botanik während des 18. Jahrhunderts die systematische Richtung überwog, so fällt doch in diesen Zeitraum die Begründung einiger wichtigen Zweige der Pflanzenphysiologie, um deren weiteren Ausbau man sich dann allerdings zunächst so wenig kümmerte wie um die Fortsetzung der pflanzenanatomischen Arbeiten eines Grew und Malpighi. Es sind dies die Arbeiten von Hales über die Bewegung des Pflanzensaftes und die Aufdeckung der Beziehungen zwischen Blumen und Insekten durch Konrad Sprengel, dessen Forschungen erst in neuerer Zeit, seit Darwin demselben Gegenstande seine Aufmerksamkeit zuwandte, zur vollen Würdigung gelangt sind.
Auch an Versuchen einen gewissen Einblick in den Vorgang der Ernährung der Pflanze zu erhalten, hat es im 17. und 18. Jahrhundert nicht gefehlt. Solche Versuche wurden schon dadurch veranlaßt, daß sich Aristoteles über die Ernährung der Pflanzen geäußert hatte. Seine Meinung ging dahin, daß die Pflanzen ihre Nahrung fertig aus der Erde aufnähmen und daher auch keine Exkremente von sich gäben[124]. Da die neuere Naturwissenschaft die Haltlosigkeit derartiger, aus allgemeinen philosophischen Gründen entwickelter Urteile in zahlreichen Fällen nachgewiesen hatte, so wandte sie das Hilfsmittel, das ihr in allen diesen Fällen zum Siege verholfen, das experimentelle Verfahren nämlich, auch auf diese Frage an.
Einer der ersten, der, wenn auch auf Grund nur mangelhafter chemischer und anatomischer Kenntnisse, die Frage der Ernährung der Pflanze vom naturwissenschaftlichen Standpunkte in Angriff nahm, war Mariotte. Wir haben ihn an anderer Stelle als einen der Begründer der Physik der Gase kennen gelernt[125]. Mariotte war, wie alle Gegner der aristotelischen Art der Naturerklärung, Anhänger der Korpuskulartheorie. Diese nahm bei ihren Erklärungsversuchen die Bewegung kleinster Teilchen oder Korpuskeln zu Hilfe. Die Ursache der Bewegung erblickte sie in anziehenden und abstoßenden Kräften.
Mariotte hat seine Ansichten im Jahre 1679 zusammengefaßt[126]. Nach ihm nimmt die Pflanze aus dem Boden gewisse Stoffe – »Prinzipien« sagt Mariotte – auf. Solche Stoffe sind Salz, Salpeter, Schwefel, Wasser und Erden. Auch die Luftteilchen spielen nach Mariotte bei der Ernährung der Pflanze eine Rolle. Sie werden durch den Blitz verbrannt und mit dem Wasser dem Boden zugeführt. Erst viel spätere Forschungen haben bewiesen, daß diese Ansichten im allgemeinen das Richtige trafen. Eigentliche pflanzenchemische Versuche vermochte Mariotte nämlich noch nicht anzustellen. Um die Irrigkeit der aristotelischen Meinungen darzutun, waren solche auch nicht einmal nötig. Daß die Pflanzen die Bestandteile, aus denen sie sich zusammensetzen, nicht fertig aus dem Boden aufnehmen, beweist nach Mariotte schon die Tatsache, daß sich in derselben Handvoll Erde tausende von Pflanzen aufziehen lassen, die alle in ihrer chemischen Zusammensetzung Besonderheiten darbieten. Auch daß sich auf einen Stamm die verschiedensten Pfropfreiser aufpflanzen lassen, und daß diese gleichfalls aus offenbar doch ein und demselben, aus dem Boden eintretenden Saft Erzeugnisse der verschiedensten chemischen Art hervorbringen, beweist, wie Mariotte ganz richtig hervorhebt, daß sich aus den verschiedenen Prinzipien die pflanzlichen Substanzen durch passende Vereinigung aufbauen.
Zu ähnlichen Anschauungen gelangte Chr. Wolf, der die Leibnizsche Philosophie fortsetzte und durch seine Bemühungen, die Korpuskulartheorie zur Erklärung der Naturerscheinungen zu verwerten, auch auf die Entwicklung der Chemie anregend gewirkt hat[127]. Wolf gab im Jahre 1723 eine allgemeine Naturlehre[128] heraus. In diesem Buche gibt er eine zusammenhängende Darstellung der Lehre von der Ernährung der Pflanzen. Auch Wolf vertritt die Ansicht, daß die Pflanze die in sie eintretenden Stoffe chemisch verändere. Dies wird daraus geschlossen, daß jede Pflanze eigenartige chemische Bestandteile (»ihr besonderes Öl«) enthält. Die Pflanze entnimmt nach Wolf ihre Nährstoffe nicht nur dem Boden, sondern auch der Luft.
Im ganzen genommen bemerken wir also im 17. und in der ersten Hälfte des 18. Jahrhunderts zwar einen erheblichen Fortschritt gegen Aristoteles und van Helmont. Es fehlte aber noch an einer genügenden chemischen Grundlage, um einen wirklichen Einblick in diesen Teil des pflanzlichen Lebens zu gewinnen.
Mit weit besserem Erfolge ließen sich die physikalischen Forschungsmittel auf die Probleme der Pflanzenphysiologie anwenden. Die Physik hatte während des 17. Jahrhunderts die glänzendste Periode ihrer Entwicklung gehabt. Sie bediente sich auf allen ihren Gebieten der quantitativen Untersuchungsweise. Letztere zuerst auf die Erscheinungen des pflanzlichen Lebens angewandt zu haben, ist das große Verdienst von Hales.
Stephan Hales wurde am 17. September 1677 in der Nähe von Kent geboren. Er studierte in Cambridge Theologie. Gleichzeitig betrieb er mit großer Vorliebe Mathematik und Naturwissenschaften. Die Zeit, die ihm sein Pfarramt übrig ließ, verwandte er auf die Verwirklichung eines hohen Zieles, nämlich der Ausdehnung der physikalischen Forschungs- und Betrachtungsweise auf das Gebiet der Lebensvorgänge. Im Jahre 1718 wurde Hales Mitglied der Royal Society; er starb am 4. Januar 1761.
In seinem Hauptwerke, der Statik der Gewächse[129], versuchte Hales, auf Grund der bis dahin gewonnenen mechanischen und chemischen Kenntnisse, durch Versuche eine Einsicht in den Lebensprozeß der Pflanze zu gewinnen. Harveys Entdeckung des Blutkreislaufes hatte die Frage angeregt, ob im Pflanzenkörper ein entsprechender Vorgang stattfinde. Diese Frage ist es, welche Hales durch seine Versuche zu entscheiden suchte. Wie in der Physiologie des Tieres die Flüssigkeiten, deren Geschwindigkeiten, die Kräfte, welche auf sie wirken, sowie die Menge trockener und flüssiger Nahrung die größte Rolle spielen, so erhält, wie Hales des näheren ausführt, die Mechanik auch das Leben der Pflanzen und bringt deren Wachstum zuwege. Die Ähnlichkeit zwischen Pflanzen und Tieren sei so groß, daß, wenn man beide nach gleicher Methode untersuche, wichtige Entdeckungen zu erhoffen seien. Das Verfahren, das Hales zum erstenmale auf das Studium der Pflanzen anwendet, besteht in Zählen, Messen und Wägen. Der Einfluß der Physik war es, der sich auf immer weitere Gebiete erstreckte. »Durch Zählen und Messen«, sagt Hales in seinem Hauptwerk, »hat der große Newton die Regeln, nach denen die Gestirne ihren Lauf beschreiben, zu bestimmen vermocht. Der allweise Schöpfer hat sich nämlich die Richtschnur gesetzt, alles nach Zahl, Maß und Gewicht zu erschaffen. Damit nun auch wir seine Werke ergründen können, kommt es auf Zählen, Messen und Wägen an. Man geht dadurch den vernünftigsten und sichersten Weg. Und der so ungemein große Erfolg, den dieses Verfahren gezeitigt hat, muß uns anreizen, es anzuwenden.«
Hales' Untersuchungen befassen sich zunächst mit der Feststellung der Flüssigkeitsmenge, die von den Pflanzen aus dem Boden aufgenommen und durch die Blätter wieder abgedunstet wird. Eine 3½ Fuß hohe Sonnenblume wurde in einen Topf gepflanzt, der durch eine Bleiplatte nach Möglichkeit gegen Verdunstung geschützt war. Durch diese Platte führte ein Rohr, das zum Nachfüllen von Wasser diente. Der infolge der Transpiration eintretende Gewichtsverlust betrug für die zwölf Stunden von morgens bis abends an heißen Tagen 1 Pfund 14 Unzen, während der Verlust desselben Topfes, nachdem die Pflanze abgeschnitten und der Stumpf verklebt war, unter im übrigen gleichen Umständen nur zwei Unzen[130] betrug. In einer warmen, trockenen Nacht betrug die Ausdünstung der Sonnenblume drei Unzen; wenn Tau auftrat, unterblieb sie ganz.
Darauf stellte sich Hales die Aufgabe, die gesamte, oberhalb und unterhalb des Bodens befindliche Fläche der Sonnenblume zu messen. Zunächst wurden sämtliche Blätter abgeschnitten und der Größe nach in Gruppen geordnet. Sodann wurde ein Drahtnetz mit Maschen von bekannter Größe auf die einem jeden Haufen entnommenen Blätter gelegt und durch Abzählen der deckenden Maschen die Oberfläche bestimmt. Auf diese Weise fand Hales die Gesamtgröße der abdunstenden Fläche gleich 5616 Quadratzoll, während er die Oberfläche der Wurzeln zu 2286 Quadratzoll und deren Gesamtlänge zu 1448 Fuß ermittelte. Innerhalb zwölf Stunden ging durch den Stamm eine Flüssigkeitsmenge von 34 Kubikzoll. Der Stamm besaß einen Quadratzoll Querschnitt. Dies ergab unter der Annahme, daß der Stamm sich wie ein hohles Rohr verhält, für den aufsteigenden Saft eine Geschwindigkeit von 34 Zoll. Die wahre Geschwindigkeit mußte, wie Hales bemerkte, viel größer sein, da der Raum des Stammes zum größten Teil mit fester Materie ausgefüllt ist. Hales fand, daß der immergrüne Zitronenbaum viel weniger transpiriert als die Sonnenblume, der Weinstock und andere Pflanzen, die ihre Blätter im Winter verlieren. Spätere Versuche, die sich auf zwölf immergrüne Bäume erstreckten, bestätigten die am Zitronenbaum gemachte Erfahrung[131].
Von besonderem Interesse ist es, daß Hales das Ergebnis seiner mit den Pflanzen angestellten Versuche fortgesetzt mit den an Tieren und Menschen gemachten Beobachtungen verglich. So ergaben die Berechnungen, die er an seine Arbeit über die Transpiration der Sonnenblume anknüpfte, daß diese Pflanze in derselben Zeit unter Berücksichtigung des Körpergewichts 17mal so viel Flüssigkeit aufnimmt und abgibt wie der Mensch. Diesen Unterschied sieht Hales mit Recht darin begründet, daß die Flüssigkeit, welche die Pflanzen aus dem Boden einsaugen, nicht soviel Nährsubstanz enthält wie der Saft, der aus dem Verdauungskanal in den Körper des Tieres übergeht[132].
Abb. 12. Der Wurzel Ziehen oder Saugen (Hales, Statik der Gewächse, Tab. III, Fig. X).
Da die Bewegung des Pflanzensaftes nicht wie bei den Tieren durch ein besonderes Triebwerk hervorgerufen wird und, wie Hales vermutete, nur nach einer Richtung vor sich geht, jedenfalls aber nicht in einem Kreislauf innerhalb der Gefäße besteht, so suchte er zunächst die Kraft ausfindig zu machen, durch welche die Pflanzen Flüssigkeiten in sich ziehen. Neben einem vollbeblätterten Baum wurde eine Grube hergestellt. Ein kräftiger Wurzelast wurde abgeschnitten, mit einer Röhre versehen und in ein mit Quecksilber gefülltes Becken getaucht (siehe Abb. [12]). Die Wurzel zog alsdann mit solcher Kraft, daß das Quecksilber in der Röhre bis zu einer beträchtlichen Höhe emporstieg[133]. Die gleiche Wirkung äußerte ein transpirierender Ast, wenn man das mit seinem abgeschnittenen Ende verbundene Rohr in Quecksilber tauchte. So wurde, um eins der vielen Beispiele zu erwähnen, ein frischer Zweig eines jungen Apfelbaums mit einer Röhre verbunden; diese wurde sodann mit Wasser gefüllt und in Quecksilber getaucht. Letzteres stieg in 7 Minuten um 12 Zoll (Abb. [13]). In anderen Fällen wurde das Quecksilber jedoch nur wenig gehoben, sodaß Hales selbst das infolge der Transpiration ausgeübte Saugen der Zweige allein zur Erklärung der Wasserbewegung größerer Pflanzen für nicht ausreichend erachtete. Er nahm daher als weitere bewegende Kräfte die Kapillarität und den Wurzeldruck, den er durch viele Experimente messend verfolgt hat, in Anspruch.
Die Erscheinung birgt indes selbst für die heutige Pflanzenphysiologie noch manches Rätsel. Hales schließt seine Untersuchung mit den Worten: »Die Pflanzen ziehen durch ihre kleinen Haarröhrchen die Feuchtigkeit so stark an, wie wir es gesehen haben. Die Feuchtigkeit verfliegt durch die Transpiration. Diese bewirkt, daß die Saftgefäße leer werden und infolgedessen neue Nahrung an sich ziehen.« Seine Ansicht, daß es sich bei diesem Vorgang nur um physikalische Kräfte handele, suchte er durch Versuche mit anorganischen, porösen Substanzen zu stützen. So wurde z. B. eine lange Glasröhre mit Mennige gefüllt und in derselben Weise wie die Wurzel mit Wasser und Quecksilber in Verbindung gesetzt. Auch in diesem Falle stieg nicht nur das Wasser in die poröse Masse empor, sondern das Quecksilber folgte bis zu einer Höhe von 8 Zoll. Nachdem man später die saugende Wirkung und die Kapillarität als unzureichend erkannt hatte, um das Wasser zu nennenswerter Höhe emporzuschaffen, hat man den Sitz der anziehenden Kräfte wohl in die Zellwand oder in den Zellinhalt verlegt, ohne daß bisher eine nach jeder Richtung befriedigende Erklärung des in Frage stehenden Vorgangs gelungen wäre.
Abb. 13. Hales' Versuch über das Saugen eines transpirierenden Zweiges.
Die meisterhaften Untersuchungen eines Hales haben auch für die Aufhellung einer zweiten Reihe von Erscheinungen Grundlagen geschaffen, auf denen die Pflanzenphysiologie noch heute fußt. Es sind dies die unter dem Namen des Blutens[134] oder Tränens bekannten Vorgänge, welche durch den Wurzeldruck veranlaßt werden. Hales schnitt einen Weinstock 7 Zoll über der Erde ab. Der übriggebliebene Stumpf, Abb. [14] c, besaß keine Äste, er war 4 bis 5 Jahre alt und ¾ Zoll dick. An der Spitze dieses Stumpfes befestigte Hales vermittelst der Hülse b eine gläserne Röhre bf von 7 Fuß Länge und ¼ Zoll Durchmesser. Die Fuge b dichtete er mit einer Masse aus Wachs und Terpentin, die er mit einer nassen Blase gut zuband. Er fügte dann eine zweite Röhre fg an die erste und fügte an die zweite noch eine dritte ga, so daß alle drei ein Rohr von 25 Fuß Länge bildeten.
Zunächst sog der Stumpf Wasser ein. Bald darauf drang aber Saft aus dem Weinstock und die Flüssigkeit hatte nach wenigen Tagen eine Höhe von mehr als 20 Fuß erreicht, so daß Hales auf den Gedanken kam, den erzeugten Druck durch das soviel schwerere Quecksilber zu messen.
Zu diesem Zwecke schnitt er einen Weinstock, bei a in Abb. [14], einige Fuß über der Erde ab. Der Stumpf ab besaß keine Zweige und war etwa einen Zoll dick. Daran befestigte er die Röhre ayz und goß in diese Quecksilber. Noch an demselben Tage stieg das Quecksilber bis z und stand 15 Zoll höher als im Schenkel x.
Abb. 14. Das Steigen des Pflanzensaftes in einer 25 Fuß langen Röhre (Hales' Statik der Gewächse, Tab. IV, Fig. 17).
Einige Tage später betrug die Höhe des Quecksilbers 32½ Zoll. Sie würde noch mehr betragen haben, wenn mehr Quecksilber in der Röhre gewesen wäre. Die Versuche wurden im April angestellt. Im Verlauf des Monats Mai nahm die Kraft des Saftes nach und nach ab. Als die Quecksilberhöhe 32½ Zoll betrug, war diese Kraft dem Drucke einer 36 Fuß 5 Zoll hohen Wassersäule gleich. Bei einem anderen derartigen Versuch hob diese Kraft des Saftes das Quecksilber auf 38 Zoll, was dem Drucke einer 43 Fuß 3 Zoll hohen Wassersäule entsprach.
Hales wies darauf nach, daß diese Kraft etwa fünfmal so groß ist wie der Druck des Blutes in einer Pulsader des Pferdes und siebenmal größer als der Blutdruck beim Hunde. Den Druck des Blutes ermittelte er dadurch, daß er die Tiere lebend auf dem Rücken festband und eine große Pulsader öffnete. Darauf verband er diese Ader mit einem Glasrohr von 10 Fuß Länge und 1/8 Zoll Durchmesser. In diesem Rohr stieg das Blut eines Pferdes 8 Fuß 3 Zoll, dasjenige eines kleinen Hundes dagegen 6½ Fuß hoch empor.
Die Ansicht, daß in der Pflanze ein Kreislauf der Flüssigkeit wie in dem Gefäßsystem der Tiere stattfinde, suchte Hales gleichfalls durch Versuche zu widerlegen. So brachte er an transpirierenden Pflanzen oder Ästen geeignete Einschnitte übereinander an, die sämtlich bis zum Marke gingen und nach den vier Himmelsgegenden gerichtet waren. »Obgleich auf solche Weise dem Safte wiederholt der gerade Weg benommen war, sagt Hales, ging dennoch eine erhebliche Menge Feuchtigkeit durch den transpirierenden Ast hindurch. Auch wurde die obere Fläche der Einschnitte nicht etwa feucht, was doch bei einem Kreislauf des Saftes hätte eintreten müssen.«
Abb. 15. Die Bestimmung des Wurzeldruckes mittelst des Quecksilbermanometers (Hales, Statik der Gewächse, Tab. IV, Fig. 18).
Hales dehnte seine Messungen von der Pflanze ausgehend auf den Boden aus. Er entnahm dem Boden Proben aus verschiedener Tiefe und bestimmte seinen Feuchtigkeitsgehalt. Ferner bestimmte er die Ausdünstung des Bodens ihrer Größe nach und verglich die gewonnenen Zahlen mit der Verdunstung des Wassers. Wenn auch die erhaltenen Werte noch mit manchen Fehlern behaftet, die Versuche zum Teil roh und die Versuchsbedingungen nicht sämtlich bekannt waren, so verdient es doch die größte Anerkennung, daß uns hier zum ersten Male das Streben begegnet, mit wissenschaftlicher Gründlichkeit ein bisher gänzlich unbekanntes Gebiet der Forschung zu erschließen. Hales wird daher mit Recht als der eigentliche Vater der Pflanzenphysiologie betrachtet. Er hat nicht nur den Flüssigkeitsverbrauch, sondern auch den Gaswechsel der Pflanze nach wissenschaftlichem Verfahren zu erforschen gesucht und zwar mit solchem Erfolge, daß wir ihm auch einen wesentlichen Anteil an der Begründung der neueren Chemie zusprechen müssen. Ist es doch Hales, dem diese Wissenschaft eins ihrer wichtigsten Hilfsmittel, die pneumatische Wanne nämlich, sowie wertvolle Untersuchungen über die Atmung und die Verbrennung verdankt. Allerdings wurden die Ergebnisse seines Forschens dadurch sehr getrübt, daß er noch nicht imstande war, die Gasarten zu unterscheiden. Für Hales war noch jeder elastisch flüssige Stoff, sei es, daß er durch Destillation, durch Gärung oder bei der Lösung entstand, durch verschiedenartige Beimengungen verunreinigte Luft. Schon früher hatte man bemerkt, daß Pflanzenteile, die sich längere Zeit unter einer mit Wasser gefüllten Glocke befinden, Gas entwickeln. Hieraus schloß Hales, daß die Luft an der Zusammensetzung der Pflanzen teilnimmt. Daß sie das Holz durchdringt, wies er vermittelst der Luftpumpe nach, auch erwähnt er die von Grew beschriebenen Dunstlöcher (Spaltöffnungen) und ihre Ähnlichkeit mit den Schweißporen. Durch diese Dunstlöcher dringe die zur Ernährung der Pflanze nötige Luft in den Stamm und die Blätter ein.
Abb. 16. Hales' Versuche über die trockene Destillation mit Benutzung der pneumatischen Wanne (Hales, Statik, Tafel IX, Fig. 38).
Um das Gas zu untersuchen, das die Pflanzen bei ihrer Zersetzung liefern, bediente Hales sich gläserner Gefäße, die mit Wasser gefüllt und in größeren Behältern umgestülpt wurden (s. Abb. [16]). Diese unter dem Namen der pneumatischen Wanne bekannte Vorrichtung hat in der Folge das Studium der Gase außerordentlich gefördert. Bei der trockenen Destillation von 398 Gran Erbsen erhielt Hales 396 Kubikzoll Gas, das sich an einem Licht entzündete. In einem zweiten Versuch gab ein halber Kubikzoll oder 135 Gran von dem Holz einer Eiche 128 Kubikzoll Gas. Das entstandene Gas nahm einen bedeutend größeren Raum ein. Es hatte sich aus einem Viertel des angewandten Holzes gebildet[135].
Sehr wichtig ist, daß Hales seinen Apparat auch auf die Untersuchung der Steinkohle anwandte. Durch die trockene Destillation von 158 Gran Steinkohle erhielt er 180 Kubikzoll brennbare Luft. Hales war wohl der Erste, der auf solche Weise die experimentelle Grundlage für die Fabrikation des Leuchtgases schuf. An eine praktische Verwertung seines Ergebnisses hat man erst hundert Jahre später gedacht.
Daß Hales nicht nur Pflanzenphysiologe war, geht aus seinen oben erwähnten Versuchen über die Größe des Blutdruckes hervor. Hales ermittelte, daß der Druck des Blutes in den größeren Arterien den Blutdruck in den großen Venen um viele Male (nach seinen Bestimmungen 10 bis 12mal) übertrifft. Er maß ferner die Kraft, mit der die Lunge bei der Atmung sich ausdehnt, an einem der Vivisektion unterworfenen Hunde[136]. Er bestimmte den Durchmesser der Lungenbläschen und berechnete daraus für die Lunge die innere Gesamtfläche, die er viele Male größer als die Oberfläche des betreffenden Tieres fand. An seine Versuche über die Atmung knüpfte er ferner hygienische Winke über die Heizung und die Ventilation der Wohnräume an. Er konstruierte sogar einen Ventilator, um Abhilfe für die ungesunden Zustände herbeizuführen, welche damals auf den englischen Kriegsschiffen herrschten[137]. Hales wurde von dem Gedanken geleitet, daß seine Untersuchungen insbesondere dem Ackerbau Nutzen gewähren möchten. Es ist ohne Zweifel ein Ausfluß baconischer Philosophie, wenn er sein Werk, durchdrungen von der Bedeutung seiner Entdeckungen, mit den Worten schließt: »Wenn doch diejenigen, die ihre Zeit und ihr Vermögen damit verschwenden daß sie, einer leeren Einbildung folgend, alles in Gold verwandeln wollen, an der Erforschung dieser Vorgänge arbeiteten, so würden sie, anstatt Wind zu ernten, die Lorbeeren erlangen, mit denen nützliche Entdeckungen belohnt werden.« Wichtig ist, wie Hales seine wenn auch noch unvollkommene Erkenntnis, daß die Luft in die Bildung des Pflanzenkörpers eingeht und dabei ihre Elastizität verliert, durch das Studium chemischer Vorgänge zu erläutern und zu unterstützen sucht. So begegnet uns bei ihm schon jener für die spätere Analyse der Atmosphäre wichtige Versuch, daß Phosphor in einer abgeschlossenen Luftmenge verbrannt und eine dabei eintretende Raumverminderung nachgewiesen wird. Von diesem Versuche und den ähnlichen Versuchen Guerickes[138] bis zur Entdeckung der Tatsache, daß die von dem Phosphor gebundene Luft zu der übrig bleibenden Luftmenge stets in einem bestimmten Verhältnis steht, die Luft also aus zwei Gemengteilen zusammengesetzt ist, war nur noch ein Schritt. Auch daß Blei bei seiner Umwandlung in Mennige Luft verschlucke, die sich mit dem Blei vereinige und zur Schwere der Mennige beitrage, führt Hales als Beispiel an. Ja, er erzeugt diese Luft auch durch Erhitzen in seiner Retorte wieder, stellt also schon denselben Versuch an, der Priestley später zur Entdeckung des Sauerstoffs und Lavoisier zur richtigen Deutung des Verbrennungsprozesses geführt hat. Hales besaß somit, wie Black und andere Zeitgenossen, schon die experimentelle Grundlage für diese Deutung. Dennoch konnte man sich von den älteren Vorstellungen nicht frei machen. Das Verschwinden der Luft war für Hales nicht so wesentlich wie die vermeintliche Aufnahme aus dem Feuer herrührender Teilchen.
Nach ihrer chemischen Seite ließ sich die Pflanzenphysiologie erst fördern, nachdem die Chemie selbst erhebliche Fortschritte gemacht hatte. Dies geschah durch die Arbeiten Priestleys, Scheeles und Lavoisiers im Verlauf der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts. Auf diese Arbeiten fußten Ingen-Housz und de Saussure, die wir in einem späteren Abschnitt als die eigentlichen Begründer der Ernährungsphysiologie kennen lernen werden.